Психофизиологические детерминанты развития утомления при когнитивной нагрузке

Поликанова, Ирина Сергеевна

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические детерминанты развития утомления при когнитивной нагрузке

Автореферат

Автор научной работы: Поликанова, Ирина Сергеевна
Ученая степень: кандидата психологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2013
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические детерминанты развития утомления при когнитивной нагрузке"

На правах рукописи

005060792

Поливанова Ирина Сергеевна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ ПРИ КОГНИТИВНОЙ

НАГРУЗКЕ

19.00.02 - Психофизиология (психологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

6 ИЮН 2013

Москва - 2013

005060792

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Научные руководители:

Черноризов Александр Михайлович - доктор психологических наук; заведующий кафедрой психофизиологии факультета психологии ФГБОУ ВПО «МГУ имени М.В. Ломоносова»

Тоневицкий Александр Григорьевич - доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН; заведующий лабораторией молекулярной физиологии ФГБУ НИИ общей патологии и патофизиологии РАМН

Официальные оппоненты:

Греченко Татьяна Николаевна - доктор психологических наук; ведущий научный сотрудник лаборатории нейрофизиологических основ психики имени В.Б. Швыркова ФГБУН «Институт психологии РАН» Москвин Виктор Анатольевич - доктор психологических наук, профессор; профессор кафедры психологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма»

Каплан Александр Яковлевич - доктор биологических наук, профессор; заведующий лабораторией нейрофизиологии и нейроинтерфейсов биологического факультета ФГБОУ ВПО «МГУ имени М.В. Ломоносова»

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук

Защита состоится 21 июня 2013 г. в 17:00 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.15 в ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова» по адресу: 125009, г. Москва, улица Моховая, дом 11, строение 9, аудитория 102 .

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова (г. Москва, Ломоносовский просп., д.27); на сайте факультета психологии МГУ имени М.В. Ломоносова (http ://www.psy.msu.ru/).

Автореферат разослан 20 мая 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 501.001.15, кандидат психологических наук, доцент

' .т.'-'"

Е.Ю. Балашова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследование. Изучение механизмов утомления является важной задачей в современном обществе, оно вносит весомый вклад в общетеоретические и практические основы психологии и психофизиологии. Прикладные аспекты данного направления связаны с более объективной и качественной диагностикой функциональных состояний человека и с подготовкой специалистов, работающих в экстремальных условиях - диспетчеров, силовиков, спортсменов и т.д. Профессиональная деятельность во многих сферах требует больших умственных, эмоциональных усилий и выносливости. Количество людей, страдающих от усталости, зачастую становящейся хронической, неуклонно растет. Это, в свою очередь, приводит не только к психическому и эмоциональному стрессу, но и к соматическим заболеваниям. Проблема утомления исследуется в различных областях психологии, психофизиологии, медицины, биохимии и др. Несмотря на это, еще не существует общей теории утомления, описывающей его механизмы (Cameron, 1974; Розенблат, 1975; Леонова, 1994; De Luca, 2005).

Многие исследователи пытаются рассматривать феномен утомления либо изолированно на психологическом или психофизиологическом уровнях, либо комплексно — учитывая и психологические, и психофизиологические особенности (Klimesh, 1999; Lorist et al., 2000; Lorist et al., 2003; Murataa et al., 2004; Trejo et al., 2005; Boksem et al., 2006; Liu et al., 2006; Wijesuriya et al., 2007; Jap et al., 2009; Lorist et al., 2009). Иногда они пытаются связать наличие определенного полиморфизма отдельных генов со скоростью развития утомления, используя для его оценки, как правило, какой-то один психологический или психофизиологический параметр, являющийся, по их мнению, индикатором состояния утомления (Davis, 1995; Salamone et al., 1999; Weicker, 2001; Narita et al., 2003; Lorist et al., 2005; Meeusen, 2007; Barnett, 2011). Специфика данной работы заключается в рассмотрении

проблемы утомления сразу на психологическом, психофизиологическом и биохимическом уровнях, что позволяет сделать комплексную оценку данного состояния. Рассматривается комплекс психологических и психофизиологических параметров, отражающих динамику функционального состояния; дана подробная оценка состоянию утомления, вызванному длительной когнитивной нагрузкой в течение четырех часов; на биохимическом уровне показаны различия в развитии утомления у носителей разных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ. Выбранные для биохимического анализа гены связаны с трансмиссией таких нейромедиаторов, как серотонин и дофамин, связанных в том числе с когнитивными функциями (Rowe et al., 1999; Николлс, 2003; Meeusen et al., 2007; Bellgrove et al., 2008; Gossoetal., 2008; Bolton et al., 2010; Malyuchenko et al., 2010; Rosa et al., 2010; Stelzel et al., 2010; Doll et al., 2011; Dumontheil et al., 2011; Wishart et al., 2011).

Цель исследования: комплексное изучение механизмов утомления, отражающегося на субъективном, поведенческом, психофизиологическом, а также молекулярно-генетическом уровнях.

Объект исследования: проявления утомления в психике, поведении и психофизиологических показателях.

Предмет исследования: механизмы утомления в процессе когнитивной деятельности и их отражение в комплексе субъективных, поведенческих, психофизиологических и молекулярно-генетических показателей.

Теоретической гипотезой исследования является предположение о том, что длительная когнитивная нагрузка, приводящая к развитию утомления, будет по-разному сказываться на психологических, поведенческих и психофизиологических показателях у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ, связанных с определенным уровнем серотонина и дофамина.

Эмпирические гипотезы:

1. Длительная когнитивная нагрузка приводит к развитию утомления, что выражается в определенных психических, поведенческих и психофизиологических показателях.

2. Более высокий уровень серотонина (наличие Б-аллели в гене 5НТТ) ассоциирован с большей скоростью развития утомления.

3. Более низкий уровень дофамина (наличие А1-аллели в гене В1Ф2 и УУ генотипа в гене СОМТ) ассоциирован с большей скоростью развития утомления.

4. Носители генотипа IX (ген 5НТТ), А2А2 (ген 1ЖГ)2) и ММ (ген СОМТ) будут характеризоваться меньшей скоростью развития утомления, по сравнению с носителями генотипа ЬЗ+ББ (ген 5НТТ), А1А1+А1А2 (ген ГЛШ2), МУ и УУ (ген СОМТ). Данные полиморфизмы ассоциированы с более низким уровнем серотонина и более высоким уровнем дофамина с большей устойчивостью к развитию утомления и лучшим когнитивным функционированием.

Задачи исследования:

^ исследовать влияние длительной когнитивной нагрузки на психические, поведенческие и психофизиологические показатели;

> исследовать ассоциативную связь полиморфных маркеров генов (5НТТ, ЭРШ2 и СОМТ), регулирующих обмен серотонина и дофамина в мозге, с особенностями развития утомления;

> описать динамику субъективных ощущений, поведенческих показателей и мозговых процессов при развитии утомления;

> выявить связь между концентрациями серотонина и дофамина в мозге и процессами развития утомления.

Методолого-теоретическая основа исследования. Диссертационное исследование базируется на комплексном подходе к исследованию утомления, основывающемся на работах таких отечественных ученых, как

И.П. Павлов, Б.М. Теплов, В.Д. Небылицын, H.H. Данилова, Э.А. Голубева, А.Б. Леонова; а также на работах зарубежных исследователей: В. Климеша (Klimesh), М. Лориста (Lorist), М. Буксема (Boksem) и др.

Методики исследования:

1. Психологические - методика субъективной оценки самочувствия САН (самочувствие, активность, настроение) (по Ю.Н. Гончарову).

2. Поведенческие - измерение времени реакции в различных заданиях: простая зрительно-моторная реакция (ПЗМР) (модификация Т.Д. Лоскутовой), реакция выбора (РВ), максимальный теппинг (МТ), комфортный теппинг (KT) (по Е.П. Ильину).

3. Психофизиологические:

а) анализ электроэнцефалографических (ЭЭГ) показателей -спектральные характеристики ритмов ЭЭГ, частота индивидуального альфа ритма (ИАР), индекс утомления (ИУ);

б) молекулярно-генетические: анализ взаимосвязи наличия определенного полиморфизма в генах 5НТТ, DRD2 СОМТ, связанных с трансмиссией таких нейромедиаторов, как серотонин и дофамин, с динамикой психологических, поведенческих и электроэнцефалографических параметров.

Испытуемые. Участие в исследовании было добровольным и проходило с соблюдением всех этических норм. В данном исследовании приняли участие 44 испытуемых мужского пола без каких-либо психических и неврологических заболеваний. Все испытуемые являются правшами. Средний возраст составляет 24 ± 6 лет (испытуемые с высшим образованием, преимущественно - студенты МГУ).

Научная новизна исследования заключается в получении новых данных относительно механизмов развития утомления. Впервые проведено комплексное исследование данного феномена, объединяющее результаты психологических и поведенческих тестов, электроэнцефалографических показателей и молекулярно-генетических особенностей испытуемых.

Впервые показаны различия между носителями разных полиморфизмов генов, определяющих уровень таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин, по динамике и особенностям развития утомления. В работе обнаружено, что эти различия преимущественно проявляются на электрофизиологическом уровне, в частности, в таких параметрах, как индивидуальный альфа-ритм, индекс утомления и динамика мощностей различных ритмов ЭЭГ. В работе впервые показано, что уровень этих нейромедиаторов определяет также скорость реагирования, при этом, эта закономерность проявляется как в нормальном функциональном состоянии, так и в состоянии утомления.

Теоретическая значимость данного исследования обусловлена необходимостью более глубокого и комплексного изучения механизмов утомления не только на уровне субъективных ощущений, поведенческих реакций и психофизиологических процессов, но также и на молекулярно-генетическом уровне, позволяющем проследить связь между концентрацией определенных нейромедиаторов, функционально связанных с когнитивными функциями, и скоростью развития утомления. В диссертационной работе показана значимая связь между определенным уровнем нейромедиаторов серотонина и дофамина с электрофизиологическими (ЭЭГ) и поведенческими (время реакции) параметрами. Эти данные помогут более глубоко и детально изучить не только процессы утомления, но и механизмы развития других функциональных состояний.

Практическая значимость данной работы заключается в получении комплексной оценки состояния утомления, что может иметь широкое практическое применение в области диагностики функциональных состояний, а также в разработке научного подхода для подготовки специалистов, работающих в экстремальных условиях - диспетчеров, спортсменов и др. - с учетом их генетической предрасположенности к развитию определенных функциональных состояний. Полученные в данном исследовании результаты помогут выделить объективные маркеры

утомления, что позволит создать более точный комплексный диагностический аппарат для контроля функциональных состояний человека.

Надежность и достоверность полученных результатов обеспечивается применением методов регистрации, обработки и анализа данных, адекватных предмету и задачам исследования; организацией экспериментов в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и биохимии; системностью исследовательских процедур; использованием при обработке _ и анализе данных современного программного обеспечения и статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных, а также согласованностью полученных результатов с данными других исследователей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Утомление, возникающее у человека при длительной когнитивной нагрузке, отражается на эмоциональном, поведенческом и электрофизиологическом уровнях: в снижении самочувствия и настроения, в снижении скорости простой зрительно-моторной реакции и увеличении скорости реакции выбора с одновременным увеличением количества ошибок, в замедлении комфортного теппинга (т.е. частоты нажатий на клавишу прибора), в снижении частоты индивидуального альфа-ритма, обширном увеличении индекса утомления, а также в увеличении средних мощностей тета-, альфа- и бета-ритмов.

2. Наиболее слабо процессы утомления проявляются при низкой концентрации серотонина и средней концентрации дофамина, таким образом, динамика и особенности развития когнитивного утомления значимо связаны с определенным уровнем данных нейромедиаторов.

3. Наиболее высокая скорость простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора наблюдается при высокой концентрации серотонина и низкой - дофамина. Скорость моторных реакций значимо связана с

определенным уровнем нейромедиаторов - серотонина и дофамина, как в нормальном функциональном состоянии, так и в состоянии утомления.

4. Комплексная модель исследования утомления, учитывающая динамику субъективных, поведенческих, электроэнцефалографических и молекулярно-генетических показателей, является адекватным инструментом исследования когнитивного утомления.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ имени М.В. Ломоносова. Представлены на XXI Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на XVII, XVIII, XIX Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010, 2011, 2012); на IX Российско-германо-китайском научном семинаре «Когнитивная нейронаука» (Пекин, 2011); на XII конгрессе по психологии (Стамбул, 2011); на XVIII ежегодном съезде общества по когнитивным нейронаукам (Сан-Франциско, 2011); на ХХХХХ1 съезде общества по психофизиологическим исследованиям (Бостон, 2011); на XIV и XV Международной зимней конференции по нейронаукам (Зельден, 2012, 2013); на XXX Международном конгрессе по психологии (Кейптаун, 2012); на XVI Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2012); на X съезде немецкого общества по нейронаукам (Геттинген, 2013).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 247 страницах и включает в себя 53 рисунка и 18 таблиц. Список литературы включает 181 публикацию, из них 105 на английском языке.

Основное содержание диссертации.

Во Введении обосновываются актуальность выбранной темы, ее теоретическая и практическая значимость, научная новизна исследования; ставятся цели и задачи исследования; разрабатывается его методолого-теоретическая основа; формулируются основная и частные гипотезы;

определяются предмет и объект исследования; перечисляются используемые методы исследования и обосновывается надежность и достоверность полученных результатов; указываются положения, выносимые на защиту.

В главе 1 «Проблема утомления в психологии: психофизиологический и нейропсихологический аспекты» проводится теоретический анализ поставленной проблемы, включающий в себя феноменологию данного понятия, историю развития проблематики утомления в психологии (психофизиологии, нейропсихологии), описываются современные методы исследования, а также дается оценка степени разработанности этой темы на данный момент времени.

В параграфе 1.1 «История развития представлений об утомлении в психологии и психофизиологии» описана история развития представлений о проблеме утомления психологии, психофизиологии и нейропсихологии.

В первом разделе «Развитие представлений об утомлении в психологии» дается краткое описание развития данной проблемы со времен возникновения профессиональной гигиены труда и до настоящего времени. Характеризуются исследования в России по психологии труда, педагогике и физиологии, посвященные изучению утомления.

Во втором разделе «Развитие представлений об утомлении в психофизиологии» представлены исследования утомления в физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) и психофизиологии, выполненные И.П. Павловым, Б.М. Тепловым, В.Д. Небылицыным и их учениками.

В третьем разделе «Нейропсихология утомления» описывается подход к проблеме утомления с точки зрения нейропсихологии и структурно-функциональной модели мозга, предложенной А.Р. Лурия. Дается описание изменений, происходящих при длительной когнитивной деятельности, а также их сопоставление с психофизиологическими параметрами.

В параграфе 1.2 «Утомление как функциональное состояние человека» дано подробное определение утомления; обоснована актуальность его исследования; представлены различные теории утомления; объяснено

отличие утомления от таких состояний, как монотония и психическое пресыщение. Описана связь утомления с различными когнитивными функциями человека - вниманием, памятью, восприятием и др.

В первом разделе данного параграфа «Определение функционального состояния» дается подробное определение функционального состояния, описывается его связь с модулирующей системой мозга, которая регулирует цикл сон-бодрствование и уровни функциональных состояний во время бодрствования. Описываются связи между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения деятельности. Определяется оптимальное функциональное состояние, при котором наблюдается максимальная эффективность выполняемой деятельности. Описывается динамика эффективности деятельности при стрессе.

Во втором разделе «Понимание утомления как особого функционального состояния» дается обоснование тому, почему диагностика любых функциональных состояний должна основываться не только на физиологических параметрах, но также и учитывать психологические и социально-психологические особенности человека. Описываются подходы к определению утомления и его диагностике с учетом количественных характеристик эффективности выполняемой деятельности. Подчеркивается, что любое функциональное состояние формируется в конкретной ситуации и определяется причинами, ее вызвавшими. По отдельно взятым показателям нельзя констатировать состояние утомления, потому что одни и те же сдвиги в физиологических системах организма могут быть свойственны различным функциональным состояниям. Описывается влияние компенсаторных механизмов, в частности, уровня мотивации, на процессы утомления.

В третьем разделе «Отличие утомления от состояний монотонии и психического пресыщения» объясняется отличие утомления от этих состояний. Для состояния монотонии характерным изменением является общее снижение активности процессов, обеспечивающих деятельность, и возникает оно задолго до истинного утомления. Состояния психического

пресыщения связаны с развитием аффективного эмоционального комплекса в ответ на выполнение однообразной и стереотипной деятельности. Напряжение в мотивационной сфере выполняемого действия из-за его непрерывного повторения становится ниже, чем в других системах, после чего эти системы начинают определять поведение человека, и он отказывается выполнять монотонную работу, переключаясь на другую. Описывается связь утомления с различными когнитивными функциями человека - вниманием, памятью, восприятием и др.

В параграфе 1.3 «Современные подходы к исследованию состояний утомления» представлены основные методические и методологические подходы, используемые при оценке и диагностике состояния утомления в психологии и психофизиологии в настоящее время.

В первом разделе данного параграфа «Поиск субъективных и объективных маркеров утомления» описаны различия, недостатки и положительные стороны разных методов; показаны преимущества применения комплексного подхода к исследованию утомления.

Во втором разделе «Электроэнцефалографические и молекулярно-генетические индикаторы утомления» дается описание основных методов, используемых для исследования утомления: электроэнцефалография (ЭЭГ), метод вызванных потенциалов мозга (ВП), функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и др. Развернуто представлена феноменология метода ЭЭГ, описаны нейрофизиологические аспекты данного метода, подробно рассказывается об основных ритмах ЭЭГ, а также дается определение и описываются основные подходы в исследовании функциональных состояний (ФС).

В данном разделе также представлены характеристики психофизиологических и биохимических коррелятов утомления. Среди обширного множества различных электрофизиологических показателей нами выделен комплекс параметров, которые наиболее часто используются для диагностики функциональных состояний, в том числе и утомления. К

данным показателям можно отнести следующие: диагностика субъективных ощущений до и после утомления, время реакции в простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора, скорость комфортного и максимального теппингов, частота и мощность индивидуального альфа-ритма, индекс утомления, спектральные характеристики ЭЭГ, фронтальная асимметрия. Также в данном разделе описывается связь между утомлением и концентрацией определенных нейромедиаторов, преимущественно серотонина и дофамина. Концентрация данных веществ зависит от наличия тех или иных полиморфизмов отдельных генов, ассоциированных с транспортировкой, удалением этих нейромедиаторов, а также с плотностью рецепторов для них. Показано, что высокая концентрация серотонина ведет к увеличению скорости развития утомления. Дофамин, в основном, связан с когнитивными способностями, реакцией на подкрепление и мотивацией.

В параграфе 1.4 «Выводы из литературного обзора» показано, что в настоящее время проблема утомления является весьма актуальной и требует использования методологического аппарата, включающего в себя комплексную оценку данного состояния, учитывающего разно-уровневые показатели: субъективные, поведенческие, электрофизиологические, генетические. Однако, в настоящее время еще не существует работ, учитывающих все эти уровни.

Глава 2 «Методика исследования» посвящена описанию использованных в данном исследовании методов и методик, направленных на комплексное изучение процессов утомления.

Общая длительность каждого эксперимента составила около четырех часов. В начале и в конце которых испытуемые заполняли опросники САН, выполняли задания на время реакции (ПЗМР, РВ, теппинги), а также проводилась регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в состояниях с закрытыми и открытыми глазами (параграф 2.1). Используемые экспериментальные задания и стимульный материал описываются в параграфе 2.2. Методическая часть исследования представлена в

параграфе 2.3. Методика подсчета данных, их анализ и статистическая обработка подробно прописываются в параграфе 2.4. В параграфе 2.5 описываются методики и процедуры генотипирования полиморфизма гена транспортера серотонина 5НТТЬРЯ; полиморфизма TaqI А гена Б1Ш2, определяющего плотность рецепторов дофамина второго типа в синаптической щели; а также полиморфизма Уа1158Ме1 гена СОМТ, являющегося ключевым ферментом в деградации дофамина в головном мозге человека.

В главе 3 «Результаты исследования» подробно описываются субъективные, поведенческие, психофизиологические и молекулярно-генетические показатели, полученные в ходе работы.

В параграфе 3.1 «Результаты по субъективным, поведенческим и электрофизиологическим показателям по всей выборке» представлены результаты, полученные по выборке в целом.

В первом разделе «Субъективные и поведенческие данные» представлены результаты, полученные по методике САН, тестам на время реакции и теппинг-тестам. Обнаружено, что после длительной когнитивной нагрузки испытуемые чувствовали себя хуже, чем до нее. Это выражалось в снижении баллов в методике САН по шкалам «Самочувствие» (5,43 уб 4,61; р<0,000001), «Активность» (5,04 4,17; р<0,000001) и по «Общему баллу» (5,3 4,7; р<0,000006). Утомление приводит к значимому увеличению времени реакции в простой зрительно-моторной задаче с 228 мс до 238 мс (Р(1,58)=12,02; р<0,001), а также - к значимому уменьшению времени реакции в задаче выбора с 420 мс до 405 мс (Р(1,58)=9,29; р<0,004) с одновременным увеличением количества ошибок с 5,98 до 7,08 (Р(1,58)=7,62; р<0,008). Оно не отражается на изменении максимального теппинга, но наблюдается увеличение времени реакции комфортного теппинга с 820 мс до 1132 мс (Р(1,48)=9,74; р<0,004).

Во втором разделе «Результаты ЭЭГ» представлены результаты по электроэнцефалографии: индивидуальному альфа-ритму (ИАР),

спектральным характеристикам ЭЭГ, индексу утомления (ИУ), фронтальной асимметрии (ФА).

При статистическом анализе показателей частоты индивидуального альфа-ритма выявлено, что утомление приводит к значимому уменьшению частоты индивидуального альфа-ритма в правом полушарии (Р(1,44)=5,74; р<0,02), преимущественно в теменной, височной и затылочной областях (таблица 1).

Таблица 1

Частота индивидуального альфа-ритма _

Области расположения электродов ИАР, Гц р-уровень значимое ти

Состояние 1 Состояние 2

ср.знач. ст.откл. ср.знач. ст.откл.

Лобная левая 9,72 0,98 9,62 0,99 0,364

Лобная правая 9,79 0,93 9,63 1,03 0,200

Центральная левая 9,72 0,93 9,65 1,09 0,933

Центральная правая 9,75 0,9 9,57 1,04 0,238

Теменная левая 9,9 0,93 9,92 0,98 0,977

Теменная правая 10,16 0,86 9,87 0,93 0,008**

Височная левая 9,82 0,91 9,73 0,98 0,467

Височная правая 9,95 0,8 9,74 0,89 0,035*

Затылочная левая 10,01 0,93 9,82 0,89 0,129

Затылочная правая 10,12 0,84 9,83 0,84 0,024*

Примечания. Состояние 1 - в начале эксперимента; состояние 2 - после длительной когнитивной нагрузки. В таблице приведены средние значения индивидуального альфа-ритма и стандартные отклонения.

Утомление значимо отражается на увеличении индекса утомления (1Нс1а+а1рЬа)/Ьс1а (таблицы 2, 3). В условиях с закрытыми глазами индекс утомления значимо увеличивается после длительной когнитивной нагрузки практически во всех областях, кроме лобных; а в условиях с открытыми глазами - только в теменных. Индекс утомления значимо увеличивается после утомления в обоих полушариях в условиях с закрытыми глазами (Р(1,43)=8,316; р<0,006). Правое полушарие характеризуется более высокими значениями индекса утомления в условиях с закрытыми глазами до и после утомления, преимущественно в лобных и теменных областях. Это может говорить о доминировании медленных ритмов в правом полушарии.

Таблица 2

Индекс утомления. Условия с закрытыми глазами._

Области расположения электродов Индекс утомления, закрытые глаза р-уровень значимости

Состояние 1 Состояние 2

ср.знач. ст.откл. ср.знач. ст.откл.

Лобная левая 4,59 2,9 4,94 3,01 0,377

Лобная правая 7,02 2,58 7,41 2,52 0,182

Центральная левая 3,5 2,49 4,04 2,2 0,153

Центральная правая 3,51 2,54 4,75 2,56 0,001**

Теменная левая 3,86 3,03 5,26 3,32 0,000**

Теменная правая 5,2 4 6,47 4,25 0,003**

Височная левая 3,05 2,08 3,98 2,33 0,004**

Височная правая 3,26 2,33 4,19 2,9 0,006**

Затылочная левая 3,85 2,85 4,51 2,83 0,028*

Затылочная правая 3,5 2,49 4,34 2,58 0,007**

Таблица 3

Индекс утомления. Условия с открытыми глазами.

Области расположения электродов Индекс утомления, открытые глаза р-уровень значимости

Состояние 1 Состояние 2

ср.знач. ст.откл. ср.знач. ст.откл.

Лобная левая 5,8 6,37 5,42 5,59 0,540

Лобная правая 5,39 4,12 5,12 3,73 0,626

Центральная левая 2,86 1,79 3,75 4,03 0,163

Центральная правая 2,89 1,8 3,94 3,85 0,081

Теменная левая 2,92 1,99 4,23 4,36 0,040*

Теменная правая 2,99 2,07 4,8 4,74 0,010*

Височная левая 2,25 1,3 3,1 3,43 0,109

Височная правая 2,21 1,31 3,16 3,62 0,081

Затылочная левая 2,11 1,32 2,81 3,41 0,187

Затылочная правая 2,12 1,36 3 3,52 0,108

Примечания. Состояние 1 - в начале эксперимента; состояние 2 - после длительной когнитивной нагрузки. В таблице приведены средние значения индекса утомления и стандартные отклонения.

Утомление также значимо отражается на изменении спектральных характеристик ЭЭГ. Спектральный анализ осуществлялся для 8 отдельных диапазонов. Значимые результаты получены преимущественно для медленных ритмов - тета- и альфа-ритмов, но также значимые изменения наблюдались и в бета-диапазоне (таблица 4). Наиболее значимые и однозначные результаты получены для диапазона нижнего альфа-ритма (7,5— 10 Гц), преимущественно в теменных и затылочных отведениях: после длительной когнитивной нагрузки наблюдается увеличение средней

мощности данного диапазона при закрытых глазах, а также натурального логарифма относительной мощности при закрытых и открытых глазах.

Таблица 4

Спектральный анализ. Результаты статистического анализа. Средняя мощность ЭЭГ.

Ритмы ЭЭГ Диапазон Закрытые глаза Открытые глаза

Тета 3,5-7,5 Гц Т Р(1,27)=7,98; р<0,009 -

Нижний альфа 7,5-10 Гц |Р(1,38)=13,413; р<0,0008 -

Верхний альфа 10-12,5 Гц Т Р(1,37)=4,646; р<0,04 -

Альфа 7,5-12,5 Гц т Р(1,38)=12,694;р<0,002 -

Нижний бета 12,5-18 Гц - -

Верхний бета 18-35 Гц Т Р(1,37)=5,558; р<0,04 -

Бета 12,5-35 Гц т Р(1,38)=5,399; р<0,03 -

Гамма 35-45 Гц - -

Относительная мощность ЭЭГ.

Ритмы ЭЭГ Диапазон Закрытые глаза Открытые глаза

Тета 3,5-7,5 Гц - -

Нижний альфа 7,5-10 Гц ТР(1,43)=10,903, р<0,001 |Р(1,43)=15,048, р<0,0004

Верхний альфа 10-12,5 Гц - Т Р(1,43)=5,08; р<0,03

Альфа 7,5-12,5 Гц - т Р(1,43)=9,764; р<0,003

Нижний бета 12,5-18 Гц - Т Р(1,43)=4,651; р<0,04

Верхний бета 18-35 Гц Щ1,43)=4,292;р<0,04 -

Бета 12,5-35 Гц Щ1,43)=8,121;р<0,007 -

Гамма 35-45 Гц - -

Примечания. - увеличение мощности ритма, ' - уменьшение мощности ритма, - значимых изменений не наблюдается. Статистический анализ проводился с помощью АИОУА до и после когнитивной нагрузки по 5 мозговым областям в левом и правом полушариях.

Длительная когнитивная нагрузка не отражается на изменении фронтальной асимметрии.

В параграфе 3.2 «Результаты по субъективным, поведенческим и электрофизиологическим показателям у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, ГЖ02, СОМТ» представлены результаты по всем упомянутым показателям.

В первом разделе данного параграфа описано, что у носителей разных полиморфизмов в генах 5НТТ, ОШЭ2 и СОМТ после длительной когнитивной нагрузки субъективные ощущения значимо не различаются между собой. Значимое снижение баллов в методике САН по шкалам

«Самочувствие», «Активность» и общему баллу наблюдалось у носителей всех полиморфизмов.

В нашем исследовании показано, что наличие определенного полиморфизма в генах 5НТТ, Б1Ш2 и СОМТ значимо отражается на времени реакции ПЗМР (таблица 5) и РВ (таблица 6), как до, так и после когнитивной нагрузки. Носители полиморфизмов IX в гене 5НТТ, А2А2 в гене Б1Ф2 и ММ в гене СОМТ ассоциированы с более медленным временем реакции до и после утомления. При этом динамика изменения скорости реакции после утомления одинакова для всех полиморфизмов. Статистический анализ АЫОУА показал значимое различие в ПЗМР между группами полиморфизмов в гене ВРШ2 (Р(1,47)=6,960; р<0,01) -полиморфизм А2А2 характеризуется значимо более медленным временем реакции до и после когнитивной нагрузки. Также показано значимое различие в РВ между группами полиморфизмов в генах 5НТТ (Р(1,50)=5,146; р<0,03) и Б1Ш2 (Р(1,47)=5,643; р<0,02).

Таблица 5

Простая зрительно-моторная реакция

Полиморфизмы гена 5НТТ состояния р-уровень значимости

1 2

IX 234 (23) 244 (28) 0,027*

225(17) 236 (26) 0,048*

Полиморфизмы гена Г)К 1)2

А1А1+А1А2 222(16) 228(14) 0,16

А2А2 232 (21) 244 (30) 0,02*

Полиморфизмы гена СОМТ

ММ 241(27) 250 (20) 0,44

МУ 230(20) 239 (30) 0,07

УУ 225(17) 232(20) 0,11

Примечания. Состояние 1 - в начале эксперимента; состояние 2 - после длительной когнитивной нагрузки. В таблице приведены средние значения времени реакции (мс), в скобках указаны стандартные отклонения.

Реакция выбора

Время реакции, мс Ошибки

Полиморфизмы гена 5НТТ состояния р-уровень значимости состояния р-уровень значимости

1 2 1 2

LL 437(58) 421 (50) 0,03* 5,6 6,8 0,021*

LS+SS 405 (51) 388 (60) 0,022* 6,0 7 0,073

Полиморфизмы reHaDRD2

А1А1+А1А2 400(44) 378 (45) 0,003** 6.1 7.6 0,037*

А2А2 430 (60) 414(60) 0,015* 6.1 7.1 0,059

Полиморфизмы гена СОМТ

ММ 441 (60) 439(67) 0,93 6.7 8 0,356

MV 412 (59) 393(56) 0,005** 5.4 6.6 0,067

VV 416(61) 419(72) 0,77 7.1 7.2 0,915

Примечания. Состояние 1 - в начале эксперимента; состояние 2 - после длительной когнитивной нагрузки. В таблице приведены средние значения времени реакции (мс) и среднее количество ошибок, в скобках указаны стандартные отклонения.

Наличие у испытуемых полиморфизмов IX в гене 5НТТ, А2А2 в гене Б1Ш2 и ММ в гене СОМТ положительно отражается на динамике максимального теппинга после утомления - у носителей данных полиморфизмов наблюдается увеличение скорости, по сравнению с фоном, но незначимое (таблица 7). У полиморфизмов ЬЬ в гене 5НТТ и А2А2 в гене ОГШ2 наблюдается самое сильное замедление комфортного теппинга после когнитивной нагрузки (таблица 7).

Во втором разделе «ЭЭГ результаты у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, Б1Ш2, СОМТ» представлены результаты по различным параметрам ЭЭГ: индивидуальному альфа-ритму (ИАР), спектральным характеристикам ЭЭГ, индексу утомления (ИА), фронтальной асимметрии (ИА) у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, 1ЖЕ)2 и СОМТ.

Комфортный и максимальный теппинги

Максимальный теппинг Комфортный теппинг

Полиморфизмы гена 5НТТ состояния р-уровень значимости состояния р-уровень значимости

1 2 1 2

IX 178(18) 171(17) 0,105 658 (392) 1120(1280) 0,002**

164(16) 173(17) 0,007 866(580) 1069(713) 0,043*

Полиморфизмы гена 01Ш2

А1А1+А1А2 170(16) 175(12) 0,384 673(281) 830(621) 0,176

А2А2 175(18) 172(19) 0,366 832(542) 1229(1133) 0,009**

Полиморфизмы гена СОМТ

ММ 162(15) 162(24) 0,892 743 (356) 1431(1705) 0,663

МУ 174(20) 175(17) 0,689 760(525) 970(647) 0,033*

УУ 172(12) 170(13) 0,325 861(568) 1243(1329) 0,692

Примечания. Состояние 1 - в начале эксперимента; состояние 2 - после длительной

когнитивной нагрузки. В таблице приведены средние значения времени реакции, в скобках указаны стандартные отклонения.

Показано, что наличие у испытуемых определенного полиморфизма в генах 5НТТ и 01Ш2 значимо отражается на изменении частоты индивидуального альфа-ритма после длительной когнитивной нагрузки. Наибольшие изменения выявлены для гена 01Ш2: наличие у испытуемых полиморфизмов А1А1 и А1А2 ведет к значимому снижению ИАР во всех областях мозга после утомления (Р(1,11)=7,678; р<0,02), тогда как у носителей А2А2 полиморфизма снижения ИАР не наблюдалось. У носителей полиморфизмов ЬБ и ББ гена 5НТТ наблюдалось значимое уменьшение ИАР после утомления, преимущественно в правом полушарии (Р(1,23)=5,097; р<0,04), тогда как у носителей IX генотипа значимого уменьшения не наблюдалось. Носители полиморфизмов IX в гене 5НТТ и ММ в гене СОМТ характеризуются более высоким значением ИАР, по сравнению с носителями других полиморфизмов (ЬБ и ББ), как до, так и при наступлении утомления.

Наличие у испытуемых полиморфизма IX в гене 5НТТ положительно отражается на изменении индекса утомления: у 1Х-носителей индекс

практически не изменяется после длительной когнитивной нагрузки (только в центральных областях); у носителей полиморфизмов Ь8 и Б 8 наблюдается значимое увеличение индекса утомления практически во всех областях мозга (Р(4,148)=2,7487; р<0,03). Носители различных полиморфизмов гена 5НТТ значимо различаются между собой (Р(1,37)=6,7863; р<0,02). При этом, по динамике утомления 1Х-носители характеризуются значимым увеличением индекса утомления в левом полушарии в центральной и теменной областях, а в правом — только в центральной области. Носители 8 аллеля характеризуются значимым увеличением индекса утомления во всех областях, кроме левой лобной области.

Наличие определенного полиморфизма в генах 5НТТ, ОМ)2 и СОМТ значимо отражается на изменении спектральных характеристик после утомления. У носителей полиморфизмов Ь8 и 88 гена 5НТТ наблюдается большее увеличение мощности нижнего альфа-ритма (7,5 - 10 Гц), чем у носителей IX полиморфизма. Носители полиморфизмов Ь8 и 88 характеризуются более сильным увеличением мощности в диапазоне нижнего альфа ритма (Р(1,23)=9,13; р<0,007), по сравнению с IX генотипом, у которого тоже наблюдается значимое увеличение мощности в диапазоне нижнего альфа-ритма (Р(1,13)=6,30; р<0,03).

Наличие у испытуемых А1-аллеля в гене ГЖЭ2 отражается в значимом увеличении средних мощностей в нижнем альфа-, альфа- и бета-диапазонах после длительной когнитивной нагрузки, тогда как у носителей А2А2 полиморфизма значимых изменений в спектре усредненных мощностей не наблюдалось. 3-х факторный анализ АЫОУА для усредненных данных показал значимую интеракцию двух факторов: 'состояние' (до и после утомления) и 'тип полиморфизма' для диапазонов: нижнего альфа (Р(1,29)=5,36; р<0,03), альфа (Р(1,29)=6,68; р<0,02) и бета (Р(1,29)=15,90; р<0,0005). Для тета-ритма не выявлено значимых интеракций, но следует отметить, что носители А1-аллеля характеризуются сильным повышением мощности тета-ритма после утомления почти во всех мозговых областях.

У носителей полиморфизма MV в гене СОМТ наблюдалось значимое увеличение мощности в нижнем альфа- и альфа-диапазонах. Носители MV полиморфизма характеризуются значимым увеличением мощности в нижнем альфа- (F(l,18)=l 1,87; р<0,003) и альфа-диапазонах (F(l,18)=l 1,15; р<0,004).

В параграфе 3.3 «Проведение факторного анализа» выявлено 5 факторов, описывающих, в общей сложности, больше 75% дисперсии.

В параграфе 3.4 «Моделирование структурными уравнениями связей между уровнем нейромедиаторов (серотонина и дофамина) и психофизологическими характеристиками при длительной когнитивной нагрузке» описываютя данные, полученные при подсчете данных структурного моделирования.

Для оценки причинных связей между явными и скрытыми параметрами (экзогенными и эндогенными) использовался модуль SEPATH (selection of structural equation modeling techniques) программы STATISTICA.

В качестве скрытого экзогенного фактора рассматривался некоторый фоновый уровень нейромедиаторов, определяемый сочетанием различных полиморфизмов в генах 5НТТ, DRD2 и СОМТ (в модели переменная 'NEURO'). В качестве скрытых эндогенных факторов рассматривались состояния до и после нагрузки. Структурное моделирование в нашем случае проводилось для трех наиболее значимых параметров: поведенческих реакций, индивидуального альфа-ритма, индекса утомления.

Для параметра поведенческих реакций (рисунок 1) анализ методом структурного моделирования выявил значимую связь между параметром 'NEURO' и генами (5НТТ и DRD2), а также значимую связь между параметром 'NEURO' и состояниями до и после когнитивной нагрузки. При этом между фоном и нагрузкой значимых связей не наблюдалось. Критерии адекватности модели значимые. Таким образом, данная модель подтверждает гипотезу о том, что определенный уровень нейротрансмиттеров по-разному отражается на поведенческих реакциях, а на процесс утомления он практически не влияет.

Рисунок 1. Структурная модель выявления скрытых связей между уровнем нейромедиаторов (серотонина и дофамина) с показателями времени реакции.

Для параметра индивидуального альфа-ритма (ИАР) (рисунок 2) статистический анализ выявил значимую связь между параметром 'NEURO' и геном DRD2, а также значимую связь между параметром 'NEURO' и состоянием утомления после когнитивной нагрузки. Также значимая связь наблюдается между фоном и нагрузкой. Критерии адекватности модели значимые. Следовательно, в данном случае можно говорить о причинно-следственных связях между низким уровнем дофамина и более высокой скоростью развития утомления, оценивающегося по снижению частоты индивидуального альфа-ритма. Это означает, что при низком содержании дофамина будет происходить более сильное снижение частоты ИАР при длительной когнитивной нагрузке.

Рисунок 2. Структурная модель выявления скрытых связей между уровнем нейромедиаторов (серотонина и дофамина) и индивидуальным альфа ритмом.

Для параметра индекса утомления (ИУ) (рисунок 3) статистический анализ выявил значимую связь, в данном случае, между параметром 'NEURO' и генами DRD2 и СОМТ, с геном 5НТТ показана связь на уровне тенденции (р=0,08). Также показана значимая связь между фоновым состоянием и утомлением. Однако не было показано связи между параметром 'NEURO' и состоянием утомления после когнитивной нагрузки. Критерии адекватности модели нормальные. Таким образом, данная модель показывает, что индекс утомления является хорошим индикатором состояния утомления и что он связан с определенным уровнем нейромедиаторов в мозге: при высоком уровне серотонина и дофамина наблюдается более значимое изменение данного параметра.

NEURO

Фоновое сост.

Сост. утомления

Центр.обл

Затыл.об

Темен.обл.

Epsilon

Epsilon 4

Рисунок 3. Структурная модель выявления скрытых связей между уровнем нейромедиаторов (серотонина и дофамина) и индексом утомления.

Sella 1

74 MV

»0,289

Delta 2 »0,206 ^ SS+SL 0,226

»0,121/ А2А2

»0,121

Затыл.об.

Центр.обл

Темен.обл.

В главе 4 «Обсуждение результатов» приводится обсуждение полученных в данном исследовании результатов и сопоставление их с литературными данными.

В параграфе 4.1 «Обсуждение результатов по субъективным, поведенческим и ЭЭГ данным по всей выборке» подробно обсуждаются результаты, полученные на всей выборке, в субъективных и поведенческих тестах, а также по психофизиологическим показателям. В данном параграфе также представлены различные экспериментальные данные в области исследования проблемы утомления.

В первом разделе данного параграфа «Обсуждение субъективных и поведенческих результатов» представлено обсуждение полученных данных по субъективному (методика САН) и поведенческим тестам (простая зрительно-моторная реакция, реакция выбора, теппинг-тесты), дан

сравнительный анализ с литературными данными, показана научная новизна полученных результатов. Выявлено, что:

• Утомление отражается на субъективном уровне в ухудшении самочувствия и активности. Полученные результаты соответствуют литературным данным, показывающим, что после длительной когнитивной нагрузки наблюдается снижение самочувствия и энергичности и происходит увеличение усталости (Trejo et al., 2005; Wijesuriya et al., 2007).

• Утомление приводит к значимому увеличению времени реакции в простой зрительно-моторной реакции, а также к значимому уменьшению времени реакции в реакции выбора с одновременным увеличением количества ошибок. Эти результаты также соотносятся с литературными данными, в которых было показано, что утомление приводит к уменьшению скорости простой реакции (Lorist et al., 2000; Trejo et al.,2005; Boksem et al., 2006) и увеличению скорости сложной — данный феномен известен в литературе как "Speed-accuracy tradeoff', или компромисс скорости и точности (Jennings, 1976; Wickelgren, 1977; Sternberg, 2004).

• Утомление не отражается на изменении максимального теппинга, но наблюдается увеличение времени реакции комфортного теппинга, хотя незначимо.

Во втоуо.м разделе «Обсуждение результатов ЭЭГ» представлено обсуждение результатов по индивидуальной частоте альфа-ритма (ИАР), спектральным характеристикам ЭЭГ, индексу утомления (ИУ) и фронтальной асимметрии (ФА). В исследовании показано, что утомление вследствие длительной когнитивной нагрузки значимо отражается на уменьшении частоты ИАР, преимущественно в правом полушарии; на увеличении индекса утомления (theta+alpha)/beta; в условиях с закрытыми глазами увеличение ИУ практически во всех областях, кроме лобных, а в условиях с открытыми глазами - только в теменных; на изменении спектральных характеристик ЭЭГ: наблюдается значимое увеличение мощности в тета-, альфа- (преимущественно в нижнем альфа-диапазоне) и

бета-диапазонах; наибольшие изменения наблюдаются в диапазонах тета-ритма (лобно-центральные отведения) и нижнем альфа-ритме (теменные и затылочные отведения); утомление не отражается на изменении фронтальной асимметрии.

Это согласуется с литературными данными, которые показывают, что увеличение мощности тета-ритма после длительной когнитивной нагрузки, в основном, наблюдается в лобных областях (Boksmen et al., 2005; Trejo et al., 2005; Loi et al., 2007; Jap, 2009; Cheng, 2011), что связано с основными источниками тета-активности - префронтальной корой, передней поясной извилиной и гиппокампом (Asada, 1999; Кропотов, 2010). Динамика мощности тета-ритма зависит от уровня активации и метаболизма в этих областях (Кропотов, 2010). Таким образом, в нашем исследовании показано наличие высокого уровня активации в данных структурах мозга, что вероятно связано с когнитивными усилиями.

Показатели альфа-ритма также согласуются с литературными данными, показывающими, что максимальные значения мощности альфа-ритма наблюдаются в теменной и затылочных областях (Boksmen et al., 2005; Trejo et al., 2005; Голубева, 2005; Jap, 2009; Кропотов, 2010). Возникновение альфа-ритма конролируется активностью таламуса, играющего доминирующую роль в управлении информационными процессами от рецепторов к сенсорным областям коры. Данные фМРТ показывают, что альфа-ритм отрицательно коррелирует с метаболической активностью (по Голубевой, 2005). Показанное нами увеличение мощности альфа-ритма может говорить о снижении метаболических процессов и замедлении обработки сенсорной информации в определенных областях мозга, что, в свою очередь, отражается на замедлении скорости реакции в ПЗМР и ухудшении эффективности выполнения PB. Следует отметить, что в максимальном теппинге, который отражает чисто моторный компонент, замедления не происходит.

В литературе показано, что в состоянии утомления происходит увеличение мощности бета-ритма (Boksmen et al., 2005, Klimesh, 1999), что

вероятно связано с возрастанием усилий, затрачиваемых испытуемым для поддержания высокой концентрации внимания, необходимого для успешного выполнения задания (Klimesh, 1999). Показано, что мощность бета-ритма положительно коррелирует с метаболической активностью в соответствующей мозговой области (Jan Cook, 1998), что согласуется с нашими данными.

В параграфе 4.2 «Обсуждение результатов ЭЭГ, полученных для носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ» подробно обсуждаются результаты, полученные для носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ, по субъективным, поведенческим и психофизиологическим тестам.

В первом разделе «Субъективные и поведенческие показатели» представлено обсуждение полученных данных у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ по субъективному (методика САН) и поведенческим тестам (простая зрительно-моторная реакция, реакция выбора, теппинг-тесты); проведено сравнение с литературными данными. Длительная когнитивная нагрузка значимо отражается на целом комплексе показателей у носителей различных генотипов:

• Носители различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ после длительной когнитивной нагрузки значимо не различаются по субъективным ощущениям.

• Наличие у испытуемых определенного полиморфизма в генах 5НТТ, DRD2 и СОМТ значимо влияет на время их реакции в простой зрительно-моторной реакции (ПЗМР) и реакции выбора (РВ) как до, так и после когнитивной нагрузки. Носители полиморфизмов LL в гене 5НТТ, А2А2 в гене DRD2 и ММ в гене СОМТ характеризуются более медленным временем реакции до и после утомления в обеих задачах. При этом динамика изменения скорости реакции после утомления одинакова для носителей всех полиморфизмов во всех генах. Наличие у испытуемых полиморфизмов LL в гене 5НТТ, А2А2 в гене DRD2 и ММ в гене СОМТ ассоциировано с

увеличением скорости максимального теппинга. Полученные данные могут свидетельствовать о положительной роли дофамина и серотонина в инициации работы мотонейронов. В литературе показано, что снижение нейротрансмиссии дофамина в черной субстанции может ухудшать активацию базальных ганглиев и, таким образом, снижать стимуляцию моторной коры, приводя к центральному утомлению (Foley et al, 2008). Таким образом, можно сделать вывод о положительном влиянии дофамина и серотонина на активность мотонейронов, что показано по динамике максимального теппинга. При этом влияние дофамина и серотонина на скорость сенсорной обработки неоднозначна, что показано по результатам времени реакции в ПЗМР и РВ.

Во втором разделе «Анализ ЭЭГ активности у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ» представлено обсуждение результатов исследования, полученных по ЭЭГ параметрам у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ: индивидуальной частоте альфа-ритма, спектральным характеристикам, индексу утомления и фронтальной асимметрии. Показано, что:

• Наличие у испытуемых LS и SS полиморфизмов в гене 5НТТ, а также А1А1 и А1А2 полиморфизмов в гене DRD2 ассоциировано со значимым уменьшением ИАР после длительной когнитивной нагрузки. Наиболее сильное уменьшение показателя выявлено у носителей полиморфизмов А1А1 и Al А2 в гене DRD2 - в среднем с 10,05 Гц до 9,57 Гц. А у носителей полиморфизмов LS и SS гена 5НТТ - с 9,79 Гц до 9,57 Гц. Таким образом, генотип LL характеризуется не только меньшим снижением ИАР, но и более высокой его частотой как до, так и после утомления. Носители полиморфизмов LL в гене 5НТТ и ММ в гене СОМТ характеризуются более высоким значением ИАР по сравнению с носителями других полиморфизмов (LS и SS), как до, так и после утомления. В литературе показано, что пик альфа-ритма положительно коррелирует с такими процессами, как внимание, память, скорость сенсорной обработки

(Klimesh, 1999; Angealakis, 2004). Для носителей различных полиморфизмов гена СОМТ значимых изменений в ИАР не найдено.

• Наличие у испытуемых полиморфизма LL в гене 5НТТ ассоциировано с минимальными изменениями показателя индекса утомления: в среднем с 2,78 до 3,71. У носителей же S-аллеля (LS+SS) наблюдается обширное значимое увеличение ИУ практически во всех областях: в среднем с 4,64 до 5,55. Это может говорить о высокой мощности медленных ритмов (альфа- и тета-ритмов), а также низкой мощности быстрых ритмов (бета-ритма). В литературе показано, что наличие LL-генотипа приводит к более быстрому удалению серотонина из синаптической щели, по сравнению с носителями S-аллеля (LS и SS), поэтому в целом концентрация серотонина у них меньше. Увеличение же концентрации серотонина ведет к более быстрому развитию утомления (Davis JM, 1995; Weicker Н, 2001; Meeusen R, 2007). Таким образом, наши результаты согласуются с литературными данными.

• В гене DRD2 у разных полиморфизмов наблюдается значимое увеличение показателя индекса утомления, однако, сильных различий между носителями различных полиморфизмов не обнаружено. У носителей А1-аллеля среднее увеличение ИУ происходит с 3,51 до 4,56; а у носителей А2А2-полиморфизма с 4,18 до 5,15. В гене СОМТ самое сильное увеличение ИУ наблюдается у носителей полиморфизма VV - с 3,69 до 5,65. В литературе показано, что дофамин прилежащего ядра участвует в энергетических затратах, поведенческой активации и поддержании высоких темпов выполнения деятельности (Salamone et al., 1999). Недостатки дофамина в стриатуме и передней поясной коре могут приводить к симптоматическому умственному утомлению. Таким образом, умственное утомление может возникать в результате неспособности поддерживать адекватный уровень трансмиссии дофамина в стриатуме и передней поясной коре (Lorist et al., 2005).

• Наличие у испытуемых определенного полиморфизма в генах 5НТТ, 01Ш2 и СОМТ значимо связано с динамикой спектральных характеристик ЭЭГ в состоянии утомления. Наличие Б-аллеля в гене 5НТТ приводит к большему увеличению мощности нижнего альфа-ритма, по сравнению с ЬЬ-носителями. Наличие А1-аллеля в гене 0[Ш2 приводит к значимому увеличению мощностей в альфа- (особенно в нижнем альфа) и бета-диапазонах после когнитивной нагрузки, тогда как у А2А2-носителей изменения спектра практически не наблюдалось. У носителей полиморфизма МУ в гене СОМТ наблюдалось значимое увеличение мощностей в альфа-особенно в нижнем альфа) и бета-диапазонах.

Обобщая полученные данные, можно сделать вывод, что уровень концентрации серотонина и дофамина может оказывать влияние на динамику функциональных состояний в процессе длительной когнитивной нагрузки. Нами показано, что низкая концентрация серотонина и высокая концентрация дофамина могут приводить к высокой резистенции развития утомления.

В параграфе 4.3. «Обсуждение результатов факторного анализа и структурного моделирования» описываются результаты, полученные при проведении факторного анализа и структурного моделирования. Показано, что ген 5НТТ, а соответственно и уровень серотонина, больше связан с показателями времени реакции и индексом утомления. Гены 01Ш2 и СОМТ, соответственно и уровень дофамина, больше связаны с динамикой индивидуального альфа-ритма, а также с динамикой различных спектральных характеристик. Выделенный комплекс поведенческих и электрофизиологических показателей является весьма хорошим диагностическим инструментом для определения функциональных состояний человека.

В параграфе 4.4. «Обобщение результатов» представлена интегральная оценка полученных результатов. Процессы утомления при длительной когнитивной нагрузке наименее выражены у испытуемых,

характеризующихся низким уровнем серотонина и средним уровнем дофамина. В то время, как наиболее сильно процессы утомления выражены у испытуемых, характеризующихся высоким уровнем серотонина и либо низким, либо высоким уровнем дофамина.

ВЫВОДЫ

1. Длительная когнитивная нагрузка отражается на изменении комплекса разноуровневых показателей: субъективных (снижение самочувствия и активности), поведенческих (снижение скорости простой зрительно-моторной реакции, увеличение скорости реакции выбора с одновременным возрастанием количества ошибок, замедление комфортного теппинга), электрофизиологических (снижение частоты индивидуального альфа-ритма в правом полушарии, увеличение индекса утомления почти по всем исследованным мозговым областям, увеличение средней мощности тета-, альфа- и бета-ритмов).

2. Увеличение индекса утомления практически во всех мозговых областях после длительной когнитивной нагрузки происходит при наличии полиморфизмов ЬБ и 88 в гене 5НТТ, связанных с большей концентрацией серотонина. Увеличение индекса утомления также ассоциировано с более высокой скоростью простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора. У носителей полиморфизма IX не происходит значимого увеличения индекса утомления после когнитивной нагрузки - они характеризуются более быстрой и стабильной скоростью в максимальном (максимально ускоренном) теппинге.

3. Снижение индивидуальной частоты альфа-ритма в обоих полушариях после когнитивной нагрузки, увеличение скорости простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора, увеличение средней мощности альфа-, нижнего альфа- и бета-ритмов связано с наличием полиморфизмов А1А1 и А1А2 в гене Б1Ш2, ассоциированных с меньшей плотностью рецепторов дофамина и, соответственно, с меньшим его уровнем. Носители А2А2 генотипа характеризуются отсутствием изменений

индивидуального альфа-ритма и более быстрым и стабильным значением максимального теппинга.

4. Наиболее слабо психологические индикаторы утомления проявляются при низкой концентрации серотонина (наличие полиморфизма LL гена 5НТТ) и оптимальном уровне дофамина (наличие полиморфизма А2А2 в гене DRD2 и ММ в гене СОМТ).

5. Основные сдвиги при когнитивной нагрузке, проявляющиеся в уменьшении частоты индивидуального альфа-ритма, а также более сильном увеличении средней мощности альфа- (7,5-12,5 Гц), нижнего альфа- (7,5-10 Гц) и бета- (12,5-35 Гц) ритмов, наблюдаются при высоком уровне серотонина (наличие полиморфизмов LS и SS гена 5НТТ) и низком дофамина (наличие полиморфизмов А1А1 и А1А2 гена DRD2).

6. Основные сдвиги, проявляющиеся в увеличении индекса утомления, а соответственно, и спектра медленных частот, в основном мощности нижнего альфа-ритма, наблюдаются при высоком уровне серотонина (наличие полиморфизмов LS и SS гена 5НТТ) и высоком уровне дофамина (наличие полиморфизма А2А2 гена DRD2).

7. Более высокая скорость зрительно-моторной реакции и реакции выбора как до, так и после длительной когнитивной нагрузки связаны с высокой концентрацией серотонина (наличие полиморфизмов LS и SS гена 5НТТ) и низкой концентрацией дофамина (наличие полиморфизмов А1А1 и А1А2 гена DRD2).

8. Комплекс показателей, включающих психологические (субъективные), поведенческие, психофизиологические и молекулярно-генетические характеристики, может служить информативным маркером утомления при когнитивной нагрузке.

Основное содержание диссертационной работы представлено в 18 научных публикациях (общий объем - 3,62 п.л.; авторский вклад - 1,95 п.л.).

Публикации в изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации для публикации основных результатов диссертационных исследований:

1. Polikanova, I.S. Time perception and EEG changes after intense physical activity / I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky // Phychophysiology. — 2011. - №48 (suppl. 1). - P.85 (библиографическая база Web of knowledge, Импакт фактор журнала 3.263) (0,05/0,02).

2. Polikanova, I.S. Association between serotonin transporter (5HTT) and mental fatigue development [Электронный ресурс] / I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky // Psikhologicheskie Issledovaniya. - 2012. - № 5(24),7. - Режим доступа: http://psystudy.ru (in English, in Russian) (Импакт фактор журнала 0,385) (1,3/0,5).

3. Polikanova, I.S. Association between 5HTT polymorphism and cognitive fatigue development / I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky // International Journal of Psychophysiology (Special Issue). -2012. - №85. - P.411 (библиографическая база Web of knowledge, Импакт фактор журнала 2.378) (0,1/0,04).

4. Polikanova, I.S. Working memory and N-acetylaspartate level in hippocampus, parietal cortex and subventricular zone / S.A. Kozlovskiy, M.M. Pyasik, A.V. Vartanov, I.S. Polikanova // International Journal of Psychology (Special Issue). - 2012. - №47. - P.584 (библиографическая база Web of knowledge, Импакт фактор журнала 1.097) (0,07/0,02).

Публикации в других изданиях:

5. Polikanova, I.S. Molecular genetic and EEG correlates of aggressiveness/ K.S. Smirnov, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky, A.M. Ivanitsky, I.S. Polikanova // Clinical Neurophysiology. - 2010. - № 121 (suppl. 1), P. 121-122 (библиографическая база Scopus, Импакт фактор журнала 2.786) (0,1/0,02).

6. Поликанова, И.С. Психофизиологические и молекулярно-генетические особенности развития утомления при когнитивной нагрузке / И.С.

Поликанова, О.В. Сысоева, К.С. Смирнов, А.Г. Тоневицкий // Материалы докладов XXI Съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. -Калуга, 2010. - С.589-590 (0,06/0,02).

7. Поликанова, И.С. Психофизиологические особенности развития утомления при когнитивной нагрузке [Электронный ресурс] / Поликанова И.С. // Материалы докладов XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010». — М., 2010. - Режим доступа: http://lomonosov-msu.ru/uploaded/200/50_779_2255.pdf (0,13).

8. Polikanova, I.S. Effect of Intense Physical Activity on Time Perception and EEG / I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky // A Supplement of the Journal of Cognitive Neuroscience. - S.-F., 2011. - P. 104 (Импакт фактор журнала 5.357) (0,08/0,02).

9. Polikanova, I.S. Alerting in elite athletes: behavioral and EEG study / O.V. Sysoeva, I.S. Polikanova, A.G. Tonevitsky // A Supplement of the Journal of Cognitive Neuroscience. - S.-F., 2011. - P. 46-47 (Импакт фактор журнала 5.357) (0,08/0,02).

10. Поликанова, И.С. Влияние интенсивных физических нагрузок на субъективное восприятие времени и показатели ЭЭГ [Электронный ресурс] / И.С. Поликанова // Материалы докладов XVIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011». - М., 2011. -Режим доступа: http://lomonosov-msu.ru/uploaded/400/2255_669b.pdf (0,11).

11. Polikanova, I.S. Effect of Intense Physical Activity on Time Perception and EEG / Polikanova I.S., Sysoeva O.V., Tonevitsky A.G. // 12th European Congress of Psychology. - Istanbul, 2011. - P.247-248 (0,04/0,015).

12. Поликанова, И.С. Связь транспортера серотонина (5НТТ) с развитием когнитивного утомления [Электронный ресурс] / Поликанова И.С. // Материалы докладов XIX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012». - М., 2012. - Режим доступа: http://lomonosov-msu.ru/uploaded/800/2255_2761.pdf (0,2).

13. Polikanova, I.S. MR-spectroscopy of asparagine in hippocampus and human working memory functioning [Электронный ресурс] / S.A. Kozlovskiy, A.V. Vartanov, M.M. Pyasik, I.S. Polikanova // 14th International Neuroscience Winter Conference. - S„ 2012. - 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,06/0,015).

14. Polikanova, I.S. Effect of mental fatigue on time-reaction tasks performance [Электронный ресурс] / S.K. Smirnov, I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva // XVI Международная конференция по нейрокибернетике (ICNC-12). - Р.-на-Д., 2012.-1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,3/0,1).

15. Polikanova, I.S. Effect of prolonged cognitive load on DRD2 polymorphisms: behavioral and EEG study / O.V. Sysoeva, I.S. Polikanova, A.G. Tonevitsky // XVI Международная конференция по нейрокибернетике (ICNC-12). - Р.-на-Д., 2012. - 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,4/0,15).

16. Polikanova, I.S. Cognitive fatigue and 5HTT gene / I.S. Polikanova, O.V. Sysoeva, A.G. Tonevitsky // XVI Международная конференция по нейрокибернетике (ICNC-12). - Р.-на-Д., 2012. - 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,4/0,15).

17. Polikanova, I.S. Effect of intense physical activity on Individual alpha frequency (IAF) and Fatigue index (FI) / I.S. Polikanova, A.G. Tonevitsky // X съезд немецкого общества по нейронаукам. - Геттинген, 2013. - 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,08/0,04).

18. Polikanova, I.S. Arginine level in right inferior parietal cortex and visuospatial memory decline [Электронный ресурс] / S.A. Kozlovskiy, A.V. Vartanov, M.M. Pyasik, I.S. Polikanova // XV Международная зимняя конференция по нейронаукам. - Зельден, 2013. - 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM) (0,06/0,015).

Подписано в печать 18.05.2013г. Формат А5 Бумага офсетная. Печать цифровая. Тираж ЮОэкз. Заказ № Ъ 0289 Типография ООО "Ай-клуб" (Печатный салон МДМ) 119146, г. Москва, Комсомольский пр-т, д.28 Тел. 8(495)782-88-39

Текст диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Поликанова, Ирина Сергеевна, Москва

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Факультет психологии

04201358724

На правах рукописи

Поликанова Ирина Сергеевна

Психофизиологические детерминанты развития утомления при

когнитивной нагрузке

19.00.02 - Психофизиология (психологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Научные руководители:

доктор психологических наук A.M. Черноризов доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН

А.Г. Тоневицкий

Москва-2013

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА УТОМЛЕНИЯ В ПСИХОЛОГИИ:

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ И НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ..........4

1.1. История развития представлений об утомлении в психологии и психофизиологии.11

1.1.1. Развитие представлений об утомлении в психологии.........................................11

1.1.2. Развитие представлений об утомлении в психофизиологии...............................14

1.1.3. Нейропсихология утомления...................................................................................20

1.2. Утомление как функциональное состояние человека...................................................25

1.2.1. Определение функционального состояния............................................................25

1.2.2. Понимание утомления как особого функционального состояния......................26

1.2.3. Отличие утомления от состояний монотонии и психического пресыщения. ..30

1.3. Современные подходы к исследованию состояний утомления...................................35

1.3.1. Поиск субъективных и объективных маркеров утомления................................35

1.3.2.Электроэнцефалографические и молекулярно-генетические индикаторы утомления.......................................................................................................................................39

1.4. Выводы из литературного обзора......................................................................................53

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ...........................................................................55

2.1. Испытуемые и схема исследования..................................................................................55

2.2. Экспериментальные задания и стимульный материал................................................57

ПЗМР, простая зрительно-моторная реакция......................................................................57

РВ, реакция выбора.......................................................................................................................57

2.3. Процедура эксперимента.....................................................................................................59

2.4. Анализ данных......................................................................................................................60

2.5. Методики генотипирования...............................................................................................62

2.5.1. Методика генотипирования 5НТТ.........................................................................62

2.5.2. Методика генотипирования И1и)2........................................................................62

2.5.3. Методика генотипирования СОМТ.......................................................................64

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.......................................................................66

3.1. Результаты по субъективным, поведенческим и электрофизиологическим показателям по всей выборке....................................................................................................66

3.1.1. Субъективные и поведенческие данные.................................................................66

3.1.2. Результаты ЭЭГ......................................................................................................68

3.2. Результаты по субъективным, поведенческим и электрофизиологическим показателям у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, БШ)2, СОМТ.......84

3.2.1. Субъективные и поведенческие показатели у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, ОЩ)2, СОМТ.................................................................................86

3.2.2. ЭЭГ результаты у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, В1Ю2, СОМТ..............................................................................................................................................97

3.3. Проведение факторного анализа.....................................................................................120

3.4. Моделирование структурными уравнениями связей между уровнем нейромедиаторов (серотонина и дофамина) и психофизологическими характеристиками при длительной когнитивной нагрузке.............................................123

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ........................................................................130

4.1. Обсуждение результатов по субъективным, поведенческим и ЭЭГ данным по всей выборке...............................................................................................................................130

4.1.1. Обсуждение субъективных и поведенческих результатов...............................130

4.1.2. Обсуждение ЭЭГ результатов............................................................................131

4.2. Обсуждение результатов ЭЭГ, полученных для носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, ВМ>2 и СОМТ......................................................................142

4.2.1. Субъективные и поведенческие показатели.......................................................143

4.2.2. Анализ ЭЭГ активности у носителей различных полиморфизмов генов 5НТТ, П1Ю2иСОМТ..............................................................................................................................146

4.3. Обсуждение результатов факторного анализа и структурного моделирования.... 153

4.3.1. Обсуждение результатов факторного анализа и структурного моделирования..............................................................................................................................153

4.4. Обобщение результатов.....................................................................................................156

ВЫВОДЫ....................................................................................................................................161

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................................................................163

СПИСОК ЛИТЕРАТУРА.........................................................................................................165

ПРИЛОЖЕНИЯ........................................................................................183

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Изучение механизмов утомления является важной задачей в современном обществе, оно вносит весомый вклад в общетеоретические и практические основы психологии и психофизиологии. Прикладные аспекты данного направления связаны с более объективной и качественной диагностикой функциональных состояний человека и с подготовкой специалистов, работающих в экстремальных условиях -диспетчеров, силовиков, спортсменов и т.д. Профессиональная деятельность во многих сферах требует больших умственных, эмоциональных усилий и выносливости. Количество людей, страдающих от усталости, зачастую становящейся хронической, неуклонно растет. Это, в свою очередь, приводит не только к психическому и эмоциональному стрессу, но и к соматическим заболеваниям. Проблема утомления исследуется в различных областях психологии, психофизиологии, медицины, биохимии и др. Несмотря на это, еще не существует общей теории утомления, описывающей его механизмы (Cameron, 1974; Розенблат, 1975; Леонова, 1994; DeLuca, 2005).

Многие исследователи пытаются рассматривать феномен утомления либо изолированно на психологическом или психофизиологическом уровнях, либо комплексно - учитывая и психологические, и психофизиологические особенности (Klimesh, 1999; Lorist et al., 2000; Lorist et al., 2003; Murataa et al., 2004; Trejo et al., 2005; Boksem et al., 2006; Liu et al., 2006; Wijesuriya et al., 2007; Jap et al., 2009; Lorist et al., 2009). Иногда они пытаются связать наличие определенного полиморфизма отдельных генов со скоростью развития утомления, используя для его оценки, как правило, какой-то один психологический или психофизиологический параметр, являющийся, по их мнению, индикатором состояния утомления (Davis, 1995; Salamoneet al., 1999; Weicker, 2001; Narita et al., 2003; Lorist et al., 2005; Meeusen, 2007; Barnett, 2011). Специфика данной работы заключается в рассмотрении проблемы утомления сразу на психологическом, психофизиологическом и

биохимическом уровнях, что позволяет сделать комплексную оценку данного состояния. Рассматривается комплекс психологических и психофизиологических параметров, отражающих динамику функционального состояния; дана подробная оценка состоянию утомления, вызванному длительной когнитивной нагрузкой в течение четырех часов; на биохимическом уровне показаны различия в развитии утомления у носителей разных полиморфизмов генов 5НТТ, DRD2 и СОМТ. Выбранные для биохимического анализа гены связаны с трансмиссией таких нейромедиаторов, как серотонин и дофамин, связанных в том числе с когнитивными функциями (Rowe et al., 1999; Николлс, 2008; Meeusen et al., 2007; Bellgrove et al., 2008; Gossoetal., 2008; Bolton et al., 2010; Malyuchenko et al., 2010; Rosa et al., 2010; Stelzel et al., 2010; Doll et al., 2011; Dumontheil et al., 2011; Wishart et al., 2011).

Объект исследования: проявления утомления в психике, поведении и психофизиологических показателях.

Эмпирические гипотезы:

2. Более высокий уровень серотонина (наличие Э-аллели в гене 5НТТ) ассоциирован с большей скоростью развития утомления.

3. Более низкий уровень дофамина (наличие А1-аллели в гене Б1Ш2 и УУ генотипа в гене СОМТ) ассоциирован с большей скоростью развития утомления.

4. Носители генотипа ЬЬ (ген 5НТТ), А2А2 (ген Б1Ш2) и ММ (ген СОМТ) будут характеризоваться меньшей скоростью развития утомления, по сравнению с носителями генотипа ЬБ+88 (ген 5НТТ), А1А1+А1А2 (ген 01102), МУ и УУ (ген СОМТ). Данные полиморфизмы ассоциированы с более низким уровнем серотонина и более высоким уровнем дофамина с большей устойчивостью к развитию утомления и лучшим когнитивным функционированием.

Задачи исследования:

> исследовать влияние длительной когнитивной нагрузки на психические, поведенческие и психофизиологические показатели;

> исследовать ассоциативную связь полиморфных маркеров генов (5НТТ, БШ32 и СОМТ), регулирующих обмен серотонина и дофамина в мозге, с особенностями развития утомления;

> выявить связь между концентрациями серотонина и дофамина в мозге и процессами развития утомления.

Методики исследования:

3. Психофизиологические:

Испытуемые. Участие в исследовании было добровольным и проходило с соблюдением всех этических норм. В данном исследовании приняли участие 44 испытуемых мужского пола без каких-либо психических и неврологических заболеваний. Все испытуемые являются правшами. Средний возраст составляет 24 + 6 лет (испытуемые с высшим образованием, преимущественно - студенты МГУ).

показателей и молекулярно-генетических особенностей испытуемых. Впервые показаны различия между носителями разных полиморфизмов генов, определяющих уровень таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин, по динамике и особенностям развития утомления. В работе обнаружено, что эти различия преимущественно проявляются на электрофизиологическом уровне, в частности, в таких параметрах, как индивидуальный альфа-ритм, индекс утомления и динамика мощностей различных ритмов ЭЭГ. В работе впервые показано, что уровень этих нейромедиаторов определяет также скорость реагирования, при этом, эта закономерность проявляется как в нормальном функциональном состоянии, так и в состоянии утомления.

развитию определенных функциональных состояний. Полученные в данном исследовании результаты помогут выделить объективные маркеры утомления, что позволит создать более точный комплексный диагностический аппарат для контроля функциональных состояний человека.

Надежность и достоверность полученных результатов обеспечивается применением методов регистрации, обработки и анализа данных, адекватных предмету и задачам исследования; организацией экспериментов в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и биохимии; системностью исследовательских процедур; использованием при обработке и анализе данных современного программного обеспечения и статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных, а также согласованностью полученных результатов с данными других исследователей.

Положения, выносимые на защиту:

3. Наиболее высокая скорость простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора наблюдается при высокой концентрации серотонина и

низкой - дофамина. Скорость моторных реакций значимо связана с определенным уровнем нейромедиаторов - серотонина и дофамина, как в нормальном функциональном состоянии, так и в состоянии утомления.