автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция"

На правах рукописи

БАЗАНОВА ОЛЬГА МИХАЙЛОВНА

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АЛЬФА-АКТИВНОСТИ И СЕНСОМОТОРНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ

Специальность 19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ии^457Э50

Новосибирск - 2009

003457950

Работа выполнена в Государственном учреждении Научно-исследовательском институте молекулярной биологии и биофизики СО РАМН Научные консультанты:

академик РАМН, доктор биологических наук, профессор

Штарк Марк Борисович,

академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор

Афтанас Любомир Иванович.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

(Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова)

Каплан Александр Яковлевич

доктор биологических наук

(Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук) Иваницкий Георгий Алексеевич

доктор биологических наук, профессор

(Новосибирский государственный педагогический университет)

Леутин Виталий Петрович

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина Российской академии медицинских наук

Защита состоится «_»_ 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного

совета Д 001.014.01 при ГУ НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН (630117, г. Новосибирск, ул. Тимакова, 4)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО РАМН.

Автореферат диссертации разослан «__»_2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

? ^э^з^ера-ИЛГ

1. ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность проблемы.

Начиная с работ Н. А. Берштейна и П. К. Анохина многими исследователями было показано, что в основе сенсомоторной интеграции лежит функциональная консолидация процессов планирования, принятия решения и выполнения действия [Бернштейн 1966]. Предполагается, что альфа-осцилляции ЭЭГ отражают ритмические колебаний возбудимости этих главных элементов и их взаимодействие [Бернштейн, 1966; Floel et al, 2004; Birbaumer & Cohen 2007; Klimesh et al, 2007]. При этом была установлена реципрокная взаимосвязь между показателями мышечного тонуса и мощностью альфа-ритма ЭЭГ [Lundberg et al., 2002; Lotze et al., 2003, Hummel et al., 2004; Harmon-Jones, 2006; Ng et al., 2008]. На основании этого феномена разработана технология альфа-стимулирующего тренинга нейробиоуправления, предполагающего, что произвольное увеличение альфа-мощности ЭЭГ сопровождается реципрокным снижением мышечного тонуса [Schwarz & Andrasik 2003]. Эффективность технологии нейробиоуправления зависит от обоснованности выбора индивидуального параметра ЭЭГ в качестве сигнала обратной связи [Monastra et al. 2003].

Со времени открытия Г. Бергером доминирующего ритма ЭЭГ накоплено такое количество сведений о функциональной значимости характеристик альфа-ритма, что изначальное суждение об активности альфа-осцилляций только по величине его амплитуды в неком стандартном диапазоне во многом не соответствует описанным функциям [Klimesh et al., 2007; Thatcher et al., 2008]. Более того, не ясно, какие именно количественные признаки ЭЭГ характеризуют увеличение или снижение альфа-активности - рост или снижение амплитуды, учащение или снижение частоты, синхронность или десинхронизация фаз колебаний.

Согласно результатам многочисленных исследований альфа-ритма ЭЭГ, можно утверждать, что альфа-активность определяется, как минимум, тремя характеристиками: (1) частотой доминирующего ритма ЭЭГ, (2) реакцией снижения амплитуды на открывание глаз и (3) веретенообразностью колебаний [Ливанов 1964; Nunez et al., 2001, Thatcher et al., 2008].

Предположительно, показатель частоты доминирующего (максимального) пика ЭЭГ отражает единый агрегированный ресурс генерации альфа-активности и варьирует в соответствии с запросами конкретного когнитивного задания [Marti'nez-Montes et al., 2004; Hooper, 2005]. При среднем значении около 10 Гц, частота максимального пика может варьировать на индивидуальном уровне в диапазоне от 7 до 13 Гц [Klimesh et al 1997; Jausovec&Jausovec 2000]. Установлена зависимость частоты максимального пика альфа-ритма от возраста [Clarke et al., 2004], характера психофармакологического воздействия [Foulds et al, 1994; Tops et al, 2006], выраженности процессов утомления [Kamijo et al, 2004], успешности выполнения когнитивных [Klimesh 1993-2007; Doppelmayr 1998; Halnsmayr 2007] и психомоторных заданий [Hummel et al., 2005]. Наконец, этот показатель является индикатором индивидуально-типологических различий [Angelakis et al., 2004; Nunez, 2001; Anokhin et al, 2006; Geffen & Martin 2006; Thatcher et al., 2008]. Таким образом, частота максимального пика альфа-ритма ЭЭГ является информативным предиктором эффективности когнитивной и психомоторной деятельности, а его вариабельность отражает изменения в кортикально-таламических взаимодействиях

[Pfurtscheller & Lopes de Silva,1999; Ng & Raveendran, 2008]. Более того, существуют предположения, что частота максимального пика альфа-осцилляций является "якорем", отправной точкой установления частотного паттерна ЭЭГ [Klimesh et al 1997]. Однако до настоящего времени определение частотных диапазонов проводится согласно договоренностям и стандартам [Kaiser, 2001; Thatcher et al., 2008], не учитывающим индивидуальные проявления второй феноменологической характеристики альфа-активности - реакции снижения амплитуды в ответ на сенсорную стимуляцию, прежде всего, зрительной системы. Между тем, в недавних пионерских исследованиях в условиях сочетанной регистрации ЭЭГ и ф-МРТ убедительно показано, что эпизоды спонтанного снижения альфа-мощности ЭЭГ в состоянии физиологического покоя ассоциируются с усилением мозговой активности [Laufs et al., 2003; Barry et al., 2007]. Авторы предполагают, что картина мозговой активации во время снижения альфа-мощности зависит от общего уровня мозговой активности, наблюдаемой в более широком (не только в стандартном "альфа") спектральном диапазоне ЭЭГ [Laufs et al 2003b, 2006; Barry et al 2007]. Из этого следует, что индивидуальная ширина диапазона частот, в котором проявляется альфа-активность, также может варьировать в зависимости от уровня мозговой активации. Таким образом, ширина диапазона, в котором отмечается десинхронизация, глубина и длительность снижения мощности могут служить индивидуальными показателями альфа-активности.

Наконец, третьей важнейшей особенностью альфа-ритма является его веретенообразность или его высокая фазическая изменчивость (сегментная структурированность) [Creutzfeldt 1985; Каплан и др., 2002, 2003;], отражающая динамику ансамблевой организации корковой нейронной активности. Средняя амплитуда альфа-ритма в сегменте (веретене) и его длительность отражают объем и "время жизни" нейронного ансамбля, амплитудная вариативность - вариабельность частотных генераторов в рамках ансамбля, а крутизна межсегментных переходов -скорость формирования или распада соответствующих ансамблей [Каплан и др. 2002].

Таким образом, рассмотренные выше показатели альфа-активности ЭЭГ, определяемые индивидуально как в состоянии физиологического покоя (частота максимального спектрального пика альфа-активности, фазическая изменчивость микроструктуры альфа-ритма), так и в ответ на стандартизованную сенсорную пробу зрительной стимуляции (индивидуальная ширина диапазона альфа-активности, глубина и длительность десинхронизации в этом диапазоне), характеризуют степень активируемости коры, а также гибкость и пластичность нейрональных осцилляторов. Тем самым, данные показатели могут предсказывать эффективность процессов сенсомоторной интеграции.

Несмотря на хорошо изученную зависимость эффективности психомоторной деятельности от возраста [Bosman 1999; Фарбер и др., 2006; Lightfoot 2008], тендерной принадлежности [Verotti et al. 2007; Morris et al, 2008, Lightfoot 2008] и нейрогуморального статуса [Hassler 1992; Kasamatsu et al., 2002; Herzog, 2007; Dreher et al., 2007, 841; Lightfoot 2008], роль альфа-активности в этой связи пока исследована недостаточно. В настоящее время показано, что частота максимального пика альфа-осцилляций [Строганова и др., 1998, 2005; Clark et al 2004], интенсивность процессов активации [Ларькина и Киренская 2005; Barry et al., 2007] и фазической изменчивости альфа-осцилляций [Pierce et al 2000; Nikulin & Brismar 2005; Alexander et al., 2007; Thatcher et al., 2008] зависят от возраста. Однако эти

данные зачастую не соотносятся с половыми и нейрогуморальными особенности альфа-характеристик. Более того, имеющиеся в литературе сведения относительно тендерной и нейрогуморальной дифференциации альфа-активности достаточно противоречивы: одни авторы показывают наличие половых [Duffy et al., 1993; Hall 2003; Вольф и Разумникова 2004; Nikulin & Brismar 2005] и нейрогуморальных [Becker et al, 1982; Kaplan et al, 1996; Solis -Ortiz et al., 2002; 2004; Epperson et al 2007] различий амплитудных показателей альфа-активности, другие их не находят [Анохин, 1988; Solis-Ortiz et al., 1994; Brenner et al, 1995; Güntekin & Ba?ar 2007]. Одним из подходов к преодолению этих противоречий может быть индивидуализация методов оценки альфа-осцилляций с учетом возрастных, половых и нейрогуморальных особенностей. Более того, индивидуализация протоколов нейробиоуправления, учитывающая в качестве сигнала обратной связи не стандартный, а индивидуальный уровень показателя альфа-активности, например, индивидуальной частоты альфа-пика [Angelakis et al., 2007] или мощности в индивидуальной альфа-2 полосе ЭЭГ [Hanslmayr et al., 2004], значительно повышает эффективность тренинга.

Цель исследования - выяснение закономерностей вариабельности индивидуальных характеристик альфа-активности электроэнцефалограммы человека в зависимости от тендерных, возрастных и нейрогуморальных факторов, роли этой активности в процессах сенсомоторной интеграции и её произвольной модификации при помощи технологии биоуправления.

Основные задачи исследования

1. Разработать метод определения индивидуальной реактивности альфа ритма электроэнцефалограммы по характеристикам ответа на сенсорную (зрительную) стимуляцию. Изучить взаимосвязь между выявленными в исследовании показателями частоты альфа пика, индивидуальной реактивности и характеристиками альфа-веретен при сравнении групп с низкой и высокой альфа-частотой.

2. Установить взаимосвязь между индивидуальными характеристиками альфа-активности электроэнцефалограммы, психофизиологическими показателями дифференциальной чувствительности, невербальной креативности и особенностей темперамента в группах с высокой и низкой альфа-частотой.

3. Исследовать влияние факторов возраста, пола и нейрогуморального статуса на индивидуальные характеристики альфа-активности электроэнцефалограммы в группах с высокой и низкой альфа-частотой.

4. Определить связь индивидуальных характеристик альфа-активности электроэнцефалограммы с эффективностью сенсомоторной интеграции на примере профессиональной музыкально-исполнительской деятельности.

5. Изучить роль индивидуальных характеристик альфа-активности в обучении музыкально-исполнительскому мастерству лиц с разной альфа - частотой. Разработать протокол биоуправления, направленного на обучение и повышение эффективности музыкально-исполнительской деятельности.

Научная новизна

Впервые, на основе разработанного метода идентификации электроэнцефалографических признаков, характеризующих феноменологическое свойство альфа-активности - реактивность на зрительную стимуляцию, была

показана зависимость этого показателя от индивидуальной частоты максимального альфа-пика и его взаимосвязь с сегментными характеристиками альфа-веретена.

Впервые установлено, что индивидуальные показатели частоты максимального альфа-пика и длительности альфа-веретена могут рассматриваться в качестве индивидуально-типологических маркеров эргичности и продуктивности интеллектуальных процессов и уровня самоактуализации в психомоторной деятельности, а показатели индивидуальной ширины альфа - диапазона и вариабельности амплитуды в качестве маркеров пластичности и эффективности обучения.

Впервые изучена возрастная, половая и нейрогуморальная дифференциация индивидуальных характеристик альфа-активности в зависимости от альфа-частоты.

Впервые показано, что высокому уровню мастерства в музыкально-исполнительской деятельности соответствует увеличение уровня индивидуальных показателей альфа-активности: частоты альфа-пика, глубины и стабильности десинхронизации, ширины альфа-частотного диапазона, вариабельности амплитуды и длительности альфа-веретена.

Впервые разработана и изучена модель обучения музыкантов-исполнителей с использованием биоуправления, направленного одновременно на увеличение мощности в индивидуальном высокочастотном альфа-диапазоне и снижение тонического напряжения мышц, не участвующих в исполнительском движении.

Впервые показана большая эффективность тренинга сенсомоторной интеграции с помощью биоуправления в обучении музыкально-исполнительской деятельности для студентов с низкой, чем высокой частотой альфа-пика.

Научно-практическая ценность работы

Теоретическое значение работы состоит в расширении знаний о связи нейрофизиологических маркеров сенсомоторной интеграции со стратегией обучения в музыкально-исполнительской деятельности. Полученные данные подтверждают, конкретизируют и обогащают положения теорий физиологии движений Н.А.Бернштейна, частотно-рефрактерного механизма альфа-активности М.Н.Ливанова, периодизации торможения В. Климеша, индивидуально-типологической вариативности Б.М.Теплова и В.Д. Небылицина.

Оригинальные результаты, полученные при использовании новой технологии биоуправления, ещё раз подтверждают гипотезу Н.А.Бернштейна о роли сенсомоторной интеграции в оптимизации психофизиологических функций и позволяют рассматривать произвольную модификацию параметров сенсомоторной интеграции с помощью биоуправления, как фактор, способствующий достижению пика формы в музыкально-исполнительской деятельности.

Проведенное исследование индивидуальной вариабельности характеристик альфа-активности в зависимости от возраста, пола и нейрогуморального статуса позволило не только установить роль альфа-активности в механизмах формирования психомоторного поведения, но и повысило эффективность технологии нейробиоуправления, направленного на обучение музыкально-исполнительской деятельности.

Результаты исследования могут быть использованы в практической психолого-педагогической работе при обучении и коррекции нарушений психомоторной деятельности.

Выводы, сделанные на основании полученных результатов, рекомендованы для чтения лекций по курсу «Электроэнцефалографические основы нейробиоуправления», так как они вскрывают конкретные механизмы формирования стратегии обучения и терапии, проводимой с помощью технологии биоуправления.

Апробация работы

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на следующих научных конференциях и съездах: 5-ая Международная конференция «Одаренность интеллектуальная и творческая. Концепции, проблемы, перспективы», 14-20 мая 2001 г., Варшава; IV - VI Съезды физиологов Сибири, 2-4 июля 2002 г., Новосибирск, и 27-29 июня 2005 г. Томск, 25-27 июня, 2008, г Барнаул; XIX и XX съезды физиологического общества им. И.П.Павлова Екатеринбург, 2004 и Москва, 2007; 7th Multidisciplinary Conference Stress and Behavior Moscow, Russia. 26-28 February 2003; 3rd Conference "Understanding and creating music" Dipartimento di Matematica Seconda Université degli Studi di Napoli, 11-15 Dec. 2003; Conference "The Neurosciences and Music - II: From perception to performance", Leipzig 05-08. May 2005, conference ICANNGA - 7th International Conference on Adaptive and Natural Computing Algorithms 2005; Coimbra, Portugal, 9th psychophysiological congress "Brain and Behavior" 16-21 Nov.2005, Thessaloniki, Greece; Inaugural Conference of Society of Applied Neuroscience, 14-19th Sept. 2006, Swansea, UK; COST B27 group meeting 1114' Oct.,2007, Goettingen, Germany; 2d Conference of Society of Applied Neuroscience, 7-11th May 2008, Seville, Spain; 14th World Congress of psychophysiology "The Olimpic of the brain", Sept.8-13, 2008. Публикации

По теме диссертации опубликовано 89 работ. Из них 9 статей в рекомендуемых ВАК реферируемых журналах. Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, собственных результатов и их обсуждения (5 глав), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (829 работ), изложена на 297 страницах машинописного текста, содержит 82 рисунка и -45- таблиц.

Основные положения работы, выносимые на защиту

• Индикатор индивидуальной частоты максимального пика альфа-активности электроэнцефалограммы позволяет выделить индивидов с высокой (ВЧ) и низкой (НЧ) частотой альфа активности. Эти группы индивидов характеризуются различной реактивностью на зрительную стимуляцию и функциональной микроструктурой альфа-веретен.

• Индивидуально-типологические свойства темперамента и показатели творческой деятельности значимо ассоциируются с индивидуальными индикаторами альфа-активности - частотой максимального пика, глубиной и стабильностью реакции на зрительную стимуляцию, шириной диапазона, вариабельностью амплитуды и длительностью альфа-веретен.

• Факторы возраста, пола и фазы овариально-менструального цикла оказывают модулирующее влияние на индивидуальные показатели альфа-активности.

• Уровень музыкально-исполнительского мастерства положительно взаимосвязан с индивидуальной частотой максимального альфа-пика, стабильностью реакции альфа-десинхронизации, шириной альфа-диапазона, вариабельностью и длительностью альфа-веретена и выше у высокочастоных, чем низкочастотных студентов-музыкантов. Индикатором высокого уровня музыкально-исполнительского мастерства является повышение мощности ЭЭГ в индивидуальном альфа-диапазоне одновременное со снижением ЭМГ тонуса мышц, не участвующих в движении, во время исполнения музыки.

• Обучение музыкантов-исполнителей с использованием биоуправления, направленного одновременно на увеличение мощности в индивидуальном альфа-диапазоне и снижение тонического напряжения мышц, не участвующих в исполнительском движении, является более эффективным, чем традиционная система обучения только для индивидуумов с низкой альфа-частотой._

2.МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

Всего обследовано на добровольной основе 1574 здоровых испытуемых. Программы исследования были утверждены этическими комитетами при ученых советах Магнитогорской и Новосибирской государственных консерваторий, а также Института молекулярной биологии и биофизики СО РАМН

2.2.. Социометрическое и психометрическое тестирование

Социометрические оценки проводили с помощью разработанной автором специальной анкеты в соответствие с рекомендациями социо-психометрического тестирования музыкантов-исполнителей [Netemeyer, et al, 1995, 2003]. На основании ответов на вопросы этой анкеты испытуемые подразделялись на 2 основные группы: "немузыканты" - лица, не имеющие опыта музыкально-исполнительской практики и «музыканты» - лица, получившие или получающие среднее и высшее музыкальное образование.

Экспертные оценки музыкальных способностей по соответствующим видам музыкальной деятельности: "техника", "артикуляция", "интонация", "чувство ритма", "музыкальность", "качество звука' и "креативность" [Kraus 1983/84, Гвоздев,2003] давались экспертами из числа профессоров - консерваторий (3-5 человек) в процессе обычных прослушиваний. Эксперты не знали, является ли данный студент испытуемым и/или в каком эксперименте, на каком этапе он/она участвует. Категоризация оценок музыкальной деятельности соответствовала общепринятой на международных конкурсах и аттестационных прослушиваниях музыкантов исполнителей [Kraus 1983].

Тест невербальной креативности проводился в модификации тестов Гилфорда или Торренса. [Туник, 1998] В нашем исследовании мы использовали критерии, установленные Дж. Гилфордом: 1) «Беглость» (продуктивность) — определяется общим числом ответов; 2) «Гибкость» —характеризует способность к быстрому переключению и определяется числом классов (групп) данных ответов; 3) «Оригинальность» —характеризует необычность подхода к проблеме и определяется числом редко приводимых ответов [Guilford,1950],

Ситуативную и личностную тревожность оценивали с помощью тестов Спилбергера Ханина [Ханин, 1976] Уровень мотивационной компетенции или самоактуализации исполнительского действия определяли у музыкантов непосредственно перед исполнением музыки по тесту Райнберга [Rheinberg et al,

2003]. Формально-динамические свойства индивидуальности оценивали с помощью опросника В.М. Русалова [Русалов, 1997]

2.3. Психофизиологические тесты

Оценка дифференциальной звуковой чувствительности проводилось согласно методам аудиометрического тестирования описанным А.Раковским [Rakowski 1961, 1996]. Исследование пространственного порога тактильного различения (тактильной дифференциальной чувствительности разделенных в пространстве раздражителей) было произведено методом Э. Вебера. [Веккер. 1959]. Исследование тонического напряжения мышц, не участвующих в игровом движении, проводилось с помощью метода электромиографии (3Mr)[Naito et al.,1998].

2.4.Электроэнцефалографичсское исследование

Регистрация электроэнцефалограммы проводилась с помощью компьютерного электроэнцефалографа "Мицар" (С.-Петербург). Для регистрации ЭЭГ был использован ипсилатеральный монтаж референтов для отведений F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, 01, 02 согласно международной системе расположения электродов "Ю-20%". Электроэнцефалографический сигнал фильтровался в полосе пропускания 0.3-30 Гц при частоте дискретизации 250 Гц.

В анализ электроэнцефалографических данных включались свободные от артефактов фрагменты ЭЭГ длительностью 60 с (для фоновой ЭЭГ в условиях закрытых глаз) и 20 с для функциональных проб [Mocks, Jasser,1984], Фрагменты ЭЭГ разделялись на эпохи по 4,096 с (2048 отсчетов АЦП) и подвергались быстрому преобразованию Фурье с использованием перекрывающегося окна Ханна. Выходные формы анализа формировались с помощью специализированной программы WinEEG (Мицар, Санкт-Петербург), Для анализа были заданы частотные диапазоны с шагом 0.27 Гц от 3 до 30 Гц.

Индивидуальная частота максимального пика альфа (ИЧМПА) определялась по стандартной методике [Angelakis et al 1999; Posthuma et al, 2001] в состоянии закрытых и открытых глаз.

Показатели реактивности на зрительную стимуляцию:

ДИЧМПА (Гц) - изменение частоты максимального пика альфа по абсолютной величине рассчитывалось как |ИЧМПА_ЗГ - ИЧМПА_ОГ|, где ИЧМПА_ЗГ индивидуальная частота максимального пика альфа в состоянии закрытых, а ИЧМПА_ОГ - открытых глаз.

ИШДА (Гц) - индивидуальная ширина диапазона альфа-активности определялась как ширина частотного диапазона, в котором происходит снижение спектральной мощности ЭЭГ при открывании глаз более, чем на 20% и которая включает все частотные полосы, справа и слева от частоты максимального пика альфа-активности [Doppelmayer et al 1998; Kirshfeld.20041 ИГД Clog %) -индивидуальная глубина десинхронизации - логарифм процента снижения спектральной мощности [Alloway et al 1997; Shmelkina, 1999; Molle et al, 2002] в индивидуальном альфа-диапазоне в реакции на открывание глаз и рассчитывалась по формуле: ИГД= In [(СПМ_зг-СПМ_ог) / СПМ_зг], где ИГД - индивидуальная глубина десинхронизации, СПМ_зг и СПМ_ог - спектральная плотность мощности в индивидуальной полосе альфа-активности (цУ2/Гц) в состоянии, соответственно, закрытых и открытых глаз (Рис. 2. 4.1.).

Индивидуальный Альфа-1 частотный диапазон определялся как разница между ИЧМПА и частотой нижней границы, а альфа-2 - как разница между частотой верхней границы и ИЧМПА.

».V®

б.О

2.0

во

О -20

-60

ИЧМПА

ИШДА

ИШДЛ

Гц Б

Гц

НГД

Рисунок 2.4.1. А Спектральная мощность ЭЭГ в состоянии закрытых (поле белого цвета под спектральной кривой) и открытых глаз (поле серого цвета под спектральной кривой) Б - Изменение мощности при открывании глаз в % по отношению к уровню при закрытых глазах. ИЧМПА - индивидуальная частота максимального пика альфа, ИГД - индивидуальная глубина десинхронизации, И111ДА-

индивидуальная ширина диапазона альфа

СУ - скорость затухания реакции на открывание глаз по параметрам индивидуальной ширины альфа-диапазона (ИШДА) и индивидуальной глубины десинхронизации (ИГД) измерялась в последовательные промежутки времени после открывания глаз: 0-4 с; 5-9 с; 10-14 с и 15-19 с. Затем подсчитывался тангенс угла наклона кривой зависимости измеряемого параметра от времени [Небылицын, 1963].

Анализ сегментной структуры альфа-активности (структуры альфа-веретен) проводился согласно методике, разработанной Капланом А.Я. и соавторами [Каплан и др.2002]. Процедура сегментации заключалась в автоматической детекции квазистационарных периодов с последующим вычислением собственно сегментных характеристик анализируемой записи ЭЭГ: средней амплитуды веретена (А); длительности веретена (Т); крутизны межсегментного перехода (5); коэффициента вариабельности амплитуды в сегменте (СУ)

ДО

>л№

./У"

Рисунок 2. 4. 2. — Параметры структуры альфа-веретен: длительность (Т), вариабельность амплитуды (СУ) крутизна нарастания (Б) и средняя амплитуда сегмента (А) (Каплан А.Я. 1998

2.5.Процедура одновременного Альфа-ЭЭГ стимулирующего и ЭМГ понижающего биоуправления, проводилась в привычной для студентов классной комнате во время исполнительской практики с помощью специального программно-компьютерного оборудования БОСЛАБ1..

Рисунок 2.5.1. Процедура биоуправления: слева - регистрация ЭЭГ и ЭМГ сигналов, справа экранное представление мощности в индивидуальном альфа-2 диапазоне ЭЭГ(линия красного цвета) и интегральной мощности ЭМГ(линия зеленого цвета) во время сеанса биоуправления.

ЭЭГ сигнал, зарегистрированный с помощью биполярных электродов от точек F3-01 и F4-02 по системе «Ю-20%», оцифровывался с частотой 120 Гц и преобразовывался в графическое изображение - красную линию, отражающую динамику уровня ЭЭГ мощности в индивидуальном альфа-2 диапазоне. Электромиографический сигнал оцифровывался с частотой 700 Гц и также преобразовывался в графическое изображение линии синего цвета. Прямые линии, соответствующие уровню усредненных значений мощности индивидуального альфа-2 диапазона ЭЭГ в обоих биполярных отведениях и ЭМГ, зарегистрированных перед сеансом биоуправления, служили пороговыми уровнями. Превышение мощности альфа-2, одновременное со снижением амплитуды ЭМГ относительно порогового уровня, сопровождалось звуковым сигналом - «аплодисментами» (рис.2.5.1.). Перед испытуемым ставилась цель как можно чаще и дольше слышать «аплодисменты» во время исполнительской практики и запоминать ощущения, которыми они сопровождались.

Во время сессии биоуправления наблюдались периоды «успешного тренинга», когда повышение мощности альфа-2-ритма сопровождалось одновременным снижением интегральной мощности ЭМГ. Эффективность или «коэффициент обучаемости или тренируемости» единичной сессии биоуправления рассчитывался по соотношению длительности периодов «успешного тренинга» к общей продолжительности сессии [Egner & Gruzelier, 2002].

2.6. Математическая обработка материала производилась статистическими методами с помощью стандартных компьютерных программ STATISTICA-4 Base и SPSS, Microsoft Excel. Для нормализации данных показатели мощности и процентные величины перед статистической обработкой логарифмировали. Для того, чтобы установить влияние группировочного признака на результативный

1 Программно-аппаратный комплекс "'БОСЛАБ7'. регистрационное удостоверение Минадрава РФ №29/03010300/0231-00 от 28.04.2000г. Лицензия на право ведения образовательной деятельности в сфере профессионального образования № 24Н-0276 от 31 марта 2000г.

признак, проводили дисперсионный анализ ANOVA/MANOVA, при котором применялась коррекция значений статистической значимости по методу Гринхауза-Гейссера. Апостериорные множественные сравнения (post hoc) в лонгитюдных и повторных исследованиях проводились с использованием критерия Шеффе. С целью определения тех различий, которые наилучшим образом разделяли совокупности между собой, был применен пошаговый дискриминантный анализ с включением. Воспроизводимость измеряемых переменных в «тест - ретест» исследованиях, рассчитывалась по внутриклассовым коэффициентам корреляции (ICC) и сравнением повторных измерений [Altman and Bland, 1983].

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Разработка методов идентификации индивидуальных характеристик альфа-активности проводилась в однородной по возрасту (26-41 год) выборке здоровых 96 мужчин (все немузыканты). Для выяснения вопроса, в каких условиях должен быть измерен параметр индивидуальной частоты максимального пика альфа-активности (ИЧМПА), чтобы он отвечал требованиям к понятию эндофентотипического признака, устанавливалось, какой из топографических и функциональных показателей ИЧМПА будет в наибольшей степени инвариантен,

воспроизводим при повторных измерениях и иметь нормальное распределение.

Рисунок 3.1.1. Средние значение и стандартные отклонения индивидуальной частоты максимального пика альфа (ИЧМПА) в передних(РС) и задних (РО) отведениях в состоянии открытых (ОГ-белые квадратики) и закрытых (ЗГ-черные квадратики) глаз. Обозначения: + р<0.05 -различия в передних и задних областях мозга; * р<0.05 - различия в состоянии закрытых и открытых глаз.

Оказалось, что ИЧМПА по в правом и левом полушарии (Р(1,190)=0.23,р>0.05) во фронто-центральных и теменно-затылочных областях (Р(1,190)=1.16,р>0.05), но вариабельность параметра ИЧМПА во фронто-центральных была больше, чем в теменно-затылочных областях, а в условиях открытых больше, чем закрытых глаз (рис.3.1.1). "Тест-ретест" исследование показало, что средние значения индивидуальной частоты максимального пика (ИЧМПА), зарегистрированное в передних и задних областях в состоянии открытых и закрытых глаз не изменяются через 14-15 дней при повторном измерении (Р=0.41,р>0.5) но уровень внутриклассовых коэффициентов корреляции показателей ИЧМПА в состоянии закрытых глаз для передних областей оказался ниже достоверного (1СС=0.88,р<0.001 для теменно-затылочной и 1ССЮ.49 р>0.05 для фронто-центральной области). Оценка вида распределения ИЧМПА по коэффициентам асимметрии и эксцесса также представило доказательства соответствия нормальности распределения ИЧМПА в теменно-затылочной области

ИЧМПА

FC PO

средним значениям не отличалась

(АЮ.087, е=1.209) и не соответствия этому критерию во фронто-центральных (А=0.229, е=1 .712). Таким образом, было установлено, что наибольшая инвариантность, наибольшая воспроизводимость и наибольшая нормальность ИЧМПА проявляется в теменно-затылочной области в состоянии физиологического покоя с закрытыми глазами, что дает основание считать этот признак эндофенотипическим и использовать медиану его распределения равную 9.98 Гц как критерий для разделения испытуемых на две группы: НЧ - с низкой (ИЧМПА<9.98 Гц) и ВЧ - высокой альфа-частотой (ИЧМПА > 9.98 Гц)

На следующем этапе предстояло выяснить, зависит ли уровень других феноменологических характеристик альфа-активности (реактивности на зрительную стимуляцию и способности к авторитмичности) от индивидуально-типологических частотных различий?

При открывании глаз сдвиг частоты альфа-пика (ДИЧМПА), который отражает изменение активации [Kilner et al., 2005], происходит вправо или влево в более широком частотном диапазоне у ВЧ, чем НЧ испытуемых (табл.3.1.1). На основании этого, было предположено, что диапазон частот, включенных в реакцию активации (десинхронизации альфа-осциляций на открывание глаз[Ваггу et al., 2007]), в группе ВЧ будет также шире, чем в группе НЧ.

Первоначальное сравнение альфа-активности в разночастотных группах по используемым ранее характеристикам: мощности, когерентности, уровню микроструктурных показателей альфа-сегментов в стандартном 8-12 Гц альфа-диапазоне не обнаружило межгрупповых различий ни по одному из этих параметров [Базанова и др., 2004]. Это показалось удивительным, поскольку сама частота максимального пика, отражая уровень мозговой активности [Hooper, 2005], предполагает различия в нейрональных функциях. Однако, в то время мощность, когерентность и показатели альфа-веретена рассчитывались для некого неиндивидуализированного стандартного диапазона, устанавливаемого на основании конвенционных соглашений, а не теоретических обоснований (рис.3.1.2) [Kaiser 2001, Doppelmayer et al, 1998].

Каплан идр, 2001,2003; Ray & Cole, 1985.

de Toffel & Autret, 1991; Jensen et al 2002; Kilner, 2005; Martinez et al 2004;

Etevenon et al, 1990; Moretti et al 2004

Рисунок 3.1.2. Варианты значений ширины альфа-диапазона, используемых в данных литературы. Обозначения: по оси ординат - мощность (цУ2 ), по оси абсцисс -частота (Гц),

Такой подход, несмотря на удобство в вычислительном отношении затенял реальный вклад различных осцилляторных систем в исследуемые физиологические процессы [Oldenberger & Schwibbe, 1980; Thatcher et al 2008], a потому, по

выражению Р.В.Тэтчер, «требовал пересмотра с учетом функциональных характеристик» [Thatcher et al, 1997]. Возник вопрос, каков индивидуальный диапазон альфа-частот, в рамках которого проявляются функциональные свойства альфа-активности - реакция активации и авторитмичность [Pfurtscheller & Klimesch, 1991; Sterman et al, 1995,1996; Kaiser, 2006; Kirshfield 2005;Thatcher et al„ 2008]?

Основываясь на сформулированном Г. Бергером определении альфа-ритма как синусоидальной активности, преобладающей в состоянии закрытых глаз, которая ослабевает или полностью исчезает при открывании глаз, мы предложили определять индивидуальную ширину частотного диапазона, в котором наблюдается реакция зрительной активации, как индивидуальную ширину - альфа-диапазона (ИШДА).

В "тест-ретест" исследовании было продемонстрировано, что ИШДА в теменно-затылочной области в состоянии покоя стабильный, высоко воспроизводимый показатель альфа-активности (1СС=0.82 и 0.79 соответственно в группе ВЧ и НЧ). Как и ожидалось, исходя из проявления реакции ИЧМПА на открывание глаз в более широком диапазоне у ВЧ испытуемых, чем НЧ (t=4.89, р=0.001), ИШДА оказалась также шире в группах ВЧ, чем НЧ (t=6.76, р=0.001) (рис.3.1.3). Измерение индивидуальной глубины десинхронизации в последовательные периоды после открывания глаз показало, что глубина альфа -десинхронизации была одинаковой в разночастотных группах, но затухала раньше в группе НЧ (tg угла наклона кривой зависимости от времени составил 0.008±0.001), чем ВЧ испытуемых (-0.012±0.001), то есть реакция активации была более стабильной в группе ВЧ, чем НЧ (t=4.67, р=0.004).

максимального альфа-пика, горизонтальны линия - сравнение ИШДА

Рисунок 3.1.2

Усредненные спектры ЭЭГ в состояниях закрытых (белое поле под спектральной кривой) и открытых (серое поле) глаз (в течение первых 5 секунд) в группах с низкой (НЧ) и высокой (ВЧ) альфа-частотой. Обозначения: ИШДА-индивидуальная ширина альфа-диапазона, ИЧМПА -индивидуальная частота

Таким образом, в результате сравнения индивидуальных характеристик альфа-активности в разночастотных группах было установлено: (1) реактивность индивидуальной частоты максимального пика альфа-активности на зрительную стимуляцию происходит в более широком частотном диапазоне и быстрее затухает в ВЧ, чем НЧ группе (2) реактивность амплитуды ЭЭГ на зрительную стимуляцию происходит в более широком частотном диапазоне и медленнее затухает в ВЧ, чем НЧ группе (3) показатели вариабельности амплитуды и крутизны нарастания альфа-веретена выше в ВЧ, чем НЧ группе.

Вновь введенная нами характеристика альфа-активности - ИШДА в обеих разночастотных группах была обратно пропорциональна скорости угасания реакции активации (г<-0.37,р<0.005) и прямо пропорциональна абсолютной величине изменения (сдвигу) ИЧМПА в ответ на открывание глаз (г>0.68,р<0.05). В группе ВЧ отмечалась положительная корреляция индивидуальной ширины альфа-диапазона с частотой верхней границы и крутизной нарастания амплитуды, а в группе НЧ - с вариабельностью амплитуды альфа-веретена (г>0.59, р<0.001) (рис.3.1.3),

CV"

г = 0.72, р = 0.000; у= 1025 + 0.73"*

■ г = 007,0 = 0.65; V = 1421 + 009'х

10 12 Гц

в 10 12 м 0

НЧ

ВЧ'

Гц

ИШДА

Рисунок 3.1.3. Взаимосвязь между шириной альфа диапазона (ИШДА- Гц) и крутизной нарастания (Б) и вариабельностью амплитуды альфа-веретена (СУ - в усл. единицах ). Обозначения: группа НЧ с низкой и ВЧ- высокой частотой альфа; вверху плат представлены коэффициенты корреляции и уравнения регрессии

Данные положительные корреляции предполагают, что чем шире диапазон, в котором разворачивается реакция активации, тем большее количество высокочастотных нейрональных генераторов в группе ВЧ и большая вариабельность альфа-частотных генераторов в группе НЧ включается в реакцию активации. Как указывалось выше, сила реакции активации, оцениваемая по глубине десинхронизации, была одинаковой в группах с разной альфа-частотой, но имела различный характер взаимосвязи с другими альфа-параметрами: с вариабельность амплитуды альфа-сегмента положительный в группе НЧ, но отрицательный в группе ВЧ (рис.3.1.4). В группе ВЧ - ИГД была тем выше, чем выше частота верхней границы и шириной альфа-диапазона (г>0.39,р<0.034)

Рисунок 3.1.4. Результаты регрессионного анализа взаимосвязи между глубиной десинхронизации (ИГД (log %)) и вариабельностью амплитуды альфа-веретена(СУ (%)). Обозначения те же, что на рис.3.1.3

НЧ ВЧ

ИГД

нч

;ИГДСУ 1- 0 52. р = О ООО; у = -0.М» 7.99'х вч

Другой пример межгрупповых различий- взаимосвязь скорости затухания реакции активации с крутизной нарастания альфа-веретена: в НЧ группе чем больше крутизна нарастания амплитуды веретена, свидетельствующая о скорости образования и разрушения нейронального ансамбля, тем выше скорость сужения альфа-диапазона при открывании глаз, то есть менее стабильная реакция, но наоборот в ВЧ: чем быстрее образуются нейрональные ансамбли, тем более стабильна реакция активации (рис.3.1.4).

Рисунок 3.1.5. Результаты регрессионного анализа

взаимосвязи между крутизной нарастания амплитуды альфа-веретена (Б) и скоростью угасания (СУ) реакции на открывание глаз по ширине диапазона альфа (ИЩЦА).

В разночастотных группах отмечался также различный характер взаимосвязи между ИЧМПА и длительностью альфа - веретена (свидетельствующей о временем жизни нейронального ансамбля) (рис.3.1.6). Такая «и-образная» зависимость свидетельствует о том, что чем ближе индивидуальные показатели альфа-частоты к средним, тем длиннее альфа-веретена - стабильнее нейрональный ансамбль. Помимо того, что этот результат согласуется с аналогичным, полученным группой А.Н.Лебедева [Мальцева и Маслобоев, 1999], он также, по-видимому, отражает различные механизмы формирования веретен альфа-осцилляций в разночастотных группах

НЧ ВЧ

в

НЧ ШШПА.Т. г = 0,61. р- 0.000; у = -1708.6 + 25б.2*х ВЧ ШШ11Л.Т: г = -0,6-1, р - 0.000; у - 3405.43 - 158.83'х

ИЧМПА

Рисунок 3.1.6. Результаты регрессионного анализа взаимосвязи между индивидуальной частотой максимального альфа-пика (ИЧМПА) и длительностью альфа-веретена(Т); Обозначения: НЧ и ВЧ - высоко- и низкочастотная группы, вверху приведены коэффициенты

корреляции и соответствующие уравнения регрессии

Таким образом, на основании результатов регрессионного и сравнительного анализов установлены различия между группами с высокой и низкой частотой

альфа-активности как по показателям уровня реактивности и признаков веретенообразное™, так и по характеру взаимосвязи между этими параметрами, что свидетельствует о различиях нейрофункциональных механизмов мозговых процессов. На основании этого было предположено, что разночастотные отличия взаимосвязей между характеристиками альфа-активности будут отражаться и в различии психометрических признаков когнитивной деятельности.

3.2. Взаимосвязь индивидуальных показателей альфа-активности с психометрическими характеристиками

Настоящее исследование проводилось на той же выборке 96 мужчин немузыкантов, что и разработка методов измерения индивидуальных показателей альфа-активности (3.1.) Показатели академической успеваемости по предметам описательного характера (географии, ботанике, зоологии, анатомии, истории и др.), скорость и эргичность интеллекта (по тесту Русалова) и «беглость» выполнения невербальной креативной задачи (по тесту Торренса) были выше в группе ВЧ, чем НЧ (&3.56, р<0.005). Кроме того, корреляционный анализ выявил положительную взаимосвязь между значениями ИЧМПА и длительностью существования альфа-веретена со средним баллом по предметам описательного характера, эргичностью интеллекта и беглостью выполнения креативных задач (г>0.43, р<0.031). В группах с различной альфа-частотой уровень дифференциальной аудио-, капно- и тактильной чувствительности не отличался (р>0.05). Пластичность, эмоциональность интеллекта по тесту Русалова, а также гибкость и оригинальность выполнения заданий на невербальную креативность также не отличались (р>0.05) в группах ВЧ и НЧ. Корреляционный анализ установил взаимосвязь ширины альфа-диапазона и вариабельности амплитуды альфа-веретена - с оценками по гуманитарным предметам (литературе, музыке, рисованию), пластичностью интеллекта по тесту Русалова, суммарным коэффициентом невербальной креативности (г>0.52, р<0.002) (рис.3.2.1)

<

Э 16 в

14 12 10 8 б 4 2 О

16 15 2.0 2.2 24 26 ТОР

НЧ

В 1.а 20 2.2 24 26. ТОР

ВЧ

Рисунок 3.2.1.

Взаимосвязь между индивидуальной шириной альфа - диапазона (ИШДА) (Гц) и суммарным коэффициентом невербальной креативности Торренса (Тор) (усл.ед.). Обозначение те же, что на рис.3.1.3

Было также установлено, что индивидуальные показатели ширины альфа диапазона, частоты максимального пика, глубины десинхронизации и стабильности реакции активации, крутизны нарастания и вариабельности амплитуды альфа-веретена положительно взаимосвязаны с успешностью выступления на конкурсах, соревнованиях (г>0.32, р<0.034).

Результаты раздельного корреляционного анализа в группах ВЧ и НЧ показали, что в обеих группах индивидуальная ширина альфа-диапазона была положительно взаимосвязана с коэффициентом Торренса и субфактором «Гибкость» (рис.3.2.1).

'■О и 1.8 1.2 2.(6 1.0 К 1.6 2.2 ¡6 10 1.11 К И 32 ¡8 Ь 10 II И 11 11 » и М 0.« 1.2 1 6 20 !.< 0.« 1.! 11 2.0 21 0.8 1.2 К 2.0 2<

НЧ ВЧ

Беглость

НЧ ВЧ

Беглость

Рисунок 3.2.2. Взаимосвязь между длительностью альфа-веретена (Т), индивидуальной частотой максимального пика (ИЧМПА) и субфактором БЕГЛОСТЬ теста Торренса в группах с низкой (НЧ) и высокой (ВЧ) альфа-частотой.

Субфактор "Беглость" выполнения невербальных креативных задач ассоциировал положительно с ИЧМПА и с длительностью альфа-веретена только у НЧ индивидуумов, а в группе ВЧ - корреляция либо отсутствовала (в случае ИЧМПА), либо носила отрицательный знак между длительностью веретена и беглостью (рис 3.2.2). Связь индивидуальной частоты пика альфа активности с беглостью выполнения когнитивных заданий подростками, у которых ИЧМПА ниже, чем у взрослых, была установлена ранее в лаборатории Дж. Любар [Аг^екзМэ й а1 2004]. Но чем обусловлено отсутствие корреляций беглости выполнения теста Торренса с ИЧМПА или даже отрицательная взаимосвязь между «беглостью» и стабильностью веретена в группе ВЧ?

Возможное объяснение этому феномену дает установленная нами выше отрицательная корреляция между ИЧМПА и длительностью веретена в группе ВЧ (рис.3.1.6). Отсутствие положительной взаимосвязи между беглостью выполнения когнитивного задания и ИЧМПА в высокочастотной группе служит одним из доказательств, что в разночастотных группах стратегия достижения успеха в решении креативных задач отличается. Об этом же говорит разный знак корреляции между оригинальностью выполнения теста Торренса и ИЧМПА: отрицательный в группе НЧ и положительный ВЧ (рис.3.2.3.).

усл.ед

e.t 0£ ся ii 13 i.i a ia и i

НЧ

ДИЧМПА

t 7 I S 10 11 12 1J Гц « 1 • » 10 II u u Гц

НЧ ВЧ

ИЧМПА

Рисунок 3.2.3. Взаимосвязь уровня субфактора ОРИГИНАЛЬНОСТЬ теста Торренса с модулем изменения индивидуальной частоты максимального пика при открывании глаз (ДИЧМПА) и индивидуальной частотой максимального пика (ИЧМПА) в группах с низкой (НЧ) и высокой (ВЧ) альфа-частотой.

Зависимость степени "Оригинальности" выполнения креативных задач (рис.3.2.3) от частоты максимального пика альфа-активности и зависимость длительности альфа-веретена от ИЧМПА, имеющая такой же колоколообразный вид (3.1.6) предполагают одну и ту же закономерность. Действительно, чем в большей степени частота отклоняется от среднестатистических значений, тем короче время существования нейронального ансамбля и, соответственно, тем большая вероятность новых вариантов нейрональных взаимодействий - новых подходов к решению данной задачи. По-видимому, для рождения оригинальной идеи должны быть созданы некоторые нестандартные условия переработки информации [Dietrich 2004, 2008]. Возможно, именно наиболее низкая и наиболее высокая частота максимального пика альфа-активности лежат в основе нетривиальности мышления. Это предположение в определенной степени подтверждается данными других авторов [Русалов и Наумова 1999; Davidson 1995; Голубев и др.2006; Fink &Neubauer 2006, 2008] о вовлечении в эффективную креативную деятельность как низко-, так и высокочастотных диапазонов электроэнцефалограммы.

Таким образом, было установлено, что характер взаимосвязи индивидуальных характеристик альфа-активности с показателями невербальной креативности и формально-динамическими свойствами индивидуальности отличается в ВЧ и НЧ группах: (1) индивидуальные характеристики частоты максимального пика и длительности альфа-сегмента (стабильности нейронального ансамбля) положительно взаимосвязаны с эргичностью интеллекта и беглостью выполнения заданий на невербальную креативность только в группе НЧ, (2) ширина альфа-частотного диапазона и вариабельность амплитуды веретена положительно корелируют с показателями пластичности интеллекта и гибкости при выполнении креативных задач в обеих группах; (3) оригинальность решения невербальных задач обратно пропорциональна индивидуальной частоте пика альфа-активности в группе НЧ, но прямо пропорциональна в группе ВЧ.

Следующим вопросом нашего исследования было, каким образом проявляется обнаруженная частотная дифференцированность реактивности и авторитмичности

нейрональных процессов и, связанные с ней различия в поведенческих характеристиках, при влиянии возраста, пола и нейрогуморального статуса.

3.3. Влияние возрастного и тендерного факторов на индивидуальные характеристики альфа-активности.

Испытуемые 8 возрастных категорий и обоих полов были разделены на подгруппы ВЧ и НЧ согласно медианам распределений ИЧМПА (таблица 3.3.1).

Таблица 3.3.1 Количество (п) испытуемых в альфа-частотных группах мужчин и женщин

Пол Альфа частота количество испытуемых в группе

1 2 3 4 5 6 7 8

3-6 7-10 11-П П-20 21-25 26-40 41-50(К) 51(К)-78

мужчины п-302 НЧ (149) 4 21 17 19 21 33 19 15

ВЧ 153) 5 23 17 21 22 35 17 13

женщины п-368 НЧ (182) 9 27 15 25 23 35 29 19

ВЧ (186) 9 28 14 24 24 37 29 21

Обозначения: П - возраст полового созревания: К - возраст менопаузы у женщин

Сравнение разновозрастных групп показало, что индивидуальная частота максимального альфа - пика при закрытых и открытых глазах, ширина и частота верхней границы альфа-диапазона, вариабельность амплитуды альфа веретена увеличиваются (Р>5.23. р<0.005), а спектральная плотность мощности в альфа-диапазоне при закрытых и при открытых глазах снижается (Р>5.94. р<0.005) с возрастом в допубертатном периоде и не изменяется в зрелом и среднем возрасте как в ВЧ, так и НЧ группах и мужчин, и женщин (рис.3.3.1). При этом в допубертатном периоде возрастная динамика параметров реактивности на открывание глаз и характеристик альфа-сегмента отличалась в группах мальчиков и девочек (рис.3.3.1-3.3.3).

Рисунок 3.3.1. Средние значения и стандартные отклонения индивидуальной частоты максимального пика альфа - активности (ИЧМПА) в разных возрастных группах мужчин и женщин с высокой (ВЧ -черные квадраты) и низкой (НЧ - белые квадраты) альфа-частотой . Обозначения: П - возраст полового созревания, К -возраст менопаузы у женщин; достоверное (р<0.05) влияние * -фактора ПОЛ, л - фактора ВОЗРАСТНАЯ ГРУППА

МУЖЧИНЫ ЖЕНЩИНЫ

Регрессионный анализа показал, что у НЧ испытуемых увеличение с возрастом реактивности на зрительную стимуляцию связано с увеличением вариабельности частотных генераторов, использованных в ответе на открывание глаз и с повышением стабильности десинхронизации (г>0.56,р<0.003), а у ВЧ увеличение активации с возрастом происходит за счет увеличения глубины десинхронизации и расширения альфа-частотного диапазона при сдвиге частоты верхней границы вправо (г>0.49,р<0.004) (рис.3.3.2 и 3.3.3).

ИГД(1о5 »о)

ИШДА (

ЖЕНЩИНЫ

МУЖЧИНЫ

ЖЕНЩИНЫ

СУ_ИГД

МУЖЧИНЫ

ЖЕНЩИНЫ

Рисунок 3.3.2. Средние значения и стандартные отклонения индивидуальной ширины диапазона альфа-активности (ИШДА), глубины десинхронизации (ИГД) и скорости угасания реакции активации (СУ_ИГД (усл.ед) в возрастных группах мужчин и женщин с высокой (ВЧ -черные квадраты) и низкой (НЧ-белые квадраты) альфа-частотой. Обозначения те же, что на рис.3.3.1 и ®-значимое(р<0.05) влияние фактора ЧАСТОТА

Различный характер зависимости реакции активации от возраста в разных альфа-частотных группах, по-видимому, обусловлен генетически-детерминированными структурными и функциональными различиями нейрональной активности, что подтверждается доказательствами существования как минимум двух различных ЭЭГ паттернов активации, соответствующих низкой и высокой частоте максимального альфа-пика, в основе которых лежат принципиально разные механизмы реакции на зрительный стимул представленными в работах Тенке и Кайзера и Мазачери и Дженсена [Tenke & Kaiser 2005; Mazaheri&Jensen,2008].

МУЖЧИНЫ ЖЕНЩИНЫ

Рисунок 3.3.3 Средние значения и стандартные отклонения вариабельности амплитуды(СУ), длительности (Т) и крутизны нарастания(З) альфа-веретена в разных возрастных группах мужчин и женщин с высокой (ВЧ -черные квадраты) и низкой (НЧ -белые квадраты) альфа-частотой .Обозначения те же, что на рисункеЗ.З.2.

Результаты множественного регрессионного анализа предоставляют доказательства различного влияния возраста на развитие альфа-активности в разночастотных группах: в группе НЧ мальчиков в качестве наиболее вероятного предиктора возраста выступает вариабельность амплитуды альфа-веретена (F=7.65), а в ВЧ - частота верхней границы альфа-диапазона и глубина десинхронизации (F>4.56). Поскольку известно, что вариабельность амплитуды альфа-сегмента отражает вариабельность частотных генераторов, участвующих в образовании нейронального ансамбля и, соответственно, интенсивность фазовой модуляции [Oprisan et а\, 2004; Thatcher et al., 2008], мы можем полагать, что рост навыков самоконтроля, характерный для допубертатного периода [Малых и Орехова, 1995] у НЧ мальчиков связан с увеличивающейся с возрастом вариабельностью амплитуды альфа веретена, а у ВЧ мальчиков, - с увеличением частоты верхней границы альфа-диапазона и глубины реакции активации.

Межгрупповые отличия возрастной динамики альфа-активности отмечаются также в период среднего возраста (51-78 лет): сила и стабильность реакции активации снижается у ВЧ, но увеличивалась у НЧ мужчин. В таблице 3.3.2, представлены данные возрастной динамики альфа-активности на разных этапах онтогенеза и в разных тендерных группах.

Таким образом, возрастная динамика альфа-активности зависит от индивидуального онтогенеза. В допубертатном периоде по мере взросления значения медианы индивидуальной частоты альфа-пика увеличиваются и вместе с тем также увеличиваются ширина альфа-диапазона, глубина и стабильность реакции активации, вариабельность амплитуды и длительность альфа-веретена, а спектральная плотность альфа-мощности снижается. После полового созревания

средние значения показателей альфа-активности одинаковы в разных тендерных группах до 40 лет. В период среднего возраста (от 40 лет и старше) возрастная динамика альфа-активности выражена различно в ВЧ и НЧ группах, что, по-видимому обусловлено значительным влиянием не только биологических, но и социо-психологических факторов в этом возрасте.

Таблица 3.3.2. Влияние возраста на индивидуальные характеристики альфа-активности в группах с высокой (ВЧ) и низкой (НЧ) альфа-частотой (Обобщение результатов)____

Показатель альфа-активности Возрастной период мужчины женщины

НЧ ВЧ НЧ ВЧ

Индивидуальная частота максимального ДП(З-П) Т

пика альфа ритма Зрелый (25-40 лет) = = = =

Средний (51-78 лет) 1 = = =

£ Ширина альф а-диапазона ДП (3-П) Г Т = в

X л Зрелый (25-40 лет) = = = =

о н Средний (51-78 лет) 1 а 1 1

о. о Глубина десинхронизации ДП (3-П) = т г г

Я X Зрелый (25-40 лет) г = г

й§ Средний (51-78 лет) Г 1 1

X Я ® £ Стабильность реакции ДП (3-П) т в ? =

В в £ 5 активации Зрелый (25-40 лет) = = =

Средний (51-78 лет) т 1 1 1

Амплитуда ДП(З-П) 1 1 1

Зрелый (25-40 лет) = = = =

Средний (51-78 лет) = = 1 1

X у 5 О. о Длительность ДП (3-П) т Т ?

Зрелый (25-40 лет) = а = =

« Средний (51-78 лет) т

л а Вариабельность амплитуды ДП(З-П) т г Г Т

X ъг Зрелый (25-40 лет) = = = =

н е_> Средний (51-78 лет) 1 = = =

и Ё Крутизна нарастания ДП (3-П) т т 1 1

а Зрелый (25-40 лет) = = = =

X Средний (51-78 лет) 1 = I 1

Обозначения: ВЧ и НЧ - испытуемые с высокой и низкой частотой альфа-пика, ДП-допубертатный возрастной период, П - возраст полового созревания, |-снижение | - увеличение показателя с возрастом, заштрихованные ячейки указывают на разнонаправленность возрастной динамики альфа-показателя в разночастотных группах.

3.4. Влияние нейрогуморального статуса на индивидуальные параметры альфа-активности у женщин.

В лонгитюдном исследовании приняли участие двадцать девять женщин в возрасте от 23 до 36 лет и, в качестве контроля, двадцать семь мужчин того же возраста. Психометрическое и электроэнцефалографическое обследование женщин проходило каждый второй день в течение двух менструальных циклов, а мужчин -дважды с интервалом в две недели. Для определения фазы менструального цикла

проводились измерения базальной температуры тела в соответствие со стандартными инструкциями [Аулик., 1990; Бабичев, 1992]2. Доовуляторными называли предменструальную, менструальную и фолликулярную, а постовуляторными - овуляторную и лютеиновую фазы цикла.

Динамика и абсолютные значения базальной температуры тела у женщин НЧ и ВЧ групп не отличались (Р<1.32; р>0.09). Аналогично не отмечалось межгрупповых различий в динамике развития кривых зависимости дифференциальной чувствительности ото дня менструального цикла: как в ВЧ, так и в НЧ группах порог дифференциальной аудио-, пространственной и капно-чувствительности был наиболее низким на доовуляторных фазах цикла (1-8 и 27-30 дни) (р<0.05 для коэффициентов Шеффе), а наиболее высоким на постовуляторных стадиях.

м фф ов лф пм м фф ов лф пм

муж Фаза цикла муж Фаза цикла

Рисунок 3.4,1, Индивидуальная частота максимального пика в состоянии закрытых глаз (ИЧМПА_зг), глубина десинхронизации (ИГД), ширина диапазона альфа-активности (ИШДА), и спектральная плотность мощности (СПМ_зг) в состоянии покоя при закрытых глазах. Обозначения: по оси абсцисс отложены фазы менструального цикла; белые квадратики и пунктирная линия - НЧ, а черные квадратики и сплошная линия - ВЧ группа. Столбиками представлены данные мужчин НЧ (белые столбики) и ВЧ (черные столбики) групп; р<0.05: * по фактору ПОЛ. + - по фактору ФМ (фазы менструального цикла), ® -по фактору «Ч» (частоты альфа-пика)

2 менструальная фаза (МФ) - с первого по пятый день (первым днем менструального цикла считался день начала кровотечений), фолликулярная (ФФ) - с шестого дня до повышения базальной температуры тела минус один день, овуляция (Ов) - день небольшого снижения и два дня повышения базальной температуры как минимум на 0.2°С, лютеиновая (ЛФ) - начало - через три дня после овуляции и конец - за три дня перед менструацией, предменструальная (ПМ) -три дня перед началом менструации

Апостериорные сравнения post hoc результатов лонгитюдного исследования женщин3, показали, что ИЧМПА при закрытых и открытых глазах, величина изменения ИЧМПА при открывании глаз, ширина альфа-диапазона, частота верхней границы альфа-диапазона, спектральная мощность в индивидуальном альфа-диапазоне в состоянии закрытых глаз, глубина десинхронизации, а также параметры альфа-веретена: длительность, крутизна нарастания, вариабельность амплитуды были наиболее высокими, а нижняя граница альфа-диапазона, спектральная мощность в состоянии открытых глаз, скорость угасания реакции десинхронизации -наиболее низкими на постовуляторных фазах в обеих альфа—частотных группах женщин (р<0.05) (рис.3.4.1-3.4.2) Контрольные измерения у 27 мужчин тех же частотных групп дважды с периодом в 14-15 не обнаружили изменений ни по одному из изучаемых параметров альфа-активности в обеих альфа-частотных группах (F<0.93, р>0.05; ICC >0.72, р < 0.001).

Несмотря на очевидное однонаправленное изменение альфа-показателей в ВЧ и НЧ группах при смене нейрогуморального статуса, механизм активации, вызванной увеличением концентрации гормонов, зависит от индивидуальной альфа-частоты: в НЧ группе активация связана с увеличением вариабельности амплитуды и расширением альфа-диапазона, в ВЧ - с увеличением амплитуды и частоты верхней границы альфа-диапазона.

Дискриминантный анализ показал, что спектральная плотность мощности в индивидуальной альфа-полосе и ширина альфа-диапазона-ИШДА (F = 11.93 и 6.59 соответственно для мощности и ИШДА) являются предикторами постовуляторных фаз цикла у женщин НЧ, а амплитуда альфа-веретена и ИЧМПА (F = 10.93 и 5.79 соответственно для амплитуды и ИЧМПА) - у женщин ВЧ группы.

Различная нейрогуморальная динамика альфа-реактивности в высоко и низко частотных группах женщин, наиболее вероятно связана с различным, зависимым от частоты генерации импульсов, влиянием эстрогенов и прогестерона на чувствительность нейрональных рецепторов [Chi Ping et al 2003; Kajta et al ., 2002, 2005, 2007].

Наиболее информативным альфа-признаком половых различий оказалась частота нижней границы альфа-диапазона в обеих альфа-частотных группах, когда женщины находятся на доовуляторной фазе (F = 5.67 и 4.79 соответственно в ВЧ и НЧ группах). В то же время абсолютная величина изменения частоты альфа-пика и глубина десинхронизации в ответ на открывание глаз являются предикторами половых различий, если женщины находятся на постовуляторной фазах цикла (F = 7.12 и 5.33 соответственно в ВЧ и НЧ группах).

Таким образом, увеличение концентрации половых стероидов вызывает с одной стороны однонаправленный рост альфа-активности в разночастотных группах, но с другой стороны увеличение альфа-активности на овуляторной и лютеиновой фазах менструального цикла обеспечивается разными механизмами: в НЧ группе за счет увеличения ширины альфа-диапазона, а в ВЧ - за счет увеличения амплитуды колебаний и глубины десинхронизации.

3 В исследование включались женщины только с нормальным овуляторным циклом - то есть с повышением базальной температуры тела на 12-15 день от начала менструации на 0.7-1 градус Цельсия [Гинекологическая эндокринология, 1980; .Кулаков и др. 1998]

М ФФ Ов

Фаза цикла

-о- НЧ ■ ВЧ

М ФФ Ов

Фаза цикла

Рисунок 3.4.2. Изменение индивидуальных характеристик альфа-веретена: амплитуды (А), длительности (Т), вариабельности (СУ) и крутизны нарастания (8) амплитуды альфа-веретена в течение менструального цикла у женщинразных альфа-частотных групп. Обозначения: те же, что на рисунке 3.4.1.

3.5. Индивидуальные характеристики альфа-активности в зависимости от уровня сенсомоторной интеграции.

Уровень сенсомоторной интеграции (на модели музыкально-исполнительского мастерства (МИМ)) оценивался с помощью экспертных оценок исполнения музыки, показателей личностной и ситуативной тревожности, самоактуализации (мотивационной компетенции) во время исполнения музыки и коэффициента «Оптимальности музыкально-исполнительского движения» (к-ОМИД). К-ОМИД измерялся по соотношению процента изменения спектральной плотности мощности в индивидуальном альфа-2 поддиапазоне при закрытых глазах, к изменению ЭМГ - амплитуды фронтальной мышцы во время музыкально исполнительского движения. Чтобы выяснить отличаются ли по уровню МИМ группы с высокой (ВЧ - 120 человек) и низкой (НЧ - 139 человек) частотой альфа-пика был проведен двуфакторный АМОУА по факторам: "ЧАСТОТА АЛЬФА ПИКА" («Ч»2 уровня: НЧ и ВЧ) и ГРУППА (3 уровня: «муж» - мужчины, ФФ -женщины во время доовуляторных, ЛФ - женщины во время постовуляторных фаз менструального цикла). Сравнение студентов различных музыкально-исполнительских специальностей показало, что уровень МИМ по этим показателям

одинаков у студентов-музыкантов струнного, фортепианного, духового и народных инструментов отделений. Оказалось, что оценки за «технику», артикуляцию», «ритмичность» и «качество звука» были выше у студентов ВЧ, чем НЧ группы (1>4.56, р<0.031), но оценки за «музыкальность», «интонацию» и «креативность» при исполнении музыки были одинаковы в разночастотных группах (К 1.86, р>0.06) (рис.3.5.1 А). Кроме того, в женских группах экспертные оценки: "техника", "ритмичность", "качество звучания", "артикуляция" были выше на постовуляторных, чем доовуляторных фазах менструального цикла(Р>6.79, р<0.05) (рис.3.5.1 Б).

0

. 120 а

100

Шш

с &

0

120

ею о

+ т + 'Т- + + А +

* Р 4

!

120

г 100

1 Ф ф А 11 * Ф

1 + Г 'Ь 1 1 1 4

| И гг 1

МФ ФФ Ов

ПФ пм

Рисунок 3.5.1. А - Экспертные оценки за исполнение музыки у студентов -музыкантов-исполнителей мужского пола с низкой п=39 (белые столбики) и высокой п=27 (черные столбики) альфа-

частотой.

Б - Сравнение экспертных оценок за технику и интонацию исполнения музыки у мужчин (столбики) и женщин п=93

(квадратики) в группах ВЧ (черные столбики и квадратики). и НЧ (белые квадратики и столбики). Обозначения те же, что на рис.3.4.1

муж ^ цикла

МФ ФФ Ов ЛФ пм

Коэффициент

«Оптимальности музыкально - исполнительского движения» был ниже у НЧ, чем ВЧ испытуемых (I =6.75, р=0.003), то есть движение сопровождалось увеличением интегральной мощности ЭМГ фронтальной мышцы и снижением ЭЭГ мощности в индивидуальном альфа-2 диапазоне больше у НЧ, чем ВЧ испытуемых (рис.3.5.2). При этом у женщин на доовуляторных фазах цикла исполнительское движение было менее оптимизировано 0 <-2.68, р<0.005), чем на постовуляторных: то есть во время движения в большей степени мощность альфа снижалась, а мощность ЭМГ увеличивалась (рис.3.5.2).

альфа-2

ЭМГ

®

И

.у®

жен ЛФ муж

Р НЧ ■ ВЧ

жен ФФ

Рисунок 3.5.2. Мощность в индивидуальном альфа-2 диапазоне и амплитуда ЭМГ m frontalis при выполнении движения пальцами у студентов-музыкантов с низкой (белые квадраты ) и высокой (черные квадраты) альфа-частотой. По оси ординат мощность (мкВ2). Обозначения: муж - мужчины, жен ФФ -женщины на доовуляторных, женЛФ - на постовуляторных фазах менструального цикла. Цифрами рядом с квадратиками указано количество испытуемых в данной группе; Влияние фактора достоверно р<0.05: ® Ч (альфа-частоты) * - ПОЛа, л-СОСТОЯНИЕ (покой, движение)

Корреляционное исследование, проведенное только в мужских группах студентов музыкантов, разделенных по частоте альфа-пика, показало, что к-ОМИД, эксперные оценки за "технику", "ритмичность" и "качество звука" при исполнении музыки и уровень самоактуализации коррелировали положительно с индивидуальной частотой максимального пика альфа-активности, длительностью веретена в НЧ группе и амплитудой альфа-осцилляций в ВЧ группе (г>0.34, р<0.004), но отрицательно с ЭМГ характеристикой напряжения фронтальной мышцы во время исполнения музыки в обеих группах((г<-0.39, р<0.003). Показатели ширины альфа-диапазона ассоциировали с уровнем оценки за музыкальность и креативность при исполнении музыки(г>0.45, р<0.001)

При сравнении групп с разным уровнем музыкально-исполнительского мастерства [213 немузыкантов (Н), 235 "теоретиков" -музыкантов (ТМ) и 12 высокопрофессиональных мастеров - музыкантов (ММ)] оказалось, что ТМ- и ММ-женщины отличаются от немузыкантов-женщин более длительной лютеиновой фазой менструального цикла (t=6.76, р = 0.001). Кроме того психофизиологические показатели порога дифференциальной чувствительности в группе ММ были наиболее низкими и не зависели от факторов ПОЛ (F<0.85,p>0.05) и ФАЗА МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА (post hoc р >0.05) (рис.3.5.3.)

Наряду с высоким уровнем психометрических и психофизиологических показателей у мастеров музыкантов отмечались наиболее высокие значения характеристик альфа-активности: ширины альфа-диапазона, глубины десинхронизации и стабильности реакции активации, спектральной плотности мощности в альфа-2-диапазоне, вариабельности амплитуды и длительности альфа-веретена среди трех групп (F>6.11, р <0.03 для разных показателей альфа-активности).

А

л

о- г- и 'С, V 3? 31

Гц

л л А А А л А <\ л

л л у л * о' * л

_ __ — -- — л

к? л?

мм

день менструального цикла

А

А л л

л л л л л л л

-- --- ... ••- ■V * £

*

В

к* к* к» ->к ^ ? ^ ^ анк м*н(•яьмогои<о>»

Рисунок 3.5.3 Кривая изменения базальной температуры тела (А) в течение менструального цикла не отличалась у женщин музыкантов от аналогичной у немузыкантов в период с первого по 26 день, затем у немузыкантов температура снижалась, а у 45 из 148 женщин группы музыкантов-теоретиков и у всех семи женщин мастеров музыкантов лютеиновая фаза цикла продлялась дольше, достигая в среднем 45.6 ±15.7 дней в группе ММ. Справа представлены показатели порогов звукового (Б), тактильного (В) различения в тех же трех группах. Обозначения: белые кружки и серая линия - немузыканты, серые кружки и пунктирная линия - теоретики музыканты, черные квадратики и сплошная линия - мастера музыканты. Уровень достоверности различий р<0.05: л - по фактору МИМ. * - по фактору МФ.

Возможной причиной сочетания наиболее длительных веретен и наибольшей вариабельности амплитуды, которое наблюдается в группе мастеров-музыкантов, может быть влияние целенаправленного одновременного тренинга процессов контроля за выполнением музыкального замысла (это отражается в увеличении вариабельности амплитуды веретена[КНте511, 2007]) и торможения ненужных в исполнении музыки других движений (отражается в увеличении амплитуды [КНшеБЬ, 2007] и длительности веретена и снижении ЭМГ показателей). Поскольку только в группе ММ - высокопрофессиональных музыкантов все характеристики альфа-активности не зависели от смены нейрогуморального статуса и пола, можно предположить превалирующую роль тренинга в формировании альфа-статуса, соответствующего высокому уровню сенсомоторной интеграции.

На рисунке 3.5.4 видно, что во время исполнительского движения альфа-2 мощность в группах теоретиков-музыкантов и немузыкантов падает, а в группе ММ растет, в то время как мощность ЭМГ наоборот в группах Н и ТМ растет, а у мастеров музыкантов падает. Коэффициент «Оптимальности исполнительского движения» (к-ОМИД) у ММ (2.43 усл.ед) в несколько раз выше, чем ТМ (0.56 усл.ед) и Н (0.23 усл.ед) (Р>12.3, р<0.001). Таким образом, повышение высокочастотной альфа-мощности, одновременное со снижением напряжения мыщц во время исполнения музыки является наряду с высоким уровнем альфа-активности ключевым признаком высокого уровня музыкально-исполнительского мастерства.

Рисунок 3.5.4.

Изменение мощности (log %) в индивидуальном альфа-2 диапазоне и интегральной мощности ЭМГ мышцы лба при выполнении движения

пальцами у немузыкантов (Белые столбики), музыкантов теоретиков (серые столбики) и мастеров музыкантов (черные столбики). Обозначения те же, что на рисунке 3.5.3.

Для того чтобы ответить на вопрос, является ли особый паттерн альфа-активности и высокая эффективность исполнительского движения у мастеров музыкантов следствием длительного психомоторного тренинга, или/и это результат удачной генетически определенной траектории развития, было проведено сравнение обычного обучения и обучения сочетаемого с произвольной модификацией показателей альфа-активности и ЭМГ с помощью биоуправления.

3.6. Роль индивидуальных характеристик альфа-активности в произвольной модификация уровня сенсомоторной интеграции при помощи одновременного альфа- ЭЭГ/ ЭМГ тренинга биоуправления.

В задачу любого вида музыкальной практики входил тренинг «оптимальности исполнительского движения», т.е. такого движения, когда исполнение музыки не вызывает трудности и «пальцы не препятствуют претворению в жизнь музыкального замысла» [C.Czemy,1837], При сравнении результатов влияния различных видов музыкально-исполнительской практики: 1- обычной самостоятельной, 2- практики с внешней обратной связью, получаемой от учителя, и 3- практики, проводимой с использованием внутренней адаптивной обратной связи (биоуправления) на индивидуальные ЭЭГ характеристики альфа-активности и психометрические показатели МИМ. оказалось, что после 20-минутной самостоятельной практики так же, как после 20 минутного урока с учителем уровень самооценки исполнения музыки снизился (t<-4.5,p<0.021) в группах НЧ, но увеличился(1>5.7,р<0.001) в группах ВЧ (у мужчин и женщин постовуляторных стадий). Уровень самооценки увеличивался после практики, сочетаемой с сессией биоуправлеиия, у всех студентов (t>5.78, р<0.023). При этом прирост оценок отмечался больший в ВЧ, чем НЧ группе (F> 5.9, р<0.001) (рис.3.6.1). После обычной самостоятельной двадцатиминутной практики уровень коэффициента «Оптимальности музыкально-исполнительского движения» (к-ОМИД) был ниже у студентов НЧ, чем ВЧ (р=0.003). После практического занятия с учителем у студентов ВЧ исполнение музыки стало в большей степени оптимальным, то есть к-ОМИД увеличился, но не изменился в НЧ группе (р>0.67). Коэффициент оптимальности исполнительского движения был наибольшим после сессии альфа-ЭЭГ/ ЭМГ биоуправления (рис.3.6.2)

Изменение альфа-2

л г г **

1

муж ФФ ЛФ

Изменение ЭМГ

Ы> <ц о

Я 9

¡и К

к й

обычная практика

Ж) Ой*

тГ 7 | * 7 ш 1

Ф

практика + учитель практика + биоуправление

Ё

Я

жй

Рисунок 3.6.1. Изменение уровня самооценки «качества звука» в результате обычной практики, урока с учителем и практики с использованием биоуправления в группах ВЧ (черные столбики) и НЧ (белые столбики). Обозначения: муж -мужчины, ФФ - женщины на доовуляторных ЛФ- постовуляторных фазах менструального цикла; достоверность различий при р<0.05 ® - по фактору 4, *- по фактору ГРУППА л по фактору ПРАКТИКА ; внутри столбцов указано количество испытуемых.

Рисунок 3.6.2.

Уровень коэффициента «Оптимальности музыкально-исполнительского движения» после обычной исполнительской практики, практики, с учителем и практики с использованием биоуправления в группах испытуемых с низкой (белые столбики) и высокой (черные столбики) альфа-частотой. Обозначения: уровень различий ® - по фактору Ч, Л по фактору ПРАКТИКА достоверный при р<0.002.

Во время обычной исполнительской практики происходило снижение индивидуальных показателей спектральной плотности мощности, индивидуальной глубины десинхронизации, ширины, частоты верхней границы альфа-диапазона, длительности и амплитуды альфа-веретена в обеих альфа-частотных группах (Р> 3.67, р <0.013 соответственно для показателей альфа-активности) и это снижение сохранялось после него. При этом происходило увеличение мышечного тонуса по показателю интегральная мощности ЭМГ (Б^ 7б) > 4.5, р <0.003) в группе НЧ, но ЭМГ не изменялась в группе ВЧ (р>0.35) (ри.3.6.3).

обычная практика + практика+ практика учитель бноупрашеше

обычная практика

15

С 10

О

мкВ [_ 25

Ц

®

пр.

практика + учитель практика + биоуправление

мкВ/Гц

15 ■

ИСХ. пр. после

..... ГЧУ

Еда

мкВ/Гц

пр. после

по. после

мкВ

- ©

и-- -••л---

т

-¿л.

пр.

Рисунок 3.6.3. Уровень индивидуальных параметров спектральной мощности (СПМ) в индивидуальном альфа - диапазоне и интегральной мощности ЭМГ при разных видах исполнительской практики. Обозначения те же, что на рисунке 3.6.1

При исполнении музыки после урока с учителем у студентов НЧ группы динамика характеристик альфа-активности и ЭМГ показателей была такой же, как после самостоятельной практики, а у студентов ВЧ группы спектральная плотность альфа-мощности, глубина и длительность десинхронизации, ширина диапазона, средняя амплитуда, вариабельность амплитуды и длительность альфа-веретен увеличились (р<0.004), но показатели мышечного напряжения не изменялись (р > 0.234). Сеанс биоуправления, проведенный во время практического занятия, увеличил уровень показателей альфа-активности (Р(1.76) ^ 137.62, р <0.000) и снизил интегральную мощность ЭМГ (Р(] 76) > 24,3 Р <0.000) во время исполнения музыки в обеих альфа- частотных группах (рис. З.6.З.). «Успешность» единичной сессии биоуправления была выше в ВЧ, чем НЧ группе (Р(иб)> 12,2 Р< 0.001) (рис.3.6.5). Этот показатель расценивается как эффективность обучения или «обучаемость, тренируемость» р^пег ЛвгигеИег, 2004].

Таким образом, физиологическая эффективность или степень оптимальности исполнительского движения у ВЧ изначально выше, чем у НЧ студентов. Обычного урока с учителем достаточно, чтобы увеличить к-ОМИД в группе ВЧ, но не в НЧ. В то же время практика, сочетаемая с биоуправлением, повышает эффективность исполнительского движения в обеих группах. При этом ВЧ - студенты легче достигали успеха в одной сессии тренинга биоуправления, чем НЧ.

Для того чтобы определить, будет ли длительный курс тренинга музыкально-исполнительского движения с использованием биоуправления эффективнее, чем обычное двухмесячное обучение, 36 студентов-музыкантов-исполнителей в возрасте от 15 до 25 лет были разделены на 2 группы: экспериментальную (18 человек дважды в неделю проводили занятие исполнительской практики совмещенное с сеансом биоуправления) и контрольную (19 человек продолжали обычные занятия самостоятельной музыкальной практики). Количество ВЧ и НЧ студентов было одинаковым (в экспериментальной 9 и 9, в контрольной 10 и 9 соответственно ВЧ и НЧ испытуемых).

Апостериорные (post hoc) сравнения показали, что коэффициент ОМИД, уровень самоактуализации, экспертные оценки за «музыкальность» и «интонацию» и показатели личностной тревожности не изменились (F<1) через два месяца обычных уроков по исполнительской практике в обеих контрольных ВЧ и НЧ подгруппах. При этом у НЧ студентов контрольной группы оценки по критериям «техника», «артикуляция», и «качество звука» при исполнении музыки и уровень самоактуализации снизились (Fus>5.27,p< 0.042), средний уровень ситуативной тревожности увеличился (F118 =13.29,р = 0.023). Однако у ВЧ испытуемых той же контрольной группы, уровень экспертных оценок, за «качество звука» вырос (FU6 = 6.28, р = 0.036) (рис.3.6.4).

А

обычное обучение

обучение + биоуправление

3.00

(D bSj о 2.00 1.00

(U 0.00

К (U g § -1.00

В- -2.00

S о -3.00

Рисунок З.6.4.. Изменение средних значений (в процентах по отношению к исходному уровню) экспертных оценок (А) и психометрических характеристик (Б) через два месяца обычных занятий (Обычное обучение) и занятий, сочетаемых с сеансами биоуправления (Обучение+Биоуправление). Обозначения:, С.ТР - ситуативная тревожность, Л.ТР - личностная тревожность, СА -самоактуализация; белые столбики - значения испытуемых с низкой, черные столбики - значения испытуемых с высокой альфа-частотой; * - различия значимы (р < 0.05) по фактору «ДО-ПОСЛЕ» (курса обучения),л- по фактору ВИД ОБУЧЕНИЯ и ®- по фактору ГРУППА (ВЧ и НЧ)

В обеих экспериментальных подгруппах двухмесячные занятия, сочетаемые с биоуправлением, улучшили экспертные оценки по всем критериям исполнения музыки (Fj 34 = 9.31-И2.2, р < 0.003), кроме «интонации», «музыкальности» и «креативности», которые не изменилась^ < 1), увеличился к-ОМИД и уровень мотивационной компетентности (Fi>34> 19.31, р < 0.001), снизились показатели ситуативной и личностной тревожности (^ 34 > 6.52, р < 0.005). (рис. 3.6.4.).

После двухмесячного курса биоуправления изменения психометрических параметров были более выражены у студентов НЧ, чем ВЧ (t =1.2 ^ 5.3, р < 0.035). Как после обычного обучения, так и после обучения с биоуправлением уровень индивидуальных показателей альфа-активности в состоянии покоя не изменился в обеих экспериментальной и контрольной группах ВЧ и НЧ испытуемых (р>0.05), но увеличился у НЧ студентов во время исполнительской практики (t>5.47, р<0.033) (рис.3.6.5).

обычное обучение обучение + биоуправление

состояние покоя

Рисунок 3.6.5. Изменения (log %) индивидуальных параметров альфа-активности, зарегистрированных в состоянии покоя и во время исполнения музыки в группах ВЧ (черные столбики) и НЧ(белые столбики) после двух месяцев обычного обучения или двухмесячного курса биоуправления. Обозначения те же, что на рис. 3.6.3.

Важно заметить, что через два месяца эффективность отдельной сессии биоуправления или «коэффициент обучаемости» также увеличился только у испытуемых экспериментальной НЧ подгруппы (t=6.7, р=0.002) и не изменился в контрольной НЧ и ВЧ подгруппах после обычного двухмесячного обучения (р>0.05) (рис.3.6.5).

Обычное обучение

Обучение о биоуправлением

Рисунок 3.6.6. Динамика изменений эффективности сессий биоуправления в течение двух месяцев обычных занятий и занятий, сочетаемых с сеансами биоуправления По оси ординат эффективность сессии биоулравления (%), по оси абсцисс - номер сессии биоуправления, белые столбики - значения испытуемых НЧ-, черные столбики - ВЧ группы; Обозначения те же, что на рисунке 3.6.3:

Таблица 3.6. Влияние обучения на показатели музыкально-исполнительского мастерства и альфа-активность в группах с высокой (ВЧ) и низкой (НЧ) альфа-частотой.

0нч1вч

вре вид тренинга показатель уровня музыкально НЧ ВЧ

мя исполнительского мастерства

самостоятельная самооценка исполнения 1 а

практика Коэффициент оптимальности движения 1 а

урок с учителем самооценка исполнения = т

£ Коэффициент оптимальности движения 1 а

к 2 практика + самооценка исполнения 1

сч биоуправление Коэффициент оптимальности движения Т Т

экспертные оценки = 1

самоактуализация в а

и Т ситуативная тревожность 1 в

\о о Коэффициент оптимальности движения 3 т

а альфа-активность в состоянии покоя = а

г А альфа-активность во время исполнения 1

ХО музыки

Я к успешность сессии биоуправления = а

и в экспертные оценки 1 а

сч и г в самоактуализация т а

и 2 и г ситуативная тревожность I а

г) § , я + а. и в Коэффициент оптимальности движения 1 =т

альфа-активность в состоянии покоя =т а

= о и Е Г о >> альфа-активность во время исполнения музыки т ■т

о успешность сессии биоуправления 1 а

Обозначения: | увеличение; | снижение ; = отсутствие изменений в уровне параметра

Таким образом, двухмесячный тренинг произвольной модификации электрофизиологических параметров музыкально-исполнительского движения не вызывает изменения уровня индивидуальных параметров альфа-активности в состоянии покоя, но увеличивает в состоянии исполнения музыки.

Заключение

Настоящее исследование, установило существование двух разночастотных паттернов альфа-активности ЭЭГ, характеризующихся различными механизмами нейрональной активации и авторитмичности. В соответствии с индивидуальными разночастотными типами альфа-активности формируются разные типы когнитивной и психомоторной стратегий. Исследование зависимости индивидуальных характеристик альфа-активности от биологических факторов пола, возраста и нейрогуморального статуса позволило установить два типа возрастной и нейрогуморальной динамики развития реакции активации, зависимых также от альфа-частоты. Можно утверждать, что формирование сенсомоторной интеграции происходит в зависимости от индивидуального типа альфа-активности ЭЭГ: у высокочастотных студентов более эффективно, чем низкочастотных. В этой связи произвольная модификация сенсомоторной интеграции, предполагающая тренинг увеличения мощности в индивидуальном альфа-2 диапазоне, с одновременным снижением тонуса мышц, не участвующих в движении повышает эффективность обучения в низкочастотной группе, то есть у тех индивидов, которые не могли достичь успешности при традиционных подходах.

Таким образом, вся совокупность полученных данных позволяет полагать, что за внешними признаками частотных различий в индивидуальных параметрах альфа-активности ЭЭГ скрывается индивидуально-типологическая функциональная структурированность процессов мозговой активации, которая определяет уровень сенсомоторной интеграции и возможность её произвольной модификации.

ВЫВОДЫ:

1. Индивидуальная частота максимального пика альфа-осцилляций в теменно-затылочной области коры головного мозга в состоянии физиологического покоя с закрытыми глазами обладает наибольшей инвариантностью и воспроизводимостью в тест-ретест исследовании по сравнению с показателями её в других областях мозга и в состоянии открытых глаз. Этот эндофенотипический индикатор мозговой активности использован в качестве критерия формирования групп испытуемых с высокой (ВЧ) и низкой (НЧ) индивидуальной альфа-частотой.

2. Сравнение феноменологических характеристик альфа-активности в группах ВЧ и НЧ показало, что крутизна нарастания и вариабельность амплитуды альфа-веретена, характеризующие скорость образования нейронального ансамбля и вариабельность его частотных генераторов, больше в ВЧ, чем НЧ группе. Показатели реактивности на простую зрительную стимуляцию также отличались: (1) сдвиг индивидуальной частоты максимального альфа-пика в сторону ее повышения или понижения (по модулю) в группе ВЧ более значительный, чем в НЧ; (2) восстановление этой частоты до исходной величины в группе ВЧ происходит быстрее, чем НЧ; (3) ширина частотного диапазона, в котором происходит реакция активации в группе ВЧ шире, чем НЧ.

3. По данным регрессионного анализа установлены межгрупповые отличия в характере взаимосвязи между одноименными параметрами альфа-активности: (1) в НЧ группе индивидуальная частота максимального пика альфа

положительно ассоциируется с длительностью альфа-веретена, характеризующую стабильность нейронального ансамбля, в ВЧ - отрицательно; (2) в НЧ группе индивидуальная глубина десинхронизации положительно взаимосвязана с вариабельностью амплитуды альфа-веретена, в ВЧ - отрицательно; (3) в НЧ скорость угасания реакции активации положительно коррелирует со скоростью образования нейронального ансамбля (крутизной нарастания амплитуды альфа-веретена), в ВЧ -отрицательно.

4. Характер взаимосвязи индивидуальных характеристик альфа-активности с показателями невербальной креативности и формально-динамическими свойствами индивидуальности отличается в ВЧ и НЧ группах: (1) индивидуальные характеристики частоты максимального пика и длительности альфа-сегмента (стабильности нейронального ансамбля) положительно взаимосвязаны с эргичностью интеллекта и беглостью выполнения заданий на невербальную креативность только в группе НЧ, (2) ширина альфа-частотного диапазона и вариабельность амплитуды веретена положительно корелируют с показателями пластичности интеллекта и гибкости при выполнении креативных задач в обеих группах; (3) оригинальность решения невербальных задач обратно пропорциональна индивидуальной частоте пика альфа-активности в группе НЧ, но прямо пропорциональна в группе ВЧ.

5. Возрастная динамика альфа-активности зависит от индивидуального онтогенеза. В допубертатном периоде по мере взросления значения медианы индивидуальной частоты альфа-пика увеличиваются и вместе с тем также увеличиваются ширина альфа-диапазона, глубина и стабильность реакции активации, вариабельность амплитуды и длительность альфа-веретена, а спектральная плотность альфа-мощности снижается. После полового созревания средние значения показателей альфа-активности одинаковы в разных тендерных группах. Снижение индивидуальных показателей альфа-активности в среднем возрасте зависит от фактора частоты альфа-пика.

6 В лонгитюдном исследовании динамики менструального цикла у здоровых женщин установлены эффекты увеличения индивидуальной частоты максимального пика, мощности и ширины альфа-диапазона, длительности, крутизны нарастания и вариабельности амплитуды альфа-веретена на овуляторной и лютеиновой фазах цикла. При этом в НЧ группе наиболее информативными признаками этих фаз были ширина альфа-диапазона и глубина десинхронизации, а у ВЧ - амплитуда альфа-веретена и частота верхней границы альфа-диапазона

7. Уровень музыкально-исполнительского мастерства положительно взаимосвязан с индивидуальной частотой максимального альфа-пика, стабильностью реакции альфа-десинхронизации, шириной альфа-диапазона, вариабельностью и длительностью альфа-веретена в общей выборке испытуемых. Коэффициент оптимальности исполнительского движения, оцениваемый по соотношению изменений ЭЭГ мощности в альфа-2 диапазоне и ЭМГ фронтальной мышцы во время исполнения музыки, выше у ВЧ, чем у НЧ испытуемых.

8. Обычное музыкальное занятие не изменяло коэффициент оптимальности исполнительского движения у студентов-музыкантов группы ВЧ, но снижало её в группе НЧ. Занятие, сочетаемое с альфа-стимулирующим и ЭМГ-понижающим тренингом биоуправления, по сравнению с самостоятельным занятием увеличило коэффициент оптимальности музыкально-исполнительского движения у всех испытуемых.

.9. Двухмесячный тренинг произвольной модификации электрофизиологических параметров музыкально-исполнительского движения не вызывает изменения уровня индивидуальных параметров альфа-активности в состоянии покоя, но увеличивает частоту максимального пика и альфа мощность, углубляет и стабилизирует реакцию на открывание глаз и расширяет альфа-диапазон, удлиняет альфа-веретена, а амплитуду ЭМГ мышц, не участвующих в движении снижает. Эти изменения в уровне электрофизиологических параметров ассоциируются с улучшением оценок исполнения музыки и лучше выражены в НЧ, чем ВЧ группе.

10 Индивидуальные показатели альфа-активности (частота максимального пика, ширина диапазона, глубина десинхронизации, амплитуда, длительность и вариабельность амплитуды альфа-веретена) служат прогностическими критериями способности к музыкально-исполнительской деятельности и успешности её произвольной модификации.

Основные результаты опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Bazanova О.М. . Gvozdev A.V, Mursin F.A., Verevkin E.G. and Shtark M.B., EEG-EMG Dimensionality of the musical performance // Cognitive processing 2003, 4(3): 33-47

2. Базанова O.M., Штарк М.Б. Нейробиоуправление в оптимизации функционирования музыкантов исполнителей // Бюллетень Сибирского отделения Российской Академии Мед. Наук. 2004,113(3): 114-123.

3. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Успешность обучения и индивидуальные частотно-дианамические характеристики альфа-активности электроэнцефалограммы. // Вестник РАМН, 2006, 6: 30-43.

4. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Использование индивидуальных характеристик ЭЭГ для повышения эффективности биоуправления // Журнал невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 2006,106(2):31-36

5. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Индивидуальные показатели альфа-активности электроэнцефалограммы и невербальная креативность // Рос. Фнзиол. журнал им. И.М. Сеченова, 2007,93(1): 14-26

6. Базанова О.М., Штарк М.Б Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение 1. Сравнительный анализ биоуправления и обычной исполнительской практики // Физиология человека 2007,33(3): 1-9

7. Базанова О.М., Веревкин Е.Г., Штарк М.Б Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение 2. Динамика сегментных характеристик альфа-активности // Физиология человека, 2007,33(6): 1-6

8. Базанова ОМ., Мерная ЕМ, Штарк МБ. Биоуправление в психомоторном обучении. Электрофизиологическое обоснование // Рос. Физиол. журнал им. И.М. Сеченова, 2008, 94(5):539-56

9. Bazanova О.М., Jafarova О.А., Mernaya Е.М., Mazhorina K.V., Stark M.B. Optimal functioning psychophysiological bases and neurofeedback training // International J. of Psychophysiology, 2008. 69.(3): 164

10. Базанова О.М. Современная интерпретация альфа-активности электроэнцефалограммы // Успехи физиологических наук, 2009, №2, (принята к печати)

в других изданиях:

• Базанова О.М., Возможность электроэнцефалографических методов диагностики музыкальных способностей //Биоуправление. Теория и практика, 2002,.4:361-365

• Базанова О.М., Гвоздев А.В., Штарк М.Б. Биоуправление в оптимизации музыкальной деятельности. Параметры оптимального функционирования музыканта-исполнителя // Труды СГУ. Вып.78. Гуманитарные науки. Психология и социология образования. М.: СГУ, 2004.. 215-226.

• Базанова О.М., Штарк М.Б Биоуправление в оптимизации музыкальной деятельности. Обучение саморегуляции оптимального функционирования // Труды СГУ. Вып.78.. М.: СГУ, 2004.. 227-240

• Базанова О.М., Электроэнцефалографические альфа-корреляты музыкальных способностей. //Ж. Функциональная диагностика, 2005, 1:.. 62-70.

• Bazanova О.М., AitanasL.I. Relationships between leamability and individual indices of EEG alpha activity//Annals of General Psychiatry 2006, 5 (S 1): p. 74-75

• Базанова O.M., Афтанас Л.И. Показатели невербальной креативности и индивидуальная частота максимального пика альфа активности электроэнцефалограммы Функциональная диагностика 2006, 4: 43-47

• Bazanova ОМ, Shtark М.В. Biofeedback in Optimizing Psychomotor Reactivity: I. Comparison of Biofeedback and Common Performance Practice. // Human Physiology, 2007, 33(4): 400-408

• Bazanova O.M., Kondratenko A., Kondratenko, O., Memaya, E.; Zhimulev, E. New Computer-Based Technology to Teach Peak Performance in Musicians // Information Technology Interfaces, 2007, 7: 39-44

• Bazanova O.M. Age related alpha activity change differs for males and females and for low and high alpha frequency EEG pattern// Revista Espanola de Neuropsicologia, 2008, 10(1): 82-83

• Bazanova O.M., Memaya E.M. Alpha-activity fluctuations in various hormonal states and associated with them musical performance proved differently in the opposite individual alpha peak frequency groups // Revista Espanola de Neuropsicologia, 2008, 10 (1 ).T 00-101

• Bazanova O.M., Aftanas LI Individual measures of electroencephalogram alpha activity and non-verbal creativity. //Neurosci Behav Physiol.2008,38,(3): 227-35

Подписано к печати 7 ноября 2008г. Тираж 100 экз. Заказ № 770. Отпечатано "Докумеит-Сервис", 630090, Новосибирск, Институтская 4/1, тел. 335-66-00

Содержание диссертации автор научной статьи: доктора биологических наук, Базанова, Ольга Михайловна, 2009 год

1. ' ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Феноменология альфа-активности

2.1.1 , Оригинальное определение альфа-ритма

2.1.2. 1 Семейство альфа-ритмов.

2.2. | Природа альфа-активности

2.2.1 Источник осцилляций, обладающих альфа — активностью

2.2.2 Особенности молекулярной организации таламических нейронов

2.3 Факторы, формирующие альфа-активность

2.3.1. 1 Активность кальциевых каналов и частота альфа-осцилляций

2.3.2. | Тип рецепторов

2.3.3 Топография и вид нейронов

2.3.4 Тонические и залповые осцилляции

2.4. Факторы, формирующие веретенообразность альфа-осцилляций

2.5. Роль вида стимуляции в формировании альфа-активности

2.6. i Гипотезы организации альфа-активности

2.6.1 Гипотеза «searchlight» прожектора

2.6.2 f Гипотеза замкнутых нейрональных цепей

2.6.3 , Гипотеза нелинейных параметрических резонансов.

2.6.4 Гипотеза «Периодизация Торможения»

2.6.5 Гипотеза стоячих волн

2.6.6 Гипотеза фазового сдвига

2.6.7 | Гипотеза метаболической детерминанты

2.7. Роль альфа - активности ЭЭГ в сенсомоторной интеграции

2.7.1 j Роль альфа-активности в процессах восприятия стимула

2.7.2 Роль альфа-активности в процессе антиципации

2.7.3 | Роль альфа-активности в формировании обратной связи и обучении

2.7.4. ; Биоуправление для психомоторного обучения

2.8. Флуктуации альфа-активности ЭЭГ

2.8.1. 1 Влияние биологических факторов на альфа-активность

2.9. ; 1 I I Зависимость электроэнцефалографических и психофизиологических характеристик от частоты альфа-осцилляций

2.10 i Постановка задачи исследования

3. i МЕТОДЫ

3.1. ; Объект исследования.

3.2. . Социометрическое и психометрическое тестирование

3.2.1 ' Социометрические оценки

3.2.2. 1 Психометрические методы исследования

3.2.2.1, Экспертиза уровня исполнения музыки

3.2.2.2; Оценка невербальной креативности

3.2.2.3. Измерение уровня тревожности

3.2.2.4: 1 Оценка уровня самоактуализации при исполнении музыки

3.2.2.5i Оценка формально-динамических свойств индивидуальности

3.3. Психофизиологическое тесты

3.3.1. ; 1 Исследование пространственного порога тактильного различения

3.3.2. , Оценка дифференциальной звуковой чувствительности

3.3.3. . 1 Проба с задержкой дыхания на выдохе (проба Генче).

3.3.4. ; Исследование тонического напряжения мышц,

3.4. , Физиологическое тестирование

3.4.1. I 1 Измерение частоты сердечных сокращений, систолического и диастолического артериального давления

3.4.2 | Измерения базальной температуры тела

3.4.3. Определение индивидуальных возрастных границ.

3.5. ! 1 Электроэнцефалографическое исследование

3.5.1. I Регистрация электроэнцефалограммы

3.5.2. Анализ электроэнцефалографических данных

3.5.2.11 i Спектральный анализ

3.5.2.1.1 1 Индивидуальная частота максимального пика альфа-активности

3.5.2.1:2 1 Показатели реактивности на зрительную стимуляцию

3.5.2.2: 1 Анализ сегментной структуры альфа-активности

3.6. | Статистический анализ

3.7. i Экспериментальные модели.

3.7.1. , i Разработка методов идентификации индивидуальных альфа-характеристик.

3.7.2 i Исследование взаимосвязи между психометрическими характеристиками и ЭЭГ признаками альфа-активности

3.7.3 i 1 Исследование вариабельности индивидуальных показателей альфа активности в зависимости от факторов возраста и пола

3.7.4 , i i Исследование вариабельности индивидуальных показателей альфа активности в зависимости от нейрогуморального статуса

3.7.5 ; 1 1 Исследование вариабельности индивидуальных показателей альфа активности в зависимости от уровня музыкально-исполнительской деятельности

3.7.6 ! 1 I 1 Исследование произвольной модификации (Биоуправления) сенсомоторной интеграции по показателям мощности ЭЭГ в индивидуальном альфа-диапазоне и ЭМГ мышц, не участвующих в движении

3.7.6.1. i Процедура альфа-ЭЭГ стимулирующего и одновременно ЭМГ понижающего биоуправления

3.7.6.21 | Сравнение обычной самостоятельной музыкально-исполнительской практики, урока с учителем и практики, сочетаемой с сессией биоуправления

3.7.6.3. i I Сравнение обычного двухмесячного обучения и обучения, сочетаемого с 18-20 сеансами биоуправления

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Разработка методов идентификации индивидуальных альфа-характеристик.

4.1.1. Исследование показателя частоты максимального пика альфа-осцилляций как индивидуального эндофенотипического индикатора мозговой активности.

4.1.2. J Исследование реактивности на стандартную пробу открывания глаз.

4.1.3. Исследование индивидуальной ширины альфа-диапазона

4.1.4. Тест-ретест исследование индивидуальных показателей альфа-активности в состоянии покоя.

4.2. ! Исследование взаимосвязи психометрических характеристик и индивидуальных показателей альфа-активности

4.3 , Влияние возрастного и гендернего факторов на индивидуальные характеристики альфа-активности

4.4. ; ! ! ! i i Влияние нейрогуморального статуса на индивидуальные параметры альфа-активности у женщин.

4.5. 6 Индивидуальные характеристики альфа-активности в зависимости от уровня музыкально-исполнительского мастерства

4.5.1. Изучение взаимосвязи между индивидуальными показателями альфа-активности и психометрическими характеристиками музыкально-исполнительского мастерства

4.5.2. Индивидуальные параметры альфа-активности в группах с разным уровнем сенсомоторной интеграции (музыкально-исполнительского мастерства)

4.6. Роль индивидуальных характеристик альфа-активности в произвольной модификации сенсомоторной интеграции при помощи одновременного альфа-стимулирующего и ЭМГ — понижающего тренинга биоуправления

4.6.1. Влияние обычного музыкально-исполнительской самостоятельного занятия, урока с учителем и практики в сочетании с биоуправлением на индивидуальные характеристики альфа-активности.

4.6.2. Сравнение обычного обучения музыкально-исполнительской деятельности и обучения с использованием альфа-стимул ирующего ЭЭГ и ЭМГ понижающего биоуправления.

5. ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Разработка методов исследования индивидуальных характеристик альфа-активности ЭЭГ

5.1.1. Метод оценки индивидуальной альфа-частоты

5.1.2. 1 Оценка реактивности на зрительную стимуляцию

5.2. Взаимосвязь индивидуальных показателей альфа-активности и психометрических характеристик

5.3 Влияние возраста и пола на индивидуальные показатели альфа-активности

5.4 Влияние нейрогуморального статуса на индивидуальные показатели альфа-активности

5.5. Индивидуальные характеристики альфа-активности в зависимости от уровня сенсомоторной интеграции

5.6 Индивидуальные показатели альфа активности в психомоторном обучении при использовании биоуправления

Введение диссертации по психологии, на тему "Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция"

1 i

1.1. Актуальность проблемы. I I

J Начиная с работ H. А. Берштейна и П. К. Анохина многими j исследователями было показано, что в основе сенсомоторной интеграции I лежит функциональная консолидация процессов планирования, принятия решения и выполнения действия [Бернштейн 1966]. Предполагалось, что

1 I альфа-осцилляции ЭЭГ отражают ритмические колебаний возбудимости этих I главных элементов и их взаимодействие [Бернштейн, 1966;Floel et al, 2004;

Birbaumer & Cohen 2007; Klimesh et al, 2007]. В дальнейшем была подтверждена реципрокная взаимосвязь между показателями мышечного I тонуса и альфа-активностью ЭЭГ [Lundberg et al., 2002; Lotze et al 2003, Hummel et al 2004; Harmon-Jones 2006; Ng et al., 2008]. На основании этого феномена разработана технология альфа-стимулирующего тренинга I нейробиоуправления, предполагающего, что произвольное увеличение альфа-мощности ЭЭГ сопровождается реципрокным снижением мышечного тонуса [Schwarz & Andrasik 2003]. Эффективность этой технологии, зависит от {обоснованности выбора индивидуального параметра ЭЭГ в качестве сигнала обратной связи [Monastra et al., 2003].

I Co времени открытия Г. Бергером доминирующего ритма ЭЭГ накоплено такое количество сведений о функциональной значимости характеристик альфа-ритма, что изначальное суждение об активности альфа-осцилляций только по величине его амплитуды в неком стандартном диапазоне во многом не соответствует описанным функциям [Klimesh et al., I

2007; Thatcher et al., 2008]. Более того, не ясно, какие именно количественные признаки ЭЭГ характеризуют увеличение или снижение альфа-активности I рост или снижение амплитуды, учащение или снижение частоты, синхронность или десинхронизация фаз колебаний. I I

Согласно результатам многочисленных исследований альфа-ритма ЭЭГ, можно утверждать, что альфа-активность определяется, как минимум, тремя характеристиками: (1) частотой доминирующего ритма ЭЭГ, (2) реакцией снижения амплитуды на открывание глаз и (3) веретенообразностью колебаний [Ливанов 1964; Nunez et al., 2001, Thatcher et al., 2008].

Предположительно, показатель частоты доминирующего максимального) пика ЭЭГ отражает единый агрегированный ресурс генерации альфа-активности и варьирует в соответствии с запросами конкретного когнитивного задания [Marti'nez-Montes et al., 2004; Hooper 2005]. При среднем значении около 10 Гц, частота максимального пика может варьировать на индивидуальном уровне в диапазоне от 7 до 13 Гц I

Klimesh et al., 1997; Jausovec&Jausovec, 2000]. Установлена зависимость I частоты максимального пика альфа-ритма от возраста [Clarke et al., 2004], характера психофармакологического воздействия [Foulds et al, 1994; Tops et al, 2006], выраженности процессов утомления [Kamijo et al, 2004], успешности выполнения когнитивных [Klimesh 1993-2007; Doppelmayr 1998; Halnsmayr 2007] и психомоторных заданий [Hummel et al., 2005]. Наконец, этот показатель является индикатором индивидуально-типологических различий [Angelakis et al., 2004; Nunez, 2001; Anokhin et al., 2006; Geffen & Martin 2006; Thatcher et al., 2008]. Таким образом, частота максимального пика альфа-ритма ЭЭГ является информативным предиктором эффективности когнитивной и психомоторной деятельности, а его вариабельность отражает изменения в кортикально-таламических взаимодействиях [Pfurtscheller & Lopes de Silva,1999; Ng & Raveendran, 2008]. Более того, существуют предположения, что частота максимального пика аль^)а-осцилляций является "якорем", отправной точкой установления частотного паттерна ЭЭГ [Klimesh et al 1997]. Однако до настоящего времени определение частотных диапазонов проводится согласно договоренностям и i стандартам [Kaiser, 2001; Thatcher et al., 2008], не учитывающим индивидуальные проявления второй феноменологической характеристики альфа-активности - реакции снижения амплитуды в ответ на сенсорную I стимуляцию прежде всего, зрительной системы. Между тем, в недавних пионерских исследованиях в условиях сочетанной регистрации ЭЭГ и ф-МРТ 1 убедительно показано, что эпизоды спонтанного снижения альфа-мощности ЭЭГ в состоянии физиологического покоя ассоциируются с усилением мозговой активности [Laufs et al 2003; В any et al 2007]. Авторы предполагают, что картина мозговой активации во время снижения альфа-мощности зависит от общего уровня мозговой активности, наблюдаемой в более широком (не только в стандартном "альфа") спектральном диапазоне ЭЭГ [Laufs et al 2003b, 2006; Barry et al 2007]. Из этого следует, что индивидуальная ширина диапазона частот, в котором проявляется альфа-активность, также может варьировать, отражая уровень мозговой активации. Таким образом, ширина диапазона, в котором отмечается десинхронизация, I глубина и длительность снижения мощности могут служить индивидуальными показателями альфа-активности. Наконец, третьей важнейшей особенностью альфа-ритма является его веретенообразность или его высокая фазическая изменчивость (сегментная структурированность) [Creutzfeldt 1985; Каплан и др., 2002, 2003;], j отражающая динамику ансамблевой организации корковой нейронной активности. Средняя амплитуда альфа-ритма в сегменте (веретене) и его длительность отражают объем и "время жизни" нейронного ансамбля, амплитудная вариативность - вариабельность частотных генераторов в рамках ансамбля, а крутизна межсегментных переходов - скорость формирования или распада соответствующих ансамблей [Каплан и др. 2002]. Таким образом, рассмотренные выше показатели альфа-активности

ЭЭГ, определяемые индивидуально как в состоянии физиологического покоя i частота максимального спектрального пика альфа-активности, фазическая изменчивость микроструктуры альфа-ритма), так и в ответ на стандартизованную сенсорную пробу зрительной стимуляции индивидуальная ширина диапазона альфа-активности, глубина и длительность десинхронизации в этом диапазоне), характеризуют степень активируемости коры, а также гибкость и пластичность нейрональных осцилляторов. Тем самым, данные показатели могут предсказывать i эффективность процессов сенсомоторной интеграции.

Несмотря на хорошо изученную зависимость эффективности психомоторной деятельности от возраста [Bosman 1999; Фарбер и др., 2006; Lightfoot 2008], тендерной принадлежности [Verotti et al. 2007; Morris et al, 2008, Lightfoot 2008] и нейрогуморального статуса [Hassler 1992; Kasamatsu et al., 2002; Herzog, 2007; Dreher et al., 2007, 841; Lightfoot 2008], роль альфа-активности в этой связи пока исследована недостаточно. В настоящее время показано, что частота максимального пика альфа-осцилляций [Строганова и др.,' 1998, 2005; Clark et al 2004], интенсивность процессов активации I

Ларькина и Киренская 2005; Barry et al., 2007] и фазической изменчивости альфа-осцилляций [Pierce et al 2000; Nikulin & Brismar 2005; Alexander et al., i

2007; Thatcher et al., 2008] зависят от возраста. Однако эти данные зачастую не соотносятся с половыми и нейрогуморальными особенности альфа-характеристик. Более того, имеющиеся в литературе сведения относительно тендерной и нейрогуморальной дифференциации альфа-активности достаточно противоречивы: одни авторы показывают наличие половых

Duffy et al., 1993; Hall 2003; Вольф и Разумникова 2004; Nikulin & Brismar

2005] и нейрогуморальных [Becker et al, 1982; Kaplan et al, 1996; Solis -Ortiz et al., 2002; 2004; Epperson et al 2007] различий амплитудных показателей альфа-активности, другие их не находят [Анохин, 1988; Solis-Ortiz et al., 1994; Brenner et al, 1995; Guntekin & Ba§ar 2007]. Одним из подходов к преодолению этих противоречий может быть индивидуализация методов оценки альфа-осцилляций с учетом возрастных, половых и нейрогуморальных особенностей. Более того, индивидуализация протоколов нейробиоуправления, учитывающая в качестве сигнала обратной связи не стандартный, а индивидуальный уровень показателя альфа-активности,

I I

I 11 например, индивидуальной частоты альфа-пика [Angelakis et al., 2007] или I мощности в индивидуальной альфа-2 полосе ЭЭГ [Hanslmayr et al., 2004], значительно повышает эффективность тренинга.

Цель исследования - выяснение закономерностей вариабельности индивидуальных характеристик альфа-активности электроэнцефалограммы i чел<эвека в зависимости от тендерных, возрастных и нейрогуморальных факторов, роли этой активности в процессах сенсомоторной интеграции и её I произвольной модификации при помощи технологии биоуправления. Основные задачи исследования

1. Разработать метод определения индивидуальной реактивности альфа I ритма электроэнцефалограммы по характеристикам ответа на сенсорную (зрительную) стимуляцию. Изучить взаимосвязь между выявленными в I исследовании показателями частоты альфа пика, индивидуальной I реактивности и характеристиками альфа-веретен при сравнении групп с низкой и высокой альфа-частотой.

2. Установить взаимосвязь между индивидуальными характеристиками альфа-активности электроэнцефалограммы, психофизиологическими показателями дифференциальной чувствительности, невербальной креативности и особенностей темперамента в группах с высокой и низкой альфа-частотой.

3. Исследовать влияние факторов возраста, пола и нейрогуморального статуса на индивидуальные характеристики альфаj активности электроэнцефалограммы в группах с высокой и низкой альфа-частотой. I 4. Определить связь индивидуальных характеристик альфа-активности электроэнцефалограммы с эффективностью сенсомоторной интеграции на примере профессиональной музыкально-исполнительской деятельности. I

5. Изучить роль индивидуальных характеристик альфа-активности в обучении музыкально-исполнительскому мастерству лиц с разной альфа частотой. Разработать протокол биоуправления, направленного на обучение и повышение эффективности музыкально-исполнительской деятельности.

Научная новизна

Впервые, на основе разработанного метода идентификации электроэнцефалографических признаков, характеризующих феноменологическое свойство альфа-активности — реактивность на зрительную стимуляцию, была показана зависимость этого показателя от индивидуальной частоты максимального альфа-пика и его взаимосвязь с сегментными характеристиками альфа-веретена.

Впервые установлено, что индивидуальные показатели частоты максимального альфа-пика и длительности альфа-веретена могут I рассматриваться в качестве индивидуально-типологических маркеров эргичности и продуктивности интеллектуальных процессов и уровня I самоактуализации в психомоторной деятельности, а показатели индивидуальной ширины альфа - диапазона и вариабельности амплитуды в качестве маркеров пластичности и эффективности обучения.

Впервые изучена возрастная, половая и нейрогуморальная дифференциация индивидуальных характеристик альфа-активности в зависимости от альфа-частоты.

Впервые показано, что высокому уровню мастерства в музыкально-исполнительской деятельности соответствует увеличение уровня индивидуальных показателей альфа-активности: частоты альфа-пика, I глубины и стабильности десинхронизации, ширины альфа-частотного диапазона, вариабельности амплитуды и длительности альфа-веретена. I Впервые разработана и изучена модель обучения музыкантов-исполнителей с использованием биоуправления, направленного одновременно на увеличение мощности в индивидуальном высокочастотном I альфа-диапазоне и снижение тонического напряжения мышц, не участвующих в исполнительском движении. j Впервые показана большая эффективность тренинга сенсомоторной интеграции с помощью биоуправления в обучении музыкально-исполнительской деятельности для студентов с низкой, чем высокой частотой альфа-пика.

Научно-практическая ценность работы

I Теоретическое значение работы состоит в расширении знаний о связи I нейрофизиологических маркеров сенсомоторной интеграции со стратегией обучения в музыкально-исполнительской деятельности. Полученные данные I подтверждают, конкретизируют и обогащают положения теорий физиологии движений Н.А.Бернштейна, частотно-рефрактерного механизма альфаактивности М.Н. Ливанова, периодизации торможения В. Климеша, I индивидуально-типологической вариативности Б.М.Теплова и В. Д. Небылицина. I

I Оригинальные результаты, полученные при использовании новой технологии биоуправления, ещё раз подтверждают гипотезу Н.А.Бернштейна I о роли сенсомоторной интеграции в оптимизации психофизиологических функций и позволяют рассматривать произвольную модификацию параметров сенсомоторной интеграции с помощью биоуправления, как фактор, способствующий достижению пика формы в музыкально-исполнительской деятельности.

Проведенное исследование индивидуальной вариабельности характеристик альфа-активности в зависимости от возраста, пола и нейрогуморального статуса позволило не только установить роль альфа-активности в механизмах формирования психомоторного поведения, но и повысило эффективность технологии нейробиоуправления, направленного на обучение музыкально-исполнительской деятельности.

Результаты исследования могут быть использованы в практической психолого-педагогической работе при обучении и коррекции нарушений психомоторной деятельности.

I 14 Выводы, сделанные на основании полученных результатов, рекомендованы для чтения лекций по курсу «Электроэнцефалографические основы нейробиоуправления», так как они вскрывают конкретные механизмы формирования стратегии обучения и терапии, проводимой с помощью технологии биоуправления.

Апробация работы I

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на следующих научных конференциях и съездах: 5-ая Международная I конференция «Одаренность интеллектуальная и творческая. Концепции, проблемы, перспективы», 14-20 мая 2001 г., Варшава; IV - VI Съезды физиологов Сибири, 2-4 июля 2002 г., Новосибирск, и 27-29 июня 2005 г. Томск, 25-27 июня, 2008, г Барнаул; XIX и XX съезды физиологического общества им. И.П.Павлова Екатеринбург, 2004 и Москва, 2007; 7th

Mujtidisciplinary Conference Stress and Behavior Moscow, Russia. 26-28 i i

February 2003; 3rd Conference "Understanding and creating music" Dipartimento di Matematica Seconda Universita degli Studi di Napoli, 11-15 Dec. 2003;

Conference "The Neurosciences and Music - II: From perception to performance", Leipzig 05-08. May 2005, conference ICANNGA - 7th International Conference on Adaptive and Natural Computing Algorithms 2005; Coiinbra, Portugal, 9th psychophysiological congress "Brain and Behavior" 16-21 Nov.2005, Thessaloniki, Greece; Inaugural Conference of Society of Applied Neuroscience, 14-19th Sept. 2006, Swansea, UK; COST B27 group meeting 11-14л Oct ,2007, Goettingen, Germany; 2d Conference of Society of Applied

Neuroscience, 7-11th May 2008, Seville, Spain; 14th World Congress of i psychophysiology "The Olimpic of the brain", Sept.8-13, 2008. Публикации

По теме диссертации опубликовано 89 работ. Из них 9 статей в рекомендуемых ВАК реферируемых журналах. Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, собственных результатов и их обсуждения (5 глав), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (829 работ), изложена на 294 страницах машинописного текста, содержит 82 рисунка и -45- таблиц.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ВЫВОДЫ.

1. Индивидуальная частота максимального пика альфа-осцилляций в теменно-затылочной области коры головного мозга в состоянии физиологического покоя с закрытыми глазами обладает наибольшей инвариантностью и воспроизводимостью в тест-ретест исследовании по сравнению с показателями её в других областях мозга и в состоянии открытых глаз'. Этот эндофенотипический индикатор мозговой активности использован в качестве критерия формирования групп испытуемых с высокой (ВЧ) и низкой

НЧ) индивидуальной альфа-частотой. I

I 2. Сравнение феноменологических характеристик альфа-активности в группах ВЧ и НЧ показало, что крутизна нарастания и вариабельность амплитуды альфа-веретена, характеризующие скорость образования нейронального ансамбля и вариабельность его частотных генераторов, больше в I

ВЧ,1 чем НЧ группе. Показатели реактивности на простую зрительную стимуляцию также отличались: (1) сдвиг индивидуальной частоты максимального альфа-пика в сторону ее повышения или понижения (по модулю) в группе ВЧ более значительный, чем в НЧ; (2) восстановление этой частоты до исходной величины в группе ВЧ происходит быстрее, чем НЧ; (3) ширина частотного диапазона, в котором происходит реакция активации в группе ВЧ шире, чем НЧ. j 3. По данным регрессионного анализа установлены межгрупповые отличия в характере взаимосвязи между одноименными параметрами альфа-активности: (1) в НЧ группе индивидуальная частота максимального пика альфа I положительно ассоциируется с длительностью альфа-веретена, характеризующую стабильность нейронального ансамбля, в ВЧ - отрицательно; (2) в НЧ группе индивидуальная глубина десинхронизации положительно взаимосвязана с вариабельностью амплитуды альфа-веретена, в ВЧ -отрицательно; (3) в НЧ скорость угасания реакции активации положительно коррелирует со скоростью образования нейронального ансамбля (крутизной нарастания амплитуды альфа-веретена), в ВЧ - отрицательно.

4. Характер взаимосвязи индивидуальных характеристик альфа-активности с показателями невербальной креативности и формально-динамическими свойствами индивидуальности отличается в ВЧ и НЧ группах: (1) индивидуальные характеристики частоты максимального пика и длительности альфа-сегмента (стабильности нейронального ансамбля) положительно взаимосвязаны с эргичностью интеллекта и беглостью выполнения заданий на невербальную креативность только в группе НЧ, (2) ширина альфа-частотного диапазона и вариабельность амплитуды веретена положительно корелируют с показателями пластичности интеллекта и гибкости при выполнении креативных задач в обеих группах; (3) оригинальность решения невербальных задач обратно пропорциональна индивидуальной частоте пика альфа-активности в группе НЧ, но прямо пропорциональна в группе ВЧ.

5. Возрастная динамика альфа-активности зависит от индивидуального онтогенеза. В допубертатном периоде по мере взросления значения медианы индивидуальной частоты альфа-пика увеличиваются и вместе с тем также увеличиваются ширина альфа-диапазона, глубина и стабильность реакции активации, вариабельность амплитуды и длительность альфа-веретена, а спектральная плотность альфа-мощности снижается. После полового созревания средние значения показателей альфа-активности одинаковы в разных возрастных и тендерных группах, но отличаются у ВЧ и НЧ испытуемых. 6 В лонгитюдном исследовании динамики овариально-менструального цикла у здоровых женщин установлены эффекты увеличения индивидуальной частоты максимального пика, мощности и ширины альфа-диапазона, длительности, крутизны нарастания и вариабельности амплитуды альфа-веретена на овуляторной и лютеиновой фазах цикла. При этом в НЧ группе наиболее информативными признаками этих фаз были ширина альфадиапазона и глубина десинхронизации, а у ВЧ - амплитуда альфа-веретена и частота верхней границы альфа-диапазона

7. Уровень музыкально-исполнительского мастерства положительно взаимосвязан с индивидуальной частотой максимального альфа-пика, стабильностью реакции альфа-десинхронизации, шириной альфа-диапазона, I вариабельностью и длительностью альфа-веретена в общей выборке испытуемых. Коэффициент оптимальности исполнительского движения, оцениваемый по соотношению изменений ЭЭГ мощности в альфа-2 диапазоне и ЭМГ фронтальной мышцы во время исполнения музыки, выше у ВЧ, чем у НЧ испытуемых. 8. Обычное музыкальное занятие не изменяло коэффициент I оптимальности исполнительского движения у студентов-музыкантов группы ВЧ, но снижало её в группе НЧ. Занятие, сочетаемое с альфа-стимулирующим и j ЭМГ-понижающим тренингом биоуправления, по сравнению с самостоятельным занятием увеличило коэффициент оптимальности музыкально-исполнительского движения у всех испытуемых.

9. Двухмесячный тренинг произвольной модификации электрофизиологических параметров музыкально-исполнительского движения не вызывает изменения уровня индивидуальных параметров альфа-активности в i состоянии покоя, но увеличивает частоту максимального пика и альфа мощность, углубляет и стабилизирует реакцию на открывание глаз и расширяет альфа-диапазон, удлиняет альфа-веретена, а амплитуду ЭМГ мышц, не участвующих в движении снижает. Эти изменения в уровне электрофизиологических параметров ассоциируются с улучшением оценок исполнения музыки и лучше выражены в НЧ, чем ВЧ группе.

10. Индивидуальные показатели альфа-активности (частота максимального пика, ширина диапазона, глубина десинхронизации, амплитуда, длительность и вариабельность амплитуды альфа-веретена) служат прогностическими критериями способности к музыкально-исполнительской деятельности и успешности её произвольной модификации.

Заключение

Настоящее исследование, установило существование двух различных паттернов альфа-активности ЭЭГ, характеризующихся различными стратегиями нейрональной активации и авторитмичности, которые определяются индивидуальной альфа-частотой. В соответствии с этими индивидуальными типами альфа-активности формируются когнитивная и психомоторная стратегии, которую использует данный индивид. Исследование зависимости индивидуальных характеристик альфа-активности от биологических факторов пола, возраста и нейрогуморального статуса позволило установить два типа возрастной и нейрогуморальной нейрональной активации, зависимых также от альфа-частоты. Можно утверждать, что формирование сенсомоторной I интеграции происходит в зависимости от индивидуального типа альфа-активности ЭЭГ. В этой связи произвольная модификация сенсомоторной интеграции предполагает использование в качестве ключевого параметра -мощность в индивидуальном альфа-2 диапазоне. Такое обучение, сочетаемое с биоуправлением, позволяет увеличить эффективность исполнительского I движения у тех индивидов, которые не могли достичь успешности при традиционных подходах.

I Таким образом, вся совокупность полученных данных позволяет полагать, что за внешними признаками частотных различий в индивидуальных параметрах альфа-активности ЭЭГ скрывается индивидуально-типологическая функциональная структурированность процессов мозговой активации, которая определяет уровень сенсомоторной интеграции и возможность её произвольной I модификации.

Список литературы диссертации автор научной работы: доктора биологических наук, Базанова, Ольга Михайловна, Новосибирск

1. Аладжалова Н.А. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М.: Наука. 1979. 214 с.

2. Анохин А.П. Источники индивидуальной изменчивости электроэнцефалограммы человека // Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. М.: Наука. 1988. С. 149-176.

3. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука. 1980. 196 с.

4. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негентропийной теории онтогенеза). М., 1982. 270 с.

5. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. М.: Медицина. 1990. 192 с.

6. Афтанас Л.И., Голошейкин С.А. Влияние длительной медитативной практики на корковые и вегетативные механизмы стресс-реактивности // Бюлл. СО РАМН. 2002. № 3. С. 100-106.

7. Афтанас Л.И., Голошейкин С.А. Динамика корковой активности в условиях измененного состояния сознания: исследование медитации с помощью ЭЭГ высокого разрешения// Физиол. человека. 2003. Т.29. №2. С. 18-27.

8. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла. М., 1984. 240 с.

9. Базанова О.М., Штеренталь И.Ш., Генина В.А., Неделькина С.В., Дзизинский А.А. Концентрация альдостерона в плазме периферической крови и сосудистая реактивность при гипертонической болезни // "Кардиология". 1977. №10. С. 31-35.

10. Базанова О.М. Штеренталь И.Ш. Роль минералокортикоидной регуляции сосудистой реактивности в реакции артериального давления на увеличение приёма соли у здоровых людей Кардиология". 1980. № 9. С.24-29.

11. П.Бекшаев С.С., Сороко С.И., Василевский Н.Н. Закономерности, лежащие в основе поддержания динамической устойчивости диапазонов частот ЭЭГ человека// Физиол. человека. 1988. Т. 14. № 4. С. 545-551.

12. Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных М.: Мир. 1989. С. 540.

13. З.Бергер Г. Электроэнцефалограмма человека // Успехи современной биологии. 1933. Т. 26. Вып. 3. С. 94-95.

14. М.Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947. 255с.

15. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активации. М.: Медицина. 1966. 349 с.

16. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л.: Наука, 1980.208с.

17. Бехтерева Н.П., Зонтов В.В. К вопросу об электрофизиологическойхарактеристике нервных процессов // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. №.12. С. 1463-1472.

18. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. Ред. B.C. Русинов. М.: Медицина. 1987. 255 с.

19. Боденштайн Г., Преториус Х.М. Выделение признаков из электроэнцефалограммы методом адаптивной сегментации // Тр. Ин-та инженеров по электротехнике и радиоэлектронике. 1977. Т. 65. № 5. С. 59-71.

20. Бодунов М.В. Индивидуально-типологические особенности структуры ЭЭГ//Журн. высш. нервн. деятельности. 1985. Т. 35. С. 1045-1052.

21. Василевский Н.Н., Сороко С.И., Зингерман A.M. Психофизиологические основы индивидуально-типологических особенностей человека // Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека. Л.: Наука. 1988. С. 455-490.

22. Васильева В. В. Спектральные и когерентные характеристики ЭЭГ у женщин в разные фазы менструального цикла // Бюлл. экспериментальной биологии и медицины. 2005. Т.140. №10. С. 374-377.

23. Веккер Л. М. Механизм формирования осязательных образов // Осязание в процессах познания и труда. М., 1959. С. 47-63.

24. Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А. и др. Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма в мозге человека // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 1999.Т. 49. №.1. С. 3-11.

25. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Половые различия полушарных пространственно-временных паттернов ЭЭГ при воспроизведении вербальной информации // Физиол. человека. 2004. Т. 30. №3. С. 274-280.

26. Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М.: Иностр. лит. 1950.796 с.

27. Высочин Ю.В., Денисенко Ю.П., Гордеев Ю.В. Повышение функциональных возможностей организма с помощью биологической обратной связи // Физиол. человека. 2005. Т. 31. № 3. С. 93.

28. Гвоздев А.В. Основы исполнительской техники скрипача. Новосибирск: Изд-во Новосибирской Государственной консерватории (академии) им.М.И.Глинки. 2004. 208 с.

29. Гельфанд И. М., Гурфинкель В. С., Цетлин М. Л., Шик М. Л. Некоторые вопросы исследования движений // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. Сб. статей, М.:Наука. 1966. С. 264—276.

30. Гетманенко О.В., Белов Д.Р. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека // Вестн. С.-Пб. ун-та.

31. Сер. 3 (Биол.). 2002. Т. 19. №.3. С. 55-63.

32. Гинекологическая эндокринология / Под ред. К.Н. Жмакина. М., 1980.527 с.

33. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. Таганрог: Изд-во Таганрогского государственного радиотехнического университета. 2000. 636 с.

34. Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М.: Прометей. 1993.304 с.

35. Гриндель О.М., Сазонова О.Б., Жиров С.Б. Исследование структуры альфа-ритма здорового человека в состоянии покоя методом ЭЭГ-картирования // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 1992. Т. 42. №3. С. 491-499.

36. Гублер Е.А., Генкин А.А. Применение критериев непараметрической статистики групп наблюдений в медико-биологических наблюдениях // М.: Медицина. 1969. 127 с.

37. Гусельников В.И. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. М.: Изд-во МГУ. 1965. 267 с.

38. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во МГУ. 1983. 214 с.

39. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. М.: Изд-во МГУ. 1968. 252 с.

40. Дзизинский А. А., Щепотин Ю.Б. Сосудистая реактивность и гипертония // Кардиология. 1980. Т.20-6. С. 109-116.

41. Дружинин В.Н. Психология общих способностей. СПб.: Питер Ком. 1999. 368 с.

42. Жирмунская Е.А. Соотношение психологических и электроэнцефалографических феноменов // Нейродинамика мозга при оптико-гностической деятельности. М., 1974. С. 17-48.

43. Забродин Ю.М., Лебедев А.Н. Психофизиология и психофизика. М.: Наука. 1977. 286 с.45.3агрядский В.П., Сулимо-Самуйлло З.К. Методы исследования в физиологии труда. Л., 1976. 96 с.

44. Запорожец А.В. Развитие произвольных движений. М.: Изд-во АПН РСФСР. 1960.429 с.

45. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 1997. Т. 47. №2. С. 209-225.

46. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память — вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журн. высш. нервн. деят. им И.П. Павлова. 2003. Т. 53. С. 541-551.

47. Иваницкий Г.А. Распознавание типа решаемой в уме задачи по нескольким секундам ЭЭГ с помощью обучаемого классификатора. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Москва. 2007.

48. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Использование искусственных нейросетей для распознавания типа мыслительных операций по ЭЭГ//Журнал авиакосмической и экологической медицины. 1997. Т.31. С.23-28.

49. Иванова М.П. Электрофизиологическое исследование произвольных движений у человека. М.: Наука. 1978. 167 с.

50. Изнак А.Ф. Модуляция сенсо-моторной деятельности человека на фоне альфа-ритма ЭЭГ // Проблемы развития научн. исследований в обл. психического здоровья / МЗ СССР, АМН СССР. 1989. С. 3-24.

51. Изнак А.Ф., Чаянов Н.В. Субъективные корреляты вспышек альфа-ритма в ЭЭГ человека при зрительно-моторной операторской деятельности // Проблемы развития научн. исследований в обл. психического здоровья / МЗ СССР, АМН СССР. 1989. С. 24-30.

52. Ильюченок Р.Ю. Память и адаптация. Новосибирск: Наука. 1979. 192 с.

53. Ильюченок Р.Ю., Дубровина Н.И., Попова Н.К. Связь стереотипа поведения мышей и эффекта активации пресинаптических допаминэргических рецепторов в избегании и амнезии // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 2001. Т. 51. №.4. С. 467^472.

54. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизованной с альфа-волной ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 1997. Т. 47. №.3. С. 461-468.

55. Каплан А .Я. Нестационарная ЭЭГ человека: методологический и экспериментальный анализ: Автореф. докт. дисс. М., 1998.

56. Каплан А.Я. Проблемы сегментного описания ЭЭГ человека // Физиол. чел. 1999. Т. 25. №.1. С. 125-133.

57. Каплан А.Я., Фингелькурц Ан. А., Фингелькурц Ал. А., Шишкин С. JL, Ивашко P.M. Пространственная синхронность сегментарной структуры ЭЭГ человека// Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 2000. Т. 26. №.4. С. 624.

58. Каплан А.Я., Борисов С.В., Шишкин С.Л., Ермолаев В.А. Анализ Сегментной структуры альфа активности человека //Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88. №.4. С. 432^142.

59. Каплан А.Я., Фингелысурц Ал. А., Фингелькурц Ан.А. и др. Вероятностные паттерны разностных спектров ЭЭГ человека в динамике мнестической деятельности // Физиол. человека. 1998, Т. 24, №.4. С. 75-85.

60. Каплан А.Я., Фингелькурц Ан.А., Фингелькурц Ал.А. и др. Временная согласованность фазических перестроек основных частотных компонентов ЭЭГ-сигнала // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 1998. Т. 48. № 5. С. 816-826.

61. Каплан А.Я., Борисов С.В., Желиговский В.А. Классификация ЭЭГ подростков по спектральным и сегментным характеристикам в норме и при расстройстве шизофренического спектра // Журн. высш. нервн. деят. им И.П.Павлова. 2005. Т.55. №4. С. 450-458.

62. Королева Н.В., Колесников С.И., Долгих В.В. Корреляционные взаимосвязи между электроэнцефалографическими показателями у детей в зависимости от типа электроэнцефалограммы // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2001. №2. С. 122-132.

63. Крушинский, JI.B. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. Труды. Т. 1. М.: Наука. 1991. 258 с.

64. Кулаков В.И., Леонов Б.В., Фанченко Н.Д., Щедрина Р.Н., Яворовская К.А. Состояние репродуктивной системы супружеских пар, включенных в программу ЭКО // Проблемы репродукции. 1998. №3. С. 55-58.

65. Кураев Г.А., Иваницкая Л.Н., Бондин В.И., Покуль С.Ю. Особенности суммарной электрической активности мозга здоровых юношей, регулярно занимающихся физической культурой // Физ. культура. 2006. №.1. С. 15-18.

66. Ларькина Е. Г., Киренская А. В. Характеристика альфа и тета ЭЭГ полос у 15-17 летних подростков // Физиол. человека. 2005. Т. 31. №6. С. 26-31.

67. Лебедев А.Н. Когнитивная психофизиология на рубеже столетий // Психол. журн. 2002. Т. 23. №1. С. 85-92.

68. Лебедев А.Н. Константа М.Н. Ливанова в количественном описании психологических явлений // Психол.журн. 1997. Вып.6. С. 96-105.

69. Лебедев А.Н. Психофизиология памяти // Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М.: Инфра-М. 1997. С. 129-142.

70. Лебедев А.Н., Князева Т.С. Электрофизиологические предикторы субъективных оценок музыки разных композиторов // Психол. журн. 1999. № 6. С. 72-79.

71. Лебедев А.Н., Луцкий В.А. Расчет закономерностей зрительного восприятия по частотным характеристикам электроэнцефалограммы // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. 1972. Вып.4. С. 95-134.

72. Лебедев А.Н., Мышкин И.Ю., Бовин Б.Г. Оценка психологических параметров личности по электроэнцефалограмме // Психол. журн. 2002. Т. 23. №3. С.96-104.

73. Лебедев А.Н., О.И. Артеменко, Ю.Н. Белехов. Диагностика интеллектуальной одаренности по электроэнцефалограмме // Психол. обозрение. 1997. Т. 1. №4. С. 34-38.

74. Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дисс. на соиск д. б. н. М., 2006.

75. Леутин В.П., Платонов Я.Г. Диверт Г.М., Кривощеков С.Г. Изменения центральной регуляции респираторной функции после одной сессии периодической нормобарической гипоксии // Физиол. человека. 2003. Т.29. №1. С. 13-15.

76. Ливанов М.Н. Избранные труды. Пространственно временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. М., 1989. 400 с.

77. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М: Наука. 1972. 182 с.

78. Ливанов М.Н., Гаврилова Н.А., Асланов А.С. Взаимные корреляции между различными участками коры головного мозга при умственной работе // Журн. высш. нервн. деят. им И.П. Павлова. 1964. Т. 64. №.2. С. 185-194.

79. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.: Наука. 1984.

80. Малых С.Б., Орехова Е.В. Возрастная динамика потенциалов мозга связанных с движением у детей 9-12 лет // Журн. высш. нерв. деят. им И.П. Павлова. 1995. Т.45. №2. С. 269-278.

81. Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики. М., 1998.729 с.

82. Мальцева И.В., Маслобоев Ю.П. Параметры альфа-ритма и продуктивность запоминания // Физиол. человека. 1996. Т. 22. № 3. С. 11-17.

83. Маркина А.В., Мальцева И.В., Лебедев А.Н. Связь параметров альфа-ритма с объемом кратковременной памяти // Психол. журн. 1995. № 2. С. 128132.

84. Маркина А.В., Пашина А.Х., Руманова Н.Б. Связь ритмов электроэнцефалограммы с когнитивно-личностными особенностями человека // Психол. журн. 2000. №5. С. 48-55.

85. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Онтогенетические особенности функциональной организации полушарий мозга при направленном внимании: ожидание перцептивной задачи // Журн. высш. нервн. деят. им И.П. Павлова. 1994. №3. С. 448.

86. Медведев С.В., Пахомов С.В., Рудас М.С. и др. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах // Физиол. человека. 1996. Т.22. №1. С. 5-10.

87. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. JI. 1977 С. 67-81.

88. Науменко А.И. Физиология мозгового кровообращения в связи с динамикой цереброспинальной жидкости // Докл. . на соиск. уч. степ, д-ра мед. наук. Минздрав РСФСР, 1-й Ленинградский мед. ин-т им. И.П.Павлова. Л., 1965.44 с.

89. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Воспроизводящиеся паттерны альфа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач // Физиол. человека. 1998. Т.24. С. 1-8.

90. Новикова Л.А. Электроэнцефалография и ее использование для изучения функционального состояния мозга // Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика. 1978. С. 155-177.

91. Осовец С.М., Гинзбург Д.А., Гурфинкель B.C., Зенков Л.Р., Латаш Л.П., Малкин В.Б., Мельничук П.В., Пастернак Е.Б. Электрическая активность мозга: механизмы и интерпретация // Успехи физич. наук. 1983. Т. 141. С. 103.

92. Павлыгина, Р.А., Сазаров Д.С., Давыдов В.И. Спектральный анализ ЭЭГ человека при прослущивании музыкальных композиций // Физиол. человека. 2004. Т. 30. №. 1. С. 62-69.

93. ЮО.Петше Г. Кортико-субкортикальные отношения при регулярных комплексах пик-волны с частотой 3 в 1 с // Глубокие структуры головного мозга человека в норме и патологии. М., Л.: Наука. 1966. С. 126-129.

94. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс. 1975. 463 с.

95. ЮЗ.Пшеничнов М.В. Психология и педагогика. Краткий биографическийсправочник. Учебно-методическое пособие. М., 2006. http:// www.nesterova.ru/nauch/theoristspsychologyjpedagogics.doc

96. Разумников а О.М. Частотно-пространственная организация электрической активности мозга при вербальной креативности: влияние тендерфактора // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П.Павлова. 2005. Т.55. №4. С.487-495.

97. Русалов В.М. Опросник формально-динамических свойств индивидуальности (ОФДСИ). Методическое пособие. М., 1997. 50 с.

98. Юб.Русалов В.М. Биологические основы индивидуально психологических различий. М.:Наука. 1979. 352 с.

99. Русинов В. С., Майорчик В. Е., Гриндель О. М. и др. Клиническая электроэнцефалография. М.: Медицина. 1973. С. 340.

100. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека: математический анализ. М.: Медицина. 1987. 253 с.

101. Ю.Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука. 1987. 156 с.111 .Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. // Избр. произв. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. С. 7-127.

102. Сметник В.П., Ильина JI.M. Артериальная гипертензия в пери- и постменопаузе: половые особенности и роль дефицита эстрогенов // Consilium Medicum. 2007. Т. 9. №.6. http://www.consilium-medicum.com/

103. ПЗ.Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. JL: Наука. 1990. 205 с.

104. Сороко С.И., Мусаралиев Т.Ж., Комаровер И.Н., Соложенкин В.В. Коррекция нервно-психических дезадаптационных нарушений с помощью метода функционального биоуправления с ЭЭГ-обратными связями // Физиол. человека. 1995. Т. 21. № 6. С. 14-28.

105. Строганова Т. А., Дегтярева М.Г., Володин Н.Н Электроэнцефалография в неонатологии. М.: «ГЭОТАР-Медиа». 2005. 277 с.

106. Строганова Т. А., Цетлин М.М. Психофизиологические характеристики индивидуальных особенностей темперамента детей первых лет жизни, перенесших раннюю зрительную депривацию // Физиол. человека. 1998. Т. 24. №.3. С. 27-33.

107. Судаков К.В. Теория функциональных систем и профилактическая медицина //Вестн. РАМН. 2001. Т.5. С.7-14.

108. Талалай, Б.Н. Формирование исполнительских (двигательно-технических) навыков при обучении игре на музыкальных инструментах: автореф. дис. . канд. пед. наук / Б.Н. Талалай. М., 1982.

109. Терехов А. В., Ю. С. Левик, И. А. Солопова Механизмы коррекции референтного положения в системе регуляции вертикальной позы // Физиол. человека. 2007. Т.ЗЗ. № 3. С. 40-47.

110. Ткаченко H. М., Ильина Э. М., Сметник В. П., Чернуха Г. Е. Особенности функционального состояния различных отделов вегетативной нервной системы и их роль в патогенезе олигоменореи // Акушерство и гинекология. 1991. №12 : 0300-9092. С. 44-48.

111. Туник Е.Е. Тест Торренса. Диагностика креативности. СПб.: Иматон.1998.

112. Уолтер Г. Живой мозг. М.:Мир.1966. 300 с.1123 .Ушаков Д, Гришун Е. Современные технологии и проблема объективности психологического тестирования ИП РАН // Управление персоналом. 2006. http://www.ht.ru/press/articles/print/artl24.htm

113. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе// Физиол. человека. 2005. Т.31. №5. С. 26-36.

114. Фарбер Д. А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма элект роэнцефалограммы //Физиол. человека. 1996. Т. 22. №5. С. 5-12.

115. Фарбер Д.А., Игнатьева И.С. Влияние нейроэндокринных сдвигов пубертатного периода на реализацию рабочей памяти у подростков // Физиол. человека. 2006. Т. 32. №1. С.5-14.

116. Фарбер Д. А., Мачинская Р.И. Психофизиология активности. Онтогенетические исследования // Теория деятельности: фундаментальная наука и социальная практика (к столетию А.Н. Леонтьева). М., 2003. С. 160-164.

117. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Ким У.В. Биоуправление и контроль функционального состояния человека // Успехи физиол. наук. 2002. Т.ЗЗ. №3. С.79-96.

118. Чхаидзе Л.В. Парадоксальное торможение конечностей человека при выполнении ударных баллистических движений // Теория и практика физ. культуры. 1998. №3. С. 28-32.

119. Шевелев И.А. Волновые процессы в зрительной коре мозга // Природа. 2001. №12. http://www.vivovoco.nns.ru

120. Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движения и альфа-волна ЭЭГ // Сенсорные системы. 1991. Т. 5. №3.1. C. 54-59.

121. Штарк М.Б. Мозг зимнеспящих. Новосибирск: Наука, 1970. 240с.

122. Штарк М.Б. Об участии нуклеинового обмена в формировании электрических свойств апикальных дендритов коры больших полушарий // БЭМиМ. 1965. Т.З. С. 9-14.

123. ИО.Штеренталь И.Ш., Базанова О.М., Гавалов С.М., Золотова В.Ф. и др. Реактивность микрососудов, общая реактивность сердечно-сосудистой системы у подростков с транзиторной артериальной гипертонией // Кровообращение. АМН СССР. 1979. Т.12. №1. С.7-12.

124. Щукин Т.Н., Дорохов В. Б., Лебедев А.Н., Луценко Е.В. ЭЭГ прогноз успешности выполнения психомоторного теста при снижении уровня бодрствования: постановка задачи // Науч. журн. КубГАУ. 2004. Т.4. №6. С. 9.

125. Adrian E.D. The discovery of Berger. In: Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology / Ed. A. Remond. Amsterdam: Elsevier, 1971. 1A: 5-10.

126. Adrian E.D., Matthews B.H. The Berger rhythm: potential changes from the occipital lobes in man // Brain. 1934. 57: 355-385.

127. Adrian E.D., Yamagiwa K. The origin of the Berger rhythm // Brain. -1935. 56(3): 323-352.

128. Ahissar E., Kleinfeld D. Closed loop neuronal computations: focus on vibrissa somatosensation in rat // Cereb. Cortex. 2003. 13: 53-62.

129. Akhtari M., Bryant H.C., Emin D. at all. A model for frequency dependence of conductivities of the live human skull // Brain Topogr. 2003 16(1):39-55.

130. Alexander D.M., Arns M.W., Paul R.H. at all. EEG markers for cognitive decline in elderly subjects with subjective memory complaints //J. Integr. Neurosci. 2006. 5(1): 49-74.

131. Alexander I.E., Suflca K.J. Cerebral lateralisation in pomosexual males: a preliminary EEG investigation // Int. J. Psychophysiol. 1993. V. 15. P. 269-274.

132. Allison Т., Ginter H., McCarthy G., Nobre A., Puce A., Luby M„ Spencer

133. D.D. Face recognition in human extrastriate cortex // J. Neurophysiol. 1994. 71:821825.'

134. Alloway C.E., Ogilvie R.D., Shapiro C.M. The alpha attenuation test: assessing excessive daytime sleepiness in narcolepsy-cataplexy // Sleep. 1997.20(4):258-266.

135. Altman D.G., Bland J.M. Measurement in Medicine: the Analysis of Method Comparison Studies // The Statistician. 1983. 32:307-317.

136. Andersen P., Andersson S.A. Physiological Basis of the Alpha Rhythm. Appleton-Century-Crofts, N.-Y. 1968. 384p.

137. Angelakis E., Lubar J. Т., Stathopoulouc S. Electroencephalographic peak alpha frequency correlates of cognitive traits // Neurosci. Lett. 2004. 371(16): 60-63.

138. Anokhin A.P., Muller V., Lindenberger U., Heath A.C., Myers E. Genetic influences on dynamic complexity of brain oscillations // Neurosci. Lett. 2006. 397(l-2):93-98.

139. Anokhin A.P., van Baal G.C., van Beijsterveldt C.E., at all. Genetic correlation between the P300 event-related brain potential and the EEG power spectrum //Behav. Genet. 2001. 31(6): 545-54.

140. Arikan K., Boutros N.N., Bozhuyuk E. at all. EEG correlates of startle retlex with reactivity to eye opening in psychiatric disorders: preliminary results // Clin. EEG Neurosci. 2006. 37. N.3. P. 230-234.

141. Asztuly F., Gustafsson B. Ionotropic glutamate receptors. Their possible role in the expression of hippocampal synaptic plasticity // Mol. Neurobiol. 1996. V. 12, P.1—11.

142. Aufrichtig R., Pedersen S.B., Jennum P. Adaptive segmentation of EEG signals // Ann Int. Conf. of the IEEE Eng. Med. Biol. Soc. Proc. Biol. Signals. 1991. - V. 13.-P. 1.

143. Baddeley A. 1992. Working memoiy // Science. V. 255. P. 556-559.i 165.Baker FC, Kahan TL, Trinder J, Colrain IM.Free in PMC Sleep quality and the sleep electroencephalogram in women with severe premenstrual syndrome. Sleep. 2007 Oct 1;30(10): 1283-91.