автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Соотношение импульсной активности нейронов с медленными потенциалами мозга в поведении

Автореферат диссертации по теме "Соотношение импульсной активности нейронов с медленными потенциалами мозга в поведении"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ

На правах рукописи УДК 612.821

ГАВРИЛОВ Владимир Викторович

СООТНОШЕНИЕ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ С МЕДЛЕННЫМИ ПОТЕНЦИАЛАМИ МОЗГА В ПОВЕДЕНИИ

19.00.02 — психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Институте психологии РАН.

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор В. Б. ШВЫРКОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. Н. ЛЕБЕДЕВ кандидат психологических наук И. В. РАВИЧ-ЩЕРБО

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН.

Защита состоится «............» июня 1992 г. в ............ час. на заседании Специализированного совета К 002.31.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте психологии РАН по адресу: 129366, Москва, ул. Ярославская, 13.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Института психологии РАН.

Автореферат разослан «............» мая 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

; К.Т.Н. В.Б.РябОВ

ЭЭГ-регистрация макропотенцначов с поверхности голоси в настоящее время является основный методам изучения активности мозга человека как п клинике, так и в психофизиологии, однако, значение параметров (полярность, амплитуда, длительность) как отдельных потенциалов, так и частоты этих потенциалов остается недостаточно выясненным. Поскольку активность мозга - это активность его нейронов, то сопоставление макропотенциалов с нейрональной активностью всегда было актуальной задачей, решению которой посвяиено множество исследований. Эти исследования, однако, во-первых, проводились на Фиксированных животных, а, во-вторых, авторы пытались сопоставлять "функциональные" значения потенциалов и активности нейронов.

Установление поведенческой специализации нейронов (Швырков, 1985,1988), т.е. связи активности нейрона с выполнением конкретного акта поведения, и, одновременно, системоспециФичности, т.е. принадлежности нейрона только одной системе, позволило использовать нейрональную активность в качестве некоторой "метки" системы к состояния, в котором эта система находится ("актуализирована" -"затормозена"), а по набору систем судить о имеющемся у субъекта опыте соотношения со средой и истории« формирования дефинитивного поведения. При этом по динамике активности нейронов разной поведенческой специализации в разных актах поведения мозно, очевидно, судить о закономерностях мехсистемных отношений, т.е. отношениях между элементами опыта (Швырков,Вогник,1982; Горкин, Шевченко,1990,1991).

Изучение'субъективной реальности методом анализа импульсной активности нейронов в поведении (В.И.Александров, B.D.Гринченко, Л.Г.Горкин, А.П.Карпов, Д.Г.Шевченко, Б.Б.Швырков и ДР-), уже показало, что субъективная реальность состоит из систем поведенческих актов разного возраста, то есть, возникших на разных этапах Формирования дефинитивного поведения; элементы одной системы обнаруживаются в различных структурах мозга, а в одной и той ае структуре представлены элементы разных систем; на любом отрезке поведенческого хонтинуума оказываются одновременно активированными многие системы, а последовательное поведение осуществляется как смена наборов активированных систем; на этапе смены актов поведения вместе с наборами систем сменяющихся актов активированы "лиание" системы - системы не реализуемого в данный момент поведения; образование новых систем - обучение - происходит путем специализации дополнительных нейронов, по всей видимости, из "молчащих" нейронов "запаса".

Работами В.Б.Ивыркова с соавторами было установлено системное значение разных компонентов вызванных потенциалов при формирований и реализации системы поведенческого акта (ШЬырков,1978). А на основе результатов, полученных в работах И.О.Александрова и Н.Е.Наксимовой (1883,1087,1838) было создано представление о системном значении медленных потенциалов мозга и систематизированы связанные с событиями потенциалы, которые рассматриваются как Фрагменты и«и варианты единого потенциала, сопровождающего реализацию и смену последовательных поведенческих актов. Это делает актуальным сопоставление параметров ЭЭГ и активности нейронов

Различный специализаций именно в поседении, для установления соответствия этих параметров составу к степени активации различии» систем:

Установление системного значения медленных потенциалов мозга позволит использовать катод регистрации суммарной электрической активности мозга длп выяснения структуры субъективного опита, в том числе и человека, а такке судить о динамике несистемных отношений, определяющей все описательные характеристик!! инеененаблюдаекого поседения.

Цaль_J^l_з¿JlflHli_^lEiДйй^aиllЯ.. Цель работы - установление системного значения колебаний медленных потенциалов мозга, т.е. отражения 5 медленных потенциалах организации активности мозга б поведении. Ддп этого необходимо: 1. установить конфигурацию медленных потенциалов в актах исследуемого поведения; 2. определить специализацию нейронов активных в этом ае поведении; 3. сопоставить параметры потенциалов с параметрами импульсной активности нейронов, относящихся к системам разных актов поведении.

Научная новизна. В отличие от работ, в которых сопоставление импульсной активности нейронов с суммарной электрической активностью мозга проводилось с целью выяснения генеза ЭЭГ-колебаний, в настоящей работе решались принципиально иные вопросы, а именно, выяснялось системное значение колебаний ЭЭГ. Для этого," впервые, импульсная активность нейронов разной поведенческой специализации сопоставлялась с разными Фазами колебаний медленных потенциалов мозга разных частотных диапазонов в разных видах поведения. Установлено, что связь импульсной активности нейронов с Фазами колебаний ЭЗГ является статистической и определяется участием нейронов как элементов систем поведенческих актов в системных процессах организации поведения. Предложено и экспериментально обосновано объяснение амплитудно-пространственно-временных характеристик колебаний ЭЭГ через динамику межсистемных • отношений, которая определяет осуществление и смену актов поведения и зависит как от набора систем с структуре субъективного опыта, так и от отношений между системами.

Научно-практическая значимость. Развитые в работе представления о системном значении негативных и позитивных фаз колебаний медленных потенциалов мозга позволяют сделать метод ЭЭГ инструментом психофизиологического изучения поведения и субъективной реальности, т.е., могут быть использованы для изучения структуры и динамики субъективного опыта, для изучения системной организации активности мозга в поведении, для системного объяснения разных аспектов поведения как вневненаблюдаемого, так и скрытого от наблюдения, а также для установления системного значения других показателей ЭЭГ, производных от амплитуды и длительности ЭЭГ-колебаний.

Обсу »пение. и апробация виссертдциокного млтяриала. 1983 IX Итоговая научная сессия ИП АН СССР

1983 Симпозиум "Нейроны в поведении: системные аспекты" Москва,

НИИНФ им.ПК.Анохина АМН СССР 1885 IV Итоговая научная сессия ИП АН СССР

1907 Международная школа-семинар "Обучающийся мог,г", Репино 1007 V Итоговая научная сессия ИП АН СССР 1080 III Рабочее совещание "Моделирование и мотоди анализа биоэлектрической активности головного мозга". Институт биофизики АН СССР, Пущино-на-Ока 1088 заседание Отдела психологии Центрального института кибернетики и информационных процессов ЛИ ГДР, Берлин, ГПР

1990 Зимняя школа Европейского научного фонда, Зас, Швейцария

1991 IV советско-финский симпозиум .по психофизиологии. Университет Оулу, Финляндия

1992 III российско-американский семинар "Тенденции развития советской и американской психологии", Москва, ИП АН РАН

1992 расширенное заседание лаборатории Нейрофизиологических основ психики Института психологии РАН, Москва

Публикации. Диссертационный материал излозен в 14 печатных работа;;.

Структура диссертации и объем. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, четырех глав, содеркащи;: результаты исследования, обсуждения результатов и выводов; содержит 39 рисункввн 25 таблиц. Библиографический указатель пключает 230 работ, из KOTopuxiOÄ на русской язике.

йсиавцыеи!Ш1шс£Ш1Я^_Л11ШШ1Ш|Ш-дд зашш.

1. Все параметры макропотенциадов многозначны, при этом в разных видах поведения различно специализированные нейроны оказызаются связанными с разными потенциалами.

2. В медленных потенциалах переход от негативности к позитивности отражает смену последовательных актов или циклов поведения, увеличение числа активных нейронов, преобладание в совокупности нейронов старых специализаций, г&спогогенних в более глубоких слоях коры, и наличие активных нейронов "ливших" систем, располояенных во всех слоях коры.

3. При разном значении и разных совокупностях активных в позитивность и негативность нейронов амплитуда и длительность как негативных, так и позитивных колебаний отражают число активных нейронов по правилу "чем больше, тем больие", а не по правилу "чем больше негативность, тем больше торможение коры". Амплитуда и длительность колебаний, следовательно, отражают степень реализации, объем и "возраст" реализуемых систем (негативность) и объем процессов смены реализуемых систем (позитивность).

4. В диапазоне 0.5-4 Гц количество нейронов, сохраняющих связь с фазой ЭЭГ-колебаний в двух разных видах поведения равно количеству нейронов, имеющих связь с Фазой только в одном из видов поведения. В диапазонах 4-8 Гц и 8-12 Гц нейроны имеют связь с фазой только в одном виде поведения. Увеличение частоты колебаний, следовательно, означает сужение набора извлекаемых из памяти систем и ограничение видов поведения, из которых мояет быть сделан выбор.

5. Различие амплитуд негативных и позитивных потенциалов, сопровождающих последовательные этапы пииедобывательного поведения

в разных областях коры объясняются особенностями специализации нейронов этих областей. Зрительная и лимбическая области содержат большее число нейронов новых специализаций, соответствующих актам аппетентного поведения, и имеют в этой фазе цикла большие негативности; в консумматорной фазе цикла в этих областях происходят, и основном, процессы смены циклов, чему соответствует большая позитивность. В моторных областях преобладают нейроны старых и древних специализаций пицедобывательного поведения. В аппетентной части цикла негативные колебания в моторной коре менее выракены; в консумматорной се части, когда реализуются старые системы, позитивность, соответствующая сменам циклов, в моторной коре выражена слабо, так как компенсируется негативностями, соответствующими активациям специализированных нейронов и реализации соответствующих систем.

Регистрация импульсной активности, нейронов и суммарной электрической активности мозга у кроликов проводилась в двух экспериментальных моделях пищедобывательного поведения. Б одном поведении, условно названном "педаль-кормушка", кролику для получения порции пищи в кормушке было необходимо нажать на педаль, в другом поведении - "пластик-морковь"- вынуть кусочек пластика из той же самой кормушки, в которой появлялась порция моркови. Кроме того, электрическая активность мозга регистрировалась во время спокойного бодрствования, а также при остром введении алкоголя.

Эксперименты проводились в экранированной камере на полу которой в двух соседних углах были установлены две педали, а в двух других углах - кормушки. Б поведении "педаль-кормушка" появление пищи в кормушке было возможно лишь после нажатия кроликом на соответствующую этой кормушке педаль, поэтому дефинитивное поведение являлось циклическим и выглядело как побежки кролика к педали и к кормушке вдоль одной стенки экспериментальной камеры, а при переходе кролика к другой паре педаль-кормушка - вдоль другой.

Б эксперименте кролик осуществлял поведение на той стороне экспериментальной камеры, где находились "эффективные" педаль и кормутка. После 10-20 циклов захвата пищи экспериментатор делал эффективными другую педаль и кормушку. Обычно через несколько нажатий на ставшую неэффективной педаль и проверок в бывшей только что эффективной кормушке кролик переходил на другую сторону экспериментальной камеры, к другой, в данный момент эффективной паре педаль-кормушка. Активность большинства нейронов зарегистрирована во время нескольких таких серий добывания пищи в разных кормушках.

I •

В поведении "пластик-морковь" кролик поочередно осуществлял захваты пластика и моркови. В той яе самой экспериментальной камере кролик сидел у кормушки и ждал появления кусочка моркови. Однако, до появления порции пищи в кормушке появлялся схожий по форме, размеру и окраске с кусочком моркови кусочек пластика, который кролик . должен был вынуть из кормушки.

Регистрация импульсной ахтивности мозга проводилась по методу Ю. В.Гринченко и В.Б.Швыркова <1974) с помощью стеклянного микроэлектрода, заполненного 2,5 М раствором KCl, с диаметром хончика около 1 мкм и сопротивлением 2-12 мОм на частоте 1 кГц. В качестве референтного использовали электрод из нихрома, оживленный в кость над лобными пазухами. 1,'осле блока предусиления, располагавшегося на голове кролика, сигнал поступал на усилитель УБФ4-03, после чего записывался на магнетограф Н0-4В. Полоса пропускания усилителей: D.5-1000 Гц. Исследовались нейроны коры в областях с координатами а.2,d.<s).3-4, р . 8-9,d . (s.) .8, p.9,d.(s.)3, что соответствует моторной, зрительной и лимбической областям кори по атласу Ganöloff.Monnier,1961.

Одновременно с нейрональной активностью регистрировали от 2. до 5 отведений ОЭГ: "поверхностное" - с помощью серебряного электрода, погруженного в агар-агар, заполнявший трепанационное отверстие, через которое погружали микроэлектрод; "глубокое" - тем же микроэлектродом, которым регистрировали импульсную активность нейрона; остальные - игольчатыми электродами, вживленными в кость над разными областями мозга и имевшими сопротивление ох 10 до 30 кОл. Суммарная электрическая активность мозга регистрировалась над моторной, зрительной и лимбической областями корн мозга с координатами а.3,d.(s.)3, p.8,d.(s.)0, р. 9 ,d . ( п . )2. Регистрация осуществлялась нонополярко, с расположением индифферентного электрода над лобными пазухами (а.12,<d.+ з ) .2). Для усиления медленных потенциалов мозга и контроля регистрации использовали усилители и осциллограф Hihon Kohden; полоса пропускания усилителей 0.5-1000 Гц. Запись данных проводилась на 7 канальный магнетограф 110-40.

Определение поведенческой специализации нейронов состояло в сопоставлении частоти импульсной активности нейрона в разных актах поведения. Нейрон считался связанных с осуществлением определенного, акта поведения, если в какдой реализации данного акта наблюдалась активность, по крайней мере, вдвое превышающая активность во всех других актах исследуемого поведения в отдельности. Для всех нейронов выяснение их поведенческой специализации проводилось при онплиое видеозаписи эксперимента. Для нейронов г.е, отобранных для последующего анализа связи их спайков с фазами медленных потенциалов мозга, строились гистограммы импульсной активности от моментов нахатня на педаль и опускания головы в кормушку.

Записанные на магнетограф НО-46 данные вводились в мини-OEil Plurinst-S с частотой дискретизации 500 Гц (для части данных в ГлЛ - 200 Гц). Обработка данных заключалась в усреднении медленных потенциалов мозга и импульсной активности нейронов от отметок поведения (1); усреднении медленных протекциалов мозга от всех спайков каждого нейрона в отдельности (2); подсчете количества спайков отдельных нейронов в разные фазы колебаний ЭЭГ разных частотных диапазонов (3).

(1) Медленные потенциалы мозга и импульсная активность нейрона усреднялись от момента нажатия кроликом на педаль и от опускания головы в кормушку. Эпоха анализа составляла 2,5 сек. (в Гл.1 ~ 5,0 Таким образок, в усреднение попадали потенциалы,

предшествующие выбранным отметкам и следующие за ними с течение 1,25 сек. (в Гл.1 - 2.5 сек.). Для оценки конфигурации усредненных потенциалов в каждом отведении ЭЭГ вычислялись значения стандартного отклонения.

(2) Медленные потенциалы мозга и импульсная активность нейрона усреднялись от моментов появления каждого спайка анализируемого нейрона. В эпоху анализа попали потенциалы и спайки, предшествующие на 1,25 сек. появлению спайка и следующие за ним в течение 1,25 сек.

(3) Выделение фаз колебаний ЭЭГ проводилось следующим образом: вся запись медленных потенциалов мозга разбивалась на 2-х секундные отрезки, которые при помощи быстрого Фурье-преобразования раскладывали в спектр мощности частот и "фильтровали" путем стирания в спектре значений определенных частот. После обратного преобразования Фурье получали составляющие ЭЭГ разных частотных диапазонов: 0.5-4, 4-8, 0-12 и 28-32 Гц, - в каждом из которых выделяли позитивности - негативности (на основании знака значений амплитуды потенциалов) и позитивизации - негативизации (на основании знака значений первой производной потенциалов). Затем подсчитывалось количество спайков, совпадающих во времени с каждой из выделенных фаз, и эти значения сравнивались попарно по критерию Х2. Достоверными считались различия при Х2=3,84 (р<.05).

Р.езули.тати.л.с.следо.ванид_и.. иХ-Айа^лдениа.

Глава 1. йодденные^1охе11циады_11олхги_свазгшш1е_с

Целью этой части работы является описание медленных потенциалов мозга, соответствующих осуществлению последовательных поведенческих актов в циклическом пищедобывательном поведении "педаль-кормушка", в том числе при остром введении алкоголя, и в поведении "пластик-морковь" , для последующего их сопоставления как с количеством активных нейронов а разных актах поведения, так и с активациями системоспецифичных относительно актов этого поведения нейронов.

Медленные потенциалы мозга зарегистрированы у 6 кроликов над моторной, лимбической и зрительной областями коры правого и левого полушарий; в усреднениях от 51 до 231 реализации.

Несмотря на некоторые различия в степени выраженности тех или иных колебаний усредненных потенциалов разных областей мозга, у всех животных и во всех отведениях можно выявить определенное сходство конфигурации потенциалов: 1. медленное негативное колебание, соответствующее всему поведенческому циклу- от захвата пищи до следующего захвата, 2. несколько менее выраженных негативных колебаний, которые соответствуют нажатию на педаль (1ШП-Н1), пребыванию кролика на педали (НПП-К2) и подходу к кормушке (КПК-КЗ), 3. сменам этих актов соответствуют позитивности ("Р1", "Р2" , "РЗ"), при этом наибольшая позитнвизация -"РЗ" после захвата пищи в кормушке.

Сходство конфигурации потенциалов и синхронность их в разных отведениях позволяет предположить единство мозговых процессов организации поведения в разных областях мозга (Лнохин,1975; Швырков,1978; Александров,1903 ; Максимова, 1907; и др.), при этом осуществлению актов поведения соответствуют негативные колебания, а сменам одного акта на другой - позитивные. Важно отметить, что не только каждому акту, но и циклу в целом соответствует негативность, на которой и располагаются компоненты, соответствующие отдельным актам и их системам. Наибольшую амплитуду имеет компонент "РЗ", который, очевидно, можно назвать позитивностью завершения поведенческого цикла. Можно предположить, что в этот момент наблюдается смена максимально большого числа систем. Пегатививности, соответствующие подходу к кормушке и захвату пиии Фактически располагаются уже на позитивизации "большого" потенциала. Это означает, что организация процессов следующего цикла начинается до захвата пищи (максимум НПК-113 не менее, чем за 100 не до опускания головы в кормушку), а переход к следующему циклу и актуализация систем последующего поведения начинается еще до подгема головы из кормупки (максимум "РЗ" не менее, чей за 600 мс до вынимания головы из кормуики). Сравнение потенциалов в поведенческих циклах на разных сторонах экспериментальной камеры показало сходство их конфигураций.

Одной из особенностей, выпвлешшх при сравнении потенциалов в разных отведениях, является менее выраженное колебание "РЗ" в моторных'областях коры, чем в зрительных и лимбических. Это позволяет предположить, что, несмотря на единство процессов' системной организации мозговой активности d поседении, различия потенциалов в разных областях нозга, связаны с различиями как в наборах систем, так и количестве iiefiponoB, относящихся к разным системам.

Для проверки этого предположения у 2-,-с кроликов исследовались медленные потенциал»! мозга п том хе поведении при остром введении алкоголя, так как известно (Александров, Гринчзнко, и др.,1990, 1Й91), что при действии алкоголя в моторных областях коры мозга, в которых преобладают элементы старых систем, алкоголь активирует нейроны самых разных старых систец, a в областях кори с преобладанием элементов нопнх систем алкоголь вытормаяпвает новые счстсич, оставляя только необходимые дли осуществления данного поселения. При острой введении алкоголя (интраперлтонеально, из расчета 1 г/кг веегт животного) у кроли/оп сохранялось исследуемое поведение, хотя и наблюдалось его изменение п виде некоторой днекоординаци.н, увеличения времени осуществления поведенческих актоп и появлении разного типа "оинОок". Этому, л целой сохранному, иопедошнэ соответствуют сходные по конфигурации с контролем иедлошша потенциалы, что означает, что процессы организации поведения сохранили ту же динамику, что била до ннедення алхоголя. Пабл^дасмме ртзличпя касались педальной и кориушечной части потенциалов по-рээпому в разных отведениях: под действием алкоголя потенциалы становились более негативными в лннбической коре в педальной части погедснческого цикла, м болео позиткпшии, по сравнении с ¡мгмоЛ,. в моторной коре в корнупечной части цикла. Теши образом, при действии алкоголя в "новых" областях коры мозга

в

в аппетентной фазе поведения (в педальной части цикла) возникают более негативные колебания, а в "старых" областях, в консумматорной фазе (в кормушечной части цикла) - более позитивные, чем в нормальном состоянии.

Для того, чтобы выяснить, связаны ли различия в амплитудах потенциалов, соответствующих аппетентной и консумматорной Фазам циклического поведения именно с "возрастом" систем, -э не с особенностями различных актов, на 2-х кроликах проведена серия экспериментов "пластик-морковь". В этих экспериментах кроликов сначала обучали получать пищу в кормушке "даром", а затем обучали вынимать пластик иэ кормушки для того, чтобы в следующей кормушке получить морковь. Кормушка подавалась экспериментатором после принятия кроликом определенной позы - голова над кормушкой. Пластик и морковь появлялись в одном и том хе месте, поэтому акты их захвата были сходны по движениям, совершаемым кроликом, и среде (месту), и различались лишь "возрастом" актуализированных в этих актах систем. Потенциалы зрительной и моторной областей коры мозга усреднялись от моментов опускания головы в кормушку и вынимания ее в актах проверки кормушки, захвата пластика и захвата моркови. Как и в поведении "педаль-кормушка", было найдено, что отдельным актам поведения соответствуют негативные колебания, а позитивные клебания "завершают" реализованные акты поведения. Оказалось, что сходным движениям - опусканию и подъему головы из исходной позиции - в актах проверки, захвата пластика и захвата моркови соответствуют разные по амплитуде медленные потенциалы мозга. Наибольшая позитивность соответствует моменту опускания головы в кормушку за пищей. На этом основании можно предположить, что именно этому моменту в исследуемом поведении соответствует максимальная смена систем - заверпение "цикла" поведения, который как и в серии "педаль-кормушка" завершается и одновременно начинается захватом пищи.

Таким образом, анализ медленных потенциалов в поведении показал, что конфигурация медленных потенциалов отражает динамику организации исследуемого поведения (осуществление актов поведения и их смену), при этом осуществлению некоторых актов поведения в ЭЭГ соответствуют негативные колебания, а сменам актов соответствуют позитивные колебания; максимальная позигивация наблюдается в консумматорной части поведения.

Глава 2.

Для сопоставления медленных потенциалов мозга с активностью нейронов необходимо выяснить набор нейронов, активных в исследуемом поведении, и описать их активность в разных актах поведения. С этой целью регистрировали импульсную активность нейронов у 3-х кроликов в поведении "педоль-кормуока" и у 2-х кроликов в поведении "пластик-морковь" (те же самые кролики, медленные потенциалы которых описаны в Главе 1).

Поскольку цель» данной работы не был точный количественный анализ нейронов разных поведенческих специализаций, что требует обширной

выборки нейронов, то выяснение набора специализированных нейронов было важно, во-первых, для сопоставления этого набора с наборами, зарегистрированными другими авторами в этой же модели поведения, что в случае сходства позволяло расширить выборку нейронов для сопоставления с медленными потенциалами мозга, и, во-вторых, для сопоставления с колебаниями ЭЭГ активаций нейронов разных поведенческих специализаций.

В поведении "педаль-кормушка" была проанализирована активность 132 нейронов (106 нейронов лимбической области коры и 26 - моторной) и установлена их поведенческая специализация. 87 нейронов активировались в соответствии с осуществлением кроликом того или иного поведенческого акта, 9 - тормозились в каком-либо акте, а для 58 нейронов "поведенческую специализацию установить не удалось из-за высокой вариабельности их активности в актах.

Специализация нейронов лимбической области коры относительно актов исследуемого поведения выглядела следующим образом:

I. активировались в одних и тех же актах в поведении на обеих сторонах экспериментальной камеры: В - при нажатии на педаль, 6 -при подходе к педали, 2 - при подходе к педали и нажатии на педаль, 9 - при подходе к кормушке, 9 - при захвате пищи в кормушке, 4 -при подходе к кормушке и захвате пищи в ней, 3 - при наклоне головы в кормушку и захвате пищи в ней, 1 - только при наклоне голоеы в кормупки, 2 - только при вынимании головы из кормушек, 1 - при наклонах и подъемах головы;

II. активировались в поведении только на одной стороне экспериментальной камеры: 2 - при нажатии на педаль, 2 - при подходе к педали и назатии на педаль, 2 - при подходе к кормушке, 3 - при захвате пищи в кормушке, 1 - при подходе к кормушке и захвате пищи в ней, 1 - при наклоне головы в кормушку и захвате пищи в ней. Таким образом, среди специализированных относительно исследуемого поведения нейронов выявлены те же типы и соотношения между типами, что и в Других работах (Александров,1989; Горкин,1988;

Пвыркоа,1963,1908,1990; Шевченко,1984; и др.).

Сходство наборов нейронов в этих экспериментах с наборами, зарегистрированными ранее другими авторами, позволяет считать, что наша выборка репрезентативна генеральной совокупности и что усредненные медленные потенциалы мозга, являющиеся отражением мембранных потенциалов, характерны для данного вида поведения и с ними можно сопоставить большую выборку нейронов.

Подсчет числа нейронов лимбической области коры мозга, активирующихся в соседних, сменяющих друг друга актах поведения, позволяет заметить, что на границе "подход к педали - нажатие на педаль" активны 14 нейронов, на границе "подход к кормушке - захват пищи" - 28, а на границе "захват пищи - вынимание головы из хормушки" к ним еще добавляются больная группа жевательных нейронов, нейроны "педальной части" следующего цикла и, очевидно, нейроны другого поведения (поскольку после этого возможно изменение поведения). Подсчет активных нейронов разных систем в разни* актах показывает, что при подходе к педали активны 9 нейронов, при нажатии - 11, при подходе к кормушке - 17 и при захвате пищи - 20.

Сходная тенденция нарастания количества активных нейронов показана также в работе А.Г.Горкина (1988) и статье В.Б.Швыркова (1986).

Таким образом, сопоставление числа активных специализированных нейронов с медленными потенциалами мозга на разных этапах поведения (при осуществлении актов поведения и их сменах) показал, что на границах актов количество активных нейронов больше (рис.):

педаль +--------+

-----------+ +-----------+ +---------

кормушка

9 14. 11 2Й 17 2Л 20 ¿2й

Сменам актов поведения соответствует активность большего числа нейронов, специфичных для этого поведения, за счет "наложения" систем сменяющихся актов, чему в усредненных медленных потенциалах мозга соответствуют позитивные колебания. При этом наблюдается тенденция роста амплитуды позитивности с увеличением числа одновременно активирующихся нейронов.

В серии экспериментов "пластик-морковь" из 106 нейронов, взятых в обработку (47 нейронов зрительной области коры и 59 - моторной) 31 и 25, соответственно, были специализированы относительно актов исследуемого поведения. При этом часть нейронов активировалась как в актах захвата моркови, так и пластика, другая часть только в одном из этих актов. Специализации нейронов в этом виде поведения были следующими: активировались при захвате и пластика и моркови -12 нейронов (8 - в зрительной области, 4 - в моторной), только в актах захвата пластика - 4 (3 и 1), только в актах захвата моркови - 2 (1 и 1), при опускании головы в кормушку как за пластиком, так и за морковью - 8 (5 и 3), при вынимании головы из кормушки после захвата и пластика и моркови - 4 (4 и 0), при вынимании головы после захвата пластика - 1 (0 и 1), а после моркови - 3 (0 и 3), при опускании головы и захвате пластика и моркови - 1 (0 и 1), при захвате и подъеме головы в актах и с пластиком, и с морковью - 1 (0 и 1) и только при и после захвата моркови - 2 (0 и 2), 1 нейрон моторной области активировался при опускании головы, захвате и подъеме головы в актах и с пластиком, и с морковью; 9 нейронов (6 и 3) тормозились в актах захвата пластика и моркови.

Обращают на себя внимание некоторые различия в количестве нейронов, специализированных относительно разных актов поведения, в зрительной и моторной областях коры мозга: в моторной области коры больше нейронов, активирующихся в актах захвата (10 нейронсщ), чем при движениях головы (7 нейронов),а в зрительной - наоборот, 8 и 14, соответственно. Хотя цифры различаются незначительно, они соответствуют результатам анализа очень большой выборки нейронов, зарегистрированных в лаборатории. Здесь же важно отметить, что эти различия в наборах специализированных нейронов и соотношение

нейронов "движения" и "захвата" сходно в поведении захвата пластика и в поведении захвата моркови.

Таким образом, при сопоставлении активаций нейронов с актами исследуемого поведения установлено: 1. при осуществлении каждого поведенческого акта актуализированы нейроны систем разного "возраста", т.е. времени Формирования в обучении, поэтому поведении осуществляется как актуализация и смена целых наборов актуализированных систем, 2. при смене поведенческих актов одновременно активны нейроны сменяющихся наборов систем (об этом также свидетельствуют данные, полученные И.О.Александровым (1983,1987), Л.Г.Шевченко и А.Г.Горкиным (1990,1991), а по данным Ю.В.Гринченко (1979) и И.О.Александрова (1983) и систем другого поведения), "3. сходные отношения наблюдаются во всех проанализированных областях коры мозга (а по другим данным (Александров,1989; Горкин,1988; Швырков,1986,1990; Шевченко,1986) и в других областях мозга), хотя количество нейронов, относящихся к разным типам в разных областях мозга разное.

Из сопоставления суммарной электрической активности мозга с числон специализированных нейронов, активирующихся на разных этапах цикла можно только сделать вывод, что статистическое преобладание в совокупности нейронов новых специализаций ведет к большей негативности макропотенциалов, соответствующих аппетентной част» цикла.

Кроме постоянной активации, по которой определялась специализация нейрона, обычно имеется некоторая "фоновая" активность, причем Показано, что специализированные нейроны могут давать менее выраженные и непостоянные активации и в других актах цикла, п во. время смени одного акта на другой (Швырков,1982; и др.). Это означает, что во время акта активны не только нейроны, специализированные относительно этого акта и всех прасистен, обеспечивающих его выполнение, но и "лишние" нейроны других специализаций. Потенциалы, соответствующие актам, отразают активность всей этой совокупности нейронов, а также "предваряющие" активации нейронов, специализированных относительно первых актов следующего цикла. Для ответа на вопрос: можно ли выделить потенциал, соответствующий активациям нейронов только одной конкретной специализации необходимо прямо сопоставить активации нейронов с одновременно регистрируемыми махропотенциалами, так как при такои сопоставлении влияние непостоянных активаций "лишних" нейронов теоретически должно нивелироваться.

Проанализировали активность 23 нейронов (17 нейронов лимбической. % 0 нейронов ноторной областей коры мозга), активирующихся в раэц.цд актах исследуемого поведения, и соответствующую активациям этих. нейронов-во времени суммарную электрическую активность мозга, усредненную как от начал активаций, так и от отметок поведения. Отобранные для анализа нейроны имели следующие специализации: подход к педали - 3, нажатие на педаль - 2, подход к кормуико - 2,

захват пищи в кормушке - 5, вынимание головы из кормушки - 2, торможение в кормушке - 2, активность в поведении только на одной стороне экспериментальной камеры - 3; с неустановленной специализацией - 4.

Нашли, что при усредении от начал активаций потенциалы не выделяются, а при усредении от отметок поведения, в отличие от результатов исследования отдельных актов, показавших соответствие реализации каждого акта негативности_(Гринченко,1979; Александров,1883; Максимова,1987), в циклическом поведении активациям нейронов разных специализаций соответствуют колебания медленных потенциалов разной полярности. Так, активации нейронов педальной части цикла совпадают с негативностью, а кормуяечной - с позитивностью. По-видимому, утверждение, что осуществлению любого поведенческого акта соответствует негативное колебание ЭЭГ, требует дополнения в том смысле, что при определенных состояниях субъекта поведения, то есть, при некоторых, состояниях всего набора систем, негативные колебания могут быть в "скрытом виде", за счет происходящих одновременно с осуществлением некоторых актов более значительных процессов смены наборов систем последовательных циклов, которым соответствуют позитивные потенциалы.

Нейроны со сходной поведенческой специализацией могут различаться выраженностью активаций по длительности и количеству спайков, наличию "фона" и дополнительных непостоянных активаций в других актах исследуемого поведения, и, тем не менее, все они совпадают с одним и тем же макропотенциалом, хотя моды активаций нейронов в акте и пики ЭЭГ-колебаний для разных нейронов одной системы имеют разное временное соотношение. Эти данные свидетельствуют о том, что в медленных потенциалах мозга всегда отражается активность не одной какой-либо системы, а целого набора систем и стало ясно, что отыскать в медленных потенциалах что-либо соответствующее актуализации только одной какой-либо системы невозможно.

Из этого следует также, что, поскольку обычное поведение всегда циклично, то при сопоставлении с этин поведением одновременно регистрируемой ЭЭГ нельзя думать, что каждой негативности соответствует какой-либо акт, а позитивности - только смена актов дефинитивного поведения (реализуемого или "внутреннего"). На процессы организации отдельных актов накладываются процессы организации циклов и поведения в целом, что, вне специальных условий, и делает значение отдельных колебаний неопределенным. В силу постоянства специализации любой спайк специализированного нейрона, даже и вне постоянной активации, означает частичное (меньшим числом и менее интенсивной активностью всей системы одинаково специализированных нейронов) извлечение соответствующей системы из памяти. Поскольку известно, что при усреднении макропотенциалов от отдельных спайков некоторых нейронов удается выделять соответствующие этин спайкам потенциалы, возник вопрос, не являются ли эти потенциалы характерными для нейронов различной специализации.

Глава 4.

Мы пытались выяснить связь активности нейронов с разной поведенческой специализацией и неспециализированных нейронов с фазами колебаний ЭЭГ методом усреднения медленных потенциалов от каждого спайка, сходным с таковым, описанным ранее (см., например, Frost,Gol,1986; 1адин,1984).

В данном виде анализа мы ограничились лишь констатацией наличия преимущественной связи спайков нейронов с определенной фазой колебаний медленных потенциалов мозга (позитивностью или негативностью), хотя, как и другие авторы, получили довольно разнообразные паттерны колебаний ЭЭГ. При этом, даже если при усреднении от каждого спайка выделялось отличное от "фона"" колебание ЭЭГ, то продолжительность этого колебания, его амплитуда, соотношение между фронтами, близость пика колебания к моменту усреднения, наличие или отсутствие хорошо выраженных пре- или (и) постколебаний варьировали от нейрона к нейрону, а некоторые усредненные колебания имели многофазный вид, при том, что колебание непосредственно в момент спайков было менее выражено, чем колебания, удаленные от момента усреднения в ту или иную сторону.

При регистрации активности некоторых нейронов записывали поверхностные потенциалы мозга в удаленных от места регистрации нейрона областях (p.8,d.ll, р.6,8.11, p.17, d.(s)2. Ни в одном из усреднений (8 нейронов) не установлена какая-либо связь спайков ! нейронов с фазами колебаний ЭЭГ в отведениях, удаленных от места регистрации нейрона.

Гот факт, что при усреднении от спайка макропотенциалы ногу? как предшествовать, гак и следовать за спайком, говорит об отсутствии прямой причинной зависимости как потенциала ог спайка ("квант ЭЭГ"), так и спайка от потенциала. Поскольку спайк в определенной мере является результатом взаимодействия на нейроне влияний многих тысяч других клеток, его появление отражает какое-то специфическое состояние очень кногих нейронов. Это состояние и отражается в усредненном макропотенцнале. По-видимому, это состояние создают избирательные совокупности нейронов, так как в удаленных от места регистрации нейрона областях медленные потенциалы от спайка не усредняются, а о области регистрации нейрона другие нейроны могут бить связаны с потенциалами совервенно иной формы или не связаны вовсе. И eco же, хотя и несколько условно, потенциалы, усредняюяиеся от каждого спайка можно считать либо позитивными, либо негативными. ,

В 3-х сериях экспериментов на 3-х кроликах в пищедобывательном поведении "педаяь-кормуика" и В состоянии спокойного бодрствования ("покое") методом усреднения медленных потенциалов мозга от спайков нейронов был проанализирован 81 нейрон (31 - из моторной области коры (a.3,d.2-3) и 30 - из зрительной (p.B.d.B)), из них 47 нейронов - в поведении, 32 - в покое и 17 - в обеих ситуациях (и в поведении, и в покое). При усреднении 34 нейронов (56*) выявлено

достоверно отличное от "Фона" колебание ЭЭГ, при этом у 26 нейронов спайки совпадали с позитивным Фронтом, или, что значительно рехе, с максимумом позитивного колебания поверхностного отведения ЭЭГ, и только у 8 нейронов - с негативным фронтом и негативностью (различия достоверны по критерию знаков с вероятностью рс.01).

Сравнение нейронов разных областей коры мозга показало, что из 31 нейрона мо'торной коры 1Д имели импульсную активность преимущественно в позитивность поверхностного отведения ЭЭГ и 3 - в негативность, & из 30 нейронов зрительной области, соответственно, 15 и 5. Таким образом, различия между исследованными областями коры как по количеству нейронов, преимущественно связанных своей импульсной активностью с какой-либо фазой колебаний ЭЭГ, так и по распределению нейронов по фазам ЭЭГ-колебаний, недостоверны (р<.05).

При сравнении поведения и покоя оказалось, что в поведении из 47 проанализированных нейронов у 17 импульсная активность наблюдалась премущественно в позитивность, а у 5 нейронов - в негативность; в покое же из 32 нейронов - соответственно, у 15 и 3 (различия недостоверны с р<,05). Таким образом, и в поведении, и в покое сходное число нейронов оказывается связанным с фазами колебаний ЭЭГ со сходным распределением по Фазам.

Нейроны с разной структурой импульсной активности могли иметь сходные усредненные от спайков медленные потенциалы мозга, при тон, что нейроны со сходной структурой - разные.

Сравнение "редких" (<10 спайков/сек) и "частых" (>10 спайков/сек) нейронов показывает, что в целом распределения нейронов по частоте в поведении и в покое не различаются (27 и 18 - в поведении и 21 и 10 - в покое относятся к выделенным группам), а также нет различий между группами нейронов с разной частотой импульсной активности по критерию наличия или отсутствия связи с какой-либо фазой колебаний ЭЭГ ( у " редких" в поведении И нейронов имели связь н 16 - не имели, у "частых", соответственно, 0 и 10; сходный результаты получены при сравнении в ситуации покоя). В обеих частотных группах наблюдались самые разные отношения активности нейронов с медленншш потенциалами мозга - преимущественная активность в позитивность, негативность или отсутствие связи с фазой - с преобладанием активности в позитивность у большего числа нейронов.

Учитыва!1 условность определения глубины нейронов в коре, нозно псо же сделать выводы о сходстве связи с Фазами колебаний ЭЭГ активности нейронов, расположенных на разной глубине коры мозга. По критерию порядкового номера нейрона в треке 11 нейронов были отнесены к поверхностным (1 - 4ый в треке), и 8 - к глубоким (13-ый и следующие) (взяты треки, в которых было зарегистрировано болев 1Ь нейронов). Нэ 11 нейронов, отнесенных к поверхностным, у 4 спайковап активность наблюдалась преимущественно в позитивность поверхностного потенциала, у 2 - в негативность, и у 5 -преимущественной связи с Фазами не било. Для е "глубоких" эти отношения были следующими: 4, 1, 3. Из этого сопоставления, а тпкле из результатов анализа связи спайков нейронов с медленными

потенциалами мозга в отдельных треках видно, что на всех уровнях коры мозга встречаются нейроны, активность которых связана преимущественно с какой-либо фазой колебаний ЭЭГ, а также нейроны, активность которых независима от фазы ЭЭГ-колебаний.

Анализ зависимости связи активности нейронов с фазами колебаний ЭЭГ от поведенческой специализации нейронов был проведен для 39 нейронов в поведении "пластик-морковь". Из 21 нейронов с установленной поведенческой специализацией у 10 спайковая активность наблюдалась преимущественно в позитивность поверхностного потенциала, у 3 - в негативность, и у 8 связи с фазами не было. Среди 18 нейронов, поведенческая специализация которых осталась неясной, эти соотношения были соответственно следующими: 8, 2, 10. Таким образом,различия между этими группами недостоверны при сравнении их ни по количеству нейронов, имеющих преимущественную связь с какой-либо Фазой колебаний ЭЭГ (15 - 8 и 8 - 10), ни по связи с конкретными фазами (10- 3 и 6 - 2).(р<.05).•

Не удается объяснить разную связь с фазами колебаний ЭЭГ и специализацией нейронов относительно разных актов поведения. Сравнение нейронов "движений" и нейронов "захвата", показало, что . И.э 8 нейронов, связанных с движениями, 5 были активны преимущественно в позитивность, а Э других связи с Фазой не имели. Среди же нейронов "захвата" было следующее распределение по фазам: в позитивность - 2, в негативность -1, без связи - 4. Несмотря на то, что анализируемых данных достаточно только для качественного анализа, на их основе можно сделать вывод о том, что нейроны с разной поведенческой специализацией, очевидно, не отличаются по связи с фазами колебаний ЭЭГ, а именно, во всех группах нейронов имеются нейроны, активность которых достоверно выше в какую-либо фазу, а также нейроны, активность которых в разные фазы . статистически равновероятна.

В тех случаях, когда связь с фазой выявлялась, ее стабильность определялась на разных этапах одного и того же поведения, а также в другом виде поведения. На разных этапах одного и того же поведения проанализировано 22 нейрона, из них - 14 нейронов (С4%) имели сходные усредненные потенциалы при анализе нескольких последовательных отрезков записи, состоящих из 100 - 200 спайков. Из 17 нейронов, проанализированных и в поведении, и в покое, у 11 (65*) - связь но изменилась (у 5 - связь с позитивностью, у 6 -отсутствие связи). Таким образом, для части нейронов отношения их импульсной активности с Фазами колебаний ЭЭГ оказываются довольно стабильными (во всяком случае, изменения в состоянии субъекта поведения, происходящие в эксперименте, не привели к изменению выявленной связи). Следует, однако, отметить, что такие отнояения сохраняются не всегда и не для всех нейронов. При этом различаться могут из только поведение и покой (у 8 нейронов связь с потенциалами наблюдалась только в одном виде поведения), но и разные этапы одного и того яе поведения (у 8 нейронов потенциялч, усредененные от спайков, имели разный вид на разных этйппх одного и того же поведения). У одного нейрона наблюдалась связь его сиойкс с негативностью в покое и с позитивностью в поведении, а у части

нейронов на разных этапах одного и того *е поведения эта связь то выявлялась, то нет.

Таким образом, в результате анализа данных, полученных методом •усредения медленных потенциалов мозга от спайков нейронов, найдено, что только у части нейронов существует зависимость связи спайков нейронов с фазами колебаний ЭЭГ от "состояния" кроликов (поведение - покой); эта связь не зависит от области регистрации нейронов, а также не выявлено особенностей в связях для нейронов, различающихся частотой и структурой импульсной активности, глубиной расположения в коре мозга, и поведенческой специализацией. Это означает, что методом усреденения потенциалов от каждого спайка можно лишь констатировать, что в разных видах поведения частично изменяются избирательные наборы активных нейронов, обуславливающие наличие потенциала, причем позитивный потенциал всегда усредняется от спайков большего числа нейровов, нем негативный. Реальные параметры макропотенциалов, во время которых разряжаются различные нейроны, при этом методе остаются скрыты. Для решения этого вопроса необходимо выделить сначала колебания разной длительности. Полярности и амплитуды, а затем исследовать сколько и кадие нейроны разряжаются в соответствии с потенциалами разных параметров. С этой целью использовали разложение ЭЭГ на разные диапазоны, при этом с увеличением частоты анализируемых колебаний их амплитуда и период уменьшались.

К. Попечет спайков нейронов в Разные Дтзц колебаний медленных

Для выяснения значения разных Фаз колебаний ЭЭГ разных частотных диапазонов был применен метод подсчета спайков нейронов, разных специализаций в разные Фазы колебаний медленных потенциалов мозга,

Проанализирована активность 108 нейронов (57 нейронов зрительной области коры и 51 нейрон - моторной). Из них 101 нейрон - в поведении "пластик-морковь", 44 - в "покое" и 37 - в обоих этих . видах поведения.

Анализ показал, что'у любого нейрона спайки наблюдаются во все фазы колебаний всех частотных диапазонов, что означает, что. разные фазы колебаний потенциалов различаются по количеству соответствующих ии спайков только статистически и можно говорить лишь о преимущественной связи спайков того или иного нейрона с той или иной фазой колебаний ЭЭГ.

Из 101 нейрона, проанализированных в поведении, 73 имели преимущественную связь импульсной активности с той или иной фазой колебаний, хотя бы одного из диапазонов, а из 44 нейронов в покое -33. При этом в поведении активность у 20 нейронов была преимущественно связана с негативной фазой, а у 42 нейронов о позитивной, а в покое, соответственно, у 6 и у 21.Таким образом, около 752 нейронов в исследуемых видах поведения активировались гтреимущестрэнно в определенные фазы колебаний ЭЭГ, при этом, достоверно больиее число активировалось в позитивность -позитивизацию (р<.01).

Оказалось, что импульсная активность нейронов может б 1ть связана одновременно с фазами колебаний разных частотных диапазонов, при этом разные нейроны могли быть более активны как в одни и те же Фазы, так и разные в разных диапазонах. Это означает, что каждый отдельный нейрон может активироваться в соответствии не с одним определенным потенциалом, а с несколькими разными уровнями и изменениями потенциала. Другими словами, разным уровням и изменениям потенциала соответствует активация не только разного количества, но и различных, хотя и перекрывающихся, совокупностей нейронов.

О связи импульсной активности проанализированной совокупности нейронов с Фазами колебаний ЭЭГ разных частотных диапазонов в поведении и в покое можно судить по данным таблицы:

Количество нейронов, импульсная активность которых достоверно выие в определенную фазу ЭЭГ-колебаний разных частотных диапазонов, в поведении (А) и покое (Б):

Фазы колебаний ЭЭГ Частотный диапазон колебаний ЭЭГ (Гц)

! А. 0 5-4 4-8 1 1 0-12 28- 32

негативность \ негативизация | 1 о 1 1 1 1 1 -+ 17* 1 1 4 : 2 ! 1 б ! 2 : 2 1 4 8 ! 3 I 11

позитивность | позитивизация | 17 8 1 -+ 30* 1 1 9 ! 12 ! 29* 1 1 7 ! 1 ! 10* 0 ! 1 ! 1

Связанные с фазой! нейроны ( 48* 30* 1П* 12

Б.

ногативность | негативизация 1 3 1 + 5* 1 1 ! 1 | 1 з*; 1 2 ! ----+ 1 : 4* 2 ; ----+ 4 ! В » 1 »

позитивность ', позитивизация ! 11 3 + 22* 1 1 < « 2 ! 5 ! 1 8*! 1 ( 3 ! 3 ! 0 1 ! ----+ 0 1 1 1

Связанные с фазой; I I ; !

нсПроны | 27*! И ! Ю ! 7 !

/* Поскольку при обработке данных проводилось сравнение в парах негативмость-познтивность и негативизация- позитивизация, то у некоторых нейронов спайки могли достоверно чаще наблюдаться "сра^у" и две фазы, например, и в позитивность, и в позитивизацию, по сравнении с негативность» и негативизацией. Это и обусловило несоответствие суммарных значений числа нейронов, приведенных в таблица и помеченных *, числу, получаемому при суммацки значений

отдельных граф. Так, например, в части таблицы А в диапазоне 0.5-4 Гц показано, что 8 нейронов достоверно чаще разряжались в соответствии с негативностью, 7 - с негативизацией, а еще у 2-х спайки достоверно чаще были и в негативность и в негативизацию, в •сумме же с "общей" негативной фазой было связано 17 нейронов/

Данные в таблицах показывают, во-первых, что активность большего числа нейронов соответствует позитивности и позитивизации колебаний потенциалов во всех выделенных диапазонах частот, кроме диапазона 28-32 Гц (30 -'17 - р<.05, 29 - 6 - р<.01, 10 - 4 - р<.05, 22 - 5 -р<.01, 8 - 3 - р<.05); во-вторых, обращает на себя внимание уменьшение общего числа нейронов, импульсно активных в определенную фазу колебаний, при увеличении частоты холебаний. Так в поведении в диапазоне 0.5 - 4 Гц активность 48 нейронов была достоверно чаще в определенные Фазы колебаний ЭЭГ, в диапазоне 4 - 8 Гц - у 38, а в диапазоне 8 - 12 Гц - у 16 (р<.01); в покое; (27 - 11 - 10) (р<.01); в-третьих, и в поведении, и в покое наблюдаются общие закономерности. Таким образом, длительность (период) колебаний является показателем числа активных нейронов, причем полярность всегда указывает на увеличение числа активных нейронов от негативной к позитивной части колебания.

В результате анализа не выявлено различий между нейронам» зрительной н моторной областей коры по связи их активности с фазами колебаний ЭЭГ. Это относится как к общему числу нейронов, связанных с той или иной фазой колебаний ЭЭГ на всех диапазонах частот (в поведении из 54 нейронов зрительной области кори 39 имели достоверно более выраженную активность в ту ли иную Фазу, а из 47 нейронов моторной области - 30 (Х2=0.48), в покос, соответственно, из 27 - 23 и из 17 - 11 (Х2 = 1.46)), так и к нейронам с активностью преимущественно о позитивность - позитивизацию (из 39 нойроиои со "связью" в зрительной области кори у 25 она была в позитивность, <1 из 30 нейронов моторной области коры - у 1С (Х2=0.3В) в поведении, и, соответственно, из 23 - у 14 и из 11 - у 7 (Х2=0.05) - в покое), а также и к распределению нейронов но связи с фазами.

Для характеристики совокупностей пэйроион, разряхам;н;'ся в связи с фазами макропотанциаяоЕ, прекде всего необходимо гишенить стабильность активности нейронов в определенную (¡азу колебаний ЭЭГ. С этой целью-у 37 ненроноь анализировалась импульсная актпццоегь и в поведении, и п покое, и у 32 нейронов - на разних отрезках "аписи одного н того понеденп;;. Оказалось, что у одного и того нейрона связь сплЯхоп с Фазами колебаний ЭЭГ могла рал.;нчо.гься ь разных видах поведения н зависела от частотного диапазона г.и,"иСаннп ЭЭГ. Так, б диапазона 0.5-4 Гц 13 нейронов имели связь с одно:! и той ге фазой и а поведении и в покое, у 1Э - связь ешь.'И'.'ась или только в поведении или только в покое, а у 1 нейрона ъ пог.едонпи и в покое сьязь била с рааппми Фазами. В диапазоне -1-0 Гц эти соотношения были, соотвагстсонно 2, 15, 2; а в диапазоне 0-12 Гц -1, 13, О. Стабильность связи спайг.ов нейроиоь с определенной Сазой колебаний максимально выражена в диапазоне 0.5-4 Гц,.но и в этой диапазоне количество нейронов, сохраняющих связь с одной и той са Фазой в разных видах поведения, равно количеству нейронов, изменяющих ее. Нестабильность связи наблюдалась для некоторых

изменяющих ее. Нестабильность связи наблюдалась для некоторых нейронов и на разных отрезках одного и того же поведения. На основании этих данных можно сделать заключение о тон, что различие поведенческих ситуаций отражается в различиях избирательных совокупностей нейронов, активность которых связана с фазами медленных потенциалов, и, следовательно, связь с макропотенциалами именно определенных совокупностей нейронов характерна для разных видов поведения. Другими словами, внешне одинаковые в разных видах поведения потенциалы имеют различное "нейронное обеспечение". При этом медленные колебания наряду со специфичностью отражают,' вероятно, и некие "общие характеристики" обоих видов поведения; в более высокочастотных диапазонах совокупности нейронов, активность которых связана с определенной фазой колебания в поведении и в покое, практически не пересекаются. Этот факт позволяет рассматривать такой известный Феномен ЭОГ, как "десинхрощплиия" , т.е. повышение частоты колебаний, и лгбол сдвиг спектра мощности частот в сторону высоких частот, как показатель ограничения видов поведения, из которых может быть сделан выбор.

Сравнение нейронов, специализированных относительно актов исследуемого поведения, с нейронами, у которых поведенческую специализацию установить не удалось, показало, что между этими группами существуют некоторые различия в связях с разными .фазами ЭЭГ-колебаннй. Общее число связанных с фазами нейронов в группе нейронов с установленной специализацией составляет на разных частотах 29, 16, 6 и 5, а среди нейронов с неустановленной специализацией, соответственно, 15, 19, 10 и 3. В обеих группах есть нейроны, активность которых в разные фазы достоверно не различается, но преобладают нейроны, преимущественно активирующиеся в позитивность-позитияизацию поверхностного отведения во всех частотных диапазонах, кроме диапазона 28-32 Гц. Сравнение этих совокупностей показывает, что: 1. нейронов, связанных с фазами колебаний ЭЭГ в диапазоне 0.5-4 Гц, в группе нейронов с неустановленной поведенческой специализацией достоверно меньше, чем в группе нейронов, специализированных относительно актов исследуемого поведения (15 и 29, Х2=8.17, р<.01); 2. среди нейронов' с неустановленной специализацией преобладают нейроны, активирующиеся преимущественно в позитивность колебаний диапазона 0.5-4 Гц (11 - 4, р<.05), в то время как в группе нейронов с установленной специализацией в этом диапазоне наблюдается приблизительное равенство нейронов с активностью в позитивность и негативность (16 - 13). Этот факт, по-видимому, еще раз показывает, что текущее поведение осуществляется нейронами, активность которых связана с Фазами ЭЭГ, хотя во время позитивных колебаний разряжается и много "лиених" нейронов.

Из 10 нейронов "захвата" в диапазоне 0.5-4 Гц 8 нейронов активировались преимущественно в негативную фазу колебаний ЭЭГ и 3 - п позитивную, а из 21 нейрона "движений" - соответственно, <1 и 12. Таким образом, в диапазоне 0.5-4 Гц среди нейронов захвата, часть из которых была специализирована п процессе обучения, преобладают нейроны с разрядами в негативность (8-3), а среди нейронов движения, специализированных в раннем онтогенезе - в позитивность (4-12) (различия по критерию знаков достоверны с

рс.05). Различия между этими группами нейронов достоверны с вероятностью р<.05 (Х2-5.06). Это означает, что в позитивность активируются более старые элементы памяти, а негативность связана с активацией более новых систем.

Для установления зависимости связи спайков нейронов с фазами колебаний ЭЭГ от глубины расположения нейронов в коре были использованы разные методы определения глубины. При определении глубины по инверсии потенциалов в микроэлектродном отведении найдено, что среди "глубоких" нейронов преобладают нейроны с активностью в позитивность (21-3, р<.01), а также достоверно различно распределение по фазам у "глубоких" и "поверхностных" нейронов (Х2=9.87, р<.01). И хотя у нейронов, расположенных в коре на разной глубине наблюдалась связь с разными фазами, на основании этих данных можно предположить, что при позитивизации поверхностного потенциала происходит преимущественная активация нейронов глубоких слоев коры мозга. Для разных частотных диапазонов ЭЭГ, а также при анализе покоя, получены аналогичные данные. Преимущественная связь спайков с позитивиэацией медленных потенциалов у глубоколежащнх нейронов, по-видимому, отражает преимущественное расположение в нижних слоях коры нейронов более старых систем и их участие в сменах поведенческих актов.

Таким образом, было установлено, что во всех слоях коры есть нейроны, преимущественно активирующиеся как в позитивную Фаэу колебаний ЭЭГ, так и в негативную, (как, впрочем, и нейроны без преимущественной активности в определенную фазу). Эти данные совпадают с имеющимися в литература о различиях нейронов разних слоен коры мозга (морфологических особенностях, различиях связей, времени созревания, и др.) (Филимонов, 1849 ;Полйков, 1940;Коуз1г, 1002; Rakic,1986; и др.).

Для выяснения зависимости связи спайков нейронов с Фазами колебаний ЭЭГ от частоты импульсной активности нейронов, которая может считаться показателем степени "фоновой" активации соответствующего элемента памяти (Швырков,1932), всп совокупность прссшализированннх нейронов была разделена на группы со сродней частотой 0-4, 4-8, 012, 12-28, 28-32 п више 3?. спайков в cor... Средняя частота импульсной активности нейронов определялась как отношение числа спайков нейрона на всей эпохе его анализа ко времени анализа. Бил приведен анализ связей отдельно в поведении и в покое, чт.о обусловлено тем, что средняя частота импульсаццин нейронов в разных видах поведения была разная, при том, что у одних нейронов сна и поведении выше, чем в покос, у других, наоборот, ниже. Анализ данных показал отсутствие зависимости связи импульсной активности нейронов с той или иной фазой колебаний ЭЭГ от средней частоты разрядов нейронов.

Для установления связи импульсной активности нейронов с фазами колебаний ЭЭГ поверхностных отведений, удаленных от места регистрации нейрона в моторной области коры, у 10 нейронов одновременно регистрировались еще 2-3 поверхностных отведения в ' лимбическоп и зрительной областях. Оказалось, что импульсная активность нейронов может быть связана с колебаниями медленных

потенциалов мозга не только в отведении над местом регистрации нейрона, но и в других, "удаленных" областях мозга. У 2-х не(ронов соответствие спайков Фазам колебаний ЭЭГ наблюдалось во всех анализируемых отведениях, у других пе - лишь в некоторых. В 2-х случаях из 10 выявлена связь с потенциалами в "удаленных" отведениях при отсутствии связи с потенциалами в отведении над пестом регистрации нейрона. Эти данные о соответствии спайков нейронов фазам колебаний ЭЭГ разных областей мозга позволяют предположить, что генез потенциалов мозга определяется системными процессами организации активности нейронов в поведении, вследствие чего активность нейронов разных областей мозга может соответствовать фазам колебаний ЭЭГ "удаленных" от места регистрации нейрона отведений. Преимущественная связь с фазами в области регистрации нейрона отражает большую зависимость активности иейрона от локальных процессов.

Б отличие от исследованных в работе низкочастотных диапазонов ЭЭГ, в диапазоне 28-32 Гц активность нейронов чаща была связана с негативностью и негативизацией, чем с позитивизацией. Для объяснения этого феномена были проанализированы особенности нейронов, у которых выявлена связь с фазами колебаний этого диапазона частот. Оказалось, что эти нейроны располагались, и а зрительной (10 нейронов) и в моторной (6 нейронов) областях коры мозга на разной глубина (по инверсии потенциалов в монанты появления спайков 2 нейрона могли быть отнесены к поверхностным, 8

- к глубоким и В - средних слоев). Средняя частота импульсной активности этих нейронов равнялась 13.38 ± 7.84 спайков/свк в поведении и 8.48 ¿7.37 спайков/сек - в покое, что не,отличается от' средней частоты всей совокупности проанализированных нейронов (соответственно, 12.26 ± 8.99 и 8.97 ± 6.80). Поведенческая специализация нейронов анализируемой группы разнообразна: из 11 нейронов, активирующихся в поведении в негативность-негативйзацию поверхностного отведения ЭЭГ, 5 относились к системам актов исследуемого поведения (3 нейрона движений и 2 нейрона захвата), остальные 6 - к группе нейронов с неустановленной специализацией. Как и э других диапазонах, связь спайков с фазами колебаний , диапазона 28-32 Гц охазалась столь ае нестабильной: из 8 нейронов, проанализированных в поведении н в покое, только у одного выявлено наличие связи в обоих видах поведения (с одной и той же Фазой), у остальных де 5 она наблюдалась только лииь в одном каком-либо поведении. Таким образом, рассмотренные 8 работе характеристики нейронов не объясняют выявленные различия связей спайков нейронов с фазами колебаний ЭЭГ низких частот и колебаний диапазона 28-32 Гц.

Вышши.

1. Негативности усредненных потенциалов соответствуют поведенческим актам и циклам последовательных поведенческих актов, а позитивности

- сменан актов и последовательных циклов. Позитивность, соответствующая сменам циклов более вырааена в зрительных и лимбических областях коры мозга, чем в моторных.

2. Негативностям, сопровождающим отдельные акты, соответствует меньпее число активных специализированных нейронов, чем позитивкостям, сопрояоядаюдим смени актов. Число активных

специализированных нейронов возрастает от аппетентной (педальной) фазы цикла, сопровождающейся негативнзацией, к хонсумматорной (кормушечной) Фазе, сопровождающейся позитивизацией. Меньиая позитивизация потенциала, сопровождающего смену циклов, в моторных областях может объясняться большим числом специализированных относительно консумматорных актов цикла нейронов в моторных областях, активность которых частично негативирует потенциалы смены циклов.

3. Усредненные потенциалы соответствуют активациям всех различно специализированных нейронов, которые имеют место во время развития потенциалов. Отражение в потенциалах как процессов организации отдельных актов, так и процессов организации циклов и поведения в целом, приводит к тому, что актам в аппетентной части цикла соответствуют негативные колебания, а актам консумматорной части -позитивные.

4. При усреднении от спайков нейронов чаще выявляются позитивные колебания, чем негативные. Это наблюдается как в зрительной, так и в моторной коре, как в поведении, так и в покое, как у нейроноа с редкой активностью, так и у "частых", для нейронов как поверхностных, так и глубоких слоев коры, как у специализированны:; нейронов, так и у нейронов с неустановленной специализацией, как у специализированнх относительно древних локомоторных актов ("движений"), так и относительно захвата пищи из кормушки.

5. При подсчете нейронов, разряжающихся в соответствии с той или иной фазой колебаний ЭЭГ в разных частотных диапазонах установлено уменьшение числа активных в какую-либо Фазу нейронов с .увеличением анализируемой частоты. Это относится как к негативным, так и к позитивным колебаниям, причем в одном диапазоне (0.5-4, 4-8, 8-12 Гц) нейронов, преимущественно разряжающихся в позитивность всегда больше, чем в негативность. Это соотношение сохраняется как в.. поведении, так и в покое, как в зрительной, так и в моторной кора, как для "редких", так и для "частых" нейронов.

6. Е поведении и покое и на разных этапах поведенческого цикла связь р той или иной фазой наблюдается у совокупностей различно специализированных нейронов, причем при увеличении частот" колебаний ЭЭГ эти совокупности не пересекаются.

Основное содержание диссертации отражено л сдяпуюгшу публчклнчг^: Шевченко Д.Г., Александров Ю.И., Гаврилов В.В., Гринченко Ю.И. (19S2) Значение мотивации в детерминации активности корковых нейронов. В кн.: Системные механизмы мотиваций. Матер. VI Всесоюз. семинара "Развитие общей теории функциональных систем", Суздаль, 19-21 октября, с. 144-147. " -

Shevchenko D.G., Alexandrov Yu.I., Gavrilov V.V., Gorkin A.О., Grinchenko 7a.V., Shvyrkov V.D. (1883) Rabbit oortical "novenent neurons" in food-acguisitipn behavior. In: Proo. I.U.P.S., v.15, XXIX Congress, Sidney, Australia, Aug.28-Sept.3, p.294.

: евченко Д.Г., Александров Ю.И., Гаврилов В.В., Горкич«А.Г., 1'ринчепко Ю.И. (198G) Сопоставление активности нейронов различных областей кори в поведении. В кн.: Нейроны ;з поведении: системные "спекты. М., Наука, с.25-35.

Гг»врилов В.В. (1987) Соопонение ЭЭГ и импульсной активности нейронов у кролика в повелении. В кн.: ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М., Наука, с.ЗЗ-<!4.

Shevchenko D.3., Alexandrov Yu.I., Gavrilov V.V., Gorkin•A.G., Grinchenko Yu.V. (1987) "Place cells" in different parts of the brain in rabbits. In: Proc.I .U.P . S., v.lG, XXX Congress, Vancouver, B.C., Canada, July 13-18, p.263.

Gavrilov V.V. (1988) A systemic meaning of the EEG negative and positive waves. In: Psychophysiology'88: Proc.IV Conf. Int. -Organ. Psychophysiol., Prague, Sept.12-17, 1988, p.89.

Shevchenko D.G., Alexandrov Yu.I., Gavrilov V.V., Gorkin A.G., Grinchenko Yu.V.(198Q) Systemic significance of the piece units. . Proc . In tern.Symp."Integrative action of neuron; aolecular basis", Hoscow, p.75.

Швырков В.В., Гаврилов В.В. (1989) Отражение школьных знаний в связанных с событиями потенциалах мозга. В кн.: Психофизиология когнитивных процессов. Матер. Ill Советско-финского симпоз. по психофизиологии. Москва, 30 мая-4 июня, с.19-20.

Гаврилов В.В. (1989) Системное значение колебаний ЭЭГ. • "Дефектология. Психофизиология. Дифференциальная психофизиология." Иатер. VII Съезда Общества психологоз СССР. Москва, с.85.

Gavrilov V.V.(1989) Changing of behavioral acts: its Banifestation in brain slow potentials. In: Proc.I.U.P.S., v.17, XXXI Congress, Helsinki, Finland, July 9-14, p.312.

Shevchenko D.G., Gavrilov V.V., Gorkin A.G. (1989) Behavioral specialization peculiarity of limbic cortex neurons in rabbit. In: Proc.I.U.P.S., v. 17, XXXI Conaress, Helsinki, Finland, July 9-14, p.214.

Gavrilov V. (1890) School experience reflection in the brain event-related potentials. In: Proc. 19S0 ETP »inter School "Neural correlates of cognitive processes", 2иог, Switzerland, -6-13 January, p.58.

Gavrilov V. (1990) School experience reflection and brain з1ои potentials. In: Proc. Int. Syep.-"Hathenatical Approaches to diagnosis of brain functioning", Ргаиде, p. .

Gavrilov V.V. (1992) Slot* brain potentials during renenbrance and imagination of subjectively significant life's events. In: Proo. XXV Int. Congress of Psychology, Brussels, 19-24 July, (in press)