Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Отражение зрительной иллюзии Поггендорфа в событийно-связанных потенциалах коры головного мозга у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками

Автореферат по психологии на тему «Отражение зрительной иллюзии Поггендорфа в событийно-связанных потенциалах коры головного мозга у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками», специальность ВАК РФ 19.00.02 - Психофизиология
Автореферат
Автор научной работы
 Федорова, Екатерина Сергеевна
Ученая степень
 кандидата биологических наук
Место защиты
 Челябинск
Год защиты
 2010
Специальность ВАК РФ
 19.00.02
Диссертация по психологии на тему «Отражение зрительной иллюзии Поггендорфа в событийно-связанных потенциалах коры головного мозга у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками», специальность ВАК РФ 19.00.02 - Психофизиология
Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Отражение зрительной иллюзии Поггендорфа в событийно-связанных потенциалах коры головного мозга у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками"

На правах рукописи

ФЕДОРОВА ЕКАТЕРИНА СЕРГЕЕВНА

ОТРАЖЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИЛЛЮЗИИ ПОГГЕНДОРФА В СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ЛИЦ С ОПРЕДЕЛЕННЫМИ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ

19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

М04614165

2 5 НОЯ 2010

Челябинск 2010

004614165

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Красноярский государственный педагогический университет имени В. П. Астафьева»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Медведев Леонид Нестерович

доктор биологических наук, профессор Лупандин Владимир Иванович

кандидат биологических наук, доцент Кокорева Елена Геннадьевна

Ведущая организация:

Институт проблем передачи информации РАН

Защита состоится «09» декабря 2010 г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, г. Челябинск, пр. им. В. И. Ленина, 69, конференц-зал (ауд. 116)

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Челябинского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан

2010 г.

Ученый секретарь /

диссертационного совета г\

кандидат биологических наук С/ П. А. Байгужин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Изучение систематических ошибок сенсорного восприятия в форме зрительных иллюзий или зрительного искажения простых геометрических фигур имеет давнюю историю [Толанский, 1967]. Среди зрительных иллюзий, наиболее широко используемых в исследовательской практике, можно отметить иллюзии контраста [Dakin, 2005], Мюллера-Лайера, Понцо, Пог-гендорфа [Огнивов и др., 2006; Pei et al., 2009; Kantrowitz et al., 2009]. Однако фундаментальные причины зрительных иллюзий до сих пор являются предметом обсуждений и дискуссий. Одни исследователи придерживаются мнения, что в основе иллюзорного восприятия лежат особенности взаимодействия нейронов-детекторов простых и сложных признаков [Greene, 1988; Greene, Pavlov, 1989; Бондарко, Данилова, 2000]; свойства пространственно-частотной обработки сигналов на уровне стриарной коры [Булатов и др., 1995, 2001; Morgan, 1999]; наличие шумов и неточностей при формировании изображения на сетчатке [Glass, 1970; Fermüller, Malm, 2003], т. е. причины физиологического характера. Другие считают, что основу искажения составляют психологические особенности восприятия: трудности зрительного соединения отрезков разорванной линии, свойства ощущения глубины и перспективы пространства, неадекватное использование механизма константности восприятия величины объектов, расположенных на разном удалении [Gillam, 1971, 1980; Rock et al., 1980; Рубинштейн, 2000; Spehar, Gilliam, 2002; Шиффман, 2003].

В любом случае ясно, что на проявление зрительных иллюзий оказывают влияние индивидуальные свойства человека, такие как пол [Рогас et al., 1979; Miller, 2001], возраст [Leibowitz, Judisch, 1967; Огнивов и др., 2006], особенности межполушарной функциональной асимметрии [Медведев, Шошина, 2005]. При всем этом эти данные достаточно неоднозначны. Так, например, женщины проявляют большую восприимчивость к иллюзии Понцо, чем мужчины [Miller, 2001], при этом величина этой иллюзии в возрасте 13-50 лет остается относительно постоянной [Leibowitz, Judisch, 1967]. Величина иллюзий Мюллера-Лайера и Поггендорфа в онтогенезе уменьшается [Leibowitz, Gwozdecki, 1967; Girgus, Coren, 1987; Огнивов и др., 2006]. Установлено, что наибольший темп снижения иллюзии Поггендорфа приурочен к 9-12,5 годам у девочек-правшей и к 7,5-9 годам у девочек-левшей и мальчиков [Медведев, Шошина, 2005]. В то же время в ряде других работ не обнаружено существенного влияния пола и возраста на величину иллюзии Поггендорфа [Рогас et al., 1979; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002]. Причинами такой неоднозначности данных может являться разнообразие используемых геометрических фигур, в основе оши-

бочного зрительного восприятия которых лежат, по всей вероятности, разные механизмы. Кроме того, следует принимать во внимание значительное различие в методиках детекции зрительных иллюзий, начиная от чисто качественных способов [Коршунова, 1998; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002] и заканчивая строго количественными способами регистрации искажения [Бондарко, Данилова, 2000; Seghier, Vuilleumier, 2006; Qiu et al., 2008].

Исходя из общих представлений о центральной обработке зрительной информации и отдельных экспериментальных данных [Виноградова, Семенов, 1993; Halpem, 2000; Зартор, Николаенко, 2006; Dakin, 2005; Прокофьев, 2008; Pei et al., 2009], можно предположить, что зрительные иллюзии ассоциированы с индивидуально-типологическими характеристиками. Например, дети с задержками психического развития и нарушениями познавательных способностей не способны распознавать фигуры, образованные субъективными контурами [Мильруд, 1997]. Поэтому для понимания причин возникновения зрительных иллюзий могли бы оказаться полезными данные о связи между зрительным искажением и зрительно-пространственным интеллектом, зрительным искажением и темперамен-тальными чертами личности. Однако за исключением отдельных работ [Мильруд, 1997; Прокофьев, 2008; Kantrowitz et al., 2009; Pei et al, 2009] соответствующие данные в литературе отсутствуют.

Кроме того, большинство предлагаемых механизмов формирования зрительных иллюзий слабо подкреплены экспериментальными данными о пространственно-временной корковой локализации возбуждения. Для восполнения данного пробела в последние десятилетия предприняты попытки изучения зрительных иллюзий с помощью позитронно-эмиссионной томографии, магнитоэнцефалографии, функциональной магнитно-резонансной томографии и событийно-связанных потенциалов. На сегодняшний день с помощью этих чувствительных физических методов исследованы фигуры, которые вызывают зрительную иллюзию субъективных контуров [Suga-wara, Morotomi, 1991; Коршунова, 1998; Mendola et al., 1999; Seghier et al., 2000; Herrmann, Bosch, 2001; Pegna et al., 2002; Stanley, Rubin, 2003; Seghier, Vuilleumier, 2006] и иллюзию Мюллера-Лайера [Qiu et al., 2008]. При этом одни исследователи склонны считать, что иллюзорное восприятие опосредовано нисходящими механизмами [Davis, Driver, 2002; Halgren et al., 2003; Костандов, 2003; Qiu et al., 2008], по мнению других, оно связано с восходящими нервными процессами [Hirsch et al., 1995; Ffytche, Zeki, 1996; Morgan, 1999]. Недавно появились свидетельства того, что к возникновению зрительных иллюзий причастны оба потока информации, т. е. оно связано с работой нейронов первичной зрительной коры, которые в свою очередь испытывают влияние со стороны зон зрительного восприятия более высокого уровня [Миняева и др., 2009].

При этом обращает внимание, что подбор испытуемых в экспериментах по изучению нейронных механизмов зрительных искажений зачастую производится практически случайным образом, что затрудняет сравнение имеющихся данных между собой. К тому же, малое количество исследованных иллюзий с учетом их разнообразия существенно ограничивает надежность обобщения результатов. Очевидно, что при изучении пространственно-временной локализации корковых процессов в ходе иллюзорного восприятия требуется расширение круга иллюзий, при этом необходим оптимальный подбор испытуемых по таким индивидуально-типологическим характеристикам, как пол, возраст, функциональная меж-полушарная асимметрия, зрительно-пространственный интеллект и темпе-раментальные особенности.

Цель и задачи исследования

Целью исследования явилось выявление особенностей профиля событийно-связанных потенциалов коры головного мозга при искаженном восприятии простой геометрической фигуры у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Установить особенности влияния зрительно-пространственного интеллекта на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа (модификация Джастроу).

2. Выявить влияние типа темперамента и формально-динамических свойств личности на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа.

3. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов, возникающих в ответ на предъявление варианта фигуры Поггендорфа, воспринимаемого без искажения.

4. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при разных величинах искажения фигуры Поггендорфа.

Научная новизна

Впервые на примере фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу выполнено исследование связи между зрительным искажением простой геометрической фигуры со зрительно-пространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности.

Установлено, что у лиц с правополушарной зрительной асимметрией, число которых в выборке составляет около 26 %, точность зрительного восприятия фигуры Поггендорфа повышается при увеличении уровня зрительно-пространственного интеллекта.

Показано, что точность зрительного восприятия фигуры Поггендор-фа у женщин снижается при увеличении интеллектуальной эргичности и возрастает при увеличении коммуникативной. Точность зрительного восприятия мужчин снижается при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; возрастает - при увеличении психомоторной скорости и пластичности.

Впервые в процессе восприятия фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение, экспериментально обнаружены разнонаправленные изменения амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации как ранних (N100, Pioo> Piso, N2oo), так и поздних компонентов (Рзоо, N4oo, Радо) событийно-связанных потенциалов коры головного мозга, что свидетельствует о том, что возникновение иллюзии Поггендорфа является результатом изменений обработки зрительной информации как на ранней, так и на поздних стадиях анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты проведенного исследования амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при искаженном зрительном восприятии принципиально необходимы для понимания общих психофизиологических механизмов формирования зрительных образов. Результаты исследования связи зрительного искажения фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу со зрительно-пространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности могут быть использованы для модернизации методов профессионального отбора операторов сложных систем управления, чья профессиональная деятельность связана со считыванием визуальной графической информации с экранов мониторов. Материалы работы используются в преподавании дисциплин «Психофизиология» и «Физиология человека и животных» при обучении бакалавров и магистрантов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (акт внедрения от 15.02.2010 г.).

Положения, выносимые на защиту

1. Зрительное искажение фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом только у лиц с правополушарной зрительной асимметрией.

2. Взаимосвязь зрительного искажения и темпераментальных качеств проявляется только у лиц с ярковыраженными типами темперамента. Величина зрительной иллюзии Поггендорфа у женщин ассоциирована с формально-динамическими свойствами в меньшей степени, чем у мужчин.

3. Возникновение зрительного искажения при предъявлении фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу проявляется разнонаправлен-

ними изменениями активности как задних, так центральных и лобных отделов коры головного мозга.

4. Возникновение иллюзии Погтендорфа связано как с восходящими нервными процессами, т. е. относящимися к первичной обработке стимула, так и с нисходящими, связанными с опознанием, дифференцировкой и запоминанием стимула и принятием решения.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на 29 Европейской Конференции по зрительному восприятию (29th European Conference on Visual Perception, ECVP; St. Petersburg, 2006); региональной научно-практической конференции «Вопросы интегративной физиологии» (Красноярск, 2007); III и IV Междисциплинарном международном конгрессе «Нейронауки для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2007-2008); 14 Мировом Конгрессе по психофизиологии (14th World Congress of Psychophysiology - the Olympics of the Brain - ЮР2008; St. Petersburg, 2008); 31 Европейской Конференции по зрительному восприятию (Thirty-first European Conference on Visual Perception; Utrecht, Netherlands, 2008); XXI съезде физиологов России (Калуга, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 14 работ, 5 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста и включает введение, обзор литературы, характеристику методов исследования, описание результатов экспериментальной работы и их обсуждение, заключение и выводы. Иллюстративный материал включает 74 рисунка и б таблиц. Библиографический список содержит 271 источник, в том числе 190 - иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объект и методы исследований

В качестве объекта, вызывающего зрительную геометрическую иллюзию, использовали фигуру Поггендорфа в модификации Джастроу. Зрительное искажение этой фигуры отдельно каждым глазом устанавливали по методу Медведева-Шошиной [Медведев, Шопшна, 2004]. Для этого на экран РТР-монитора 17" выводилась тестовая фигура с углами между вертикальными и боковыми отрезками равными 90° (рис. 1, а). Синхронный поворот боковых отрезков А, В и С от горизонтального положения по часовой стрелке у каждого испытуемого вызывал ощущение нарушения коллинеарности отрезков А и В, проявлявшееся в субъективном смещении отрезка А в сторону отрезка С (рис. 1, б). Поворот отрезков инструктором останавливался в тот момент, когда отрезок А по мнению испытуемого располагался на середине между отрезками В и С. Фиксируемая в данный момент величина искажения (иллюзии), количественно выражалась как отношение угла наклона боковых отрезков к расстоянию между отрезками В и С и выражалась в рх/рад. Время рассматривания фигуры не ограничивалось и в среднем составляло 5-7 с. В случае неуверенности достижения заданного положения отрезка А, испытуемому предоставлялась возможность вернуться на необходимое число шагов назад или, наоборот, продвинуться вперед.

.С 'В

D

Е а

\С кв

D

Рис. 1. Фигура Поггендорфа в модификации Джастроу

Исследование связи между величиной зрительного искажения фигуры Поггендорфа и зрительно-пространственными способностями.

В экспериментах принимали участие студенты университета в возрасте 18-22 лет с остротой зрения не ниже 0,8. Ведущий глаз устанавливали по Розенбаху [Брашна, 1988]. Зрительно-пространственный интеллект (ЗПИ) определяли по Айзенку [Айзенк, 2002]. Величину ЗПИ выражали в абсолютном числе безошибочно решенных заданий. Испытуемые одной группы в количестве 171 человек (91 женщина) выполняли тест Айзенка в течение 30 минут на рабочем месте непосредственно сразу после инструктажа -группа 0,5 ч. Другим испытуемым - 101 человек (89 женщин) - была предоставлена возможность выполнения теста в течение суток, в любом месте, в свободном режиме времени - группа 24 ч.

Соответствие между искажением зрительного восприятия фигуры Поггендорфа и формально-динамическими свойствами личности. Для

определения типа темперамента был использован валидный тест-опросник с нормативными данными для измерения всего комплекса формально-динамических свойств индивидуальности человека - ОФДСИ Русалова [Ру-салов, 1997]. В экспериментах принимали участие 202 человека (154 женщины) 18-22 лет с остротой зрения не ниже 0,8.

Для каждого испытуемого была определена выраженность четырех формально-динамических свойств (эргичности, пластичности, скорости и эмоционального порога), проявляемых в психомоторной, интеллектуальной и коммуникативной сферах поведения. После подсчета баллов, набранных испытуемым по каждой шкале, вычислялись индексы и темпера-ментальные типы, отражающие различную степень интеграции формально-динамических свойств индивидуальности. В соответствии с методикой тестирования, испытуемые также были распределены в группы по 9 типам темперамента: неопределенному, смешанному высоко эмоциональному, смешанному низко эмоциональному, смешанному высоко активному, смешанному низко активному, сангвинику, холерику, меланхолику, флегматику.

Регистрация и анализ событийно-связанных потенциалов. В исследовании приняли участие 13 добровольцев - практически здоровых девушек-правшей 18-22 лет. Все испытуемые имели нормальное или зрение, скорректированное до нормального. За участие в эксперименте испытуемые получали небольшое вознаграждение.

Регистрация ЭЭГ проводилась непрерывно с помощью 32-канальной системы BrainAmp (Германия). 19 электродов располагались на скальпе по стандартной схеме 10-20 %. Помимо основных электродов накладывались два референтных мастоидных электрода, а также четыре электрода для регистрации ЭОГ. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Частота дискретизации составляла 250 Гц, фильтры - 0,5 и 70 Гц. Контроль глазных движений осуществляли с помощью регистрации горизонтальной и вертикальной электроокулограммы (ЭОГ). Из записи исключали те реализации, в которых амплитуда ЭОГ превышала 100 мкВ. Синхронизация программ регистрации потенциалов и предъявления стимулов осуществлялась автоматически с помощью посыла сигнала с кодом шага в момент предъявления фигуры.

Биоэлектрическая активность мозга регистрировалась с проекций лобных (FP1-FP2), лобно-центральных (F3-F4, Fz), центральных (СЗ-С4, Cz), теменных (РЗ-Р4, Pz), затылочных (01-02), лобно-височных (F7-F8), височных (ТЗ-Т4) и височно-затылочных (Т5-Т6) областей коры.

В качестве стимулов использовали разные варианты фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу, которые с помощью компьютерной программы выводились на экран 15" монитора (белые линии на черном фоне). Каждая фигура состояла из пяти элементов с угловыми размерами: двух вертикальных отрезков прямых D и Е длиной 16°, расстояние между которыми составляло 3,5°, и трех прилегающих к ним отрезков прямых длиной 13,7° (см. рис. 1). При этом отрезок А прилегал к левой вертикали, два дру-

гих - В и С - к правой. Расстояние между отрезками В и С составляло 0,4°; отрезки А и В геометрически располагались на одной прямой. Последовательно предъявляемые фигуры отличались только углом наклона боковых отрезков А, В и С. При этом изменение угла наклона отрезков производилось строго синхронно по часовой стрелке. Первой предъявлялась фигура с перпендикулярным расположением боковых отрезков. Угол наклона отрезков в последующих 13 фигурах уменьшался с шагом в 2°, начиная с 14-ой фигуры шаг был уменьшен до Io. Время предъявления каждой фигуры составляло 500 мс, затем следовала пауза длительностью 1500-1600 мс, во время которой сохранялся черный фоновый цвет экрана. Для фиксации взора в течение 500 мс в начале экспериментальной серии и сразу после предъявления каждой последующей фигуры на экран выводился крестик размером 5 утл. град.

Эксперименты проводились в затемненной комнате, изолированной от шума и внешних электромагнитных полей. Плоскость лица испытуемого располагалась на расстоянии 50 см от монитора. Положение головы фиксировалось с помощью лобно-подбородной подставки. Эксперимент-включал последовательное предъявление 25 проб. Последовательное предъявление фигур в каждой пробе продолжалось до тех пор пока все увеличивающееся субъективное смещение отрезка А не достигало положения, при котором возникало ощущение, что данный отрезок расположился напротив середины между В и С. В результате в разных пробах количество предъявляемых фигур варьировало в пределах от 10 до 16. Для проверки правильности усвоения инструкции проводилось пробное тестирование, включавшее 2-3 пробы.

Испытуемый получал устную инструкцию, в соответствии с которой от него требовалось, наблюдая за появляющимися фигурами, реагировать нажатием определенной клавиши клавиатуры. Первый раз - при появлении фигуры, в которой, по его мнению, одиночный отрезок А минимально сместился относительно отрезка В. Второй раз - нажатием другой клавиши при появлении фигуры, в которой одиночный отрезок А субъективно располагался напротив середины между В и С. Таким образом, при первом нажатии клавиши регистрировался индивидуальный порог иллюзии.

Через 500 мс после второго нажатия испытуемому предъявлялась фигура, в которой отрезок А был геометрически расположен напротив середины между В и С - фигура с увеличенным искажением. Запись профиля ССП проводили дважды: при сигнализировании о наступлении заданного смещения отрезка А правой и левой рукой.

Обработка данных осуществлялась с помощью программы Konstantsformat (фирма BrainAmp, Германия). Для усреднения ССП визуально выбирали лишенные артефактов участки ЭЭГ длительностью 1800 мс, соответствующие 300 мс предстимульного (базовая линия) и 1500 мс пост-стимульного периода. Усреднение ССП, как для фигуры с искажением, так и без искажения, произведено в зависимости от испытуемого по 21-25 без-артефактным реализациям. Для каждого испытуемого была определена средняя амплитуда компонентов Р50 и N50, Piso, N200, Рзоо, Píqo и N400.

Тип моторной асимметрии определялся с помощью батареи тестов, включающей в себя тест на принятие «позы Наполеона», скрещивание пальцев рук и другие [Брагина, Доброхотова, 1988].

Статистический анализ данных проводили с помощью программы Statistica 6.0 (фирма StatSoft): оценка корреляции произведена по Спир-мену; для проверки нормальности распределения использовали тест Колмогорова-Смирнова; для кластерного анализа данных использовался модуль Cluster analyze, метод k-средних.

Статистическую обработку полученных данных по ССП осуществляли с помощью ANOVA (процедура Repeated Measures) пакета статистических программ «SPSS 14» с учетом поправки Гринхауза. Исходные данные, предназначенные для компьютерной обработки, включали два фактора: первый - фигура с двумя уровнями - без искажения/с искажением, второй - отведения. Следовательно, число степеней свободы для фактора «фигура» составляло <$otai = к - 1=2-1 = 1, а для остаточной суммы квадратов: #ег = (N- 1) (¿-1) = (13 - 1X2 - 1) = 12.

Результаты исследований и обсуждение

Зрительное искажение фигуры Поггеидорфа у лиц с разным уровнем зрительно-пространственного интеллекта (ЗПИ). Было установлено, что в группе 0,5 ч, без подразделения испытуемых по полу и типу межполушарной функциональной асимметрии, корреляция между зрительно-пространственным интеллектом (ЗПИ) и величиной искажения фигуры Поггендорфа отсутствовала (г3 = -0,13; р = 0,08). Раздельно доя мужчин и женщин связь между зрительным искажением и величиной ЗПИ также не имела место (р > 0,2). При этом среди испытуемых с левым ведущим глазом проявилась слабая обратная связь между ЗПИ и зрительным искажением (рис. 2; г5 = 0,3; р = 0,05).

Лица с правым ведущим глазом Лица елевым ведущим глазом Линейный (Лица с правым ведущим глазом) Линейный (Лица о левым ведущим глазом)

15 20 25 30 35 Количество безошибочных ответов

Рис. 2. Диаграмма распределения лиц с правым и левым ведущим глазом по величине искажения и зрительно-пространственному интеллекту в группе 0,5 ч

На диаграмме зависимости между величиной зрительного искажения и ЗПИ визуально выделялись две подгруппы субъектов (рис. 2). Первая -лица с низким зрительно-пространственным интеллектом, решившие менее 20 заданий теста, и вторая - лица, справившиеся более чем с 20 тестовыми заданиями. Величина зрительного искажения у лиц второй группы была меньше, чем первой и составляла 24,5 и 27,1 рх/рад соответственно (р < 0,05). Для проверки визуального выделения двух групп по ЗПИ и величине зрительного искажения был проведен кластерный анализ данных группы 0,5 ч. В качестве переменных были использованы три показателя: ЗПИ, искажение каждым глазом по отдельности.

Результаты кластерного анализа группы 0,5 ч однозначно свидетельствовали о наличии также двух кластеров, которые отличались между собой по каждому из трех показателей (табл. 1, рис. 3). При этом в одном кластере были сосредоточены лица с низким ЗПИ и большей величиной искажения фигуры Поггендорфа как правым, так и левым глазом. В другом -лица с высоким ЗПИ и меньшим искажением тестовой фигуры. Обращает внимание, что две группы, выявляемые визуально и сформированные с помощью кластеризации, совпадали между собой более чем на 90 % (рис. 3). При этом в обоих кластерах соотношение мужчины/женщины и лица с правополушарной/лица с левополушарной зрительной асимметрией было примерно одинаковым.

Таблица 1

Средние значеппя параметров в кластерах

Параметры кластеризации Средние стандартизованные значения параметра

Группа 0,5 ч Р Группа 24 ч Р

1 кластер 2 кластер 1 кластер 2 кластер

ЗПИ 127,5 106,3 0,0001 -0,09 0,03 0,57

Величина искажения правым глазом 116,5 108,6 0,0001 1,3 -0,5 0,0001

Величина искажения левым глазом 116,4 107 0,0001 1,3 -0,24 0,0001

В пользу наличия двух кластеров, различающихся по величине зрительного искажения и ЗПИ, свидетельствовал и характер распределения числа испытуемых по ЗПИ (рис. 4). Используя стандартный прием группировки испытуемых на классы (число классов составляло 10) с шагом в пять безошибочных ответов, установили, что в группе 0,5 ч распределение являлось двухвершинным, с высокой степенью надежности отличалось от нормального типа распределения случайной величины, о чем свидетельствовал критерий Колмогорова-Смирнова (K-S d = 0,136, р < 0,01). При этом внутри каждой из подгрупп, визуально выделяемых на диаграмме, распределение носило характер, близкий к нормальному (первая подгруппа K-S d = 0,126, р > 0,2, вторая подгруппа K-S d = 0,078, р > 0,2). .

а. 50 х

10

Величина искажения лиц 1 кластера Величина искажения лиц 2 кластера -Линейный (Величина искажения лиц 1 кластера) - Линейный (Величина искажения лиц 2 кластера)

20 30

Количество безошибочных ответоз

50

Рис. 3. Диаграмма распределения субъектов по итогу кластерного анализа группы 0,5 ч по величине искажения и ЗПИ

35

30

25

20

15

10

5 - 3

0 м

3

I

13 18 23 28 33 38 Количество безошибочных ответов

48

Рис. 4. Распределение испытуемых группы 0,5 ч по уровню ЗПИ

Особенностью используемого нами теста ЗПИ по Айзенку являлась фиксированность продолжительности и кратковременность выполнения. Поэтому его фактический итог определялся не только потенциальными возможностями испытуемых, но и реактивностью зрительно-пространственного интеллекта. В силу этого нельзя было исключить, что распределение испытуемых по кластерам происходило преимущественно по реактивности ЗПИ, а не его потенциальным возможностям. Для проверки предположения о влиянии фактора времени на зависимость между ЗПИ и величиной искажения фигуры Поггендорфа, имевшейся между кластерами в целом, был проведен эксперимент с другими испытуемыми - группой 24 ч. На испытуемых этой группы фактор времени предположительно должен был оказать меньшее влияние, т. е. реактивность ЗПИ должна была быть минимальной, поскольку они выполняли задания теста в свободном режиме в течение суток без ограничения времени решения заданий.

Несмотря на такое существенное изменение условий эксперимента в целом и в этой группе испытуемых зависимость между ЗПИ и величиной

искажения фигуры Поггендорфа фактически не обнаружена (г5 = -0,02; р > 0,2). Как и в первом эксперименте, слабая обратная зависимость имела место только у испытуемых с левым ведущим глазом (г5= -0,4; р < 0,05).

Распределение по ЗПИ в этой группе 24 ч, как и в группе 0,5 ч, оказалось двухвершинным, т. е. не аппроксимирующимся кривой нормального распределения (К-Б с! = 0,172, р < 0,01). Испытуемые этой группы также группировались по двум кластерам (см. табл. 1). В одном кластере были преимущественно сосредоточены лица с относительно низкой величиной искажения фигуры Поггендорфа, в другой - с высокой. Преобладание лиц определенного пола и типа межполушарной функциональной асимметрии в кластерах не установлено.

Следует отметить, что кластеризация испытуемых группы 24 ч носила совершенно иной характер (рис. 5). Если у испытуемых группы 0,5 ч ориентация кластеров относительно горизонтальной оси (числа безошибочных ответов) была условно вертикальной, то у испытуемых 24-часовой группы, наоборот, кластеры располагались горизонтально. Это означает, что каждый из кластеров в группе 24 ч примерно в равной мере включал лиц с высоким и низким ЗПИ.

60 £ 50

S

30

а 20

Величина искажения лиц 1 кластера Величина искажения лиц 2 кластера - Линейный (Величина искажения лиц 2 кластера) -Линейный (Величина искажения лиц 1 кластера)

' I

__.______.lj

10

20 30

Количество безошибочных ответов

Рис. 5. Диаграмма распределения субъектов двух кластеров группы 24 ч по величине искажения и ЗПИ

Таким образом, связь между ЗПИ и склонностью к зрительной иллюзии Поггендорфа характерна только для лиц с правополушарной зрительной асимметрией. Данный факт соответствует известному положению о большей активированности и вовлечении в когнитивную деятельность правого полушария по мере увеличения интеллектуальных способностей [Разумникова, 2005]. По-видимому, при увеличении зрительно-пространственного интеллекта у лиц с правополушарной зрительной асимметрией вовлечение правого полушария в анализ пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа становится настолько ощутимым, что приводит к снижению зрительного искажения.

Соответствие между искажением фигуры Поггепдорфа, типом темперамента и формально-динамическим свойствами личности.

Наибольшее число испытуемых в выборке были представлены «неопределенным» типом, а тип «флегматик» отсутствовал. При попарном сравнении средних величин искажения лиц разных типов темперамента без подразделения их по полу было установлено, что у меланхоликов величина искажения была больше, чем у сангвиников, холериков и лиц с неопределенным типом темперамента на 21,8-23,3 % (р < 0,05). Во всех остальных случаях различия отсутствовали (р > 0,2).

Величина искажения фигуры Поггендорфа у мужчин (48 чел.) в среднем составила 25,5 рх/рад, тогда как у женщин (154 чел.) она была больше -27,8 рх/рад (р < 0,05). При этом женщины были представлены восемью типами темперамента, а мужчины всего пятью (табл. 2).

Установлено, что женщины смешанного низко эмоционального типа демонстрировали большую величину искажения фигуры Поггендорфа, чем женщины неопределенного, смешанного низко активного типа и холерики (р < 0,05 для каждой пары групп; табл. 2). Относительно большое различие в точности восприятия имело место между холериками и меланхоликами, величина искажения которых составляла соответственно 25,2 рх/рад и 32 рх/рад (р < 0,05). Тип темперамента мужчин на величине зрительного искажения фигуры Поггендорфа не отражался (р > 0,2).

Таблица 2

Численность испытуемых и величина зрительного искажения в группах мужчин и женщин с разными типами темперамента (по Русалову)

Женщины Мужчины

Тип темперамента п Величина искажения, рх/рад п Величина искажения, рх/рад

Неопределенный 49 26,5 ± 1* 21 24,5 ±1,7

Смешанный высоко 21 28,3 ± 2,3 3 26,1 ±2,9

эмониональныи

Смешанный низко 16 31,6 + 2,1 8 25,4 ± 1,8***

эмоциональный

Смешанный высоко 28 27,5 ±1,6 6 28,9 + 4,2

активный

Смешанный низко 6 26,2+1,8* 0 -

активный

Сангвиник 19 27,2 ± 1 10 23,7 + 2,4

Холерик 9 25,4 ±1,3* 0 -

Меланхолик 6 32 ± 3,3** 0

Флегматик 0 - 0 -

Примечание: * - р < 0,05 (1-критерий) величины искажения данных группы женщин от женщин смешанного низко эмоционального типа; ** - р < 0,05 ^-критерий) величины искажения женщин-меланхоликов от женщин-холериков; *** - р < 0,05 ^-критерий) величины искажения мужчин и женщин смешанного низко эмоционального типа.

Сравнение величин искажения фигуры Поггендорфа между мужчинами и женщинами с одними и теми же типами темперамента показало, что мужчины смешанного низко эмоционального типа темперамента демонстрируют большую точность восприятия фигуры Поггендорфа (р < 0,05). При этом обращает внимание, что в целом по всем типам темперамента, представленным в табл. 2, величина искажения у мужчин была меньше (0,02 < р < 0,05, парный ^критерий).

Поиск связи между отдельными формально-динамическими свойствами, проявляемыми в интеллектуальной, психомоторной и коммуникативной сферах поведения, показал следующее (табл. 3).

Таблица 3

Соответствие между зрительным искажением фигуры Поггендорфа п повышением формально-динамических свойств в интеллектуальной, коммуникативной и психомоторной сферах

Сферы и свойства Женщины Мужчины

Интеллектуальная сфера

Эргичность ТВИ 0

Пластичность ТА 0

Скорость тд ТА

Эмоциональность 0 ТВИ

Психомоторная сфера

Эргичность 0 0

Пластичность 0 |ВИ

Скорость 0 1 ВИ

Эмоциональность ТА 0

Коммуникативная сфера

Эргичность ¿ВИ ТВИ

Пластичность 0 ТВИ

Скорость 0 ТВИ

Эмоциональность min ВИ у Ж со средней ЭК min ВИ у М со средней ЭК

Примечания: | - увеличение; | - снижение; 0 - отсутствие изменений; ВИ - величина искажения; Д - внутригрупповая (межиндивидуальная) изменчивость величины искажения.

Зрительное искажение женщин возрастало при увеличении интеллектуальной эргичности и снижалось при увеличении коммуникативной. У мужчин связь между формально-динамическими свойствами и зрительным искажением реализовалась в более широких пределах: оно возрастало при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; уменьшалось - при увеличении психомоторной скорости и пластичности. Лица обоего пола, имеющие средний уровень коммуникативной эмоциональности демонстрировали наименьшее искажение. Такие отличия, по нашему мнению, могут быть опосредованы половыми различиями врожденных механизмов зрительно-пространственного восприятия, особенностями организации нейронных сетей головного мозга и центральной нервной системы в целом, а также с особенностями баланса половых гормонов.

На основании полученных данных был определен психотип взрослых испытуемых, которые оптимально подходили для участия в эксперименте по изучению особенностей корковой активации при восприятии фигуры Поггендорфа. Такими испытуемыми стали девушки-правши 18-22 лет неопределенного типа темперамента со средним уровнем зрительно-пространственного интеллекта, имеющие низкий или средний уровень интеллектуальной и коммуникативной эргичности, а также средний уровень коммуникативной эмоциональности.

Отражение в профиле событийно-связанных потенциалов фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение. Анализ вызванной активности коры головного мозга при зрительном искажении Поггендорфа показал, что ССП в ответ на вариант фигуры, воспринимаемой искаженно, по сравнению с вариантом, воспринимаемым без искажения, характеризуется разнонаправленными изменениями амплитуды и знака компонентов как на ранних, так и на поздних этапах распознавания (табл. 4, рис. 6-7).

Таблица 4

Амплитудные и пространственные характеристики компонентов ССП при искаженном восприятии по сравнению с неискаженным при сигнализировании правой рукой

Начало иллюзии Иллюзия середины Увеличенное искажение

Ранние компоненты N¡0, Рю (интервал 8-108 мс)

Смена N50 на Р50 в РЗ, СЗ, РЗ, ¥2 Смена N.0 на Р50 в РР1-РР2, Р3-Р4, СЗ-С4, РЗ-Р4, 0102, VI, Т5-Т6, Рг, Сг, ?г Отсутствие изменений

Компонент Рцо(интервал 104-208 мс)

Отсутствие изменений Увеличение амплитуды в СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, Т4, Т5-Т6, Рг, Сг Увеличение амплитуды в РЗ-Р4, Р7-Р8, СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, Т4, Рг, Рг

Компонент N200 (интервал 200-260 мс)

Отсутствие изменений Уменьшение амплитуды в РЗ-Р4, 01-02, Тб Отсутствие изменений

Компонент Рзоо (интервал 252-380 мс)

Уменьшение амплитуды в РР1-РР2, РЗ-Р4, СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, Т5-Т6, Р7, ТЗ, Рг, Сг, Рг Уменьшение амплитуды в СЗ-С4, РЗ-Р4,01-02, Т5-Тб, Рг, Сг Уменьшение амплитуды в РЗ-Р4, 01-02, Т5-Т6, Рг

Поздние компоненты Ыт и Р400 (интервал 400-500 мс)

Смена N400 на Р4оо в СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, Рг, Сг, Рг Смена N400 на Р400 в РЗ-Р4, СЗ-С4,РЗ-Р4, 01-02, Т4, Т6, Рг, С/, Рг Отсутствие изменений

Так, было установлено, что на самом раннем этапе обработки зрительной информации (8-108 мс) при неискаженном восприятии возникал

компонент N50, а при возникновении искажения - Р50. Судя по доступным данным литературы, это самые ранние компоненты корковой электрической активности, зарегистрированные от зрительных иллюзий. Их наличие показывает, что оценка взаимного пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа происходит уже на стадии первичной обработки стимула. Пространственная локализация компонента Р5о в большинстве зон коры при возникновении иллюзии середины свидетельствует, что на данном этапе искаженного восприятия происходит активация систем пространственного внимания и регуляторных систем, лежащих в основе когнитивной деятельности [Coull, 1998; Мачинская, 2003; Славуцкая, 2005].

При искаженном восприятии фигуры Поггендорфа происходило увеличение амплитуды компонента Р15о, что, по-видимому, обусловлено повышением уровня внимания к фигурам с большим углом наклона боковых отрезков [Martinez et al., 1999,2001; Taylor, 2002; Di Russo et al, 2003; Fu et al., 2005], так как известно, что стимулы вертикальной и горизонтальной ориентации различаются лучше, чем наклонно ориентированные [Annis, Frost; 1973; Ross, 1992; Furmanski, Engel, 2000; Hansen, Essock, 2006].

При возникновении иллюзии середины амплитуда N2oo была меньше, чем при неискаженном восприятии в затылочных, прилегающих к ним теменных зонах и в правой височно-затылочной области. Показательно, что об активации височной и затылочной коры при иллюзорном восприятии говорят и экспериментальные данные, полученные с помощью позитрон-но-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса для фигур, вызывающих иллюзии субъективных контуров [Hirsch et al., 1995; Ffytche, Zeki, 1996; Mendola et al., 1999; Pegna et al., 2002].

Поздний этап искаженного восприятия характеризовался снижением амплитуды компонента Рз0о и возникновением позднего компонента Р400, не проявляющегося при неискаженном восприятии. Известно, что ССП на зрительные стимулы, опознанные без ошибок, по сравнению с неправильно опознанными, характеризуются большей выраженностью поздней позитивной волны Рзоо [Van Petten, Senkfor, 1996; Polich, 2007], а также генерализованным усилением позднего позитивного комплекса Р300-Р400 [Бетелева, 2000]. Таким образом, можно предположить, что снижение амплитуды волны Р300 при искаженном восприятии отражает субъективное смещение отрезка А в фигуре Поггендорфа, а компонент Радо, появляющийся только при минимальном искажении и возникновении иллюзии середины (но не при дальнейшем увеличении искажения), вероятно, отражает подготовку к моторной реакции.

Следует отметить, что изменения характеристик ранних и поздних компонентов ССП были приурочены не только к проекционным, но и ассоциативным (лобным и центральным) зонам коры. Это свидетельствуют, что в возникновении данной иллюзии принимают участие как восходящие нервные процессы, так и познавательные механизмы. Данный факт соответствует концепции об интеграции двусторонних восходящих и нисходящих потоков нервных импульсов как основы опознания [Костандов, 2003].

Ч-1-1

H-1-1-1-1-H

H-1-1-i-i-1

H-1-h

0 200 400 BOO ООО 1300 мс D 203 400 BOJ 000 1000 MC 0 233 433 630 «00 «СО wc 0 20 0 4 00 SX COO 1000 uc

Рис. 6. Профиль ССП при неискаженном восприятии (серая линия) и при возникновении минимального искажения (черная линия)

Ч-1-1—I—I

О 20 0 400

0 200 400 600 800 1333

Ч-1-1-1-

0 303 403 S30 800 1CÜ3 м:

3 3CQ 400 600 800 1000 МС.

Рис. 7. Профиль ССП при неискаженном восприятии (серая линия) и при возникновении иллюзии середины (черная линия)

выводы

1. При неискаженном зрительном восприятии фигуры Поггендорфа для профиля ССП были характерны следующие компоненты: N50, Р150, N200» Р300 и N400. При этом компоненты N50, Р150, Рзоо и N400 присутствовали как в каудальных, так и во фронтальных зонах коры, тогда как компонент N200 возникал только в теменных, затылочных и височно-затылочных зонах.

2. При минимальном искажении на раннем этапе восприятия в левой лобно-центральной (РЗ), центральных (СЗ, Тг), теменной (РЗ) областях появлялся позитивный компонент Р50, отсутствовавший в профиле ССП при неискаженном восприятии. Поздний этап восприятия фигуры с минимальным искажением сопровождался снижением амплитуды компонента Р300 в симметричных лобных (РР1-РР2), лобно-центральных (Р3-Р4), теменных (РЗ-Р4), затылочных (01-02), височно-затылочных (Т5-Т6), всех центральных (СЗ-С4, Сг, Рг), левых височной (Б7) и лобно-височной областях (ТЗ), а также появлением компонента Р400 в центральных (СЗ-С4, Бг, Сг, Рг), теменных (РЗ-Р4) и затылочных (01-02) областях.

3. При увеличении искажения до заданного уровня, одинакового у всех испытуемых, на самом раннем этапе восприятия в большинстве зон коры, включая лобные и лобно-височные зоны, появлялся компонент Р50. Также на раннем этапе восприятия происходило увеличение амплитуды компонента Р)з0. Более поздний этап характеризовался снижением амплитуды компонентов N200 и Рзоо и возникновением позднего компонента Р4оа, не проявляющегося при неискаженном восприятии.

4. Совокупность полученных результатов свидетельствует о том, что в возникновении иллюзии Поггендорфа участвуют как восходящие нервные процессы, т. е. относящиеся к первичной обработке стимула, так и нисходящие, высокоуровневые механизмы, связанные с опознанием, диф-ференцировкой и запоминанием объекта и принятием решения.

5. Установлено, что распределение субъектов обоего пола по уровню зрительно-пространственного интеллекта носит устойчиво двухвершинный характер с выраженной границей между лицами с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом.

6. Показано, что субъекты с разными величинами зрительного искажения фигуры Поггендорфа равномерно распределены по 1руппам с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом. Это свидетельствует о том, что в среднем без учета межпо-лушарной асимметрии как у мужчин, так и у женщин зрительное искажение практически не ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом. Тем не менее, у субъектов обоего пола с правополушарной зрительной асимметрией повышению уровня зрительно-пространственного интеллекта соответствует уменьшение зрительного искажения.

7. Средняя величина зрительного искажения фигуры Поггендорфа у лиц со смешанными типами темперамента была примерно одинаковой, то-

гда как у лиц с ярковыраженными типами темперамента она значимо различалась. При этом меланхолики демонстрировали наибольшую величину зрительного искажения по сравнению с сангвиниками и холериками.

8. Установлено, что зрительное искажение фигуры Поггендорфа ассоциировано с отдельными формально-динамическими свойствами личности. Зрительное искажение у женщин возрастает при увеличении интеллектуальной эргичности и снижается при увеличении коммуникативной. У мужчин зрительное искажение возрастает при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; уменьшается - при увеличении психомоторной скорости и пластичности. Лица обоего пола, имеющие средний уровень коммуникативной эмоциональности демонстрируют наименьшее искажение.

Список публикаций

1. Fedorova, Е. S. Age Peculiarities of the Influence of Gender and Eye-dominance on the Perception of the Poggendorff Figure /1.1. Shoshina, L. N. Medve-dev, E. S. Fedorova // Perception. - 2006. - Vol. 35. - P. 96-97.

2. Fedorova, E. The illusion of misalignment in the Poggendorff figure is modulated by early visual processing 11. Shoshina, L. Medvedev, E. Olada, E. Fedorova, E. Lubgan // Perception. - Vol. 37. - Thirty-first European Conference on Visual Perception. - Utrecht, The Netherlands, 2008. - P. 143.

3. Федорова, E. С. Особенности распределения величины зрительно-пространственного интеллекта и его влияния на склонность к зрительной иллюзии / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2009. - Вып. 3. -№ 81. - С. 42-45.

4. Fedorova, Е. S. Psychophysiological features of the display of geometrical illusions /1.1. Shoshina, L. N. Medvedev, E. S. Fedorova [ct al] I I International journal of psychophysiology. September 2008. - Vol. 69. - № 3. - P. 139-140.

5. Fedorova, E. S. Visual distortion of Poggendorff s figure is connected with visual-spatial intelligence / L. N. Medvedev, E. S. Fedorova, 1.1. Shoshina // Inter-national journal of psychophysiology. September 2008. - Vol. 69. - № 3. - P. 279.

6. Федорова, E. С. Отражение в вызванном потенциале процессов зрительного восприятия фигуры Поггендорфа / Л. Н. Медведев, И. И. Шошина, Е. С. Федорова // Журнал Высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. - 2011. - Т. 61. - № 1-2.

7. Федорова, Е. С. Особенности зрительного искажения фигуры Поггендорфа у лиц с различным коэффициентом умственного развития / Е. С. Федорова // Сборник материалов Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука - третье тысячелетие». - Красноярск, 2005.-С. 209-210.

8. Федорова, Е. С. Склонность к возникновению зрительных иллюзий и зрительно-пространственные способности / И. И. Шошина, Е. С. Федорова, Л. Н. Медведев II Вопросы интегративной физиологии, вып. 2.: Материалы региональной научно-практической конференции. - Красноярск, 2007. - С. 108-113.

9. Федорова, Е. С. Зрительно-пространственные способности и точность восприятия фигуры Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Мед-

ведев // Материалы 3-го Международного междисциплинарного конгресса «Ней-ронаука для медицины». - Украина, Судак, 2007. - С. 96-98.

10. Федорова, Е. С. Зрительно-пространственные способности и склонность к возникновению иллюзии Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шоши-на // Вестник Красноярского государственного педагогического университета им. В. П. Астафьева. - 2007. - № 2. - С. 35-40.

11. Федорова, Е. С. Нелинейная зависимость между зрительно-пространственными способностями и точностью зрительного восприятия фигуры Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шоншна, Л. Н. Медведев // Материалы 4-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». - Украина, Судак, 2008. - С. 308-309.

12. Федорова, Е. С. Влияние формально-динамических свойств личности на величину зрительного искажения фшуры Поггендорфа в модификации Джаст-роу / А. В. Иванова, Е. С. Федорова //Материалы XLVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». -Новосибирск, 2010.-С. 23.

13. Федорова, Е. С. Связь между зрительным искажением Поггендорфа и формально-динамическими свойствами личности / Е. С. Федорова И Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И. П; Павлова. - Калуга, 2010. -С. 638.

14. Федорова, Е. С. Искаженное восприятие фигуры Поггендорфа закономерно отражается в профиле событийно-связанных потенциалов / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. - Калуга, 2010. - С. 638.

Список сокращений

зпи зрительно-пространственный интеллект

ОФДСИ опросник формально-динамических свойств индивидуальности

ссп событийно-связанные потенциалы

эог электроокулограмма

ээг электроэнцефалограмма

N50 негативный компонент ССП, возникающий примерно на 50 мс

от подачи стимула

Pso позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 50 мс

от подачи стимула

Piso позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 150 мс

от подачи стимула

N200 негативный компонент ССП, регистрируемый в интервале

170-250 мс от подачи стимула

Р300 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 300 мс

от подачи стимула

N400 негативный компонент ССП, возникающий примерно на 400 мс

от подачи стимула

Р400 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 400 мс

от подачи стимула

t

Отпечатано в отделе копировально-множительной техники Сиб. гос. аэрокосмич. ун-та.

Подписано в печать 28.10.2010. Формат 60x84/16. Бумага офсетная.

Печать плоская. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 120 экз. Заказ Лг у . 660014, г. Красноярск, просп. им. газ. «Красноярский рабочий», 31.

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата биологических наук, Федорова, Екатерина Сергеевна, 2010 год

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Центральная обработка зрительной информации

1.2. Зрительные иллюзии.

1.3. Причины возникновения зрительных иллюзий.

1.3.1. Методы изучения зрительных иллюзий

1.3.2. Общие представления о механизме возникновения зрительных иллюзий.

1.3.3. Пространственно-временная активация коры при иллюзорном восприятии

1.3.4. Возможные причины иллюзии Поггендорфа.

1.4. Влияние индивидуальных особенностей ВНД на зрительное восприятие.

Глава 2. Объект и методы исследований.

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Зрительное искажение фигуры Поггендорфа у лиц с разным уровнем зрительно-пространственного интеллекта.

Обсуждение.

3.2. Соответствие между искажением зрительного восприятия фигуры Поггендорфа и формально-динамическими свойствами личности

3.2.1. Анализ первичных данных без подразделения по полу.

3.2.2. Анализ связи между искажением и типом темперамента у мужчин и женщин.

3.2.3. Анализ связи между формально-динамическими свойствами личности и величиной искажения у женщин.

3.2.4. Анализ связи между формально-динамическими свойствами личности и величиной искажения у мужчин

Обсуждение.

3.3. Отражение в профиле событийно-связанных потенциалов фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение

3.3.1. Профиль ССП при неискаженном восприятии

3.3.2. Профиль ССП при возникновении минимального искажения

3.3.3. Профиль ССП при возникновении иллюзии середины

3.3.4. Профиль ССП от фигуры с увеличенным искажением.

3.3.5. Сравнение ССП от фигуры, вызывающей минимальную иллюзию, с ССП от фигуры, вызывающей иллюзию середины.

3.3.6. Сравнение ССП от иллюзии середины с ССП от фигуры с увеличенным искажением

Обсуждение.

Введение диссертации по психологии, на тему "Отражение зрительной иллюзии Поггендорфа в событийно-связанных потенциалах коры головного мозга у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками"

Актуальность исследования

Изучение систематических ошибок сенсорного восприятия в форме зрительных иллюзий или зрительного искажения простых геометрических фигур имеет давнюю историю [Толанский, 1967]. Среди зрительных иллюзий, используемых в исследовательской практике, можно отметить иллюзии субъективных контуров [Herrmann, Bosch, 2001; Pegna et al., 2002; Stanley, Rubin, 2003; Seghier, Vuilleumier, 2006], иллюзии контраста [Dakin, 2005], Мюллера-Лайера, Понцо и Поггендорфа [Медведев, Шошина, 2004; Шоши-на, Медведев, 2005; Огнивов и др., 2006; Pei et al., 2009; Kantrowitz et al., 2009]. Однако фундаментальные причины зрительных иллюзий до сих пор являются предметом обсуждений и дискуссий. Одни исследователи придерживаются мнения, что в основе иллюзорного восприятия лежат особенности взаимодействия нейронов-детекторов простых и сложных признаков [Greene, 1988; Greene, Pavlov, 1989; Бондарко, Данилова, 2000]; свойства пространственно-частотной обработки сигналов на уровне стриарной коры [Булатов и др., 1995, 2001; Morgan, 1999]; наличие шумов и неточностей при формировании изображения на сетчатке [Glass, 1970; Fermüller, Malm, 2003], т. е. причины физиологического характера. Другие считают, что основу искажения составляют психологические особенности восприятия: трудности зрительного соединения отрезков разорванной линии, неадекватное использование механизма константности восприятия величины объектов, расположенных на разном удалении и т. д. [Gillam, 1971, 1980; Rock et al., 1980; Рубинштейн, 2000; Spehar, Gilliam, 2002; Шиффман, 2003].

В любом случае ясно, что на проявление зрительных иллюзий оказывают влияние индивидуальные свойства человека, такие как пол [Porac et al., 1979; Miller, 2001], возраст [Leibowitz, Judisch, 1967; Огнивов и др., 2006], особенности межполушарной функциональной асимметрии [Медведев, Шошина, 2005]. При всем этом эти данные достаточно неоднозначны. Так, например, женщины проявляют меньшую точность при восприятии иллюзии

Понцо, чем мужчины [Miller, 2001], при этом величина этой иллюзии в возрасте 13-50 лет остается относительно постоянной [Leibowitz, Judisch, 1967]. Величина иллюзий Мюллера-Лайера и Поггендорфа в онтогенезе уменьшается [Leibowitz, Gwozdecki, 1967; Girgus, Coren, 1987; Огнивов и др., 2006]. Установлено, что наибольший темп снижения иллюзии Поггендорфа отмечен в 9-12,5 лет у девочек-правшей и в 7,5-9 лет у девочек-левшей и мальчиков [Медведев, Шошина, 2005]. В то же время в ряде других работ не обнаружено существенного влияния пола и возраста на величину иллюзии Поггендорфа [Porac et al., 1979; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002]. Причинами такой неоднозначности данных может являться разнообразие используемых геометрических фигур, в основе ошибочного зрительного восприятия которых лежат, по всей вероятности, разные механизмы. Кроме того, следует принимать во внимание значительное различие в методиках детекции зрительных иллюзий, начиная от чисто качественных способов [Коршунова, 1998; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002] и заканчивая строго количественными способами регистрации искажения [Бондарко, Данилова, 2000; Seghier, Vuilleumier, 2006; Qiu et al., 2008].

Исходя из общих представлений о центральной обработке зрительной информации и отдельных экспериментальных данных [Виноградова, Семенов, 1993; Halpern, 2000; Зартор, Николаенко, 2006; Dakin, 2005; Прокофьев, 2008; Pei et al., 2009], можно предположить, что зрительные иллюзии ассоциированы с индивидуально-типологическими характеристиками. Например, дети с задержками психического развития и нарушениями познавательных способностей не способны распознавать фигуры, образованные субъективными контурами [Мильруд, 1997]. Поэтому для понимания причин возникновения зрительных иллюзий могли бы оказаться полезными данные о связи между зрительным искажением и зрительно-пространственным интеллектом, зрительным искажением и темпераментальными чертами личности. Однако, за исключением отдельных работ [Мильруд, 1997; Прокофьев, 2008; Kantrowitz et al., 2009; Pei et al., 2009] соответствующие данные в литературе отсутствуют.

Кроме того, большинство предлагаемых механизмов формирования зрительных иллюзий слабо подкреплены экспериментальными данными о пространственно-временной корковой локализации возбуждения. Для восполнения данного пробела в последние десятилетия предприняты попытки изучения зрительных иллюзий с помощью позитронно-эмиссионной томографии, магнитоэнцефалографии, функциональной магнитно-резонансной томографии и событийно-связанных потенциалов. На сегодняшний день с помощью этих чувствительных физических методов исследованы фигуры, которые вызывают зрительную иллюзию субъективных контуров [Sugawara, Morotomi, 1991; Коршунова, 1998; Mendola et al., 1999; Seghier et al., 2000; Herrmann, Bosch, 2001; Pegna et al., 2002; Stanley, Rubin, 2003; Seghier, Vuilleumier, 2006] и иллюзию Мюллера-Лайера [Qiu et al., 2008]. При этом одни исследователи склонны считать, что иллюзорное восприятие опосредовано нисходящими механизмами [Davis, Driver, 2002; Halgren et al., 2003; Костандов, 2003; Qiu et al., 2008], по мнению других, оно связано с восходящими нервными процессами* [Hirsch et al., 1995; Ffytche, Zeki, 1996; Morgan, 1999]. Недавно появились свидетельства того, что к возникновению зрительных иллюзий причастны оба потока информации, т. е. оно связано с работой нейронов первичной зрительной коры, которые в свою очередь испытывают влияние со стороны корковых отделов, осуществляющих высший анализ.зрительной информации [Миняева и др., 2009].

При этом обращает внимание, что подбор испытуемых в экспериментах по изучению нейронных механизмов зрительных искажений зачастую производится практически случайным образом, что затрудняет сравнение имеющихся данных между собой. К тому же, малое количество исследованных иллюзий с учетом их разнообразия существенно ограничивает надежность обобщения результатов. Очевидно, что при изучении пространственно-временной локализации корковых процессов в ходе иллюзорного восприятия требуется- расширение круга иллюзий. При этом необходим оптимальный подбор испытуемых по таким индивидуально-типологическим характеристикам, как пол, возраст, функциональная межполушарная асимметрия, зрительно-пространственный интеллект и темпераментальные особенности.

Цель и задачи исследования

Целью исследования явилось выявление особенностей профиля событийно-связанных потенциалов коры головного мозга при искаженном восприятии простой геометрической фигуры у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Установить особенности влияния зрительно-пространственного интеллекта на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа (модификация Джастроу).

2. Выявить влияние типа темперамента и формально-динамических свойств личности на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа.

3. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов, возникающих в ответ на предъявление варианта фигуры Поггендорфа, воспринимаемого без искажения.

4. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при разных величинах искажения фигуры Поггендорфа.

Научная новизна

Впервые на.примере фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу выполнено исследование связи между зрительным искажением простой геометрической фигуры со зрительно-пространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности.

Установлено, что у лиц с правополушарной зрительной асимметрией, число которых в выборке составляет около 26 %, точность зрительного восприятия фигуры Поггендорфа повышается при увеличении уровня зрительно-пространственного интеллекта.

Показано, что точность зрительного восприятия фигуры Поггендорфа у женщин снижается при увеличении интеллектуальной эргичности и возрастает при увеличении коммуникативной. Точность зрительного восприятия мужчин снижается при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; возрастает - при увеличении психомоторной скорости и пластичности.

Впервые в процессе восприятия фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение, экспериментально обнаружены разнонаправленные изменения амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации как ранних (Nioo> Рюо, Piso, N2oo), так и поздних компонентов (Рзоо> N400, Р400) событийно-связанных потенциалов коры головного мозга, что свидетельствует о том, что возникновение иллюзии Поггендорфа является результатом изменений обработки зрительной информации как на ранней, так и на поздних стадиях анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты проведенного исследования амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при искаженном зрительном восприятии принципиально необходимы для понимания общих психофизиологических механизмов формирования зрительных образов. Результаты исследования связи зрительного искажения фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу со зрительно-пространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности могут быть использованы для модернизации методов профессионального отбора операторов сложных систем управления, чья профессиональная деятельность связана со считыванием визуальной графической информации с экранов мониторов. Материалы работы используются в преподавании дисциплин «Психофизиология» и «Физиология человека и животных» при обучении бакалавров и магистрантов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (акт внедрения от 15.02.2010 г.).

Положения, выносимые на защиту

1. Зрительное искажение фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом только у лиц с правополушарной зрительной асимметрией.

2. Взаимосвязь зрительного искажения и темпераментальных качеств проявляется только у лиц с ярковыраженными типами темперамента. Величина зрительной иллюзии Поггендорфа у женщин ассоциирована с формально-динамическими свойствами в меньшей степени, чем у мужчин.

3. Возникновение зрительного искажения при предъявлении фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу проявляется разнонаправленными изменениями активности как задних, так центральных и лобных отделов коры головного мозга.

4. Возникновение иллюзии Поггендорфа связано как с восходящими нервными процессами, т. е. относящимися к первичной обработке стимула, так и с нисходящими, связанными с опознанием, дифференцировкой и запоминанием стимула и принятием решения.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на 29 Европейской Конференции по зрительному восприятию (29th European Conference on Visual Perception, ECVP; St. Petersburg, 2006); региональной научно-практической конференции «Вопросы интегративной физиологии» (Красноярск, 2007); III и IV Междисциплинарном международном конгрессе «Ней-ронауки для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2007-2008); 14 Мировом Конгрессе по психофизиологии (14th World Congress of Psycho-physiology - the Olympics of the Brain - ЮР2008; St. Petersburg, 2008); 31 Европейской Конференции по зрительному восприятию (Thirty-first European Conference on Visual Perception; Utrecht, Netherlands, 2008); XXI съезде физиологов-России (Калуга, 2010).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 14 работ, 5 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов диссертации.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

выводы

1. При неискаженном зрительном восприятии фигуры Поггендорфа для профиля ССП были характерны следующие компоненты: N50, Piso? N2005 Р300 и N400- При этом компоненты N50, Р150, Рзоо и N400 присутствовали как в каудальных, так и во фронтальных зонах коры, тогда как компонент N2oo возникал только в теменных, затылочных и височно-затылочных зонах.

2. При минимальном искажении на раннем этапе восприятия в левой лобно-центральной (F3), центральных (СЗ, Fz), теменной (РЗ) областях появлялся позитивный компонент Р50, отсутствовавший в профиле ССП при неискаженном восприятии. Поздний этап восприятия фигуры с минимальным искажением сопровождался снижением амплитуды компонента Р30о в симметричных лобных (FP1-FP2), лобно-центральных (F3-F4), теменных (РЗ-Р4), затылочных (01-02), височно-затылочных (Т5-Т6), всех центральных (СЗ-С4, Fz, Cz, Pz), левых височной (F7) и лобно-височных областях (ТЗ), а также появлением компонента Р4оо в центральных (СЗ-С4, Fz, Cz, Pz), теменных (РЗ-Р4) и затылочных (01-02) областях.

3. При увеличении искажения до заданного уровня, одинакового у всех испытуемых, на самом раннем этапе восприятия до иллюзии середины на самом раннем этапе восприятия в большинстве зон коры, включая лобные и лобно-височные зоны, появлялся компонент Р50. Также на раннем этапе восприятия происходило увеличение амплитуды компонента Pi50. Более поздний этап характеризовался снижением амплитуды компонентов N20o и Рзоо и возникновением позднего компонента Р400, не проявляющегося при неискаженном восприятии.

4. Совокупность полученных результатов свидетельствует о том, что в возникновении иллюзии Поггендорфа участвуют как восходящие нервные процессы, т. е. относящиеся к первичной обработке стимула, так и нисходящие, высокоуровневые механизмы, связанные с опознанием, дифференци-ровкой и запоминанием объекта и принятием решения.

5. Установлено, что распределение субъектов обоего пола по уровню зрительно-пространственного интеллекта носит устойчиво двухвершинный характер с выраженной границей между лицами с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом.

6. Показано, что субъекты с разными величинами зрительного, искажения равномерно распределены по группам с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом. Это свидетельствует о том, что в среднем без учета межполушарной асимметрии как у мужчин, так и у женщин зрительное искажение фигуры Поггендорфа практически не ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом. Тем не менее, у субъектов обоего пола с правополушарной зрительной асимметрией повышению уровня зрительно-пространственного интеллекта соответствует уменьшение зрительного искажения.

7. Величина зрительного искажения фигуры Поггендорфа у лиц со смешанными, типами темперамента была примерно одинаковой, тогда как у лиц с ярковыраженными типами темперамента она значимо различалась. При этом'меланхолики демонстрировали наибольшую величину зрительного искажения по сравнению с сангвиниками и холериками.

8. Установлено, что зрительное искажение фигуры Поггендорфа ассоциировано с отдельными формально-динамическими свойствами личности. При этом у женщин ассоциация выражена в существенно меньшей степени. На это указывает то, что у женщин связь проявляется по трем из двенадцати формально-динамических свойств, тогда как у мужчин - по семи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ограниченное количество данных о пространственно-временных характеристиках корковой активации при искаженном восприятии простых геометрических фигур побудили нас к исследованию событийно-связанных потенциалов в ходе восприятии фигуры Поггендорфа. При этом было принято во внимание, что на величину искажения фигуры Поггендорфа влияет физиологический статус [Оес1егск, Бе ВгаЬапёег, 2002; Медведев, Шошина, 2004; Шошина, Медведев, 2005], а на когнитивной деятельности отражаются личностные свойства [Данилова, 1992; Русалов и др., 1993; СогэьСаЬгега е1 а1., 1993; 2искегшап, 1994; Ногка е1 а1., 1995; Свидерская, Королькова, 1996]. Поэтому исследованию событийно-связанных потенциалов при искаженном зрительном восприятии предшествовало экспериментальное изучение вопроса о влиянии зрительно-пространственного интеллекта, темперамента и формально-динамических свойств на величину искажения фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу.

Полученные данные показали, что величина зрительного искажения фигуры Поггендорфа в. определенной мере ассоциирована с индивидуально-типологическими характеристиками.

Так, было установлено, что уровень зрительно-пространственного интеллекта отрицательно коррелировал со зрительным искажением у лиц с левым ведущим глазом. Данный факт соответствует известному положению о большей активированности и вовлечении в когнитивную деятельность правого полушария по-мере увеличения интеллектуальных способностей [Разум-никова, 2005]. По-видимому, при увеличении зрительно-пространственного интеллекта у лиц с правополушарной зрительной асимметрией вовлечение правого полушария в анализ пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа становится настолько ощутимым,, что приводит к снижению зрительного искажения.

Полученные результаты показали, что величина зрительного искажения различается только у лиц с ярковыраженными типами темперамента. При этом меланхолики демонстрируют большую величину зрительного искажения, чем сангвиники и холерики. Известно, что «яркость» типа темперамента обусловлена более жесткой организацией нервных процессов [Разумникова, 2005]. Видимо, это является одной из причин того, что степень экстра- или интроверсии, сила нервной системы и уровень эмоциональности таких лиц отражаются на зрительном искажении, тогда как у лиц со смешанными типами темперамента подобное влияние свойств снижено или размыто. Интро-версию и низкий порог возбуждения, представляющие собой основные характеристики меланхоличного типа темперамента, относят к комплексу индивидуально-психологических свойств, которые положительно влияют на левополушарный фокус активности, т. е. большую синхронизацию потенциалов в левом полушарии при когнитивной деятельности [Свидерская, Король-кова, 1996]. Холерики и сангвиники представляют собой экстраверсивные типы темперамента, обладают сильной нервной системой и, соответственно, высоким порогом возбуждения, благодаря чему во время когнитивной деятельности в работу включается правое полушарие. Возможно, что пониженная активность правого полушария при выполнении когнитивных заданий у меланхоликов создает основу высокого искажения при восприятии фигуры Поггендорфа, тогда как легкость вовлечения в когнитивные операции правого полушария у холериков и сангвиников способствует большей точности зрительного восприятия.

По нашим данным отдельные формально-динамические свойства, проявляемые в интеллектуальной, психомоторной и коммуникативной сферах поведения и являющиеся значимыми модуляторами деятельности правого и левого полушария [Свидерская, Королькова, 1996; Разумникова, 2004, 2005], в разной мере отражаются на величине искажения лиц разного пола. Зрительное искажение женщин возрастает при увеличении интеллектуальной эр-гичности и снижается при увеличении коммуникативной. У мужчин связь между формально-динамическими свойствами и зрительным искажением реализуется в более широких пределах: оно возрастает при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; уменьшается - при увеличении психомоторной скорости и пластичности. Такие отличия, по нашему мнению, могут быть опосредованы половыми различиями врожденных механизмов зрительно-пространственного восприятия, особенностями организации нейронных сетей головного мозга и центральной нервной системы в целом, а также с особенностями баланса половых гормонов.

Таким образом, на основании собственных данных и данных литературы был определен психотип испытуемых, которые оптимально подходили для участия в эксперименте по изучению особенностей корковой активации при восприятии фигуры Поггендорфа. Такими испытуемыми стали девушки-правши 18-22 лет неопределенного типа темперамента со средним уровнем зрительно-пространственного интеллекта, имеющие низкий или средний уровень интеллектуальной и коммуникативной эргичности, а также средний уровень коммуникативной эмоциональности.

Анализ вызванной активности коры головного мозга при зрительном искажении Поггендорфа показал, что ССП в ответ на вариант фигуры, воспринимаемой искаженно, по сравнению с вариантом, воспринимаемым без искажения, характеризуется изменением амплитуды и знака компонентов как на ранних, так и на поздних этапах распознавания.

Так, было установлено, что на самом раннем этапе обработки зрительной информации (8-108 мс) при неискаженном восприятии возникал компонент N50, а при возникновении искажения - Р50. Судя по доступным данным литературы, это самые ранние компоненты корковой электрической активности, зарегистрированные от зрительных иллюзий. Их наличие показывает, что оценка взаимного пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа происходит уже на стадии первичной обработки стимула. Пространственная локализация компонента Р50 в большинстве зон коры при возникновении иллюзии середины свидетельствует, что на данном этапе искаженного восприятия происходит активация систем пространственного внимания и регуляторных систем, лежащих в основе когнитивной деятельности [Coull, 1998; Мачинская, 2003; Славуцкая, 2005].

При искаженном восприятии фигуры Поггендорфа происходило увеличение амплитуды компонента Р^о, что, по-видимому, обусловлено повышением уровня внимания к фигурам с большим углом наклона боковых отрезков [Martinez et al., 1999, 2001; Taylor, 2002; Di Russo et al., 2003; Fu et al., 2005], так как известно, что стимулы вертикальной и горизонтальной ориентации различаются лучше, чем наклонно ориентированные [Annis, Frost, 1973; Ross, 1992; Furmanski, Engel, 2000; Hansen, Essock, 2006].

При возникновении иллюзии середины амплитуда N2oo была меньше, чем при неискаженном восприятии в затылочных, прилегающих к ним теменных зонах и в правой височно-затылочной области. Показательно, что об активации височной и затылочной коры при иллюзорном восприятии говорят и экспериментальные данные, полученные с помощью позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса для фигур, вызывающих иллюзии субъективных контуров [Hirsch et al., 1995; Ffytche, Zeki, 1996; Mendola et al., 1999; Pegna et al., 2002].

Поздний этап искаженного восприятия характеризовался снижением амплитуды компонента Рзоо и возникновением позднего компонента Р400, не проявляющегося при неискаженном восприятии. Известно, что ССП на зрительные стимулы, опознанные без ошибок, по сравнению с неправильно опознанными характеризуются большей выраженностью поздней позитивной волны Р300 [Van Petten, Senkfor, 1996; Polich, 2007], а также генерализованным усилением позднего позитивного комплекса Р300-Р400 [Бетелева, 2000]. Таким образом, можно предположить, что снижение амплитуды волны Р300 при искаженном восприятии отражает субъективное смещение отрезка А в фигуре Поггендорфа, а компонент Р400, появляющийся только при минимальном искажении и возникновении иллюзии середины (но не при дальнейшем увеличении искажения), вероятно, отражает подготовку к моторной реакции.

Следует отметить, что изменения характеристик ранних и поздних компонентов ССП были приурочены не только к проекционным, но и ассоциативным (лобным и центральным) зонам коры. Это свидетельствуют, что в возникновении данной иллюзии принимают участие как восходящие нервные процессы, так и познавательные механизмы. Данный факт соответствует концепции об интеграции двусторонних восходящих и нисходящих потоков нервных импульсов как основы опознания [Костандов, 2003].

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Федорова, Екатерина Сергеевна, Челябинск

1. Ананьев, Б. Г. Особенности восприятия пространства у детей / Б. Г. Ананьев, Е. Ф. Рыбалко. М.: Просвещение, 1964. - 304 с.

2. Анохин, П. К. Избранные труды: Философские аспекты теории функциональной системы / П. К. Анохин. М., 1978. - 400 с.

3. Артамонов, И. Д. Иллюзии зрения / И. Д. Артамонов. 3 изд. -М., 1969.-76 с.

4. Безруких, М. М. Возрастные особенности организации и регуляции произвольных движений у детей и подростков / М. М. Безруких, Л. Е. Любомирский // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. 2000. - С. 209-239.

5. Белов, Д. Р. Влияние пола на пространственную синхронизацию ЭЭГ / Д. Р. Белов, И. Е. Кануников, Н. А. Кавшбая // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 1997. - Т. 83. - № 7. - С. 28-36.

6. Бендас, Т. В. Тендерная психология: учеб. пособие / Т. В. Бендас. -СПб. : Питер, 2008. 431 с.

7. Бетелева, Т. Г. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов / Т. Г. Бетелева, Д. А. Фарбер // Физиология человека. 2002. - Т. 28. - № 5. - С. 5.

8. Бетелева, Т. Г. Функциональная специализация полушарий при сопоставлении текущей информации со следом предыдущего стимула / Т. Г. Бетелева // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - № 3. - С. 1.

9. Бондарко, В. М. Различение ширины пространственных интервалов, ограниченных двумя линиями, в условиях присутствия дополнительных боковых линий / В. М. Бондарко, М. В. Данилова // Сенсорные системы. -1998.-Т. 12.-№4.-С. 452-461.

10. Бондарко, В. М. Оценка размера в иллюзии Эббингхауза у взрослых и детей различного возраста / В. М. Бондарко, Л. А. Семенов // Физиология человека. 2004. - Т. 30.-№ 1.-С. 31-37.

11. Бондарко, В. М. Оценка размера круга в иллюзии Эббингхауза / В. М. Бондарко, М. В. Данилова // Сенсорные системы. 2000. - Т. 14. -№4.-С. 269-279.

12. Брагина, Н. Н. Функциональные асимметрии человека / Н. Н. Бра-гина, Т. А. Доброхотова. 2-е изд., перераб. и дополн. - М.: Медицина, 1988.-288 с.

13. Булатов, А. Иллюзия Опель-Кундта и анизотропия зрительного поля / А. Булатов, А. Бертулис, Й. Кочане // Сенсорные системы. 1997. -Т. 11.-№3.-С. 312-322.

14. Булатов, А. Н. Количественные исследования геометрических иллюзий / А. Н. Булатов, А. В. Бертулис, Л. И. Мицкене // Сенсорные системы. — 1995. -№2-3. -С. 89-93.

15. Булатов, А. Процессы локального усреднения в иллюзии Мюлле-ра-Лайера / А. Булатов, А. Бертулис, Н. Булатова // Сенсорные системы. -2007.-Т. 21.-№ 1.-С. 10-18.

16. Виноградова, Т. В. Сравнительное исследование познавательных процессов у мужчин и женщин: роль биологических и социальных факторов / Т. В. Виноградова, В. В. Семенов // Вопросы психологии. 1993. - № 2. -С. 63-71.

17. Глезер, В. Д. Асимметрия полушарий, зрительное обучение и инвариантное опознание образов / В. Д. Глезер, А. А. Невская, Н. Д. Чернова, В. Е. Гаузельман, А. Б. Кравцов // Физиология человека. 2005. - Т. 31. -№5.-С. 37-43.

18. Глезер, В. Д. О роли пространственно-частотного анализа, примитивов и межполушарной асимметрии в опознании зрительных образов / В. Д. Глезер // Физиология человека. 2000. - Т. 26. - № 5. - С. 145.

19. Глезер, В. Д. Согласованная фильтрация в зрительной системе / В. Д. Глезер // Оптический журнал. 1999. - Т. 66. - № 10. - С. 10-14.

20. Голубева, Э. А. Исследование способностей и индивидуальности в свете Б. М. Теплова / Способности. К 100-летию со дня рождения Б. М. Те-плова / под ред. Э. А. Голубевой. Дубна: Издательский центр «Феникс», 1997.-С. 163-187.

21. Грегори, Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия / Р. Л. Грегори; пер. с англ. М.: Прогресс, 1970. - 272 с.

22. Грошев, И. В. Половые различия и сравнительная характеристика скорости реакции / И. В. Грошев // Ананьевские чтения-2000: Тезисы научно-практической конференции. СПб., 2000. - С. 79-80.

23. Губа, В. П. Основы распознания раннего спортивного таланта / В. П. Губа. М.: Терра-Спорт, 2003. - 208 с.

24. Данилова, Н. Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний / Н. Н. Данилова. -М.: Изд-во МГУ, 1992. 192 с/

25. Данилова, Н. Н. Психофизиология / Н. Н. Данилова. М.: Аксепт-Пресс, 1998.-373 с.

26. Дедов, И. И. Результаты мониторинга йододефицитных заболеваний в Российской Федерации (2000-2005) / И. И. Дедов, Г. А. Мельниченко, Е. А. Трошина, Н. М. Платонова, Ф. М. Абдулхабирова, Н. В. Мазурина // Русский медицинский журнал. 2005. - С. 71-76.

27. Егоров, А. Ю. Сравнение геометрических фигур в полях зрения и функциональная асимметрия мозга / А. Ю. Егоров // Сенсорные системы. -1995.-Т. 9.-№ 1.-С. 75-80.

28. Жаворонкова, JI. А. Правши-левши: межполу тарная асимметрия электрической активности мозга человека / JI. А. Жаворонкова ; отв. ред. Г. Н. Болдырева ; Ин-т высш. нерв, деятельности и нейрофизиологии РАН. -М.: Наука, 2006.-222 с.

29. Жуков, А. О. Психические расстройства, возникающие в условиях дефицита йода: автореф. дис. . док. мед. наук / А. О. Жуков. М., 2007.-31 с.

30. Зеки, С. Зрительный образ в сознании и в мозге / С. Зеки // В мире науки. 1992.-№ 11-12.-С. 33-41.

31. Зенков, JI. Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии). Руководство для врачей / JL Р. Зенков. 3-е изд. - М.: МЕД-прессинформ, 2004. - 368 с.

32. Иваницкий, А. М. Фокусы взаимодействия, системы информации, психическая деятельность / А. М. Иваницкий // Журнал высшей нервной деятельности. 1993. - Т. 43. - № 2. - С. 219-228.

33. Ильин, Е. П. Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины / Е. П. Ильин. СПб.: Питер, 2003. - 544 с.

34. Каменкович, В. М. Латентные периоды опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон и углов /

35. B. М. Каменкович, И. А. Шевелев // Физиология человека. Т. 32. - № 2.1. C. 5-10.

36. Кимура, Д. Половые различия в организации мозга / Д. Кимура // В мире науки. 1992. - № 11-12. - С. 73-80.

37. Коршунова, С. Г. Зрительные вызванные потенциалы на иллюзорные контуры (квадрат Канизса) / С. Г. Коршунова // Журнал высшей нервной деятельности. 1998. - Т. 48. - Вып. 5. - С. 807-814.

38. Костандов, Э. А. Условнорефлекторное переключение и когнитивная установка / Э. А. Костандов // Журнал высшей нервной деятельности. -2003. Т. 53. - № 3. - С. 268-278.

39. Ларионов, А. Считаем К^. Электронный ресурс: электрон, дан. -СПб., 2005. Режим доступа: http://www.bssl.ru/articles/7icN7. - Загл. с экрана.

40. Манелис, Н. Г. Формирование высших психических функций у детей с задержанным вариантом отклоняющегося развития. Нейропсихо-логический анализ / Н. Г. Манелис // Школа здоровья. 2001. - № 2. -С. 27-32.

41. Мачинская, Р. И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) / Р. И. Мачинская // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. - Т. 53, -№ 2. - С. 133-150.

42. Медведев, Л. Н. Количественная оценка влияния пола и типа меж-полушарной асимметрии на искажение зрительного восприятия фигуры Пог-гендорфа в модификации Джастроу / Л. Н. Медведев, И. И. Шошина // Физиология человека. 2004. - Т. 30. - № 5. - С. 5-11.

43. Меншуткин, В. В. Сдвиг координат и изменение зрительного пространства при угнетении правого полушария головного мозга / В. В. Меншуткин, Н. Н. Николаенко // Физиология человека. 1993. - Т. 19. - № 2. -С. 37-44.

44. Мильруд, Р. П. Зависимость зрительных иллюзий от уровня познавательного развития / Р. П. Мильруд // Вопросы психологии. 1997. - №1. -С. 114-120.

45. Миняева, Н. Р. Вызванная активность мозга человека при восприятии иллюзорных стимулов / Н. Р. Миняева, В. Н. Кирой, Ю. И. Гусач // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. - Т. 35. - № 5. - С. 19-24.

46. Морозова, Л. В. Психофизиологические закономерности зрительного восприятия детей 6-8 лет: автореферат дис. . д-ра биол. наук / Л. В. Морозова. Архангельск, 1993. - 39 с.

47. Наатанен, Р. Внимание и функции мозга / Р. Наатанен. М.: Изд-во МГУ, 1998.-559 с.

48. Никандров, В. В. Психомоторика / В. В. Никандров. СПб.: Речь,2004. 104 с.

49. Никитюк, Б. А. Адаптация, конституция и моторика / Б. А. Ники-тюк // Теория и практика физической культуры. 1989. - № 1. - С. 40-42.

50. Николаенко, Н. Н. Зрительно-пространственные функции правого и левого полушария головного мозга: автореферат дис. . д-ра мед наук / Н. Н. Николаенко. СПб., 1993. - 48 с.

51. Николаенко, Н. Н. Роль правого и левого полушарий мозга в восприятии пространства. Сообщение 1. Восприятие и отображение объектов во фронтальной плоскости / Н. Н. Николаенко, А. Ю. Егоров // Физиология человека. 1998. - Т. 24. - № 5. - С. 54-64.

52. Николаенко, Н. Н. Слово и образ: левое и правое полушария мозга / Н. Н. Николаенко // Независимый психиатрический журнал. 1996. — Т. II. — С. 14-18.

53. Огнивов, В. В. Средняя величина и вариабельность иллюзии Мюл-лера-Лайера в сравнении1 с глазомером у детей и взрослых / В. В. Огнивов, Г. И. Рожкова, В. С. Токарева, В1. А. Бастаков // Сенсорные системы. — 2006. -Т. 20.-№4.-С. 288-299.

54. Переслени, Л. И. Психофизиологические механизмы дефицита внимания у детей разного возраста с трудностями обучения / Л. И. Переслени, Л. А. Рожкова // Физиология человека. 1993. - Т. 19. - № 4. - С. 5.

55. Подвигин, Н. Ф. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы / Н. Ф. Подвигин, Ф. Н. Макаров, Ю. Е. Телепин. Л.: Наука, 1986. - 251 с.

56. Прокофьев, А. О. Зрительное восприятие и когнитивное развитие у детей с аутизмом / А. О. Прокофьев, Г. Л. Чухутова, В. В. Грачёв // Психологическая наука и образование. 2008. - № 5. - С. 164-174.

57. Разумникова, О. М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости от пола и личностных суперфакторов Айзенка / О. М. Разумникова // Журнал высшей нервной деятельности. 2004. - Т. 54. — № 4. -С. 455-465.

58. Разумникова, О. М. Отражение личностных свойств в функциональной активности мозга / О. М. Разумникова. Новосибирск: Наука,2005.- 135 с.

59. Рожкова, JI. А. Нейрофизиологические механизмы восприятия зрительной вербальной и невербальной информации у детей с когнитивными нарушениями при общем недоразвитии речи / Л. А. Рожкова; под ред. Л. П. Григорьевой. М.: Экзамен, 2006. - С. 126.

60. Рожкова, Г. И. Таблицы и тесты для оценки зрительных способностей / Г. И. Рожкова, В. С. Токарева. М.: Владос, 2001. - 104 с.

61. Розе, Н. А. Психомоторика взрослого человека / Н. А. Розе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970.- 128 с.

62. Рубинштейн, С. Л. Основы общей психологии / С. Л. Рубинштейн. -СПб.: Питер, 2000.-712 с.

63. Русалов, В. М. Биоэлектрическая активность мозга человека у представителей различных типов темперамента / В. М. Русалов, М. Н. Руса-лова, И. Г. Калашникова и др. // Журнал высшей нервной деятельности. -1993.-Т. 43. -№ 3. С. 530-542.

64. Русалов, В. М. Опросник формально-динамических свойств индивидуальности / В. М. Русалов. М., 1997.

65. Русалов, В. М. Теоретические проблемы построения специальной теории индивидуальности человека / В. М. Русалов // Психологический журнал. 1986. -№ 4'.

66. Рутман, Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии / Э. М. Рутман. М.: Наука, 1979: - 211 с.

67. Свидерская, Н. Е. Влияние свойств нервной системы и темперамента на пространственную организацию ЭЭГ / Н. Е. Свидерская, Т. А. Ко-ролькова // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. - Т. 46. - № 5. -С. 849-858.

68. Свидерская, Н. Е. Пространственная организация ЭЭГ и индивидуальные психологические характеристики / Н. Е. Свидерская, Т. А. Король-кова // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. - Т. 46. - № 4. - С. 689.

69. Сикл, Э. Оптические иллюзии / Э. Сикл. М.: ООО «Издательство ACT» : ООО «Издательство Астрель», 2004. - 165, 2. е.: ил.

70. Сикл, Э. Еще больше оптических иллюзий / Э. Сикл. М.: ACT : Астрель, 2006. - 168 с.

71. Симонов, П. В. Лекции о работе мозга / П. В. Симонов. М.: Ин-т психологии, 1998. - 94 с.

72. Соколов, Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения / Е. Н. Соколов.-М., 1981.- 140 с.

73. Сомьен, Дж. Кодирование сенсорной информации / Дж. Сомьен. -М., 1975.-415 с.

74. Толанский С. Оптические иллюзии / С. Толанский. М.: Мир, 1967.-267 с.

75. Фарбер, Д. А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ / Д. А. Фарбер // Мир психологии. 2003. -Т. 34.-№2.-С. 114-124.

76. Чарвей, А. Когнитивный вызванный потенциал РЗОО у пациентов с дисциркуляторной энцефалопатией с легкими и умеренными когнитивными расстройствами: автореф. дисс. . канд. мед. наук / А. Чарвей. М., 2006. - 14 с.

77. Чернова, Н. Д. Роль взаимодействия полушарий в опознании зрительных образов / Н. Д. Чернова, А. А. Невская, В. Д. Глезер, В. Е. Гаузель-ман // Сенсорные системы. 2000. - Т. 14. - № 2. - С. 167-172. ,

78. Шиффман, X. Р. Ощущение и восприятие / X. Р. Шиффман. СПб.: Питер, 2003.-928 с.

79. Шмидт, С. А. Физиологические особенности внутри- и межсистемных взаимоотношений психомоторного статуса человека, определяющие эффективность операторской деятельности: автореф. дисс. . канд. мед. наук / С. А. Шмидт. Волгоград, 2006. - 23 с.

80. Шошина, И. И. Возрастные особенности влияния пола и зрительной асимметрии на восприятие фигуры Поггендорфа / И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Сенсорные системы. 2005. - Т. 19. - № 1. - С. 37-43.

81. Эделмен, Дж. Разумный мозг / Дж. Эделмен, В. Маунткасл. М.: Мир, 1981.- 135 с.

82. Adolphs, R. Social cognition and the human brain / R. Adolphs // Trends in Cognitive Science. 1999. - № 3. - Pp. 469-479.

83. Angelucci, A. Circuits for local and global signal integration in primary visual cortex / A. Angelucci, J. B. Levitt, E. J. Walton, J. M. Hupe, J. Bullier, J. S. Lund // J. Neurosci. 2002. - Vol. 22. - № 19. - Pp. 8633-46.

84. Annis, R. C. Human visual ecology and orientation anisotropics in acuity / R. C. Annis, B. Frost // Science. 1973. - Vol. 182. - № 113. -Pp. 729-731.

85. Bar, M. Very first impressions / M. Bar, M. Neta, H. Linz // Emotion. -2006. Vol. 6. - № 2. - Pp. 269-278.

86. Barrow, H. G. Interpreting line drawings as threedimensional surfaces / H. G. Barrow, J. M. Tennenbaum // Artificial Intelligence. 1981. - Vol. 17. -Pp. 75-116.

87. Barry, R. J. A review of electrophysiology in attention-deficit/ hyperactivity disorder: II. Event-related potentials / R. J. Barry, S. J. Johnstone, A. R. Clarke // Clin. Neurophysiol. 2003. - Vol. 114. - Pp. 184-198.

88. Baçar, E. Brain oscillations in perception and memory / E. Baçar, C. Baçar-Eroglu, S. Karakaç, M. Schurmann // Int. J. Psychophysiol. 2000. -Vol. 35. - № 2-3. - Pp. 95-124.

89. Beckett, P. A. Similar processing of real- and subjective-contour Poggendorff figures by men and women / P. A. Beckett // Percept. Mot. Skills. -1990.-Vol. 70.-№ l.-Pp. 51-56.

90. Berenbaum, S. A. Early androgens are related to childhood sex-typed toy preferences / S. A. Berenbaum, M. Hines // Psychological Science. 1992. -Vol. 3.-Pp. 203-206.

91. Best, C. The boundaries of the cognitive phenotype of autism: social cognition and central coherence in young people with autistic traits and their first degree relatives / C. Best. The University of Edinburgh, 2007. - 276 p.

92. Biederman, I. Recognition-by-components: a theory of human image understanding / I. Biederman // Psychol Rev. 1987. - Vol. 94. - № 2. -Pp. 115-147.

93. Biederman, I. Priming contour-deleted images: evidence for intermediate representations in visual object recognition /1. Biederman, E. E. Cooper // Cogn. Psychol. 1991. - Vol. 23. - № 3. - Pp. 393-419.

94. Blakemore, C. Lateral inhibition between orientation detectors in the human visual system / C. Blakemore, R. H. Carpenter, M. A. Georgeson // Nature. -1970. Vol. 2:28. - Pp. 37-39.

95. Bullock, W. A. Eysenck's arousal theory of introversion-extraversion: a converging measures investigation / W. A. Bullock, K. Gilliland // J. Pers. Soc. Psychol.-1993.-Vol. 64.-№ l.-Pp. 113-123.

96. Cahill, L. Why sex matters for neuroscience / L. Cahill // Nature Reviews Neuroscience. 2006. - Vol. 7. - № 6. - Pp. 477-^184.

97. Canli, T. Amygdala response to happy faces as a function of extraversión / T. Canli, H. Sivers, S. L. Whitfield, I. H. Gotlib, J. D. Gabrieli // Science. 2002. - Vol. 296. - № 5576. - P. 2191.

98. Corbett, J. E. Electrophysiological evidence for a post-perceptual influence of global visual context on perceived orientation / J. E. Corbett, J. T. Enns, T. C. Handy // Brain Res. 2009. - Vol. 1292. - Pp. 82-92.

99. Corbetta, M. Attentional modulation of neural processing of shape, color, and velocity in humans / M. Corbetta, F. M. Miezin, S. Dobmeyer, G. L. Shulman, S. E. Petersen // Science. 1990. - Vol. 248. - № 4962. - Pp. 15561559.

100. Corbetta, M. Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain / M. Corbetta, G. L. Shulman // Nat. Rev. Neurosci. 2002. - Vol. 3. -Pp. 201-215.

101. Coren, S. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades / S. Coren, P. Hoenig // Percept. Mot. Skills. 1972. - Vol. 34. - № 2. -Pp. 499-508.

102. Corsi-Cabrera, M. Gender differences in the EEG during cognitive activity / M. Corsi-Cabrera, J. Ramos, M. A. Guevara, C. Arce, S. Gutiérrez // Int. J. Neurosci. 1993. - Vol. 72. - № 3-4. - Pp. 257-264.

103. Coull, J. T. Neural correlates of attention and arousal: insights from electrophysiology, functional neuroimaging and psychopharmacology / J. T. Coull // Prog. Neurobiol. 1998. - Vol. 55. -№ 4. - Pp. 343-61.

104. Daini, R. Exploring the syndrome of spatial unilateral neglect through an illusion of length / R. Daini, P. Angelelli, G. Antonucci, S. F. Cappa, G. Vallar // Exp. Brain Res. 2002. - Vol. 144. - № 2. - Pp. 224-37.

105. Dakin, S. Weak suppression of visual context in chronic schizophrenia / S. Dakin, P. Carlin, D. Hemsley // Current Biology. 2005. - Vol. 15. - № 20. -Pp. R822-824.

106. Daniels, V. Occlusion and the distortion of alignment in three-dimensional space / V. Daniels, I. E. Gordon // Perception. 1993. - Vol. 22. -№9.-Pp. 1037-44.

107. Davis, G. Parallel detection of Kanizsa subjective figures in the human visual system / G. Davis, J. Driver // Nature. 2002. - Vol. 371. - Pp. 791-793.

108. Day, R1 H. The oblique line illusion: the Poggendorff effect without parallels"/ R.: H. Day // Q. J. Exp. Psychol. 1973. - Vol. 25. - № 4. -Pp. 535-541.

109. Day, R. H; The components of the Poggendorff illusion / R. H. Day, R. G. Dickinson // Br. J. Psychol. 1976; - Vol. 67. - № 4. - Pp. 537-552.

110. Declerck, C. Sex differences in susceptibility to the Poggendorff illusion / C. Declerck, B. B. De Brabander // Percept. Mot. Skills, -i 2002. -Vol. 94. № 1. - Pp; 3-8.

111. Delange; F. Iodine deficiency as a cause of brain damage / F. Delange // Postgrad. Med. J: 2001. -Vol. 77. - № 906. - Pp. 217-220;

112. Di Russo, F. Source analysis^ of event-related cortical activity during visuo-spatial attentipn / F. Di Russo, A. Martinez, S. A. Hillyard // Gereb Cortex. -2003.-Vol. 13.-Pp. 486-499.

113. Evershed, N. Schizophrenics less fooled by visual illusions, / N. Evershed // Cosmos Online. 2009. - April. - № 9.

114. Eysenck, H. J. Biological dimensions of personality / H. J. Eysenck; in L. A. Pervin ed. // Handbook of personality: Theory and research.- Pp. 244276. New York: Guilford, 1990

115. Fabiani, M. P300 and recall in an; incidental., memory paradigm / .M. Fabiani, Di Karis, E. Donchin // Psychophysiology. 1986. - Vol. 23. -Pp. 298-308. ;

116. Fermuller, C. Uncertainty in visual processes predicts geometrical optical illusions / G. Fermuller, H: Malm // Vision Research. 2004. - Vol. 44. -Pp. 727-749.

117. Ffytche, D. H. Brain activity related to the perception of illusory contours / D: H. Ffytche, S. Zeki // Neurolmage. 1996. - Vol. 3. - Pp. 104-108.

118. Finkel, D. Sex differences and nonadditivity in heritability of the Multidimensional personality Questionnaire scales / D. Finkel, M. McGue // J. Personal. Social Psychol. 1997. - Vol. 72. - Pp. 929-938.

119. Fu, S. Brain mechanisms of involuntary visuospatial attention: an Event-Related Potential study / S. Fu, P. M. Greenwood, R. Parasuraman // Hum. Brain Mapp. 2005. - Vol. 25. - Pp: 378-390.

120. Furmanski, C. An oblique effect in human primary visual cortex / C. Furmanski, S. Engel // Nature Neuroscience. 2000. - Vol. 3. - Pp. 535-536.

121. Galaburda, A., M; Right-left asymmetries in the brain / A. M. Galaburda, M. LeMay, T. L. Kemper, N. Geschwind // Science. -1978. Vol. 199. -№4331.-Pp. 852-856.

122. Gillam, B; A depth processing theory of the Poggendorff illusion / B. Gillam // Percept Psychophys. 1971. - Vol. 10. - Pp. 211-216.131. gillam; B. Geometrical Illusions / B. Gillam // Scientific American 1980. Vol. 242. - Pp. 102-111.

123. Ginsburg, A. P; Spatial filtering and visual form perception: / A. P. Ginsburg ; in K. R. Boff, L. Koufinan, J. P. Thomas eds. // Handbook of perception and;human performance. -NJ, Wiley, 1986. Vol. 34. -Pp; 1-41. '

124. Ginsburg, A. P. Visual form perception based on biological filtering / A. P: Ginsburg; in: Sensory Experience, Adaptation and Perception (L. Spilman, G. R. Wooten'eds.). Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ, 1984. -Pp. 53-72.

125. Girgus, J. S. The interaction between stimulus variations and age trends in the Poggendorff illusion / J. S. Girgus, S. Coren // Percept Psychophys. -1987. Vol. 41. - № 1. - Pp. 60-66.

126. Glass, L. Effect of blurring on perception of a simple geometric pattern / L. Glass // Nature. 1970. - Vol. 228. - Pp. 1341-1342.

127. Glezer, V. D. Vision and mind: modelling mental functions / V. D. Glezer. Lawrens Erlbaum Ass. Publ., Mahwah N.J. - 1995. - 274 p.

128. Goldberg, E. Lateralization in the frontal lobes: Searching the right (and left) way / E. Goldberg, K. Podell // Biological Psychiatry. 1995. - Vol. 38. -Pp. 569-571.

129. Gordon, G. E. A VEP investigation of parallel visual pathway development in primary school age children / G. E. Gordon, D. L. McCulloch // Doc. Ophthalmol. 1999. - Vol. 99. - Pp. 1-10.

130. Green, E. Adaptation level and the opticgeometric illusions / E. Green, G. Hoyle//Nature. 1964. - Vol. 201. -Pp. 1200-1201.

131. Greene, E. The corner Poggendorff / E. Green // Perception. 1988. -Vol. 17.-Pp. 65-70.

132. Greene, E. Angular induction as a function of contact and target orientation / E. Greene, G. Pavlov // Perception. 1989. - Vol. 18. - Pp. 143-154.

133. Gregory, R. L. On'how little information controls so much behaviour / R. L. Gregory // Ergonomics. 1970. - Vol. 13. - № 1. - Pp. 25-35.

134. Gregory, R. L. Cognitive contours / R. L. Gregory // Nature. 1972. -Vol. 238.-Pp.:51-52.

135. Gregori, R. L. Visual illusion classified / R. L. Gregory // Trends in Cognitive Sciences. 1997. - Vol. 1. - № 5. - Pp. 190-194.

136. Greist-Bousquet, S. Poggendorff and Miiller-Lyer illusions: common effects / S. Greist-Bousquet, H. R. Schiffman // Perception. 1985. - Vol. 14. -№4.-Pp. 427-447.

137. Greist-Bousquet, S. The Poggendorff illusion: an illusion of linear extent? / S. Greist-Bousquet, H. R.~ Schiffman // Perception. 1981. - Vol. 10. -№2.-Pp. 155-164.

138. Grill-Spector, K. The neural basis of object perception / K. GrillSpector // CunvOpin. Neurobiol. 2003. - Vol. 13. - № 2. - Pp. 159-166.

139. Grosof, D. H. Macaque VI neurons can signal 'illusory' contours / D. H. Grosof, R. M. Shapley, M. J. Hawken // Nature. 1993. - Vol. 365. -№ 6446. -PpV 550-552.

140. Halgren, E. Generators of the late cognitive potentials in auditory and visual oddball tasks / E. Halgren, K. Marinkovic, P. Chauvel // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1998. - Vol. 106. - Pp. 156-164.

141. Halgren, E. Cognitive response profile of the human fusiform face area as determined by MEG / E. Halgren, T. Raij, K. Marinkovic, V. Jousmaki, R. Hari // Cereb Cortex. 2000. - Vol. 10. - № 1. - Pp. 69-81.

142. Halgren, E. Cortical activation to illusory shapes as measured with magnetoencephalography / E. Halgren, J. Mendola, C. D. Chong, A. M. Dale // Neuroimage. 2003. - Vol. 18. - № 4. -Pp. 1001-1009.

143. Halpem, D. F. Sex Differences in Cognitive Abilities / D. F. Halpern. -3rd Edition. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum, Associates, Inc., 2000.

144. Hampson, E. Spatial reasoning in children with congenital adrenal hyperplasia due to 21-hydroxylase deficiency / E. Hampson, J. E. Rovet, D. Altmann // Developmental Neuropsychology. 1998. - Vol. 14. - Pp. 299-320.

145. Hansen, J. C. Temporal dynamics of human auditory selective attention / J. C. Hansen, S. A. Hillyard // Psychophysiology. 1988. - Vol. 25. -№3. -Pp. 316-329.

146. Haxby, J. V. The distributed human neural system for face perception / J. V. Haxby, E.f A. Hoffman, M. I. Gobbini // Trends Cogn Sci. 2000. - Vol. 4. -Pp. 223-233.

147. Hayashi, E. Visual evoked potential changes related to illusory perception in- normal human subjects / E. Hayashi, Y. Kuroiwa, S. Omoto, T. Kamitani, M. Li, S. Koyano // Neurosci Lett. 2004. - Vol. 359. - Pp. 29-32.

148. Heilman, K. M. Right hemisphere dominance for attention: the mechanism underlying hemispheric asymmetries of inattention (neglect) / K. M. Heilman, T. van Den Abell // Neurology. 1980. - Vol. 30. - № 3. - Pp. 327-330.

149. Herrmann, C. S. Gestalt perception modulates early visual processing / C. S. Herrmann, V. Bosch // Neuroreport. 2001. - Vol. 12. - Pp. 901-904.

150. Hetzel, B. S. Iodine and neuropsychological development / B. S. Het-zel // J. Nutr. 2000. - Vol. 130. - 28 Suppl. - P. 4935.

151. Horita, M. Sex differences in EEG background activity: a study with quantitative analysis in normal adults / M. Horita, Y. Takizawa, Y. Wada, H. Fu-tamata, T. Hashimoto // Rinsho Byori. 1995. - Vol. 43. - № 2. - Pp. 177-180.

152. Howe, C. Q. The Poggendorff illusion explained by natural scene geometry / C. Q. Howe, Z. Yang, D. Purves // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2005. -Vol. 102.-Pp. 7707-7712.

153. Humphrey, N. K. Vision in a monkey without striate cortexra case study / N. K. Humphrey // Perception. 1974. - Vol. 3. - № 3. - Pp. 241-255.

154. Hupe, J. M. Cortical feedback improves discrimination between figure and background by VI, V2 and V3 neurons / J. M. Hupe, A. G. James, B. R. Payne, S. G. Lomber^P. Girard, J. Bullier // Nature. 1998. - Vol. 394. - Pp. 784-787.

155. Johnson, D. L. Cerebral blood flow and personality: a positron emission tomography study / D. L. Johnson, J. S. Wiebe, S. M. Gold, N. C. Andrea-sen, R. D. Hitchwa, L. Watkins, L. L. B. Ponto // Am. J. Psychiatry. 1999: - Vol. 156.-Pp. 252-257.

156. Johnstone, S. J. Tomographic distribution and developmental time-course of event-related potentials in two subtypes of attention hyperactivity disorder / S. J. Johnstone, R. J. Barry, J. W. Anderson// Int. J. Psychophysiol. -2001.-Vol. 42.-Pp. 73-94.

157. Jones-Buxton, R. A. The Poggendorff illusion: effect of distance between the parallel lines / R. A. Jones-Buxton, H. M. Wall // Percept. Mot. Skills. 2001. - Vol. 92. - Pp. 706-710.

158. Kantrowitz, J. T. Seeing the World Dimly: The Impact of Early Visual Deficits on Visual Experience in Schizophrenia / J. T. Kantrowitz, P: D. Butler, I. Schecter, G. Silipo, D. C. Javitt // Schizophrenia Bulletin. 2009. - Vol. 35. -№6.-Pp. 1085-1094.

159. Kanwisher, N. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception /N. Kanwisher, J. McDermott, M. M. Chun // J. Neurosci. 1997. - Vol. 17. -№11.- Pp. 4302-4311.

160. Kimura, D. Normal studies in the function of the right hemisphere in vision / D. Kimura, M. Durnford; in S. Dimond; J. Beaumont eds. Hemisphere Function in the Brain. New York, Halstead, 1974. - Pp. 25-47.

161. Kleinschmidt, A. Human brain activity during spontaneously reversing perception of ambiguous figures / A. Kleinschmidt, C. Biichel,. S. Zeki, R. S. Frackowiak // Proc. Biol. Sci. 1998. - Vol. 265. - № 1413. - Pp. 2427-2433.

162. Kok, A. On the utility of P3 amplitude as a measure of processing capacity / A. Kok // Psychophysiology. 2001. - Vol. 38. - Pp. 557-577.

163. Koning, A. 3-D processing in the Poggendorff illusion / A. Koning, R van Lier // Acta Psychol (Amst). 2007. - Vol. 126. - № 1. - Pp. 46-58.

164. Kosslyn, S. M. Topographical representations of mental; images in primary visual.cortex / S. M. Kosslyn, W. L. Thompson, I. J. Kim, N. M.Alpert // Nature. 1995. - Vol. 378. - № 6556. - Pp. 496-498.

165. Kunjavi, S. K. Gross-gender identity and, spatial task performance / S. K. Kunjavi // International Journal of Psychology: Abstracts of XXVII International Congress of Psychology. Stockholm, 2000. - P. 394.

166. Iiamme, V. A. The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing / V. A. Lamme, P. R. Roelfsema // Trends: Neurosci. -2000.-Vol. 23|-№ 11. -Pp. 571-579:

167. Larsson, J. Neuronal correlates of real and illusory contour perception: functional anatomy with PET / J; Larsson; K. Amunts; B. Gulyas, A. Malikovic, K. Zilles, P. E. Roland^// Eur. J; Neurosci; 1999: - Vol. 11. - Pp. 4024-4036;

168. Lee, T. S. The role of the primary visual cortex in higher level vision / T. S. Lee, D. Mumford, R. Romero, Vaf. Lamme // Vision Res. 1998. - Vol. 38. -Pp. 2429-2454.

169. Lee, T. S. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex / T. S. Lee, M. Nguyen // PNAS. 2001. - Vol. 98. - № 4. - Pp. 1907-1911.

170. Leibowitz, H. W. The relation between age and the Ponzo illusion / H. W. Leibowitz, J. A. Judisch // Am. J. of Psychology. 1967. - Vol. 80. -Pp. 105-109. ,

171. Leibowitz, H. W. The magnitude of the Poggendorff illusion as a function of age / H. W. Leibowitz, J. Gwozdecki // Child. Dev. 1967. - Vol. 38. -№2.-P. 706.

172. Leibowitz, H. The effects of rotation and tilt on the magnitude of the Poggendorff illusion / H. Leibowitz, S. Toffey // Vision Research. 1966. -Vol. 6.-Pp. 101-103.

173. Lerner, Y. A hierarchical axis of object processing stages in the human visual cortex / Y. Lerner, T. Hendler, M. Harel, R. Malach // Cereb. Cortex. 2001. - Vol. 11. - Pp. 287-297.

174. Lerner, Y. Class information predicts activation by object fragments in human object areas / Y. Lerner, B. Epshtein, S. Ullman, R. Malach // J. Cogn. Neurosci. 2008. - Vol. 20. - № 7. - Pp. 1189-1206.

175. Lindbeck, L. Gender differences in lifting technique / L. Lindbeck, K. Kjellberg // Ergonomics. 2000. - Vol. 44. - № 2. - P. 202-214.

176. Liu, Q. Neural correlates of size illusions: an event-related potential study / Q. Liu, Y. Wu, Q. Yang, J. L. Campos, Q. Zhang, H. J. Sun // Neuroreport. -2009.-Vol. 20,-№8.-Pp. 809-814.

177. Lumer, E. D. Neural correlates of perceptual rivalry in the human brain / E. D. Lumer, K. J. Friston, G. Rees // Science. 1998. - Vol. 280. - № 5371. -Pp. 1930-1934.

178. Maccobi; E. E. The psychology of sex differences / E. E. Maccobi, C. N. Jacklin. Stanford, California, 1974.

179. Maertens, M. Retinotopic activation in response to subjective contours in primary visual cortex / M. Maertens, S. Pollmann, M. Hanke, T. Mildner, H: Moller // Front. Hum. Neurosci. 2008. - Vol. 2. - Article 2. -Pp. 1-7. t "

180. Maertens, M. fMRI reveals a common neural substrate of illusory and real contours in VI after perceptual learning / M. Maertens, S. Pollmann // J. Cogn. Neurosci.-2005:-Vol. 17.-№ 10.-Pp. 1553-1564.

181. Mangun, G. R. The temporal dynamics and functional architecture ofattentional processes- in human extrastrate cortex / G. R. Mangun, A. P. Jha,i

182. J. B. Hopfmger, Т. C. Handy; ed. M. S. Gazzaniga // The New Cognitive

183. Neurosciences. Bradford Book Cambrdge, Massachusets. - London : The Mit Pess., 2000.-Pp. 701-709.

184. Marr, D. Vision: a Computational Investigation into the Human Representation and Processing of Visual Information / D. Marr. San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1982.

185. Martin, A. Neural correlates of category-specific knowledge / A. Martin, C. L. Wiggs, L. G. Ungerleider, J. V. Haxby // Nature. 1996. -Vol. 379.-649-652.

186. Martinez, A. Electrophysiological analysis of cortical mechanisms of selective attention to high and low spatial frequencies / A. Martinez, F. Di Russo, L. Anllo-Vento, S. A. Hillyard // Clin. Neurophysiol. 2001. - Vol. 112. -Pp. 1980-1998.

187. Martinez-Conde, S. Windows on the mind / S. Martinez-Conde, S. L. Macknik // Sei Am. 2007. - Vol. 297. -№ 2. - Pp. 56-63.

188. Melmoth, D. R. The Poggendorff illusion affects manual pointing as well as perceptual judgements / D. R. Melmoth, M. S. Tibber, S. Grant, M. J. Morgan // Neuropsychologia. 2009. - Vol. 47. - № 14. - Pp. 3217-3224.

189. Mild, A. Functional magnetic resonance imaging of eye dominance at1. V v4 tesla / A. Mild, G. T. Liu, S. A. Englander, T. G. van Erp, G. R. Bonhomme, D. O. Aleman, C. S. Liu, J. C. Haselgrove // Ophthalmic Res. 2001. - Vol. 33. -№5.-Pp. 276-282.

190. Miller, R. J. Gender differences in illusion response: the influence of spatial strategy and sex ratio / R. J. Miller // Sex Roles. 2001. - Vol. 44. - № 3^1.

191. Mishkin, M. Object vision and spatial vision: two cortical pathways / M. Mishkin, L. G. Ungerleider, K. A. Macko // Trends in Neuroscience. 1983. -Vol. 6.-Pp. 414-417.

192. Morgan, M. J. The Poggendorff illusion: a bias in the estimation of the orientation of virtual lines by second-stage filters / M. J. Morgan // Vision Res. 1999. - Vol. 39. - Pp. 2361-2380.

193. Morgan, M. J. Spatial filtering and spatial primitives in early vision: An explanation of the Zollner—Judd class of geometrical illusions / M. J. Morgan,

194. C. Casco // Proceedings of the Royal Society of London B. 1990. - Vol. 242. -Pp. 1-10.

195. Moutoussis, K. The relationship between cortical activation and perception investigated with invisible stimuli / K. Moutoussis, S. Zeki // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2002. - Vol. 99. - № 14. - Pp. 9527-9532.

196. Murphy, G. M. Volumetric asymmetry in the human striate cortex / G. M. Murphy // Experimental Neurology. 1985. - Vol. 88. - № 2. - Pp. 288-302.

197. Murray, S. O. Shape perception reduces activity in human primary visual cortex / S. O. Murray, D. Kersten, B. A. Olshausen, P. Schrater,

198. D. L. Woods // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2002. - Vol. 99. - № 23. -Pp. 15164-15169.

199. Murray, S. O. Perceptual grouping and the interactions between visual cortical areas / S. O. Murray, P. Schrater, D. Kersten // Neural Netw. 2004. -Vol. 17.-№ 5-6.-Pp. 695-705.

200. Ninio, J. Characterisation of the misalignment and misangulation components in the Poggendorff and corner-Poggendorff illusions / J. Ninio, J. K. O'Regan // Perception. 1999. - Vol. 28. - № 8. - P. 949.

201. Noldy, N. E. Event-related potentials and recognition memory for pictures and words: the effects of intentional and incidental learning / N. E. Noldy, R. M. Stelmack, K. B. Campbell // Psychophysiology. 1990. - Vol. 27. - № 4. -Pp. 417-428.

202. Ohtani, Y. Magnetic responses of human visual cortex to illusory contours / Y. Ohtani, S. Okamura, T. Shibasaki A., Arakawa, Y. Yoshida, K. Toyama, Y. Ejima // Neurosci Lett. 2002. - Vol. 321. - № 3. - Pp. 173-176.

203. Patel, S. H. Characterization of N200 and P300: Selected Studies of the Event-Related Potential / S. H. Patel, P. N. Azzam // International Journal of Medical Sciences. -2005. Vol. 2. -№ 4. - Pp. 147-154.

204. Pei, F. Neural correlates of texture and contour integration in children with autism spectrum disorders / F. Pei, S. Baldassi, G. Procida, R. Igliozzi, R. Tancredi, F. Muratori, G. Cioni // Vision Res. 2009. - Vol. 49. - № 16. -Pp. 2140-2150.

205. Phillips, D. The Poggendorff illusion: premeditated or unpremeditated misbehaviour? / D. Phillips // Perception. 2006. - Vol. 35. - № 12. - Pp. 17091712.

206. Polich, J. Updating P300: an integrative theory of P3a and P3b / J. Polich//Clin. Neurophysiol. 2007. - Vol. 118.-№ 10.-Pp. 2128-2148.

207. Porac, C. Visual-geometric illusions: unisex phenomena / C. Porac, S. Coren, J. S'. Girgus, M. Verde // Perception. 1979. - Vol. 8. - P. 401.

208. Predebon, J. Illusion decrement and transfer of illusion decrement in obtuse- and acute-angle variants of the Poggendorff illusion / J. Predebon // Percept Psychophys. 1990. - Vol. 48. - № 5. - Pp. 467-476.

209. Predebon, J. Decrement of the Mtiller-Lyer and Poggendorff illusions: the effects of inspection and practice / J. Predebon // Psychol. Res. 2006. -Vol. 70. -№ 5. - Pp. 384-394.

210. Proverbio, A. M. Electrophysiological indexes of illusory contours perception in humans / A. M. Proverbio, A. Zani // Neuropsychologia. 2002.

211. Vol. 40. № 5.' - Pp. 479-491.

212. Qiu, J. Brain mechanism of response execution and inhibition: an event-related potential study / J. Qiu, H. Li, Q. Liu, Q. Zhang // Neuroreport. -2008.-Vol. 19.-№ l.-Pp. 121-125.

213. Redding, G. M. Length illusion in fractional Miiller-Lyer stimuli: an object-perception approach / G. M. Redding, E. Hawley // Perception. 1993.

214. Vol. 22.-№ 7.-Pp. 819-828.i

215. Restle, F. Size of the Miiller-Lyer illusion as a function of its dimensions: Theory and data / F. Restle, J. Decker // Percept Psychophys. 1977. -Vol. 21:-Pp. 489-503.

216. Ringach, D. L. Spatial and temporal properties of illusory contours and amodal boundary completion / D. L. Ringach, R. Shapley // Vision Res. -1996.-Vol. 36. -№> 19.-Pp. 3037-3050.

217. Robinson, D. L. How brain arousal systems determine different temperament types and the major dimensions-of personality / D. L. Robinson // Pers. Ind. Diff. -2001. Vol. 31. - Pp. 1233-1259.

218. Rock, I. Induced movement based on subtraction of motion from the inducing object /1. Rock, M. Auster, M. Schiffman, D. Wheeler // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1980. - Vol. 6. - № 3. - Pp. 391-^03.

219. Rock, I. Illusory contours as the solution to a- problem / I. Rock, R. Anson // Perception. 1979. - Vol. 8. - № 6. - Pp. 665-681.

220. Ross, H. E. Orientation anisotropy: some caveats in interpreting group differences and developmental changes / H. E. Ross // Ophthalmic. Physiol. Opt.1992.-Vol. 12.-№ 2.-Pp. 215-219.i

221. Schacter, D. L. Brain regions associated with retrieval of structurally coherent visual information / D. L. Schacter, E. Reiman, A. Uecker, M. R. Polster, L. S. Yun, L. A. Cooper // Nature. 1995. - Vol. 376. - Pp. 587-590.

222. Schenker, N. M. Microstructural asymmetries of the cerebral cortex in humans and, other mammals / N. M. Schenker, C. C. Sherwood, P. R. Hof, K. Semendeferi< // Special Topics in Primatology. -2007. Vol. 5. - Pp. 92-118.

223. Seghier, M. Moving illusory contours activate primary visual cortex: an fMRI study,'/ M. Seghier, M. Dojat, C. Delon-Martin, C. Rubin, J. Warnking,s

224. C. Segebarth, J. Bullier // Cerebral Cortex. 2000. - Vol. 10. - № 7. -Pp. 663-670.'

225. Seghier, M. Functional neuroimaging findings on the human perception of illusory contours / M. Seghier, P. Vuilleumier // Neuroscience and biobehavioral reviews. 2006. - Vol. 30. - № 5. - Pp. 595-612.

226. Spehar, B. Modal completion in the Poggendorff illusion: support for the depth-processing theory / B. Spehar, B. Gillam // Psychol. Sci. 2002. -Vol. 13.-Pp. 306-312.

227. Stanley, D: A. fMRI activation in response to illusory contours and salient regions in the human lateral occipital complex / D. A. Stanley, N. Rubin // Neuron. 2003. - Vol. 37. - № 2. - Pp. 323-331.

228. Sugawara, M*. Visual evoked potentials elicited by subjective contourfigures / M. Sugawara, T. Morotomi // Scandinavian Journal of Psychology. -1991.-Vol. 32.-№4.-Pp. 352-357.

229. Taylor, M. J. Non-spatial attentional effects on PI / M. J. Taylor // Clinical Neurophysiology.-2002.-Vol. 113.-Pp. 1903-1908.

230. TibBer, M. S. Biases and sensitivities in the Poggendorff effect when driven by subjective contours invest / M. S. Tibber, D. R. Melmoth, M. J. Morgan // Ophthalmol. Vis. Sci. 2008. - Vol. 49. - № 1. - Pp. 474-478.

231. Trevarthen, C. B. Two mechanisms of vision in primates / C. B. Trevarthen // Psychol. Forsch. 1968. - Vol. 31. - № 4. - Pp. 299-348.

232. Velazquez, J. L. Fluctuations in neuronal synchronization in brain 1 activity correlate with the subjective experience of visual recognition /

233. J. L. Velazquez, L. G. Dominguez, R. G. Erra // J. Biol. Phys. 2007. - Vol. 33. -№ l.-Pp. 49-59.

234. Walker, E. H. A mathematical theory of optical illusions and figural aftereffects / E. H. Walker // Percept. Psychophys. 1973. - Vol. 13. - Pp. 467-486.

235. Wang, Q. Veiled factors in the Poggendorff Illusion / Q. Wang, M. Idesawa // Japanese Journal of Applied Physics. 2004. - Vol. 43. - № 1A/B'. -Pp. L 11-L 14.

236. Ward, L. M. The case for misapplied constancy scaling: depth associations elicited by illusion configurations / L. M. Ward, C. Porac, S. Coren, J. S. Girgus // Am. J. Psychol. 1977. - Vol. 90. - №4. - Pp. 609-620.

237. Warren, M. F. The effects of testosterone on cognition in elderly men: a review / M. F. Warren, M. J. Serby, D. M. Roane // CNS Spectr. 2008. -Vol. 13.-№ 10.-Pp. 887-897.

238. Warren, R. M. Miiller-Lyer illusions: their origin in processes facilitating object recognition / R. M'. Warren, J. A. Bashford // Perception. 1977. -Vol. 6.-№<6.-Pp. 615-626.

239. Watanabe, T. Transparent surfaces defined by implicit X junctions / T. Watanabe, P. Cavanagh // Vision Research. 1993. - Vol. 33. - Pp. 2339-2346.

240. Weidner, R. The neural mechanisms underlying the Miiller-Lyer illusion and its interaction with visuospatial judgments / R. Weidner, G. R. Fink // Cereb. Cortex. 2007. - Vol. 17. - № 4. - Pp. 878-884.

241. Weintraub, D. J. The Poggendorff illusion: amputations, rotations and other perturbations / D. J. Weintraub, D. H. Krantz // Perception and Psycho-physics. 1971. - Vol. 10. -№ 4b. - Pp.257-264.

242. Weintraub, D. J. Assessing Poggendorff effects via collinearity, perpendicularity, parallelism, and Oppel (distance) experiments / D. J. Weintraub, L'. Tong // Perception & Psychophysics. 1974. - Vol. 16. - Pp. 213-221.

243. Wenderoth, P. Alignment errors in Poggendorff-like displays when the variable segment is a dot, a dot series, or a line / P. Wenderoth // Percept Psychophys. 1980. - Vol. 27. - № 6. - Pp. 505-518.

244. Wilson, A. E. The role of apparent distance in the Poggendorff illusion / A. E. Wilson, A. W. Pressey // Perception & Psychophysics. 1976. -Vol. 20.-Pp. 309-316.

245. Wojciulik, E. Covert visual attention modulates face-specific activity in the human fusiform gyrus: fMRI study / E. Wojciulik, N. Kanwisher, J. Driver // J. Neurophysiol. 1998. - Vol. 79. -№ 3. - Pp. 1574-1578.

246. Woolf, N. J. A quantum approach to visual consciousness / N. J. Woolf, S. R. Hameroff// TRENDS in Cognitive Sciences. 2001. - Vol. 5. -№ 11.- Pp. 472-478.

247. Yonker, J. E. Androgens and visuospatial ability in men / J. E. Yonker, R. Adolfsson, A. Herlitz, L.-G. Nilsson // International Journal of Psychology: Abstracts of XXVII International Congress of Psychology. -Stockholm, 2000.-P. 411.

248. Yu, Y. Angular disinhibition effect in a modified Poggendorff illusion / Y. Yu, Y. Choe ; in K. D. Forbus, D. Gentner, T. Regier eds. // Proceedings of the 26th Annual Conference of the Cognitive Science Society. Chicago, IL, 2004. -Pp. 1500-1505.

249. Yu, Y. A neural model of the scintillating grid illusion: disinhibition and self-inhibition in early vision / Y. Yu, Y. Choe // Neural Comput. 2006. -Vol. 18. -№ 3. - Pp. 521-544.

250. Zitzmann, M. Testosterone substitution: current modalities and perspectives / M. Zitzmann, E. Nieschlag // J. Reproduktionsmed. Endokrinol. -2006. Vol. 3. - № 2. - Pp. 109-116.

251. Zucker, K. J. Psychosexual development of women with congenital adrenal hyperplasia / K. J. Zucker, S. J. Bradley, G. Oliver, J. Blake, S. Fleming, J. Hood // Hormones andBehavior. 1996. - Vol. 30. - Pp. 300-318.

252. Zuckerman, M. P-impulsive sensation seeking and its behavioral, psychophysiological and biochemical correlates / M. Zuckerman // Neuropsy-chobiology. 1993. - Vol. 28. - № 1-2. - Pp. 30-36.