Системная организация поведения при произвольной и непроизвольной оценке интервалов времени разной длительности

Медынцев, Алексей Алексеевич

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Системная организация поведения при произвольной и непроизвольной оценке интервалов времени разной длительности

Автореферат

Автор научной работы: Медынцев, Алексей Алексеевич
Ученая степень: кандидата психологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2009
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Системная организация поведения при произвольной и непроизвольной оценке интервалов времени разной длительности"

На правах рукописи

Медынцев Алексей Алексеевич

Системная организация поведения при произвольной и непроизвольной оценке интервалов времени разной длительности

Специальность 19.00.02 -психофизиология (психологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва-2009

1 8 НЮН 2009

003474001

Работа выполнена на кафедре психофизиологии Государственного академического университета гуманитарных наук

Научный руководитель: Доктор психологических наук, профессор

Александров Юрий Иосифович

Доктор психологических наук

Безденежных Борис Николаевич Официальные оппоненты: Кандидат психологических наук

Скотникова Ирина Григорьевна Доктор биологических наук Дорохов Вячеслав Борисович Ведущая организация: Московский государственный

университет им. М.ВЛомоносова

Защита состоится 2 июля 2009 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.016.03 при Институте психологии РАН по адресу: 129366, Москва, ул. Ярославская, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИП РАН.

Автореферат разослан 28 мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат психологических наук

Никитина Е.А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Проблема психофизиологических механизмов, обеспечивающих произвольные и непроизвольные процессы, является одной из важных, но недостаточно изученных проблем современной психофизиологии.

В экспериментальном исследовании эта проблема сводится к вопросу о том, «чем осознаваемые процессы (их поведенческие характеристики и мозговая активность) отличаются от неосознаваемых и какова модель, объясняющая это отличие» (Velmans, 1991, с. 61).

На сегодняшний день существует большое количество работ, посвященных особенностям организации произвольного и непроизвольного поведения применительно к самым разным аспектам человеческой деятельности. Так, были сформированы представления о механизмах осознаваемого и неосознаваемого восприятия (Иваницкий, 1997, 1999; Block, 2005), произвольного и непроизвольного внимания (Найсер, 1976; Броадбент, 1976; Velmans, 1991; Posner, 1994; Наатанен, 1998), представления о мозговом обеспечении эксплицитной и имплицитной памяти (Tulving, 1985; Willingham, 2001 и мн.др.). Однако очень мало исследований, посвящено изучеиию физиологических механизмов, связанных с произвольным и непроизвольным использованием временных интервалов в организации поведения.

Вместе с тем, фактор времени очень важен для организации поведения. От остроты «чувства времени» зависит точность и адекватность любого сложного целенаправленного движения человека (Суворов и Таиров, 1985). Как писал Ю.П.Флоров:: «Если физиология глаза и кожно-мышечной воспринимающей поверхности показала, насколько важным для организма является измерение пространства, ибо без измерения расстояния не обходится ни один жизненный акт, то физиология условных рефлексов с несомненностью показывает теперь, что реакция на время (отсчет времени) есть такая же

важная, если не еще более важная часть приспособительной деятельности животного...» (цит. по: Элькин, 1962 с.35). На сегодняшний день физиологические механизмы оценки времени изучены далеко не полностью. Как отмечают Karim с соавторами, «несмотря на то, что изучению способности людей воспринимать время (human timing abilities) было посвящено немало исследований, представления о нейрональном базисе этой способности все еще очень скудны» (Karim et al., 2004, с. 150). Не много известно и об особенностях организации поведения при произвольном и непроизвольном использовании интервалов времени - в ситуациях, когда субъекту необходимо оценить длительность значимого события (произвольное использование интервалов времени), или в ситуациях, где значимое событие происходит через интервал времени, длительность которого не известна субъекту (непроизвольное использование). Проблема поиска психофизиологических механизмов произвольного и непроизвольного поведения обуславливает актуальность настоящего исследования.

Цели диссертационной работы: Выявить возможные различия в организации произвольного и непроизвольного поведения, связанного с использованием интервалов времени разной длительности.

Предмет исследования: Системные закономерности организации поведения, связанного с произвольным и непроизвольным использованием интервалов времени разной длительности.

Объект исследования: электрофизиологические и актографические показатели поведения, связанные с произвольным и непроизвольным использованием интервалов времени разной длительности.

Теоретические гипотезы:

В ситуации произвольного и непроизвольного использования интервалов времени разной длительности, внешне одинаковые формы поведения имеют разное мозговое обеспечение.

Электрофизиологические проявления активности мозга, зарегистрированной в поведении, связанном с использованием интервалов

времени разной длительности, отражают особенности системной структуры и динамики этого поведения.

Задачи диссертационной работы:

1. Описать электрофизиологические проявления активности мозга и характеристики поведения при непроизвольном использовании интервалов времени. Дать описание особенностей системной организации этого поведения.

2. Описать электрофизиологические проявления активности мозга и характеристики поведения при произвольном использовании интервалов времени. Дать описание особенностей системной организации этого поведения.

3. Выявить, существуют ли различия в активности мозга и характеристиках поведения в случаях произвольного и непроизвольного использования интервалов времени разной длительности, и если да, то описать различия в их организации.

4. Предложить гипотетическую модель, позволяющую объяснить предполагаемые различия.

Теоретике - методологическая основа исследования:

Работа развивает традиции системного подхода в психологии (Б.Ф.Ломов). Теоретической основой исследования является теория функциональных систем П.К.Анохина и системно-эволюционная теория В.Б.Швыркова.

Научная новизна исследования:

В нашей работе, в которой впервые производился анализ внешне одинакового поведения, с произвольным и непроизвольным использованием интервалов времени в рамках одного эксперимента, получены следующие новые результаты.

1. Впервые было показано, что акты поведения, связанные с использованием интервалов времени разной длительности, в зависимости от того, используются ли интервалы времени произвольно или нет, имеют разную мозговую организацию.

2. На основании этих фактов впервые обосновано, что различие мозговой активности при произвольной и непроизвольной оценке временных интервалов

отражает разницу между процессами оценки этапных результатов, соответствующими разным уровням системной организации поведения.

3. Показано, что субъективная оценка времени появления будущего события, зависит от степени подготовленности связанного с ним моторного действия.

Теоретическая значимость

На основании проведенного исследования, предложена гипотетическая модель, которая позволяет описать особенности организации поведения, связанного с использованием интервалов времени разной длительности. Показаны различия этой организации в ситуациях произвольного и непроизвольного использования временных интервалов. Предложенная модель вносит вклад в представления о восприятии времени и роли фактора времени в поведении.

Практическая значимость

Результаты, полученные в исследовании, могут быть использованы при разработке учебных курсов «Психология ощущения и восприятия», «Психофизиология восприятия времени». Помимо этого, данные могут иметь практическое применение, в частности, для организации эффективной работы человека - оператора.

Апробация результатов исследования

Результаты исследования на различных этапах докладывались и обсуждались на Второй международной конференции по когнитивной науке (Санкт-Петербург, 2006), юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.Г.Ананьева (2007, Москва), на психофизиологической секции РПО (2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В ситуации, когда два равновероятных события возникают через интервалы времени разной длительности, происходит последовательная подготовка и реализация двух типов поведенческих актов. Первый из них связан с реализацией поведения в течение короткого интервала времени. Второй разворачивается в режиме длинного интервала.

2. Оценка завершения временного интервала соответствует уровню

«этапных результатов» (Анохин, 1968). Этот уровень различен для ситуаций произвольной и непроизвольной оценки длительности интервалов времени. Данное различие связано с разной системной организацией мозговых процессов, обусловливающих данное поведение.

3. Зависимость организации поведения от величины интервала времени, не требует для объяснения введения представлений о мозговых или функциональных структурах, связанных с его оценкой. Субъективно ход времени может быть сопоставлен с постепенным повышением вероятности значимого события и подготовкой к связанному с ним моторному ответу.

Структура и объем диссертации.

Диссертация включает введение, теоретическую часть, эмпирическую часть с описанием методики и результатов исследования, разбитую по разделам отдельно для каждой экспериментальной группы, выводов и библиографии. Всего работа состоит из одиннадцати глав. Основной текст диссертации изложен на 114 страницах и содержит 3 таблицы, 26 рисунков и 3 графика. В списке литературы 204 источника, из них 143 на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обосновывается актуальность, научная новизна и практическая ценность работы, формулируются цели и задачи исследования, описывается методологическая основа и структура диссертации, формулируются основные положения, выносимые на защиту, дается определение используемых терминов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ включает три главы:

В ПЕРВОЙ ГЛАВЕ на основе анализа отечественной и зарубежной литературы проведен анализ понятий «произвольное» и «непроизвольное».

Любое представление о произвольных и непроизвольных процессах в современной науке тесно связано с понятием «сознание». Определения же этого понятия часто противоречивы. Разными авторами сознание рассматривается с разных сторон и описывается в разных терминах: философских, психологических, молскулярно - биологических и даже

физических. Именно поэтому некоторые авторы считают термин неопределяемым (Таяя! е1 а1.,2001). Несмотря на это, исследования произвольных и непроизвольных процессов ведутся. В литературе можно встретить целый ряд посвященных этой теме работ. В работах, посвященных произвольным и непроизвольным процессам, определения терминов «произвольное» и «непроизвольное» носят «операциональный» характер (Топ{», 2003). То есть они основаны на описании процедур и установок, при которых наблюдается исследуемый феномен (Ярошевский, 1985). Так, например, «произвольное» подразумевает «субъективное переживание решения и желания действовать, так же как и контроль за моторным выполнением действия» (Зтци е1 а1. 2004, с. 1), либо «...предполагает, с одной стороны, наличие программы, в соответствии с которой протекает та или иная психическая функция (выработанная самостоятельно или данная в виде инструкции), постоянный контроль за ее протеканием (куда входит контроль за последовательностью операций и контроль за результатами промежуточных фаз) и контроль за окончательным результатом деятельности (для которого необходимо сличение реального результата с предварительно сформированным «образом результата»)» (Хомская, 1987, с. 131). Термин «непроизвольное» означает отсутствие программы действий и контроля за ее реализацией. Из данных представлений мы исходили и в нашем исследовании.

Во ВТОРОЙ ГЛАВЕ показана важность фактора времени в организации поведения, дается обзор экспериментальных моделей, в которых время вовлекается в поведение испытуемых произвольно и непроизвольно.

Определение понятиям «произвольное» и «непроизвольное» применительно ко времени дал известный исследователь восприятия времени Д.Г. Элькин. В своей работе он разделял восприятие времени на «преднамеренное» и «непреднамеренное». В частности, он писал: «...непреднамеренное восприятие времени не связано с определенными целями, намерениями... преднамеренное восприятие характеризуется наличием цели, намерением, мотивацией ...» (Элькин, 1962, с. 171). На основании этого

определения, все экспериментальные модели, связанные с использованием интервалов времени, можно разделить на две группы.

К первой группе относятся исследования, в которых испытуемые выполняли задачу, не связанную с оценкой времени (т.е. не имели цели его использовать), но информация о длительности интервала времени оказывала заметное влияние на характеристики поведения и связанную активность мозга. Примером такой модели является так называемая «парадигма S1-S2» (Trillenberg et al., 2000). В ней испытуемому предъявляется предупреждающий сигнал (S1), за которым через определенный интервал времени следовал сигнал - «цель» (S2), при предъявлении которого испытуемый нажимает «клавишу отчета». Испытуемому не ставится цели нажимать на клавишу отчета по-разному, в зависимости от длины интервала времени между сигналами. Однако информация о длительности этого интервала непроизвольно включается в организацию поведения и отражается, в частности, в скоростных параметрах ответа на сигнал - «цель». Так, например, известно, что если интервал времени между предупреждающем сигналом и сигналом - «целью» постоянен, то время ответа на сигнал - «цель» короче, чем в ситуации, когда этот интервал изменяется от стимула к стимулу (Elbert et al., 1991).

Во вторую группу можно включить исследования, в которых оценка длительности интервалов времени является специальной задачей и, следовательно, включение времени в организацию поведения осуществлялось произвольно. Одним из примеров является так называемая «парадигма воспроизведения» (Elbert et al., 1991). В работах с использованием этой парадигмы испытуемым предъявлялся эталонный интервал времени, а затем предлагается воспроизвести его длительность с помощью двух последовательных нажатий на клавишу отчёта (Pfeuty et al., 2003).

В ТРЕТЬЕЙ ГЛАВЕ приводятся современные представления и теоретические модели гипотетического механизма оценки времени. К современным представлениям о механизмах оценки времени человеком относятся следующее.

Представление о делении интервалов времени па «короткие» и «длинные». Сейчас в литературе можно встретить распространенное представление о том, что механизмы оценки интервалов времени разных по

длительности (секунды и миллисекунды) имеют различное

мозговое обеспечение. Предполагается, что механизм измерения времени един, однако для обработки интервалов разной длительности имеются разные системы (Buonomano et al., 2002). Первая - это автоматически контролируемая система. Она вовлекается при организации движений, реализации моторных программ (Опое et al., 2001) и не подчиняется когнитивному контролю (Michon, 1985). Эта система производит оценку «коротких» интервалов времени. Вторая - когнитивно контролируемая система. Она вовлекает в свою работу внимание, рабочую память. Эта система произвольна (Rammsayer, 1999). С её помощью оцениваются «длинные» интервалы времени.

Представление о связи оценки времени с моторной активностью. О важной роли движения в формировании представлений ,о времени говорили в свое время И.П.Павлов и В.М.Бехтерев. Современные представления о взаимосвязи времени и моторных навыков основаны на данных многочисленных исследований, в которых показано, что ряд областей мозга участвуют как в обработке временной информации, так и в организации моторных актов (Lewis et al.; 2003; Coull et al., 2000; Kawashima et al., 2000; Jueptner et al., 1999; Matthew et al., 2000; и мн.др.)

Представление об обучаемости навыку распознавания интервалов времени. Возможность формирования «рефлекса на время» описывал еще И.П.Павлов. На сегодняшний день в литературе существует ряд работ, в которых основной задачей было обучение испытуемых умению различать интервалы разной длительности. Как показывают результаты, улучшение способности различать интервалы времени происходило (Wright et al., 1997; Nagarajan et al., 1998; Westheimer et al., 1999).

К теоретическим моделям механизма оценки времени относятся следующие.

Модель временного эталона. Суть этого представления заключается в том, что любая деятельность, связанная с оценкой интервалов времени разной длительности, осуществляется благодаря наличию эталона времени, удерживаемому в кратковременной или долговременной памяти (Суворов и др., 1985).

Когнитивная модель. В рамках когнитивного подхода к изучению механизмов оценки времени наиболее известной является когнитивная модель, известная как «модель внутренних часов» (Creelman 1962; Trcisman 1963; Grondin et al., 2005). Внутренние часы представляют собой гипотетический механизм, состоящий из ряда функциональных блоков: псйсмсйкера, который генерирует импульсы с определенной частотой, счетчика или блока памяти, который может запоминать и хранить определенное количество импульсов и блока сличения числа сохраненных импульсов с числом импульсов, генерируемым псйсмейкером (Matthew et al., 2000; Killeen et al., 1987).

Осциллятор!iœi модель. Этот тип модели предполагает, что измерение времени основано на периодической активности нейронов, выполняющих роль «хронометра». Модель предполагает существование популяций нейронов, проявляющих активность с одинаковой периодичностью.

Таким образом, данные литературы свидетельствуют о том, что существует возможность смоделировать экспериментальную ситуацию, в которой интервалы времени могут как произвольно, так и непроизвольно вовлекаться в организацию поведения испытуемого. Это позволяет решать поставленные нами задачи. При этом при организации исследования должны быть учтены существующие представления о механизме оценки времени человеком.

ЭМПИРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ включает пять глав:

В ЧЕТВЕРТОЙ ГЛАВЕ описаны экспериментальные процедуры и даны характеристики выборки испытуемых.

В нашем исследовании мы использовали экспериментальную модель двухальтернативного выбора. Испытуемому на экране монитора в случайной последовательности и с равной вероятностью предъявлялись два комплексных альтернативных сигнала: АС-7 и АС-9. Комплексные сигналы состояли из «предупреждающего сигнала» (далее - ПрС) - белого вертикального столбика на темном фоне и сигнала-«цели» - вертикального столбика, который был длиннее или короче ПрС (сигнал-«цель» 1 и сигнал-«цель» 2). При появлении сигнапа-«цели», в зависимости от его формы, испытуемый должен был нажать

одну из двух «клавиш отчета» (клавиша «1» или клавиша «2»). Сигнал-«цель» после ПрС появлялся через определенные интервалы времени. Для АС-7 этот интервал составлял 700 мс, а для АС-9 - 950 мс. Интервал между предъявлением альтернативных сигналов равнялся 1000 мс. Всего экспериментальная серия состояла из трех блоков. В каждом из блоков стимулы предъявлялись 126 раз. Экспериментальная модель применялась в четырех различных экспериментальных методиках:

Методика «Безальтернативного действия». В этой методике в течение всей экспериментальной серии испытуемому предъявлялся только один из альтернативных сигналов. При появлении сигнала-«цели» испытуемому необходимо было нажимать одну и ту же клавишу отчета.

Методика «Непроизвольного ожидания». В этой методике испытуемому в случайном порядке с равной вероятностью предъявлялись сигналы АС-7 и АС-9. Испытуемому давалась инструкция как можно быстрее нажимать одну из клавиш отчета при появлении сигнала-«цели» определенной формы (короткий или длинный столбик). О различиях в длительности интервалов времени между ПрС и целевыми сигналами испытуемым не сообщалось.

Методика «Произвольного ожидания». В этой методике, как и в методике «Непроизвольного ожидания», испытуемому в случайном порядке с равной вероятностью предъявлялись сигналы АС-7 и АС-9. Но форма сигнала - «цели» (высота столбика) как для АС-7, так и для АС-9 была одинаковой. Перед выполнением задания, испытуемого информировали о разнице в длительности интервалов времени между ПрС и целевыми сигналами. Испытуемому предлагалось использовать полученную информацию, попытаться различить интервалы и, в зависимости от их длительности, нажимать на нужную клавишу отчета.

Методика «Псевдобезальтернативного действия». В данной методике испытуемому с равной вероятностью предъявлялись сигналы АС-7 и АС - 9. Форма сигнала - «цели», как для АС-7, так и для АС-9 была одинаковой. О различиях в длительности интервалов времени между ПрС и пусковым сигналами испытуемым не сообщалось. При появлении сигнала «цели», как и в модели «Безальтернативного действия» испытуемый должен был нажимать на одну и ту же клавишу отчета.

Всего в исследовании принимали участие 50 студентов московских ВУЗов в возрасте от 18 до 35 лет (23 мужчины и 27 женщин), все правши.

В экспериментах с использованием методики «Непроизвольное ожидание» приняли участие 20 испытуемых (9 мужчин и 11 женщин), в экспериментах с использованием методики «Произвольное ожидание» приняли участие 20 испытуемых (10 мужчин и 10 женщин), в методике «Псевдобезальтернативное действие» приняли участие 10 испытуемых (8 мужчин и 2 женщины). В экспериментах с использованием методики «Безальтернативного действия» приняли участие 20 испытуемых (10 женщин и 10 мужчин), случайным образом выбранных из тех, кто участвовал в экспериментах с использованием методик описанных выше.

В ПЯТОЙ ГЛАВЕ описываются методы регистрации и анализа данных. Во всех экспериментальных методиках у испытуемых регистрировалась: электрическая активность мозга и характеристики отчетного действия. Активность мозга регистрировалась при помощи записи электроэнцефалограммы. Электроэнцефалограмма регистрировалось монополярно в ходе всех серий в отведениях РЗ, Р4, РЗ, Р4 установленных по системе 10-20. В качестве индифферента использовалась мочка уха. Для исследования активности мозга использовался метод выделения связанных с событием потенциалов (далее - ССП). Эпоху анализа составлял отрезок ЭЭГ начинавшийся за 300 мс до ПрС и заканчивающийся через 1700 мс после. Выделение ССП для АС-7 и АС-9 осуществлялось для каждого отведения по отдельности. Для испытуемых, работавших по методике «Произвольного ожидания», дополнительно выделялись ССП, связанные с верным и ошибочным нажатием. Усреднение проводилось от ПрС. При изучении компонентного состава ССП анализировались такие характеристики компонентов как средняя амплитуда, амплитуда пика и латентный период (далее - л.п.) пика компонента.

При изучении характеристик отчетного действия анализировалась скорость нажатия на клавишу при появлении сигнала - «цели» (далее - время ответа). При использовании методики «произвольного ожидания», наряду со

временем ответа фиксировалась точность ответов, которая выражалась в соотношении правильных и ошибочных нажатий.

В ШЕСТОЙ ГЛАВЕ приводятся результаты, полученные в экспериментах с использованием методики «Безальтернативного действия». Задачей этого исследования являлся анализ влияния дополнительных факторов на время отчетного действия и активность мозга. В нашей экспериментальной модели к этим фактором относились следующие.

1. Зрительные параметры сигнала - «цели» (длинный или короткий столбик).

2. Палец, которым совершалось нажатие (средний или указательный). Значения времени ответов испытуемых были последовательно разбиты на две независимые группы: по визуальным параметрам сигнала «цели» (высокий \ низкий столбики), а затем по использованному при нажатии пальцу (указательный \ средний палец). В качестве метода статистической обработки был использован критерий Вилкоксона. Последовательные сравнения не выявили достоверных различий во времени ответов при сравнении сигналов -«целей» (7. = - 0,37, р > 0,05) и при сравнении пальцев, использованных для совершения отчетных действий (Ъ = - 0,37, р > 0,05). В компонентном составе ССП, выделенных при использовании методики «Безальтернативного действия», было обнаружено выраженное условное негативное отклонение (далее - УНО), развивающееся в интервале между двумя сигналами и два негативных пика во временном окне около 100 мс после предъявления ПрС и сигнала - «цели». Для оценки того, влияют ли дополнительные факторы на параметры компонентов ССП, был использован дисперсионный анализ. Зависимой переменной выступала амплитуда негативного пика, возникающего после предупреждающего сигнала (далее - НШрс) и амплитуда негативного пика, следовавшего за сигналом - «целью» (далее - Н1Сц). В качестве контролируемых переменных, выступали: палец, используемый для отчетного действия (указательный \ средний) и высота столбика (высокий \ низкий) и интервал времени (700, 950 мс). Результаты анализа выявили значительное влияние дополнительных факторов на электрическую активность мозга. Для амплитуды потенциала НШрс было обнаружено влияние фактора длины столбика сигнала - «цели» (Р(7,92) = 11,605, р < 0,01). Было обнаружено влияние фактора интервала на компонент Н1Сц (Р(7,92) = 7,284, р < 0,01).

Анализ влияния дополнительных факторов на амплитуду УНО проводился отдельно для интервалов длительностью 700 и 950 мс. Фактор интервала при этом не учитывался. Влияния фактора пальца и фактора длины столбика на амплитуду УНО обнаружено не было.

В СЕДЬМОЙ ГЛАВЕ приводятся результаты, полученные в экспериментах с использованием экспериментальных методик, в которых испытуемые использовали информацию о длительности интервалов времени непроизвольно.

Особенности непроизвольного использования интервалов времени в методике «Непроизвольного ожидания». Для оценки скоростных характеристик ответа было проведено сравнение времени ответа для АС-7 и АС-9. Сравнение значений времени ответа с помощью критерия Вилкоксона обнаружило, что время ответа при АС-9 короче, по сравнению с АС-7 (Z = -3,88, р < 0,01). В компонентном составе ССП, выделенных при использовании методики «Непроизвольного ожидания», дополнительно было обнаружено два компонента ССП: позитивный потенциал, развивающийся через 300 мс после сигнала - «цели» (далее - ПЗСц), и негативный потенциал, возникающий после сигнала - «цели» через 200 мс (далее - Н2Сц). Сравнение амплитуды потенциала с помощью дисперсионного анализа (длина интервала (700 и 950 мс) х электрод (F3,F4,P3,P4)) выявило достоверное отличие амплитуд ПЗСц. Амплитуда компонента при АС-7 более высокая, нежели при АС-9 во всех отведениях (F(9,90) = 7,35, р < 0,01). Сравнение л.п. пиков компонента ПЗСц показало, что для сигнала АС-9 пик развивается раньше, чем для сигнала АС-7 (тест Вилкоксона, Z = -4,90, р < 0,01). Для поиска связи между скоростными характеристиками ответа и амплитудой компонента ПЗСц вычислялся коэффициент корреляции Пирсона. Было обнаружено, что амплитуда ПЗСц отрицательно коррелирует со временем ответа как для сигналов АС-7, так и для сигналов АС-9 (г = - 0,36; р < 0,01). Поиск связи между скоростными характеристиками отчетного действия и амплитудой пика Н2Сц не выявил достоверных корреляций в ситуации АС-9. Однако при анализе времени ответа АС-7 и амплитуды пика была обнаружена достоверная корреляция (г = - 0,26; р <0,01).

Непроизвольное использование интервалов времени в методике «Псевдобезальтернативного действия». Для оценки скоростных характеристик ответа было проведено сравнение времени ответов при АС-7 и АС-9. Сравнение при помощи критерия Вилкоксона показало достоверное различие (2 = -2,7; р < 0,01). В компонентном составе ССП, полученных в серии «Псевдобезальтернативного действия», наблюдался только потенциал ПЗСц. Сравнение амплитуды и л.п. пика компонента ПЗСц с помощью дисперсионного анализа не выявило достоверных отличий между этими компонентами, связанными с ответами АС-7 и АС-9. Для поиска связи между скоростными характеристиками ответа и компонентом ПЗСц был использован коэффициент корреляции Пирсона. Обнаружено, что амплитуда ПЗСц отрицательно коррелирует со временем ответа (г = - 0,24; р < 0,05).

В ВОСЬМОЙ ГЛАВЕ приводятся результаты, полученные в экспериментах с использованием методики «Произвольного ожидания».

Для оценки скоростных характеристик ответов, было проведено сравнение времени ответа на пусковые сигналы после 700 и 950 мс интервала. Сравнение с помощью критерия Вилкоксона (анализировалась скорость верных ответов) показало достоверные отличия (X = - 2,696, р < 0,01). Для анализа соотношения верных и ошибочных ответов полученное распределение правильных и ошибочных ответов сопоставлялось с равномерным распределением с помощью критерия %2 Пирсона. Сравнение производилось отдельно для АС-7 и АС-9. В обоих случаях были получены достоверные различия (для АС-7, х2 = 835,97, р < 0,01; для АС-9 %2 = 347,9, р < 0,01). Как видно из Рис. 2, количество верных нажатий при АС-7 превышает количество нажатий при АС-9 (сравнение верных нажатий при АС-7 и при АС-9: -¡¡^ = 32,282, р < 0,01). Отдельно для АС-7 и АС-9 был сделан анализ времени верных и ошибочных ответов. Сравнение с помощью критерия Вилкоксона показало, что для АС-9 время ошибочных ответов превышает время правильных ответов (7. = -2,94, р < 0,01), для АС-7 таких различий обнаружено не было. Сравнение времени ошибочных ответов между АС-7 и АС-9 достоверных отличий не выявило (Рис. 1).

Р <0,05

Рисунок 1. Средние значения времени ответов во всех экспериментальных методиках. Неокрашенные столбики - значения времени ответов на АС-7, закрашенные - значения времени ответов на АС-9. «БД» - «безальтернативное действие», «ПБД» - «Псевдобезальтернативное действие», «НО» «Непроизвольное ожидание», «ПО вер.» - верные ответы в методике «Произвольного ожидания», «ПО ош.» - ошибочные ответы в методике «Произвольного ожидания».

АС-9 АС-7

Рисунок 2. Соотношение верных (закрашенная часть) и ошибочных (неокрашенная часть) ответов на альтернативные сигналы при использовании методики «Произвольного ожидания».

Для выявления отличий в организации произвольного и непроизвольного поведения, связанного с использованием интервалов времени разной длительности, была сопоставлена электрическая активность, зарегистрированная в методиках «Произвольного ожидания», «Непроизвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия». Для сопоставления был выбран критерий 1-тест для независимых выборок. Потенциалы ССП испытуемых из всех трех групп сопоставлялись попарно. Проводилось сравнение мгновенных амплитуд на протяжении всего потенциала ССП. Для анализа были выбраны ССП связанные с ответом на АС-9, так как, по сравнению с ССП АС-7, он имеет большую длительность, и, следовательно, охватывал наибольшее количество событий. Отличием в электрической активности, связанным с произвольностью поведения при использовании интервалов времени разной длительности, считался участок ССП, в котором:

а) отсутствовали бы достоверные различия между потенциалами, зарегистрированными при методиках «Непроизвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия»;

б) наблюдались бы достоверные отличия между потенциалами, зарегистрированными при методиках «Непроизвольного ожидания» и «Произвольного ожидания»;

в) наблюдались бы достоверные отличия между потенциалами, зарегистрированными при методиках «Псевдобезальтернативного действия» и «Произвольного ожидания».

Такой участок был обнаружен нами в интервале 600 - 700 мс до появления сигнала - «цели». Как видно из рисунка 3, во временном окне 600 -800 мс, на фоне развития УНО, можно выделить негативную волну, которая начинает развиваться на фоне УНО из позитивного пика с л.п. около 600 мс и угасает к моменту предъявления пускового сигнала (далее - поздний компонент УНО). Следует отметить, что подобного позднего компонента не наблюдается в методике «Безальтернативного действия». Поздний компонент УНО наиболее выражен во фронтальных отведениях, причем при АС-7 начало развития компонента прерывается комплексом Н1 - П1, связанным с предъявлением сигнала - «цели» (Рис. 3). В работе был проведен анализ характеристик позднего компонента, зарегистрированный при разных экспериментальных

методиках. Поиск связи л.п. и амплитуды начала развития позднего компонента (первый позитивный пик) и времени ответа, показал значимую корреляцию как для л.п. (г = 0,2, р < 0,01), так и амплитуды (г = -0,1, р < 0,05) во всех трех группах. Кроме начала развития поздпего компонента, в ситуации АС-9 был проанализирован и второй позитивный пик - пик угасания компонента. Анализ л.п. пика угасания компонента с помощью теста Манна -Уитпи показал достоверные различия л.п. пика при методиках «Произвольного ожидания» и «Непроизвольного ожидания» (Ъ = -2,62, р < 0,01), при методиках «Произвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия» (X = -3,2, р < 0,05). Различий в л.п. пика данного компонента в методиках «Непроизвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия» обнаружено не было. Анализ связи между временем ответа и электрической активностью с использованием коэффициента корреляции Пирсона показал достоверную корреляцию между л.п. пика угасания компонента и временем ответа в ситуации произвольного использования интервалов времени (г = 0,413, р < 0,01). В методиках «Непроизвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия» значимых корреляций обнаружено не было. В методике «Произвольного ожидания» было проведено отдельное сравнение характеристик позднего компонента в ситуациях ошибочных и верных нажатий. Анализ проводился только для АС-9. Сравнение л.п. начала развития позднего компонента, полученного в ситуациях верных и ошибочных ответов при помощи теста Манна - Уитни, показало достоверные различия между ними {X = -3,255, р = 0,001). Как видно из рисунка 4, при правильных ответах поздний компонент УНО развивается раньше, чем при ошибочных. Однофакторный дисперсионный анализ выявил достоверные различия амплитуды компонента в двух ситуациях (Р = 4,017; р < 0,05). При правильных ответах между л.п. пика начала развития компонента и временем ответа была обнаружена значимая положительная корреляция (г = 0,413, р < 0,01). Для ошибочных ответов такой корреляции обнаружено не было.

Рисунок 3. Поздний компонент УНО, полученный в методике «Произвольного ожидания». Общее усреднение по 20 испытуемым. Толстой линией обозначен ССП, связанный с АС -9, тонкой - ССП, связанный с АС - 7. Поздний компонент показан фигурными скобками. Столбиками разной длины показаны сигналы «цели» АС-7 и АС-9.

Рисунок 4. Поздний компонент УНО полученный в методике «Произвольного ожидания» при верных и ошибочных ответах при АС - 9. Фронтальные отведения. Общее усреднение, 20 испытуемых. Толстая линия - ССП связанный с верным ответом, тонкая линия - ССП, связанный с ошибочным.

ОБСУЖДЕНИЕ включает три главы:

В ДЕВЯТОЙ ГЛАВЕ приводятся выводы, полученные на основании результатов проведенных исследований.

Результаты, полученные в экспериментах с использованием методики «Безальтернативного действия» позволили сделать следующие выводы.

1. Параметры сигнала «цели» и палец, которым осуществлялось нажатие, не влияют на время ответа. Доказательством этому служит отсутствие достоверных различий во времени ответов при нажатии клавиши указательным или средним пальцем, а также при изменении параметров Сц.

2. Среди компонентов ССП наиболее чувствительными к параметрам Сц и нажимаемому пальцу являются компоненты ССП - НШрс и Н1Сц. Доказательством этому служат чувствительность амплитуды этих компонентов к факторам «сигнал» и «палец».

3. После появления предупреждающего сигнала и до появления сигнала «цели» испытуемый осуществляет подготовку к отчетному действию. Процесс подготовки отражается в ССП.

Результаты, полученные в экспериментах с использованием методик «Непроизвольного ожидания» и «Псевдобезальтернативного действия» позволили сделать следующие выводы.

1. В интервале от предупреждающего сигнала до сигнала «цели» осуществляется подготовка к моторному ответу. Степень подготовленности отражается в скорости ответа на сигнал - «цель».

2. Непроизвольная оценка времени позволяет предвидеть момент появления сигнала «цели» при предъявлении АС-9. Доказательством этому служит более быстрые (по сравнению с АС-7) ответы на этот сигнал.

3. После предъявления предупреждающего сигнала испытуемый осуществляет избирательную подготовку к ответу на сигнал «цель» АС-9. Появление же сигнала «цели» АС-7 приводит к необходимости остановить подготовленное действие и организовать альтернативное. Доказательством этому является более медленные ответы на АС-7, чем на АС-9, и наличие компонента Н2Сц, который имеется при предъявлении АС-7 и отсутствует при предъявлении АС-9.

Результаты, полученные в экспериментах с использованием методики «Произвольного ожидания» позволили сделать следующие выводы:

1. В отличие от непроизвольной оценки временных интервалов между предупреждающим сигналом и сигналом «целью» при произвольной оценке этих интервалов испытуемый после предупреждающего сигнала ожидает появление сигнала «цели» АС-7. Доказательством этому служит большее число верных ответов на АС-7, по сравнению с количеством таковых на АС-9.

2. В электрической активности мозга подготовка к более длительно ожидаемому событию, отражается в позднем компоненте УНО. Доказательством этому служит корреляционная связь амплитудных характеристик компонента и времени ответа.

3. Субъективная оценка времени появления будущего события зависит от времени начала подготовки связанного с ним моторного ответа. Доказательством этому является более запоздалое развитие позднего компонента УНО при ошибочном ответе.

В ДЕСЯТОЙ ГЛАВЕ делаются выводы относительно роли фактора времени в организации поведения и особенностей организации произвольного и непроизвольного поведения при использовании интервалов времени разной длительности.

Полученные результаты позволяют выдвинуть предположение, что большинство феноменов, связанных со способностью оценивать время и результаты исследований, посвященных изучению восприятия времени человеком, для интерпретации не требуют представлений о наличии в «таймеров» или «систем» оценки времени. Субъективно ход времени может быть сопоставлен с постепенным повышением вероятности будущего события. По нашему мнению, причиной способности человека точно оценивать минуты или секунды является не «когнитивный таймер» или «эталон времени». Настоящей причиной является периодическая деятельность (подготовка к ее реализации), связанная с минутными или секундными событиями в среде и сопутствующее повышение вероятности этих событий.

С позиций системной психофизиологии понятия «произвольное» и «непроизвольное» могут быть вписаны в контекст представлений о развертывании «континуума результатов» (Анохин, 1978) и о связанной с ним

сменой уровней сознания (Александров, 1995; А1ехапс)гоу, 1999).

Системный анализ действия с позиций теории функциональных систем позволил сформулировать положение, согласно которому по мере развертывания действия происходит достижение этапных результатов и сличение их параметров с хранящимися в памяти моделями. Завершается действие достижением и оценкой конечного результата (Анохин, 1968). Эта оценка - необходимый компонент процессов организации следующего действия в поведенческом континууме (Швырков, 1978; Безденежных, 2004). Кроме того, в ряде работ были приведены аргументы в пользу того, что развертыванию действия и его завершению (или инициации) соответствуют разные уровни сознания: более высокие при завершении и инициации, чем при развертывании (Зипченко, Моргунов, 1994; Оатавю, 2000; Оеппе1:, 1993; Ти1у^, 1985; и др.). Имея это в виду, можно полагать, что рассматриваемые в литературе в качестве механизмов сознания процессы сличения ожидаемых и реальных параметров «стимулов» или «перцептивных событий» (Иваницкий 1999, Эдельман,1981, Огау,1995; и др.) имеют место на всем протяжении поведенческого континуума: как во время реализации поведенческого акта, так и при его завершении. Причем, при рассмотрении с позиций системной психофизиологии оказывается, что предвидятся и сличаются параметры результатов: конечного и этапных. Сличение реальных параметров этапных результатов с ожидаемыми во время реализации поведенческого акта соответствует первому уровню сознания. Сличение реальных параметров конечного результата поведенческого акта с ожидаемыми (с целью) во время переходных процессов (от одного акта к другому) соответствует второму (высшему) уровню сознания.

Каким образом с этих позиций можно интерпретировать различия ССП в сравниваемых экспериментальных ситуациях, приуроченные к завершению 700 миллисекундного интервала? При непроизвольном использовании временных интервалов, как и при произвольном использовании, оценка длительности интервалов времени являлось этапным результатом, и осуществлялась испытуемым на более низком уровне сознания, чем тот, который соответствует оценке конечного результата поведения, т.е. наблюдается при смене одного

целостного поведенческого акта на другой. В пользу высказанного предположения свидетельствуют следующие факты.

Было показано, что вызванные потенциалы соответствующие сознательной идентификации сигнала, а также потенциалы готовности, значительно больше по амплитуде, чем таковые в ситуации неосознавапия сигнала и непроизвольного движения (Libet, 1993; Keller, Heckhausen, 1990). В нашей ситуации, изменения ССП, регистрируемые при предъявлении ПрС и сигнала - «цели», были значительно большей амплитуды, чем те, которые отмечались при оценке временного интервала. Далее, изменения электрической активности при смене целостных поведенческих актов носят, по существу, общемозговой характер и во многих структурах мозга протекают синхронно (Швырков, 1978). Такой характер процессов не был обнаружен нами на этапе оценки длительности интервала между ПрС и сигнала - «цели». Достоверные различия наблюдались только во фронтальных отведениях.

В связи с этим мы полагаем, что изменения в ССП в обеих экспериментальных ситуациях отражают переходные процессы, от одного этапа действия к другому, но не связаны со сменой целостных актов поведения. Тогда можно предположить, что разница изменений ССП при оценке длительностей в этих ситуациях отражает протекание процессов оценки этапных результатов в этих экспериментальных ситуациях на разных уровнях, хотя и в обоих случаях на более низком уровне, чем при смене акта подготовки отчета на собственно отчетное действие. Если принять данное предположение, соответствующее заключение Searle (2000) о множественности уровней сознания, то можно полагать что два уровня сознания, соответствующих оценке этапных и конечного результатов, по-существу, представляют собой группы более высоких и более низких уровней. Тогда уровень, соответствующий оценке интервала в ситуации произвольной оценки можно рассматривать как промежуточный между таковым при оценке интервала в ситуации непроизвольной оценки и высоким уровнем, соответствующим переходу от акта а акту. Этот промежуточный уровень может быть соотнесен с уровнем «оказывающимся в сознании» (по Леонтьев, 1946) или уровнем «предсознания» в отличие от уровня «полного» осознания (по Dehaene et al., 2006).

В ОДИННАДЦАТОЙ ГЛАВЕ формулируются общие выводы исследования и формулируются положения, выносимые на защиту.

Проведенное исследование позволило сделать следующие выводы:

1. В ситуации, когда два равновероятных события возникают через интервалы времени разной длительности, и субъект не имеет информации об этом, то в континууме поведения субъект осуществляет подготовку к отчетному действию, связанному с событием, возникающим через более длительный интервал. Появление альтернативного события вызывает реорганизации уже подготовленного поведения.

2. В ситуации, когда два равновероятных события возникают через интервалы времени разной длительности, и субъект знает об этом различии, то в континууме поведения субъект осуществляет последовательную подготовку к реализации двух этапов поведения: первый из которых связан с событием, возникающим через короткий интервал времени и второй из которых связан с более отдаленным по времени событием.

3. В экспериментальных задачах, где значимое событие происходит через определенный интервал времени, само время выступает как фактор, снижающий неопределенность в ожидании этого события. Субъективная оценка времени возникновения будущего события, зависит от степени подготовленности связанного с ним моторного ответа.

4. В ситуации, когда испытуемый использует информацию о времени произвольно и непроизвольно, акт подготовки к более длительно ожидаемому событию имеет разное мозговое обеспечение.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях: I. Публикация в журнале по перечню ВАК РФ

1. Медынцев A.A. Характеристики условного негативного отклонения при произвольном и непроизвольном использовании интервалов времени в задаче выбора // Сибирский психологический журнал. 2007. № 26. С. 44-49

II. В других изданиях

2. Безденежных Б.Н., Бодунов М.В.,Медынцев A.A., Нескородов Я.Б. Р300 как показатель содержательной и динамических характеристик в межсистемных отношениях. // Психология: современные направления междисциплинарных исследований. М., ИП РАН. 2003. С. 323-329.

3. Бодунов М.В., Медынцев A.A., Нескородов Я.Б. Психофизиологическое изучение межсистемных отношений в структуре деятельности // Ежегодник Российского психологического общества: Материалы Ш Всероссийского съезда психологов: В 8 т. - СПб.: СПбГУ. 2003. - Т.1. - С. 363-367

4. Медынцев A.A. Влияние алкоголя на непроизвольное обучение у здоровых людей // Конференция «Психология обучения и экология образовательной среды»: Тезисы докладов: М.: СГУ. 2003. С. 34-36

5. Медынцев A.A. Характеристики CNV при произвольном и непроизвольном использовании временного интервала между двумя событиями для организации поведения // Вторая международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов: В 2 т.- СПб.: СПбГУ. 2006. - Т.1. - С. 307-309

6. Александров Ю.И., Медынцев A.A., Безденежных Б.Н. Острое влияние алкоголя на разные уровни организации поведения // Фундаментальные науки -медицине: Тезисы докладов: М.: Фирма «Слово». 2006. С. 29-30.

Подписано в печать 25.05.2009 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.

Типография Aegis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссе, д. 42 Тел.: (495) 785-00-38 www.autoref.webstolica.ru

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Медынцев, Алексей Алексеевич, 2009 год

I. Введение

II. Теоретическая часть

1. Представления о произвольном и непроизвольном

2. Экспериментальные модели,язанныепроизвольным и непроизвольным использованием интервалов времени

3. Современные представления и теоретические модели механизмов оценки времени

III. Экспериментальная часть

4. Экспериментальная модель и методики

5. Регистрируемые показатели и анализ данных

6. Влияние дополнительных факторов на поведение иязаннуюответом активность

7. Особенности организации непроизвольного поведения,язанногоиспользованием интервалов времени разной длительности

8. Особенности организации произвольного поведения,язанногоиспользованием интервалов времени разной длительности

IV. Обсуждение

Введение диссертации по психологии, на тему "Системная организация поведения при произвольной и непроизвольной оценке интервалов времени разной длительности"

Актуальность проблемы

Проблема психофизиологических механизмов, обеспечивающих произвольные и непроизвольные процессы, является одной из важных, интенсивно разрабатываемых, но пока недостаточно изученных проблем современной психофизиологии.

В экспериментальном исследовании эта проблема сводится к вопросу о том, «чем осознаваемые процессы (их поведенческие характеристики и мозговая активность) отличаются от неосознанных и какова модель, объясняющая это отличие» (Velmans, 1991, с. 61).

На сегодняшний день существует большое количество работ, посвященных особенностям организации произвольного и непроизвольного поведения применительно к самым разным аспектам человеческой деятельности. Так, сформированы представления о механизмах осознаваемого и неосознаваемого восприятия (Иваницкий, 1997, 1999; Block, 2005), связи произвольного и непроизвольного внимания (Найсер, 1976; Бродбент, 1976; Velmans, 1991; Наатанен, 1998), представления о мозговом обеспечении эксплицитной и имплицитной памяти (Tulving, 1985; Willingham, 2001 и мн.др.). Вместе с тем имеется очень мало работ, посвященных изучению механизмов, связанных с произвольным и непроизвольным использованием временных интервалов в организации поведения.

Вместе с тем, фактор времени является ведущим в организации поведения. От остроты «чувства времени» зависит точность и адекватность любого сложного целенаправленного движения человека (Суворов, Таиров, 1985). Как писал известный физиолог Ю.П. Флоров, «Если физиология глаза и кожно-мышечной воспринимающей поверхности показала, насколько важным для организма является измерение пространства, ибо без измерения расстояния не обходится ни один жизненный акт, то физиология условных рефлексов с несомненностью показывает теперь, что реакция на время (отсчет времени) есть такая же важная, если не еще более важная часть приспособительной деятельности животного.» (цит. по: Элькин, 1962 с. 35).

На сегодняшний день психофизиологические механизмы оценки времени изучены далеко не полностью. Как отмечают Karim с соавторами, «несмотря на то, что изучению способности людей воспринимать время (human timing abilities) было посвящено немало исследований, представления о нейрональном базисе этой способности все еще очень скудны» (Karim et al., 2004, с. 150). И очень мало известно об особенностях произвольного и непроизвольного использования интервалов времени в организации поведения - ситуациях, где субъект вынужден использовать информацию о длительности события для достижения своих целей.

Таким образом, проблема поиска психофизиологических механизмов произвольного и непроизвольного поведения обуславливает актуальность настоящего исследования.

Научная новизна

1. Впервые показано, что акты поведения, связанные с использованием интервалов времени разной длительности, в зависимости от того, используются ли интервалы времени произвольно или нет, имеют разную мозговую организацию.

2. На основании этих фактов впервые обосновано, что различие мозговой активности при произвольной и непроизвольной оценке временных интервалов отражает разницу между процессами оценки этапных результатов, соответствующими разным уровням системной организации поведения.

3. Показано, что субъективная оценка времени появления будущего события зависит от степени подготовленности связанного с ним моторного действия.

Теоретическая значимость

На основании проведенного исследования предложена гипотетическая модель, которая позволяет описать особенности организации поведения, связанного с использованием интервалов времени разной длительности. Показаны различия этой организации в ситуациях произвольного и непроизвольного использования временных интервалов. Предложенная модель вносит вклад в представления о восприятии времени и роли фактора времени в поведении.

Практическая значимость

Результаты, полученные в исследовании, могут быть использованы при разработке учебных курсов «Психология ощущения и восприятия», «Психофизиология восприятия времени». Помимо этого, данные могут иметь практическое применение, в частности для организации эффективной работы человека-оператора.

Предметом данного исследования являлись системные механизмы организации поведения, связанного с произвольным и непроизвольным использованием интервалов времени разной длительности.

Объектом данного исследования являлись электрофизиологические и актографические показатели поведения, связанного с произвольным и непроизвольным использованием интервалов времени разной длительности.

Цель диссертационной работы

Целью данной работы было описать возможные различия в организации произвольного и непроизвольного использования интервалов времени разной длительности.

Задачи диссертационной работы:

4. Предложить гипотетическую модель, позволяющую объяснить предполагаемые различия.

Теоретико-методологическая основа исследования.

Работа развивает традиции системного подхода в психологии (Б.Ф. Ломов). Теоретической основой исследования является теория функциональных систем П.К. Анохина и системно-эволюционная теория В.Б. Швыркова.

Методы исследования

Термин «произвольное» подразумевает «субъективное переживание решения и желания действовать, так же как и контроль за моторным выполнением действия» (Бтди е1 а1. 2004, с. 1). Исходя из этого определения, к работам, в которых интервалы времени используются произвольно, можно отнести экспериментальные методики, применяющиеся в исследованиях «восприятия времени». Примером такой методики является так называемая «парадигма воспроизведения». В ней испытуемым предъявляется эталонный интервал времени, а затем предлагается воспроизвести его длительность с помощью двух последовательных нажатий на «клавишу отчёта». Так как испытуемый знает о длительности интервала времени и знает свою задачу (сообщенную ему инструкцией), то он произвольно использует информацию о времени для организации своего поведения.

Существуют методики, в которых не ставится задача воспроизвести длительность временного интервала или использовать информацию о длительности интервалов времени каким-то другим образом. Но, тем не менее, эта информация используется в организации поведения непроизвольно. Примером является методика, получившая название «парадигма 81-82». В ней испытуемому предъявляется предупреждающий сигнал (81), за которым через определенный интервал времени следует сигнал-«цель» (82), при предъявлении которого испытуемый должен нажать «клавишу отчета». Несмотря на то, что от испытуемого не требуется отчета об интервале времени, тем не менее, эта информация учитывается и отражается в связанной с событиями активности мозга и поведенческих характеристиках. Так, обнаружено, что время нажатия на клавишу отчета при появлении Б2 зависит от длительности интервалов времени и 82.

В нашей работе одна группа испытуемых выполняла «81-82» задачу с двумя сигналами-«целями». Сигналы-«цели» предъявлялись через длинный и короткий интервалы времени с равной вероятностью. Другая группа испытуемых выполняла модифицированную задачу «парадигмы воспроизведения», в которой нажатием соответствующей клавиши требовалось оценить длинный или короткий интервал между 81 и 82. В ходе исследования регистрировались ССП для сопоставления активности мозга, сопровождающей это поведение, в обеих группах.

Теоретические гипотезы

1. В ситуации произвольного и непроизвольного использования интервалов времени разной длительности внешне одинаковые формы поведения имеют разное мозговое обеспечение.

2. Электрофизиологические проявления активности мозга, зарегистрированные в поведении, связанном с использованием интервалов времени разной длительности, отражают особенности системной структуры и динамики этого поведения.

1. Методы сбора данных

• Регистрация скоростных характеристик ответов испытуемых (времени реакции на предъявляемый сигнал в задаче двухальтернативного выбора)

• Регистрация качественных характеристик ответов испытуемых (частота встречаемости верных и ошибочных ответов в задаче двухальтернативного выбора)

• Регистрация электроэнцефалограммы (далее ЭЭГ)

• Опрос испытуемых о степени сложности выполняемых отчетных действий

2. Методы обработки данных

• Анализ амплитуд и латенций пиков компонентов потенциалов, связанных с событиями

• Анализ временных и качественных характеристик ответов испытуемых

• Выделение главных компонент потенциалов, связанных с событиями

Достоверность научных положений

Методы регистрации и обработки результатов соответствуют цели и задачам настоящего исследования. Достоверность полученных результатов обеспечивается планом эксперимента, системностью исследовательских процедур, тщательностью качественного анализа результатов, адекватностью использованных статистических методов, а также применением специальных компьютерных программ для регистрации и обработки данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Оценка завершения временного интервала соответствует уровню «этапных результатов» (Анохин, 1968). Этот уровень различен для ситуаций произвольной и непроизвольной оценки длительности интервалов времени. Данное различие связано с разной системной организацией мозговых процессов, обусловливающих данное поведение.

3. Для объяснения зависимости организации поведения от величины интервала времени не требует введения представлений о мозговых или функциональных структурах, связанных с его оценкой. Субъективно ход времени может быть сопоставлен с постепенным повышением вероятности значимого события и подготовкой к связанному с ним моторному ответу.

Список публикаций:

I. Публикация в журнале по перечню ВАК РФ

II. В других изданиях

2. Безденежных Б.Н., Бодунов М.В.,Медынцев A.A., Нескородов Я.Б. Р300 как показатель содержательной и динамических характеристик в межсистемных отношениях // Психология: современные направления междисциплинарных исследований. М.: ИП РАН, 2003. С. 323-329.

3. Безденежных Б.Н., Бодунов М.В., Медынцев A.A., Нескородов Я.Б. Психофизиологическое изучение межсистемных отношений в структуре деятельности // Ежегодник Российского психологического общества: Материалы III Всероссийского съезда психологов: В 8 т. СПб.: СПбГУ, 2003. Т.1. С. 363-367.

4. Медынцев A.A. Влияние алкоголя на непроизвольное обучение у здоровых людей // Конференция «Психология обучения и экология образовательной среды»: Тезисы докладов. М.: СГУ, 2003. С. 34-36.

6. Александров Ю.И., Медынцев A.A., Безденежных Б.Н. Острое влияние алкоголя на разные уровни организации поведения // Фундаментальные науки -медицине: Тезисы докладов. М.: Фирма «Слово», 2006. С. 29-30.

Апробация и внедрение результатов

Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены:

1. Медынцев A.A. Психофизиологические особенности непроизвольного использования времени в задаче выбора. Юбилейная научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Б.Г. Ананьева. ИП РАН, Москва, 2007. Устный доклад.

2. Медынцев A.A. Характеристики CNV при произвольном и непроизвольном использовании временного интервала между двумя событиями для организации поведения. Вторая международная конференция по когнитивной науке СПбГУ Санкт-Петербург, 2006. Стендовый доклад.

3. Медынцев A.A. Психофизиологические особенности произвольного использования времени в задаче выбора. Секция Психофизиологии РПО. ИП РАН, Москва, 2008. Устный доклад.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из пяти глав, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 114 страницах и содержит 3 таблицы, 26 рисунков и 3 графика.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

11. Выводы

Результаты, полученные в диссертационной работе, позволяют сделать следующие выводы:

2. В ситуации, когда два равновероятных события возникают через интервалы времени разной длительности, и субъект знает об этом различии, то в континууме поведения субъект осуществляет последовательную подготовку к реализации двух этапов поведения, первый из которых связан с событием, возникающим через короткий интервал времени, второй — с более отдаленным по времени событием.

3. В экспериментальных задачах, где значимое событие происходит через определенный интервал времени, само время выступает как фактор, снижающий неопределенность в ожидании этого события. Субъективная оценка времени возникновения будущего события зависит от степени подготовленности связанного с ним моторного ответа.

Результаты проведенного исследования и их обсуждение позволили сформулировать следующие положения:

3. Зависимость организации поведения от величины интервала времени не требует для своего объяснения введения представлений о мозговых или функциональных структурах, связанных с его оценкой. Субъективно ход времени может быть сопоставлен с постепенным повышением вероятности значимого события и подготовкой к связанному с ним моторному ответу. уровень

1 уровень

Р П Рп+1

Р1 |р2 |Рз |Р1 |Рг |Рз

Акт п V—4 [т ^— С Акгп+1 : Г-^ [т [ Актп+2

Рисунок 26. Двухуровневая структура динамики и содержания сознания. Изображена динамика смены двух уровней сознания при реализации конечных и этапных результатов (из А1ехапёгоу, 1999). Р - результат целостного акта; р1, р2 -результаты этапного акта, Т - трансформационные процессы.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Медынцев, Алексей Алексеевич, Москва

1. Александров И.О., Максимова Н.Е. Функциональное значение колебания Р300 с точки зрения психофизиологического анализа структуры поведения // Психологический журнал. 1985. Т. 6, № 3. С. 86 95

2. Александров Ю.И. Введение в системную психофизиологию. // Психология XXI века. М.: ПерСе. 2004. С. 39 85

3. Александров Ю.И. Единая концепция сознания и эмоций: экспериментальная и теоретическая разработка // Первая Российская конференция по когнитивной науке. Казань.: Изд. КГУ. 2004. С. 14 15.

4. Александров Ю.И. От эмоций к сознанию. // Психология творчества: Школа Я.А. Пономарева / Под ред. Д.В. Ушакова. М.: Институт психологии РАН, 2006. С. 293 328.

5. Александров Ю.И. Сознание и эмоции. Теория деятельности и социальная практика. М.: Изд. «Физкультура, образование, наука». 1995. С. 5 6.

6. Александров Ю.И., Гринченко Ю.В. Иерархическая организация элементарного поведенческого акта // Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979. С. 170-235.

7. Александров Ю.И., Шевченко Д.Г., Горкин А.Г., Гринченко Ю.В. Динамика системной организации поведения в его последовательных реализациях // Психологический журнал. 1999. Т. 20. № 2. С. 82 89.

8. Алексеев М., Крылов И., Лившиц М., Найдель А. О механизмах координации ритмических движений // Вопросы психологии. 1965. № 5. С. 82 89

9. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука 1980 Безденежных Б.Н. Динамика взаимодействия функциональных систем в структуре деятельности. М.: Изд. ИП РАН. 2004

10. Безденежных Б.Н. Динамика ЭЭГ потенциалов при выполнении задач на внимание //Психологический журнал. 1993. Т.14. № 1. С. 120 - 130

11. Безденежных Б.Н. Р300 как показатель системных процессов // Современная психология: состояние и перспективы исследований. Часть 2. М.: Изд. ИП РАН. 2002. С. 155 -166

12. Безденежных Б.Н., Бодунов M.B. Межсистемные отношения при выполнении задачи выбора: исследования эффекта последовательности // Психологический журнал. 2001. Т. 22. № 2. С. 36 49

13. Безденежных Б.Н., Пашина А.Х. Структура ЭЭГ-активности при печатании предложения на пишущей машинке // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях / Под ред. Швыркова В.Б., М.: Наука, 1987. С. 185 -197

14. Бернштейн H.A. Биомеханика и физиология движений. М.: Институт практической психологии. 1997

15. Бехтерев В.М. Общие основы рефлексологии человека. М.: Наука. 1926

16. Бойко Е.И. Время реакции человека. М.: Медицина. 1964

17. Бродбент Д.Е. Установка на стимул и установка на ответ: Два вида селективного внимания. // Хрестоматия по вниманию / Под ред. А.Н. Леонтьева и др. М.: Изд. Моск. ун-та. 1976. С. 271 -281.

18. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография М.: МЕДпресс-информ. 2004

19. Гордеева Н.Д., Зинченко В.П. Функциональная структура действия. М.: Изд. Моск. ун-та. 1982

20. Дорохов В.Б., Вербицкая Ю.С. Изменения компонентов слуховых длиннолатентных вызванных потенциалов на разных стадиях медленноволнового сна // Журнал высшей нервной деятельности. 2005. № 1. С. 29 38.

21. Ермолаев О.Ю. Математическая статистика для психологов. М.: Московский психолого-социальный институт. 2002

22. Забродин Ю.М., Бороздина A.B., Мусина И.А. Оценка временных интервалов при разном уровне тревожности // Вестник Моск. ун-та, сер. 14. «Психология». М., 1983. № 4. С. 46 53.

23. Иваницкий A.M. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъективных переживаний // Журнал высшей нервной деятельности. 1997. Т. 47. В. 2. С. 209 225

24. Иваницкий A.M. Физиология мозга о происхождении субъективного мира человека // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П.Павлова. 1999. Т. 49. В. 5. С. 707-714

25. Иванов-Муромский К., Заславский С. Применение ЭВМ для анализа электрограмм мозга. Киев: Наукова думка. 1968

26. Конопкин O.A. Психологические механизмы регуляции деятельности. М.: Наука. 1980

27. Коробейникова JI. Восприятие времени в зависимости от сложности деятельности // Сенсорные и сенсомоторные процессы. М.: Педагогика. 1972

28. Костандов Э., Захарова Н., Важнова Т. Различение микроинтервалов времени эмоционально возбудимыми личностями // Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. 1988. Т. 38. В. 4. С. 614 620

29. Костандов Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного. СПб.: Питер.2004

30. Костандов Э.А. Функциональная ассиметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука. 1983

31. Леонтьев A.A. Основы психолингвистики. М.: Смысл. 2003

32. Леонтьев А.Н. Психологические вопросы сознательности учения // Известия АПН РСФСР. 1947. Вып. 7. С. 3 40

33. Максимова Н.Е. Соотношение биопотенциалов мозга человека с системными процессами поведенческого акта // Системные аспекты нейрофизиологии поведения / Под ред. В.Б. Швыркова. М.: Наука 1979 С. 266 277

34. Максимова Н.Е., Александров И.О. Типология медленных потенциалов, нейрональная активность и динамика системной организации поведения // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях / Под ред. В.Б. Швыркова М.: Наука, 1987 С. 44-72.

35. Максимова Н.Е., Александров И.О. Феномен П300 и психофизиология поведения // Мозг и психическая деятельность. М: Наука 1981.

36. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизма произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т.53. № 2. С. 133 -151

37. Митина М. Влияние интенсивности стимула на оценку и отмеривание временных интервалов разной длительности // Вопросы психологии. 1977, № 1, С. 64 73

38. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд. Изд-во Моск. ун-та. 1998 Найсер У. Селективное чтение: метод исследования зрительного внимания // Хрестоматия по вниманию / Под ред. А.Н. Леонтьева и др. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. С. 282-291.

39. Наследов А.Д. Математические методы психологического исследования. СПб.: Речь. 2004

40. Пирогов A.A. Нейродинамика смены энграмм. Спб.: Наука. 1991 Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб.: Речь.2004

41. Скотникова И.Г. Проблемы субъектной психофизики М.: Институт психологии РАН. 2008.

42. Скотникова И.Г. Субъектная психофизика: результаты исследований // Психологический журнал. 2003. Т. 24. №2. С. 121-131.

43. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психологические механизмы избирательного внимания JL: Наука. 1985.

44. Суходольский Г.В. Математические методы в психологии Харьков: Гуманитарный центр. 2004.

45. Труш В., Корниевский А. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях М.: Наука. 1978.

46. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966

47. Фресс П. Восприятие и оценка времени // Экспериментальная психология Вып. 6. М.: Прогресс. 1978. С. 88 135.

48. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М.: Издательство Моск. Ун-та. 1987. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии М.: Мир. 1975 Швырков В. Б. На пути к психофизиологической теории поведения // Психологический журнал. 1982. Т. 3. № 2, С. 70 88.

49. Швырков В. Б. Проблемы нейрофизиологии поведения // Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука. 1979. С. 5 -18

50. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию М.: Изд. Институт психологии РАН. 1995

51. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения М.: Наука. 1978

52. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение структуры психики // Мозг и психическая деятельность. М.: Наука. 1984. С. 4 23

53. Швырков В.Б. Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука. 1979. Элькин Д.Г. Восприятие времени М.: Изд во АПН СССР. 1962. Ярошевский М.Г. История психологии. М.: Мысль. 1985.

54. Albertkok J., Ramautar J., Deruiter M., Band G., Ridderinkhof R. ERP components associated with successful and unsuccessful stopping in a stop-signal task // Psychophysiology. 2004. V. 41 P. 9 20

55. Aleksandrov I.O., Maksimova N.E. P300 and psychophysiological analysis of the structure of behavior // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1985. V. 61. P. 548 558

56. Alexander J., Bauer L., et al. Hemispheric differences for P300 amplitude from an auditory oddball task//International journal of Psychophysiology. 1996. V. 21 P. 24 -29.

57. Alexandrov I.O., Maksimova N.E. Slow brain potentials and their relation to the structure of behavior: Data on cortical unit activity // EEG Supplement. 1985. V. 40. P. 3 7.

58. Alexandrov Y.I., Grechenko T.N., et al. Formation and realization of individual experience. //Neurocsience & behavior physiology, 1997, V.4, №.4, P. 441 454.

59. Alexandrov Y.I., Sams M.E. Emotion and consciousness: Ends of a continuum // Cognitive Brain Research. 2005. V. 25. P. 387 405.

60. Angelov A., Stomonyakov V., Boev M. Effect of the verbal instruction on the late positive wave P3 of auditory evoked potentials in human subjects // Acta physiology et pharmacology 1976. V.2. P.10 -19.

61. Ashe J. Cerebellum activation associated with performance change but not motor learning // Science. 2002. V. 296. P. 2043 2046.

62. Babiloni C., Miniussi C., et. al. Sub-second «temporal attention» modulates alpha rhythms. A high-resolution EEG study // Cognitive Brain Research. 2004 V. 19, P.259 268

63. Bastien C.H., Crowley K.E., Colrain I.M. Evoked potential components unique to non-REM sleep: relationship to evoked K-complexes and vertex sharp waves // International journal of psychophysiology. 2002. V. 46. P. 257-274.

64. Bateson M. Interval timing and optimal foraging // Functional and neural mechanisms of interval timing. FL.: CRC Press. 2003. P. 113 -141

65. Bechara A., Damasio H., Tranel D., Damasio A. Deciding Advantageously Before Knowing the Advantageous Strategy // Science. 1997. V. 275. P. 1293 1295

66. Berns G., Cohen J., Mintun M. Brain regions responsive to novelty in the absence of awareness // Science 1997, V. 276, p. 1272-1275

67. Bertelson P. The time course of preparation // Journal of Experimental Psychology. 1967. V. 19 P. 272-279.

68. Bischoff Grethe A., Proper S. M., et al. Conscious and Unconscious Processing of Nonverbal Predictability in Wernicke's Area // The Journal of Neuroscience. 2000. V. 20, P. 1975 - 1981

69. Block N. Two Neural Correlates of Consciousness // Trends in Cognitive Sciences. 2005. V.9. P 41 89

70. Brebner J., Welford A. 1980. Introduction: an historical background sketch // Reaction Times. New York: Academic Press. 1980. P. 1 23

71. Bruin K., Wijers A., Van Staveren A. Response priming in a go/nogo task: Do we have to explain the go/nogo N2 effect in terms of response activation instead of inhibition? // Clinical Neurophysiology. 2001. V. 112. P. 1660- 1671

72. Bruin, K., Wijers A. Inhibition, response mode, and stimulus probability: A comparative event-related potential study// Clinical Neurophysiology. 2002 V. 113. P. 1172— 1182

73. Buonomano D., Karmarkar U. How Do We Tell Time? // The Neuroscientist. 2002. V.8, P. 42-51.

74. Clausen J. An evaluation of experimental methods of time judgment // Journal of Experimental Psychology. 1950. V. 40. P. 756 761.

75. Coull J., Frith C., Buchel C., Nobre A. Orienting attention in time: behavioral and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts // Neuropsychologia. 2000. V.38.P. 808-819.

76. Creelman C. Human discrimination of auditory duration // Journal of the Acoustical Society of America. 1962. V. 34. P. 582 593.

77. Cunningham D., Billock V., Tsou B. Sensomotor adaptation to violations of temporal contiguity // Psychological Science. 2001. V.12. P. 532 535

78. Curran T. Implicit learning revealed by the method of opposition // Trends in cognitive sciences. 2001. V. 5. P. 116 126

79. Debner J., Jacoby L. Unconscious perception: Attention, awareness and control // Journal of experimental psychology of learning memory and cognition. 1994. V.20- P. 304 -317

80. Dehaene S., Changeux J., Naccache L., et al. Conscious, preconscious, and subliminal processing: A testable taxonomy, Trends in Cognitive Science. 2006, V.10. P. 204 -211.

81. Del-Fava F., Ribeiro-do-Valle L.E. Relative contribution of expectancy and immediate arousal to the facilitatory effect of an auditory accessory stimulus // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 2004. V. 37. P. 1161 1174.

82. Destrebecqz A., Peigneux P. et al. Cerebral correlates of explicit sequence learning // Cognitive Brain Research. 2003. V. 16. P. 391 398

83. Donchin E., Coles M. Is the P300 manifestation of context updating? // Behavioral and brain sciences. 1988. V.l 1. P. 357 374

84. Donchin E., Smith D. The contingent negative variation and the late positive wave of the average evoked potential // EEG and clinical neurophysiology. 1970. V. 29. P. 201 203.

85. Eagleman D., Holcombe A. Causality and the perception of time // Trends in Cognitive Sciences. 2002. V.6. P. 323 325.

86. Eimer M., Goschke T., et al. Explicit and Implicit learning of event sequences: evidence from event-related brain potentials // Journal of experimental psychology of learning memory and cognition. 1996. V.22. P. 970 987.

87. Elbert T., Urich R., et al. The processing of temporal intervals reflected by CNV-like brain potentials // Psychophysiology. 1991. V. 28. P. 648 655.

88. Fabiani M., Gratton G., Coles M., Event-related brain potentials Methods, Theory, and Applications // Handbook of psychophysiology 2nd ed. Cambridge University Press. 2000. P 53-83

89. Fieand K., Huhtala A., et al. Personal tempo and phenomenal time at different age levels // Reports from the psychological Institute. 1956. V.2. P. 23 27.

90. Friedman D., Cycowicz Y., Gaeta H. The novelty P3: an event-related brain potential (ERP) sign of the brain,s evaluation of novelty //Neuroscience and Behavioral Reviews. 2001. V.25.P. 355-373.

91. Friedman D., Cycowicz Y., Gaeta H. The novelty P3: an event-related brain potential (ERP) sign of the brains evaluation of novelty // Neuroscience and behavioral reviews. 2001. V.25. P. 355 373

92. Gallistel C., Gibbon J. Time, rate, and conditioning // Psychological review. 2000. V. 107. P. 289 344.

93. Goodin D., Aminoff M., Ortiz T. Response times and handedness in simple reaction-time tasks // Experimental brain research. 1996. V. 109 P. 117 126.

94. Griffin I., Miniussi C., Nobre A. Orienting attention in time // Frontiers in bioscience. 2002. V.40. P. 2325 2340

95. Griffin I., Miniussi C., Norbe A. Multiple mechanisms of selective attention: differential modylation of stimhulus processing by attention to space or time // Neuropsychologia. 2002. V. 40. P. 2325 2340.

96. Grondin S. Discriminating time intervals presented in sequences marked by visual signals // Perception & psychophysics. 2001. V.63. P. 1214 1228.

97. Grondin S., Girard C. About hemispheric differences in the processing of temporal intervals //Brain and cognition. 2005. V. 58. P. 125 132

98. Haggard P., Clark S., Kalogeras J. Voluntary action and conscious awareness // Nature neuroscience. 2002. V.5 P. 382 385.

99. Harrington D., Haaland K., Knight R. Cortical Networks Underlying Mechanisms of Time Perception // The Journal of neuroscience. 1998. V.18. P. 1085 1095.

100. Harsh J., Voss U., Hull J., Schrepfer S., Badia P. ERP and behavioral changes during the wake / sleep transition // Psychophysiology. 1994. V. 31. P. 244-252.

101. Herrmann C., Knight R. Mechanisms of human attention: event-related potentials and oscillations //Neuroscience and behavioral reviews 2001 V.25 p. 465 476

102. Hick W. On the rate of gain of information // Quaterly journal of experimental psychology. 1952. V.4 P. 11 26

103. Hikosaka O., Nakamura K., Sakai K., Nakahara H. Central mechanisms of motor skill learning // Current opinion in neurobiology. 2002. V. 12. P. 217 222.

104. Hillyard S. Relationships between the contingent negative variation (CNV) and reaction time // Physiology of behaviour. 1969. V. 4. P. 351 358

105. Hoffman L., Polich J. P300, handedness, and corpus callosum size: gender, modality and task//International journal of psychophysiology. 1999. V.31.P. 163 174.

106. Hoormann J., Falkenstein M., Schwarzenau P., Hohnsbein J. Methods for the guantification and statistical testing of ERP differences across conditions // Behavior research methods, instruments & components. 1998. V. 30. P. 103 109.

107. Jacoby L. A process dissociation framework: separating automatic from intentional use of memory // Journal of Memory and Language. 1991. V. 30 P. 513 541.

108. Jensen R. Methodological and statistical techniques for the chronometric study of mental abilities // Methodological and statistical advances in the study of individual differences. N.Y.: Plenum. 1986. P. 507 587.

109. Johannes S., Munte T., et al. Luminance and spatial attention effects on early visual processing // Cognitive brain research. 1995. V.2. P. 198 205.

110. Johnson R. On the neural generators of the P300 component of the event-related potential // Psychophysiology. 1993. V. 30. P. 90 97.

111. Jueptner M., Rijntjes C., et al. Localization of a cerebellar timing process using PET // Neurology. 1995. V. 45. P. 1540 1545

112. Justus T., Ivry R. The cognitive neurophysiology of the cerebellum // International review of psychiatry. 2001. V. 13. P. 276 282.

113. Karim D., Richard R., et al. What is common to brain activity evoked by the perception of visual and auditory filled durations? A study with MEG and EEG co-recordings // Cognitive brain research. 2004. V.21. P. 250 268.

114. Kawashima R., Okuda J., et al. Human cerebellum plays an important role in memory-timed finger movement: an fMRI study // Journal of neurophysiology. 2000. V.83. P. 1079 -1087.

115. Keller, J., Heckhausen, H. Readiness potentials preceding spontaneous motor acts: voluntary vs. involuntary control // Electroencephalography and clinical, neuropsychology. 1990. V. 76., P. 351 -361.

116. Killeen P., Weiss N. Optimal timing and the Weber function // Psychological review. 1987. V. 94, P. 455 -468.

117. Knight R. Contribution of human hippocampal region to novelty detection // Nature. 1996. V. 383. P. 256-259.

118. Kropp P., Linstedt U., et al. Contingent negative variation and attentional performance in humans //Neurological research. 2001. V.23. V.6, P. 647 650

119. Macaluso E., Frith C., Driver J. Selective spatial attention in vision and touch: unimodal and multimodal mechanisms revealed by PET // Journal of neurophysiology 2000. V.83 p.964 -974.

120. Macar F, Vitton N. Effect of learning on production of duration in variable motor conditions // Acta psychology. 1989. V. 72. P. 247 261.

121. Macar F., Vidal F., Casini L. The supplementary motor area in motor and sensory timing: evidence from slow brain potential changes // Experimental brain research. 1999. V. 125. P. 271 -280.

122. Macar F., Vitton N. An early resolution of contingent negative variation (CNV) in the discrimination // Electroencephalography and clinical neurophysiology 1982 V.54 p. 426 435.

123. Matell M., Meek W. Neuropsychological mechanisms of interval timing behavior // BioEssays. 2000. V. 22. P. 94 103.

124. McAdam D., Rubin E. Readiness potential, vertex positive wave, contingent negative variation and accuracy of perception // EEG and clinical neurophysiology. 1971. V.30. P. 511 -517.

125. Meek W., Benson A. Dissecting the brain's internal clock: How frontal striatal circuitry keeps time and shifts attention // Brain and cognition. 2002. V. 48. P. 195 - 211.

126. Merikle P., Reingold E. On demonstrating unconscious perception // Journal of experimental psychology. 1998. V.127. P. 304 310.

127. Meyer D., Osman A., Irwin E., Yantis S. Modern mental chronometry // Biological psychology. 1988. V. 26. P. 3 67.

128. Michael S., James J., Henry L. Effect of handedness on the middle latency auditory evoked potential // American journal of otology. 1993. V.14. P. 595 600.

129. Michon J. The complete time experiencer // Time, mind and behavior. Berlin: Springer -Verlag. 1985. P. 21-52.

130. Miniussi C, Wilding E., et al. Orienting attention in time: modulation of brain potentials //Brain. 1999. V. 122. P. 1507 1518.

131. Naatanen R., Paavilainen P., et al. Is event-related potentials reveal the mechanism of the auditory sensory memory in the human brain? //Neuroscience letters. 1989. V. 98. P. 217 -221.

132. Nagarajan S., Blake D., et al. Practice-related improvements in somatosensory interval discrimination are temporally specific but generalize across skin location, hemisphere, and modality //The journal of neuroscience. 1998. V. 18. P. 1559 1570.

133. Niemi P, Naatanen R. Foreperiod and simple reaction time // Psychological bulletin. 1981. V.89.P. 133 162.

134. Onoe, H., Komori, M., et al. Cortical networks recruited for time perception: a monkey positron emission tomography (PET) study //Neuroimage. 2001. V. 13. P. 37 45.

135. Ortiz T., Goodin D., Aminoff M. Neural processing in a three choice reaction time task: a study using cerebral evoked potentials and single trial analysis in normal humans // Journal of neurophysiology. 1993. V. 69. P. 1499 1512.

136. Pfefferbaum A., Ford J., et al. ERPs to response production and inhibition // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1985. V.60. P. 423 434.

137. Pfeuty M, Ragot R, Pouthas V. When time is up: CNV time course differentiates the roles of the hemispheres in the discrimination of short tone durations // Experimental brain research. 2003. V.151. P. 372 379.

138. Polich J., Kok A. Cognitive and biological determinants of P300 an integrative review // Biological psychology. 1995. V.41. P. 103 146.

139. Polich J., Kok A. Cognitive and biological determinants of P300 an integrative review // Biological psychology. 1995. V.41. P. 103 146.

140. Pouthas V., Garnero L., et al. ERPs and PET analysis of time perception: spatial and temporal brain mapping during visual discrimination tasks // Human brain mapping. 2000. V.10. P. 49 60.

141. Raichile M. The neural correlates of consciousness: an analysis of cognitive skill learning //Philosophical transactions: biological sciences. 1998. V. 353, P. 1889 1901.

142. Rammsayer T. A cognitive-neuroscience approach for elucidation of mechanisms underlying temporal information processing // International journal of neuroscience. 1994. V. 77. P. 61 76.

143. Rammsayer T. Neuropharmacological evidence for different timing mechanisms in humans // Journal of experimental psychology. 1999. V. 52. P. 273 286.

144. Ritter W., Vaughan H. Averaged evoked responses in vigilance and discrimination: A reassessment // Science. 1969. V. 164. P. 326 328.

145. Rohrbaugh J., Gaillard A. Sensory and motor aspects of contingent negative variation // Tutorials in ERP Research: Endogenous Components. Amsterdam: Elsevier. 1983. P. 269 -310.

146. Ruchkin D., McCalley M., Glaser E. Event related potentials and time estimation // Psychophysiology. 1977. V.14. P. 451 -455.

147. Rugg M., Kok A., Barrett G. ERPs associated with language and hemispheric specialization: a review. // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1986. V. 38. P. 273 300.

148. Ruskin D., Bergstrom D., et al. Multisecond oscillations in firing rate in the basal ganglia: robust modulation by dopamine receptor activation and anesthesia // Journal of neurophysiology. 1999. V. 81. P. 2046 2055.

149. Russeler J., Hennighausen E., Munte T., Rosier F. Differences in incidental and intentional learning of sensorimotor sequences as revealed by event related brain potentials // Cognitive brain research. 2003. V.15. P. 116 -126.

150. Sakai K., Hikosaka O., et al. Transition of brain activation from frontal to parietal areas in visuomotor sequence learning // The journal of neuroscience. 1998. V.18. P. 1827 1840.

151. Schafer E., Marcus M. Self-stimulation alters human sensory brain responses // Science. 1973. V.181 p. 175-177.

152. Shi L., Wang Y., Yang J. The Effects of Different Hands' Responses on Main ERP Components // Journal of Clinical Neurophysiology. 2005. V. 22. P. 74 78.

153. Sirigu A., Daprati E., et al. Altered awareness of voluntary action after damage to the parietal cortex // Nature Neuroscience. 2004. V. 7. P. 80 84.

154. Spencer R., Zelaznik H., et al. Disrupted timing of discontinuous movements by cerebellar lesions // Science. 2003. V. 300. P. 1437 1439.

155. Squire L., Zola S. Structure and function of declarative and nondeclarative memory systems // Proc. natl. acad. sci. 1996. V. 93. P. 13515 13522.

156. Takahara M., Nittono H., Tadao A. Comparison of the event-related potentials between tonic and phasic periods of rapid eye movement sleep // Psychiatry and clinical neurosciences.2002. V. 56. P. 32 38.

157. Tassi P., Muzet A. Defining the states of consciousness // Neuroscience and behavioral reviews. 2001. V.25. P. 175 191.

158. Teichner W. Recent studies of simple reaction time // Psychological Bulletin. 1954. V. 51. P. 128 149.

159. Tekok-Kilic A., Shucard J., Shucard D. Stimulus modality and go/no-go effects on P3 during parallel visual and auditory continuous performance tasks // Psychophysiology. 2001. V.38. P. 578 589.

160. Tong F. Primary visual cortex and visual awareness // Nature Reviews Neuroscience.2003. V. 4. P. 219-229.

161. Treisman M. Temporal discrimination and the indifference interval. Implications for a model of the "internal clock" // Psychological monograph. 1963. V. 77. P. 1 31.

162. Trillenberg P., Verleger R., et al. CNV and temporal uncertainty with 'ageing' and 5non-ageing'Sl-S2 intervals // Clinical neurophysiology. 2000 V. 111. P. 1216 1226.

163. Tulving E. Memory and consciousness // Canadian psychology. 1985. V. 26. P. 1 -11.

164. Velmans S. Is human information processing conscious? // Behavioral and brain sciences. 1991. V. 14. P. 651 668.

165. Verleger R. Event-related potentials and cognition: A critique of the context updating hypothesis and an alternative interpretation of P3 // Behavioral and brain sciences. 1988. V. 11. P. 23 -27.

166. Walsh V., Cowey A. Magnetic stimulation studies of visual cognition // Trends in Cognitive Sciences. 1998. V. 2. P. 103 110.

167. Wastell D. Temporal uncertainty and the recovery function of the auditory EP // Evoked potentials. Lancaster: MTP Press. 1980. P. 491 495.

168. Wastell D., Kleinman D., Maclean A. Temporal uncertainty and the «refractoriness» of the human vertex evoked potential // Bulletin of the psychonomic society. 1982. V. 19. P. 155 158.

169. Watanabe J., Sugiura M., et al. The human prefrontal and parietal association cortices are involved in no-go performances: An event-related fMRI study // Neurolmage. 2002. V.17. P. 1207 1216.

170. Welford, A. Choice reaction time: Basic concepts // Reaction Times. New York: Academic Press. 1980. P. 73 128.

171. Westheimer G. Discrimination of short time intervals by the human observer // Experimental Brain Research. 1999. V. 129. P. 121 -126.

172. Wickens C., Kramer A., et al. Performance of concurrent task: A psychophysiological analysis of the reciprocity of information-processing resources // Science. 1983. V. 221. P. 1080- 1082.

173. Willingham B. Becoming aware of motor skill // Trends in cognitive sciences. 2001. V.5.P 181 -182.

174. Wright B., Buonomano D., et al. Learning and Generalization of Auditory Temporal-Interval Discrimination in Humans //Journal ofNeuroscience. 1997. V.17. P. 3956 3963.

175. Wurtz R., Goldberg M., Robinson D. Behavioral modulation of visual responses in the monkey: Stimulus selection for attention and movement // Frontiers in cognitive neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. 1992

176. Zeman A. Consciousness // Brain. 2001. V. 124. P. 1263 1289.