автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности"

На правах рукописи

БЕЗДЕНЕЖНЫХ БОРИС НИКОЛАЕВИЧ

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ПРИ РЕАЛИЗАЦИИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Специальность: 19.00.02 - психофизиология (по психологическим наукам)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора психологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова Института психологии Российской Академии Наук

Научный консультант - доктор психологических наук, профессор

Александров Юрий Иосифович

Официальные оппоненты: Доктор психологических наук,

профессор

Митькин Александр Александрович

Доктор биологических наук, профессор

Раевский Владимир Вячеславович

Доктор психологических наук, профессор

Черноризов Александр Михайлович

Ведущееучреждение: Психологический Институт

Российской Академии Образования

Защита состоится 30 декабря 2004 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.016.03 при Институте психологии РАН по адресу: 129366, Москва, ул. Ярославская, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института психологии РАН.

Автореферат разослан «......» ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат психологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы

Любой подход к психологическому исследованию деятельности в силу сложности и многоаспектности последней вынужден ограничиваться анализом лишь определенного круга ее аспектов при абстрагировании от других. Тем не менее, каждый из этих подходов имеет право на существование и дает ценные научные результаты (Ломов, 1984). В психофизиологии основными методами исследования активности мозга, лежащей в основе деятельности, продолжают оставаться электрофизиологические методы. Они направлены на прямое сопоставление импульсной активности нейронов и суммарной электрической активности мозга (ЭЭГ) с гипотетическими процессами, обеспечивающими деятельность. Однако процессы, выделяемые в деятельности, определяются методологическими позициями исследователя. В результате, разные авторы часто соотносят физиологические процессы, проявляющиеся в виде определенной фазы импульсной активности нейронов или в виде определенного потенциала ЭЭГ, с разными предполагаемыми психическими процессами, что приводит к противоречивым трактовкам нейрофизиологических основ этих процессов.

Очевидно, что прямое сопоставление показателей физиологических и психических процессов мало продуктивно (Леонтьев, 1975; Швырков, 1978, Рубинштейн, 1989, Ярошевский, 1998). Мы считаем, что конкретизация поставленного перед психофизиологией вопроса до уровня, решаемого электрофизиологическими методами, зависит от корректности выделения единиц деятельности и описания мозговых механизмов, лежащих в основе реализации этих единиц.

П.К. Анохин считает функциональную систему универсальной единицей поведения. В основе формирования функциональных систем лежат эволюционные и биологические предпосылки, а сами системы представляют собой единство психологического и физиологического (Анохин, 1978; Швырков, 1978; Пономарев, 1982). В структуре деятельности, описанной в отечественной психологии Л. С Рубинштейном и А. Н Леонтьевым, функциональ -ные системы выступают в качестве психофизиологических механизмов реализации ее действий-илишраций, или актов (Асмолов, 1979).

к<с. национальная]

БИБЛИОТЕКА | С Петер ~ О» МО-1

мммммт«

Каждая функциональная система формируется на определенном этапе развития и жизнедеятельности индивида на основе уже существующих систем и во взаимодействии с ними проявляется как вновь приобретенный опыт (Анохин, 1949,1978; Пономарев, 1982; Швырков, 1982-1995; Александров, 1989). На основании этих утверждений и экспериментальных данных было сделано заключение, что любое поведение или деятельность являются реализацией не какой-либо одной функциональной системы, а одновременно набора систем разного возраста в их взаимодействии. При этом активность любой системы оказывается подчиненной задачам деятельности и детерминирована процессами, обеспечивающими взаимодействие систем (Швырков, 1981,1995). Идея о том, что каждый навык формируется на основе предшествующего опыта, а поведение и деятельность организма следует рассматривать как реализацию некоторой совокупности навыков, имеет широкое распространение как в нейронауках, так и в психологии (Ухтомский, 1927; Лешли, 1933;Бернштейн, 1966; Рубинштейн, 1989; Найссер, 1981; Tulving, Thomson, 1973; Sara, 2000).

В деятельности внешние проявления взаимодействия систем, или межсистемные отношения, можно зарегистрировать в виде объективных показателей последовательных действий, направленных на достижение наблюдаемых результатов, и связанной с ними активности нейронов и суммарной электрической активности мозга - электроэнцефалограммы. Внутреннее же проявление этой организации взаимодействующих систем определяется как психические аспекты деятельности (Ломов, 1984; Швырков, 1987,1995). Поскольку внутренние психические процессы у человека обнаруживают то же строение, что и внешнее действие (Рубинштейн, 1989), то и задача психологии заключается в том, чтобы, изучая внешние проявления деятельности, раскрыть ее внутренний аспект, и понять роль психического в деятельности (Ломов, 1981). Следовательно, одной из важнейших проблем в рамках изучения соотношения мозговых и психических процессов является изучение взаимодействия систем, развивающихся при реализации поведения или деятельности и, с одной стороны, определяющих соотношение организма со средой, а, с другой стороны, лежащих в основе психических процессов.

В настоящее время сторонники системного подхода в

психологии определяют проблему межсистемных отношений как одну из важнейших при исследовании психических процессов (Абульханова-Славская, 1980; Сергиенко, 1997). Актуальность изучения взаимодействия между системами была подчеркнута на виртуальном симпозиуме в интернете, организованном Бразильским обществом по нейронаукам и поведению (Baddeley et al., 2000). Подразумевая под системой комплекс объединенных через синаптические связи нейронов, ответственных за содержание определенной памяти, участники симпозиума выразили единодушное мнение, что эти системы находятся во взаимодействии друг с другом. Из этого следовало, что проблемы памяти тесно связаны с проблемой взаимодействия этих систем. Существуют теоретические разработки возможных вариантов взаимодействия нейронных систем для обеспечения поведения (Turvey et al., 1978). В этологических исследованиях имеет место существенный прогресс в решении проблемы отношений между двигательными фрагментами (pieces-relations) в координированных видовых формах поведения (Fentress, 1984).

Цель исследования

В цели данного исследования входило: 1) выявление механизмов, позволяющих функциональным системам вовлекаться в межсистемные взаимодействия; 2) выявление психофизиологических закономерностей этих взаимодействий в осуществляемой деятельности на основании анализа показателей контролируемых изменений этой деятельности.

Предмет исследования - механизмы включения функциональных систем в обеспечение деятельности и динамика взаимодействия функциональных систем в структуре деятельности при изменениях условий ее реализации.

Объекты исследования - 1) импульсная активность нейронов, подвергаемых действию микроионофоретически подводимых веществ, у кроликов, выполняющих пищедобывательное поведение, 2) внешние (регистрируемые) проявления таких видов деятельности человека, как печатание предложения одним пальцем на клавиатуре и выполнение задач выбора, 3) отчеты испытуемых о разных этапах деятельности.

Задачи исследования

1. Разработать экспериментальную процедуру, основанную на базе регистрации импульсной активности отдельных нейронов у животных в свободном поведении, и исследовать с ее помощью нейрофизиологические и нейрохимические механизмы, обеспечивающие включение функциональной системы во взаимодействие с другими системами.

2. Разработать экспериментальную модель деятельности, представленную последовательностью точностных действий, которые подробно исследованы как в нейрофизиологических, так и в психологических исследованиях. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики регистрируемых показателей данной деятельности при воздействии на нее экспериментально контролируемыми факторами (научение, изменение смысловой нагрузки деятельности при сохранении ее внешнего проявления, прерывание деятельности на контролируемых этапах межсистемных отношений).

3. В специально разработанных задачах сенсомоторного выбора исследовать компоненты в связанных с отчетной деятельностью электрических потенциалах мозга, которые отражают межсистемные отношения. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики этих потенциалов в разных областях мозга при изменении условий выполнения задачи выбора.

4. Исследовать динамику межсистемных отношений в процессе совершенствования выполнения деятельности.

5. Исходя из того, что алкоголь избирательно блокирует активность нейронов, вовлекаемых в реализацию нового опыта («новых» нейронов), в экспериментах на испытуемых, находящихся в состоянии алкогольного опьянения, исследовать особенности динамики межсистемных отношений в процессе тренировки выполнения деятельности.

6. Исследовать субъективное восприятие (оценку) деятельности на разных этапах межсистемных отношений.

Методологической основой исследования являются принципы системного подхода в биологии и психологии (П.К. Анохин, Б.Ф. Ломов, В. Б. Швырков) и принципы деятельностного подхода в психологии (А.Н. Леонтьев, С. Л. Рубинштейн)

Теоретической основой исследования явились теория функциональных систем П.К. Анохина и системно-эволюционный подход В.Б. Швыркова.

Положения, выносимые на защиту

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, который обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами других систем.

2. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем устанавливаются во время общего для всех этих систем афферентного синтеза. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем в последовательных действиях деятельности афферентный синтез очередного действия развивается на фоне реализации текущего действия. В процессе афферентного синтеза во взаимодействие друг с другом вступают системы всех актов, составляющих действие, а также системы, извлеченные из памяти в связи с особенностями выполняемой деятельности и в связи с экспериментальной ситуацией, и системы текущего действия, связанные с оценкой его результата. Активность мозга, отражающая процесс афферентного синтеза, проявляется в виде позитивного компонента Р300 в связанном с текущим действием электрическом потенциале мозга.

3. При несовершенном выполнении деятельности связь между системами последовательных действий проявляется в виде эффекта последовательности, то есть влияния предшествующих событий на характеристики текущего действия и на характеристики связанного с ним Р300. Эффект последовательности носит индивидуальный характер и по мере совершенствования навыка выполнения деятельности исчезает.

4. Совершенствование выполнения деятельности заключается в том, что во время афферентного синтеза из межсистемных отношений исключаются системы, которые не играют крити-

ческой роли в достижении результата действия, например, системы когнитивных актов. Оставшиеся системы могут быть вовлечены в последующее действие осуществляемой деятельности. По мере исключения «лишних» систем в межсистемные отношения включаются нейроны резерва или «новые» нейроны, которые участвуют в согласовании последовательности активирования систем в действиях. Связи систем с «новыми» нейронами определяются системным метаболизмом объединяющихся в афферентном синтезе систем.

5. При введении в организм алкоголя включаются гомеостати-ческие механизмы, которые ограничивают норму реакции системного метаболизма и, следовательно, ограничивают формирование новых синаптических связей между системами действий и «новыми» нейронами, что блокирует совершенствование деятельности.

Алкоголь подавляет формирование связей между «новыми» нейронами и системами в афферентном синтезе действия и таким образом препятствует совершенствованию нового опыта.

6. Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза. Сформированные в афферентном синтезе связи между системами обеспечивают выполнение действия без произвольного (осознанного) контроля. Субъекты осознанно оценивают действие и те внешние события, которые имели место во время действия, только по его завершению. По мере исключения «лишних» систем из межсистемных отношений субъект начинает ощущать легкость в выполнении двигательного этапа действия. Вовлечение в афферентный синтез дополнительных систем приводит к ощущению субъектом повышения трудности выполнения двигательного этапа действия

Научная новизна результатов исследования

• Для понимания механизмов взаимодействия функциональных систем в осуществляемой деятельности в работе был получен ответ на вопрос, поставленный в нейронауке еще в 1960-е годы, это-почему в процессе обучения, сопровождающегося морфохимическими изменениями в нейронах и окружающей их ткани, нейроны, ранее вовлеченные в обеспечение индивидуального опыта, сохраняют свою активность, связанную с обеспечением этого опыта? Установлено, что каждая функциональная система имеет системный метаболизм,

который контролирует эффективность синаптических входов нейронов системы и обеспечивает гомеостатическую защиту этих нейронов от несанкционированных системой влияний на рецеп-торные участки мембраны нейрона. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы.

• Экспериментально доказано, что системный метаболизм имеет некоторую норму реакции, что позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем.

• Установлено, что эффективные синаптические связи между нейронами разных систем устанавливаются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

• Экспериментально доказано, что афферентный синтез осуществляется для каждого действия выполняемой деятельности.

• Доказано, что в процессе афферентного синтеза в связи между собой вступают системы поведенческих актов действия, а также некоторые системы предшествующего действия и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти в связи с инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией.

• Установлено, что в афферентном синтезе доминируют системы, связанные с оценкой результата текущего действия.

• Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза.

• Выявлен электроэнцефалографический коррелят системных процессов, а именно: экспериментально доказано, что афферентному синтезу соответствует развитие позитивного компонента РЗОО в связанном с действием электрическом потенциале мозга.

• На основании анализа потенциала РЗОО было впервые экспериментально доказано, что системы двух последовательных действий не только перекрываются во времени, но и взаимодействуют друг с другом. Показателем этого взаимодействия оказался эффект последовательности.

• Расширены представления об известном еще с работ И.П. Павлова феномене эффекта последовательности (закон индукции). Во-первых, показано, что этот феномен проявляется в регистрируемых показателях деятельности только при несовершенных межсистемных отношениях. Во-вторых, эффект последовательности носит индивидуальный характер.

• Выявлен системный механизм совершенствования деятельности. Суть его заключается в том, что в процессе тренировки из межсистемных отношений некоторых действий исключаются системы, не играющие ключевой роли в достижении результата («лишние» системы).

• Показано, что действия с «лишними» системами субъективно переживаются как трудные действия.

• Из действий могут исключаться системы, связанные с когнитивными поведенческими актами. Оставшиеся системы объединяются в афферентном синтезе последующего действия с его системами и образуют многоактное действие.

• После совершения ошибочного действия системы, исключенные из межсистемных отношений, вновь включаются в эти отношения. Следовательно, «лишние» системы не разрушаются, когда исключаются из афферентного синтеза.

• Дана оригинальная трактовка роли «новых» нейронов или нейронов резерва в совершенствовании навыка выполнения деятельности. «Новые» нейроны, включаясь во взаимодействие с системами, обеспечивают согласование последовательности активирования этих систем в действиях.

• Предлагается оригинальная трактовка действия алкоголя на межсистемные отношения. Под действием алкоголя усиливается гомеостатическая защита систем, проявляющаяся в сокращении диапазона нормы реакции системного метаболизма. Это приводит к тому, что системы теряют способность образовывать новые синаптические связи, в том числе с «новыми» нейронами. В результате, снижается или даже блокируется динамика межсистемных отношений в деятельности при тренировке ее выполнения.

Обоснованность и достоверность полученных в экспериментах результатов и обоснованность сделанных выводов. Для каждого эксперимента, описанного в диссертации, проведено планирование экспериментальной процедуры, количества испытуемых -добровольцев, регистрируемых показателей и методов их статистического анализа, а также выдвинуты гипотезы ожидаемых результатов. Полученные после статистической обработки фактического материала результаты проанализированы, сопоставлены с результатами исследований других авторов и теоретически проинтерпретированы с позиций теории функциональных систем,

системно-эволюционного подхода в психофизиологии и деятель-ностного подхода в психологии. Новые и наиболее важные факты, а также результаты теоретического анализа полученных данных резюмированы в виде логически связанных друг с другом выводов.

Теоретическая значимость работы

Для объяснения устойчивости сформированных функциональных систем к постоянно происходящим морфохимическим перестройками в мозге в связи с формированием нового опыта введено понятие системного метаболизма.

Доказано, что функциональные системы, обеспечивающие выполнение деятельности, объединяются друг с другом во время афферентного синтеза каждого ее действия.

Конкретизированы психофизиологические особенности действий и актов, составляющих деятельность. Развитие действия начинается с афферентного синтеза, коррелятом которого в мозговой активности является позитивный компонент РЗОО в связанном с этим действием электрическом потенциале мозга. В афферентном синтезе происходит объединение систем актов, входящих в действия.

Показано, что эффект последовательности может быть показателем степени совершенства выполняемой деятельности: чем меньше этот эффект выражен, тем совершеннее деятельность.

Предложена концепция совершенствования навыка.

Описаны закономерности в динамике межсистемных отношений реализующейся деятельности.

Предложена концепция влияния алкоголя на межсистемные отношения.

Выявлена достоверная прямая связь между субъективным ощущением трудности выполнения деятельности и количеством систем, вовлеченных в афферентный синтез составляющих ее действий.

Практическая значимость работы заключается в том, что в ней разработаны экспериментальные процедуры для дальнейших фундаментальных исследований межсистемных отношений как на уровне мозговой активности, так и на уровне поведения:

1. Печатание разных предложений по одной траектории было применено для изучения смысловой стороны движений.

2. Процедура прерывания деятельности вторичным дифференцированным ответом использовалась для выявления доминирования определенных систем на тех или иных этапах реализации деятельности.

3.Задача выбора с разными формами отчетных действий применялась для выявления особенностей взаимодействия между системами последовательных актов внутри действия и между системами последовательных действий.

4.Задача выбора, позволяющая экспериментально контролировать прогнозирование субъектом альтернативных сигналов, предъявляемых с равной вероятностью.

Апробация и внедрение результатов исследования

Результаты экспериментальных и теоретических исследований, вошедших в данную диссертацию, многократно обсуждались на заседаниях лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова и на итоговых сессиях Института психологии РАН. Основные результаты работы обсуждались также на российских и международных научных форумах: 25-е, 26-е и 27-е Совещания по ВНД (Ленинград, 1977,1981,1984), XXII Международный психологический конгрессе (Лейпциг, 1980), VI и VII Всесоюзные съезды Общества психологов СССР (Москва, 1983,1989), Всесоюзный симпозиум "Нейрохимические механизмы регуляции памяти" (Пущино, 1984), Советский - Финский симпозиум по психофизиологии (Москва, 1988), IV Конференция международной организации по психофизиологии «Психофизиология - 88» (Прага, 1988), VI Международный симпозиум по моторному контролю (Албена, Болгария, 1989), VI Международный конгресс по психофизиологии (Берлин, 1992), Вторые международные научные ломовские чтения (Москва, 1994), I Всероссийская научная конференция по психологии Российского психологического общества "Психология сегодня" (Москва, 1996), Международный симпозиум "Развитие общей теории функциональных систем в научной школе П.К. Анохина» (Москва, 1996), 8-й Международный конгресс по психофизиологии (Тампере, Финляндия, 1996), Юбилейная научная конференция, посвященная 30-летию Института психологии РАН и 75-летию Б.Ф. Ломова (Москва, 2002), Научная конференция, посвященная памяти А. В. Брушлинского «Психология. Современные направле-

ния междисциплинарных исследований» (Москва, 2002), Ш Всероссийский съезд психологов (Санкт-Петербург, 2003).

Кроме того, в учебнике по психофизиологии (под редакцией Ю.И. Александрова), выдержавшем три издания, на основании результатов, вошедших в данную работу, с позиции теории функциональной системы и системно-эволюционного подхода к проблемам психологии рассмотрен феномен внимания, как отражение уровня согласованности во взаимодействии между системами. Результаты работы включены в курс лекций по системной психофизиологии для студентов психологических факультетов ГУГН и МГУ (лектор, профессор Ю.И. Александров) и в курс лекций по физиологии ВНД и по психофизиологии для студентов психологического факультета ГУГН, факультета практической психологии Университета Натальи Нестеровой, Института практической психологии и психоанализа, Высшей школы психологии (лектор Б.Н. Безденежных).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, общий объем которых составляет около 40 п.л.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитированной литературы. Объем работы составляет 292 страницы, в ней 11 таблиц и 31 рисунок. Список цитированной литературы представлен 516 публикациями, их них 356 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении представлены эволюционные, биологические и психологические основания для выделения функциональных систем в качестве единиц анализа психофизиологических механизмов, обеспечивающих реализацию деятельности. Обосновывается актуальность исследования взаимодействия функциональных систем в реализующейся деятельности как одного из важных этапов на пути решения психофизиологической проблемы. Формулируется цель и задачи исследования.

Глава 1

Нейрофизиологические и нейрохимические предпосылки для межсистемных взаимодействий

Прежде чем исследовать межсистемные взаимодействия (отношения) на психофизиологическом уровне, необходимо было решить вопрос о нейрофизиологических и нейрохимических процессах, которые лежат в основе связей между системами. Исходными для постановки экспериментальной процедуры, направленной на решение этого вопроса были факты, рассмотренные в обзоре литературы. Во-первых, между нейронами, включенными в систему, образуются устойчивые синаптические связи, в результате чего каждый нейрон системы становится системоспецифичным. Во-вторых, реализация любой формы поведения обеспечивается активностью множества систем, которые взаимодействуют друг с другом через синаптические связи между включенными в них нейронами (Швырков, 1984; Балабан, Максимова, 1986; Nargeot, 2001). В-третьих, одна и та же система может включаться в разные межсистемные отношения, сохраняя свою специфичность.

Экспериментальная работа заключалась в выяснении того, какие возможности есть у вовлеченных в систему нейронов для установления эффективных синаптических связей с нейронами других систем? Поскольку эффективность тех или иных синап-тических связей нейрона контролируется его метаболическим состоянием, то использовалась методика, позволяющая косвенно определять метаболическое состояние нейрона, принадлежащего функциональной системе, которая вовлекается в связи то с одним, то с другим набором систем.

Эксперименты проводились на кроликах, обученных совершать сложное пищедобывательное поведение. Во время осуществления этого поведения у них регистрировали импульсную активность отдельных нейронов. Принадлежность нейрона к какой-либо системе оценивалась по учащению его импульсной активности (активации) на определенном этапе этого поведения: подход к педали, нажатие педали, подход к кормушке, захват пищи из кормушки. Эти этапы поведения были названы поведенческими актами (Швырков, 1978). Для оценки метаболического состояния нейрона к нему микроионофоретическим методом подводили нейромедиатор (ацетилхолин или L-глютамат). Данный

метод позволяет воздействовать на метаболизм отдельного нейрона, вовлеченного в функциональную систему поведенческого акта, но не изменять самой системы. Изменение частоты импульсной активности нейрона под действием подводимого вещества зависит от метаболического состояния этого нейрона (Кругликов, 1978,1981; Schmidt, 1977). Таким образом, оценивая изменение исходной частоты импульсной активности нейрона под действием вещества в том или ином поведенческом акте, мы косвенно могли судить о метаболическом состоянии нейрона в этих актах.

Проанализировано изменение импульсной активности под действием микроионофоретически подводимых веществ у 21 нейрона зрительной и 43 нейронов моторной коры, зарегистрированных у 12-ти кроликов во время пищедобывательного поведения. Результаты исследований показали, что паттерны активности корковых нейронов у животных в пищедобывательном поведении устойчивы к действию подводимых нейромедиаторов. Это проявлялось в том, что эти вещества не устраняли активации и тормозные паузы в активности нейрона ни на одном из этапов поведения и не создавали новых фаз активации или тормозных пауз. В некоторых случаях с помощью высокой концентрации подводимого вещества удавалось разрушить структуру активности нейрона. Однако в течение нескольких реализаций поведения эта структура активности восстанавливалась, несмотря на то, что вещество продолжали подводить к нейрону в такой же высокой концентрации. Следовательно, постоянство специализации отдельного нейрона относительно определенной функциональной системы обеспечивается устойчивыми метаболическими процессами, определяющими его принадлежность данной системе. Эти метаболические процессы были названы системным метаболизмом (Безденежных, 1986). Предполагается, что системный метаболизм контролирует гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейрона в системе. Каждая функциональная система имеет свой системный метаболизм, который представлен метаболизмом, включенных в нее нейронов и контролируется набором генов, которые были экспрессированы в этих нейронах при обучении.

Хотя вещества не изменяют паттернов импульсной активности нейронов, соответствующих реализации всего поведения, они

изменяют форму или длительность активации в рамках поведенческого акта, с которым данная форма активности нейрона была исходно связана. Так как системный метаболизм нейрона остается устойчивым к действию подводимых веществ, то изменение активации указывает на то, что этот метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), в рамках которого он меняется. На основании сопоставления полученных нами данных с данными разных авторов об изменении рецептивных полей нейронов подводимыми к ним веществами и общепринятого объяснения этого феномена сделаны следующие заключения.

1. Изменение формы или длительности активации исследованных нейронов связано с тем, что подводимое вещество через изменение метаболического состояния нейрона оказывает влияние на набор его активных синаптических входов.

2. Поскольку эти изменения в активации происходят в рамках поведенческого акта, с которым она связана, постольку, вещество не влияет на эффективность синаптических входов, обеспечивающих нейрону связь с другими нейронами данной системы.

Следовательно, расширяя активации с помощью ионофоре-тически подводимого вещества, мы вскрываем потенциальные возможности нейрона -устанавливать эффективные синапти-ческие связи с нейронами, не принадлежащими данной системе, т.е. с нейронами других систем или с нейронами, ранее не вовлекавшимися в системные процессы. Сужение активации под действием вещества, по-видимому, связано с устранением тех синаптических входов, которые обеспечивали нейрону связь с нейронами, не принадлежавшими данной системе.

Эти выводы оказались важными для объяснения действия веществ на разные фазы активности нейрона, связанные с разными поведенческими актами. Подводимое к нейрону вещество, не изменяя общего паттерна его активности в поведении, оказывают разное влияние на его активность, связанную с разными актами. Следовательно, при реализации системы в разных поведенческих актах, метаболическое состояние включенных в нее нейронов меняется. Причем, поскольку структура импульсной активности нейронов, указывающая на их системную принадлежность, сохраняется, то, следовательно, изменение метаболического состояния каждого нейрона системы происходит в рамках системного метаболизма. В результате, сохраняя синаптические связи между собой (внутрисистемные связи), нейроны

системы, при одном метаболическом состоянии устанавливают эффективные синаптические связи с нейронами одних систем и участвуют в обеспечении одного поведенческого акта; при другом метаболическом состоянии нейроны данной системы устанавливают связи с нейронами других систем и участвуют в обеспечении другого поведенческого акта.

Глава 2

Межсистемные отношения в деятельности, реализующейся в виде последовательных точностных действий.

Согласно теории функциональных систем формирование системы начинается с афферентного синтеза. На основании предшествующих экспериментов мы предположили, что афферентный синтез осуществляется одновременно у всех систем, обеспечивающих определенный поведенческий акт, и проявляется как переходный процесс от предшествующего акта к данному акту. Именно во время афферентного синтеза происходит согласование синаптических связей нейронов разных систем акта, обеспечивающее определенное взаимодействие между этими системами во время его реализации. После реализации поведенческого акта межсистемные связи разрушаются и формируются связи между системами нового акта, причем в набор этих систем могут входить некоторые системы из набора систем, которые обеспечивали реализацию предшествовавших актов.

С учетом результатов описанных экспериментов мы конкретизировали проблему взаимодействия между системами, или межсистемных отношений, в виде ряда вопросов, для решения которых можно было бы провести экспериментальные исследования на человеке. Это следующие вопросы.

В какой момент деятельности происходит объединение систем для их реализации?

Как эти межсистемные отношения проявляются в действиях и актах, составляющих деятельность?

Какие системы выбираются для последующего объединения?

Есть ли при объединении систем доминирование какой-либо одной системы или группы систем?

Какова динамика взаимодействия систем при тренировке выполнения навыка?

Какой механизм лежит в основе совершенствования навыка выполнения деятельности?

В начале главы дан обзор литературы, посвященной исследованиям движений. Движение в деятельности является внешним проявлением межсистемных взаимодействий. Оно отражает содержание психических процессов, поскольку обеспечивает активное взаимодействие человека со средой, опосредованное психикой и сознанием (Сеченов, 1952; Леонтьев, 1945; Бернштейн, 1966; Рубинштейн, 1982; Гордеева, Зинченко, 1982; Запорожец, 1986). Следовательно, анализ двигательных характеристик деятельности является важным этапом в исследовании закономерностей во взаимодействии между системами. Особое внимание в обзоре уделено исследованиям точностных движений, которые всегда представлены саккадическими движениями глаз на мишень, фиксацией на ней взора и быстрым движением руки на эту мишень. В многочисленных исследованиях импульсной активности нейронов, связанной с точностными движениями, показано, что перед саккадическим движением глаз регистрируется активность нейронов, которые вовлечены в обеспечение саккадических движений глаз, в обеспечение фиксации взора, в движение руки. Причем эта активность модулируется такими факторами, как исходное положение глаз и руки, вероятность появления мишени в том или ином месте, структура окружающей среды и т.д.. На сновании этих данных был сделано заключение, что перед саккадическим движением глаз развивается афферентный синтез, во время которого устанавливаются связи между нейронами разных систем, обеспечивающих разные этапы точностного движения, а само точностное движение относится к целенаправленному действию.

В собственных исследованиях в качестве экспериментальной модели деятельности было выбрано быстрое печатание предложения на клавиатуре одним пальцем без пропуска между словами. Напечатание каждой буквы в этой процедуре носило характер точностного действия, т.е. оно начиналось с акта саккадических движений глаз на букву (клавишу), затем имел место акт фиксации взора на этой букве, и завершалось действие актом движения руки и нажатием буквы. Таким образом, деятельность печатания предложения была представлена последовательностью точностных действий. В экспериментах использовались специальные

клавиатуры, в которых на клавиши наклеивали буквы, и за счет этого испытуемые в разных сериях печатали по одной и той же траектории разные предложения: «нарежь букет алых роз», «паренёк сбежал утром», «светлый бот увёз меха», «волк бежит к морю слёз». Такая процедура дает возможность оценивать влияние смысла печатаемого предложения на двигательные характеристики деятельности.

В экспериментах участвовало 54 испытуемых: 6 испытуемых участвовало в пробной серии и 48 испытуемых - в основной. Выявлено, что в основе формирования каждого точностного действия лежит афферентный синтез, представляющий собой процесс синаптического объединения систем, которые обеспечивают движение глаз и руки. Этот процесс развивается примерно за 100 - 150 миллисекунд до первого внешне наблюдаемого проявления действия - саккадического движения глаз на букву. На основании анализа электроокулограммы и актограммы, зарегистрированных во время печатания, было выявлено, что в афферентном синтезе для обеспечения действия в синаптические соединения включаются не только системы движений глаз и руки, но и целый ряд систем, не связанных с этими актами. Так, выявлено, что время нажатия каждой клавиши, т.е. временная структура печатания предложения, зависит от его содержания. Это указывает на то, что в афферентный синтез каждого действия включаются системы, связанные со смысловой стороной деятельности, и в этом плане действие как единица деятельности сохраняет специфику деятельности. О том, что смысловая сторона печатаемого предложения оказывает влияние на реализацию деятельности, говорит и тот факт, что разные испытуемые неоднозначно переживают печатание того или иного предложения. Одни испытуемые чувствовали, что им труднее печатать одно предложение по сравнению с другими, другие отмечали, что им больше всего нравится печатать какое-то определенное предложение. Важно отметить, что субъективное переживание прошлого опыта, активированного печатаемым предложением, испытуемые в своих отчетах трансформируют в оценку степени трудности печатания.

В афферентный синтез включается акцептор результатов предшествующего действия, связанный с оценкой точности нажатия буквы, поскольку именно эта оценка оказывает влияние

на характеристики последующего действия. Так, ошибочное нажатие буквы приводит к увеличению времени напечатания следующей буквы. Связи систем двух последовательных действий обеспечиваются за счет того, что афферентный синтез очередного действия начинается во время завершения реализации текущего действия. Оценка результата текущего действия играет доминирующую роль в межсистемных отношениях, развивающихся в афферентном синтезе. По мнению П.К. Анохина, оценка результата действия оказывает важное влияние на процессы обучения. Эта гипотеза была подтверждена демонстрацией того, что рассогласование ожидаемого результата с реально достигнутым при ошибочном напечатании сопровождается восстановлением той структуры деятельности, которая имела место до тренировки. Иными словами, межсистемные отношения возвращаются в исходное состояние для последующего «исправления ошибки» в этих отношениях.

Доминирование оценки результата текущего действия в афферентном синтезе будущего действия было подтверждено в специальных экспериментах, направленных на быстрое распознавание буквы в ответ на сигнал, который предъявлялся случайно во время печатания предложения. В ответ на этот сигнал испытуемый должен был как можно быстрее распознать либо букву, которую напечатал, либо букву, которую планирует напечатать. Было показано, что субъект быстрее распознает именно напечатанную букву. Следовательно, системы, связанные с оценкой результата (нажатия буквы) завершенного действия, более доступны для осознанного восприятия, чем системы планируемого действия.

В афферентный синтез включаются системы, связанные с выполнением инструкций, которые получают испытуемые, причем активность этих систем может полностью изменить взаимодействие систем в афферентном синтезе. Например, решение о прекращении выполнения действия осуществляется в афферентном синтезе этого действия. Так, если сигнал, требующий прекращения деятельности (стоп - сигнал), предъявлялся до афферентного синтеза или во время его, то это действие прерывалось. Если же стоп - сигнал предъявлялся после завершения афферентного синтеза, то действие реализовалось полностью, но прекращалось следующее действие. Причем момент предъявления стоп - сигнала в этих случаях испытуемые субъективно относили

именно на время афферентного синтеза этого следующего действия. Таким образом, системы, связанные с восприятием внешних событий, включены в афферентный синтез, и субъект воспринимает внешние события во время этого процесса.

В процессе тренировки, сопровождающейся совершенствованием выполнения деятельности, взаимодействия между системами меняются. В частности, это проявляется в том, что некоторые действия дифференцируются на поведенческие акты. Этот процесс проявляется в постепенном ослаблении связей между системами когнитивных и двигательных актов, в результате чего исчезает устойчивая временная последовательность в их реализации. В дальнейшем системы, не связанные непосредственно с движением руки (системы движений глаз), при каждом печатании предложения то исчезают, то снова восстанавливаются. И, наконец, дифференциация завершается исключением этих систем из действий. Вслед за дифференциацией происходит процесс интеграции, который заключается в том, что, оставшиеся от действия системы, которые обеспечивают движение руки, включаются в межсистемные связи с системами последующего действия, и это действие становится многоактными. Объединение всех систем, участвующих в реализации многоактного точностного действия, осуществляется в афферентном синтезе этого действия, развивающемся перед саккадическим движением глаз на последнюю букву, печатаемую в этом действии. Возможно, что данный механизм лежит в основе перехода от сукцессивного (последовательного) к симультанному (одномоментному) восприятию. Эксперименты с прерыванием печатания стоп-сигналом показали, что многоактные точностные действия, так же как и двухактные, после их формирования в афферентном синтезе являются неделимыми. Так, если стоп-сигнал был предъявлен после афферентного синтеза действия, в котором осуществляются два акта нажатия букв, то испытуемые пропечатывают обе буквы и прекращают выполнять только следующее действие.

Глава 3

Электроэнцефалографический анализ межсистемных отношений при выполнении задач выбора

Выявленный нами факт, что афферентный синтез очередного действия развивается во время реализации текущего действия и тесно взаимодействует с системами этого действия, требует ответа на следующие вопросы. На каком этапе реализации текущего действия развивается афферентный синтез последующего действия и в чем проявляется взаимодействие систем этих действий? На основании анализа литературных данных делается заключение, что ответ на этот вопрос можно получить из анализа фрагментов ЭЭГ, связанных с изучаемыми этапами деятельности, которые получили название связанные с событием потенциалы, или ССП. Анализ компонентов ССП играет важную роль при сопоставлении мозговых и психических процессов. Известно, что многие компоненты ССП могут иметь разную амплитуду и латентный период своего пика в разных участках мозга. Отсюда возникает следующий вопрос, можно ли на основании топографических особенностей выявленных нами компонентов ССП судить о межсистемных отношениях?

Для ответа на эти и целый ряд других вопросов были выбраны экспериментальные модели деятельности в виде выполнения испытуемыми задач сенсомоторного выбора. В обзорной части главы показано, что последовательные дифференцированные отчетные действия (ответы) в этой деятельности состоят из двух идентифицируемых перекрывающихся актов - распознавания сигнала и движения, носящего баллистический характер и завершающего отчетное действие. Акты во время своей реализации защищены от интерферирующих воздействий извне. А наиболее чувствительным к этим воздействиям является переходный период от когнитивных актов к двигательным. Между последовательными отчетными действиями осуществляется взаимодействие, которое проявляется в виде эффекта последовательности, то есть влияния предшествующих действий на характеристики текущего действия. Иными словами, в афферентный синтез очередного отчетного действия включаются системы текущего действия. Если это так, то данный афферентный синтез может осуществляться только во время переходного периода

между системами последовательных актов текущего отчетного действия. На основании анализа литературы сделан вывод, что в этот переходный период в связанном с отчетным действием потенциале развивается компонент Р300, это - позитивный компонент с латентным периодом пика 300 мсек. (рисунок 1).

когнитивный акт

двигательный акт

РЗОО

Рисунок 1. Предполагаемая связь между системными процессами действия и

развитием компонента Р300. А - перекрытие когнитивного и двигательного актов, включенных в действие.

Б - связанный с действием электрический потенциал мозга.

Р300 является устойчивым компонентом в связанных с отчетными действиями потенциалах. Выявленная разными авторами связь характеристик Р300 с прогнозированием очередного действия, его зависимость от объема извлекаемой памяти, от уровня мотивации и факторов внешней среды дают основание утверждать, что развитие Р300 отражает процесс афферентного синтеза очередного действия. Таким образом, сделан вывод, что афферентный синтез очередного отчетного действия осуществляется в переходный период между системами когнитивных актов и системами двигательного акта текущего отчетного действия и в этот период между системами последовательных действий осуществляется взаимодействие.

Для проверки этого вывода необходимо, чтобы альтернативные отчетные действия отличались друг от друга, то есть не были однообразными. С этой целью были созданы специальные экспе-

риментальные задачи сенсомоторного выбора. В одном эксперименте альтернативные отчетные действия отличались друг от друга формой исполнительных актов, а акты распознавания сигналов были одинаковыми. В другом эксперименте альтернативные отчетные действия отличались актами распознавания сигналов, а исполнительные акты у них были одинаковыми. Предполагалось, что благодаря этим экспериментальным процедурам мы зарегистрируем в отчетных действиях на альтернативные сигналы явные различия, как в наборах функциональных систем, реализующих эти действия, так и различия во взаимодействии между системами текущего и последующего действий, и в, частности, различия во времени переходных периодов от когнитивных актов к двигательным.

В первой задаче выбора из двух альтернатив участвовало 15 испытуемых. Им предъявляли с равной вероятностью зрительные сигналы в виде вертикальной или горизонтальной полосок на экране. В ответ на один сигнал нужно было как можно быстрее нажать соответствующую клавишу в момент появления сигнала. В ответ на другой - нужно как можно быстрее нажать соответствующую клавишу после исчезновения сигнала с экрана. Данную модель задачи выбора из двух, представленную разными формами отчетных действий, мы назвали «быстрый ответ / задержанный ответ» (БО/ЗО). БО представлен актом распознавания сигнала и быстрым нажатием клавиши, 30 представлен актом распознавания сигнала, периодом ожидания длительностью 900 миллисекунд и быстрым нажатием клавиши.

При выполнении задач выбора «БО/30» были выявлены следующие факты: во-первых, что латентный период (л.п.) пика Р300, связанного с 30 больше, чем л.п. пика Р300, связанного с БО; во-вторых, амплитуда Р300, связанного с 30 больше, чем амплитуда Р300, связанного с БО. Из результатов исследований других авторов известно, что л.п. пика Р300 имеет прямую зависимость от сложности когнитивных процессов, а его амплитуда имеет прямую зависимость от числа активных систем в переходный период. С учетом данных других авторов первый факт подтверждает предположение о том, что афферентный синтез будущего отчетного действия осуществляется во время переходного периода от систем когнитивных актов к системам двигательного акта текущего отчетного действия. Второй факт дает

основание утверждать, что все эти системы перекрываются во времени, что является необходимым условием для их взаимодействия.

В процессе тренировки выполнения задачи выбора наблюдается зависимость времени отчетного действия и л.п. связанного с ним Р300 от предшествующего отчетного действия, то есть имеет место эффект последовательности. Было выявлено, что один и тот же предшествующий сигнал оказывает разный эффект на время отчетных действий и на л.п. Р300 у разных испытуемых. Следовательно, эффект последовательности носит индивидуальный характер. Индивидуальность эффекта последовательности объясняется прогнозированием будущего сигнала на основании субъективной оценки распределения вероятностей ранее предъявленных альтернативных сигналов. Предполагается, что это прогнозирование проявляется в формировании набора связанных между собой систем для реализации отчетного действия на ожидаемый сигнал.

Совершенствование деятельности, проявляющееся в сокращении времени отчетных действий и в уменьшении числа ошибочных действий, сопровождается уменьшением дисперсии л.п. пика Р300 и стабилизацией этого пика на характерном для данной формы ответа интервале. При этом амплитуда Р300 имеет выраженную тенденцию к уменьшению, что подтверждает наш вывод о том, что одним из механизмов совершенствования навыка является устранение некоторых систем из процесса афферентного синтеза действия. Одновременно с этими изменениями показателей действий в процессе совершенствования деятельности исчезает и эффект последовательности. Таким образом, эффект последовательности отражает несовершенство взаимодействия, как между системами текущего действия, так и между этими системами и системами, активирующимися в афферентном синтезе очередного действия.

Во второй задаче выбора структура альтернативных сигналов, предъявляемых с равной вероятностью, была такова, что один из этих сигналов испытуемый мог прогнозировать с более высокой степенью вероятности, чем другой, за счет скрытой подсказки в одном из сигналов. Альтернативные сигналы «А» и «Б» имели определенную структуру. Каждый сигнал состоял из предупреждающего сигнала (ПрС) - появление светлой вертикальной полоски

в центре экрана на мониторе, который через определенный интервал времени (Инт) заменялся пусковым сигналом (ПуС) -быстрым изменением длины полоски. ПрС являлся общим для обоих сигналов. Интервал (Инт) для сигнала «А» составлял 700 мсек, а для сигнала «Б» - 950 мсек. Разница между этими интервалами в 250 мсек превосходила средний порог различения длительности сигналов, что могло служить подсказкой испытуемым для готовности отвечать на сигнал «Б». ПуС для одного из альтернативных сигналов было увеличение длины ПрС, а для другого - уменьшение длины ПрС. В ответ на предъявление сигнала испытуемые должны были как можно быстрее нажать клавишу отчета (КО), соответствующую предъявленному ПуС.

Одна группа испытуемых (36 человек) была информирована о свойствах сигналов, и им предлагалось использовать это знание для того, чтобы научиться давать быстрые и точные отчетные действия. Испытуемые в другой группе (34 человека) не знали об этих различиях в сигналах. На основании предшествующего исследования было выдвинуто предположение, что субъекты, выполняя задачу выбора, в каждом отчетном действии прогнозируют только один из альтернативных сигналов. Если это так, то при выполнении данной задачи, они чаще будут ошибаться при прогнозировании сигнала «А», чем сигнала «Б». Очевидно, что время отчетного действия на сигнал «А» будет больше, чем время отчетного действия на сигнал «Б», а связанные с этими действиями потенциалы будут отличаться.

Данные подтвердили предположение: время отчетного действия на сигнал «Б» было короче такового на сигнал «А». Л. п. пика Р300, связанного с отчетным действием на сигнал «Б» был меньше такового при отчетном действии на сигнал «А». Более того, у Р300, связанного с отчетным действием на сигнал «А», передний фронт был более негативным, а л .п. пика больше, чем у Р300, связанного с отчетным действием на сигнал «Б». Наблюдаемая негативация переднего фронта Р300 сопоставима с «волной рассогласования», появляющейся в ответ на неожидаемый сигнал, для которого нет его «нервной модели» (Наатанен, 1998). Таким образом, данные подтверждают предположение о том, что при выполнении задачи выбора в каждом афферентном синтезе формируются связи между определенными системами, обеспечивающими конкретное отчетное действие. Если исходить из того, что РЗОО отражает

активацию перекрывающегося набора систем, то данный негативный сдвиг переднего фронта Р300 и увеличение л.п. его пика, по-видимому, отражают задержку переходных процессов от когнитивных систем распознавания к системам движения и задержку начала активаций систем следующего действия для объединения их в афферентном синтезе.

Несомненно, что испытуемые с той или иной степенью вероятности угадывают предъявление сигнала "А". Конечно, правильное прогнозирование сигнала «А» бывает реже, чем сигнала «Б». Однако, в случаях правильного прогноза сигнала «А» все характеристики отчетного действия на этот сигнал должны быть похожими на характеристики отчетного действия на сигнал «Б». Мы усреднили ССП на сигнал "А" отдельно для отчетных действий, время которых было меньше медианы - быстрый ответ, и для отчетных действий, время которых было больше медианы -медленный ответ. Оказалось, что у потенциала Р300, связанного с быстрым ответом, л.п. пика короче, а амплитуда имеет тенденцию быть больше, чем у Р300, связанного с медленным ответом.

Как показывает анализ потенциалов, связанных с ответами на сигналы «А» и «Б», после предъявления ПрС в потенциалах развивается негативная волна («волна ожидания»). При предъявлении сигнала «А» его ПуС прерывает нарастание негативной волны, тогда как в случае предъявления сигнала «Б» эта негативная волна переходит в плато примерно за 190 мсек до предъявления его ПуС. По-видимому, переход негативной волны в плато указывает на момент, когда заканчивается выбор систем для обеспечения реализации отчетного действия на этот сигнал.

Таким образом, мы считаем, что испытуемый всегда прогнозирует только один сигнал на основании субъективной оценки вероятностного распределения ранее предъявленных сигналов. В тех случаях, когда испытуемый угадывает предъявленный сигнал, когнитивные акты, связанные с распознаванием, сменяются двигательным актом. В тех случаях, когда испытуемый не угадывает сигнал, в акцепторе результатов происходит рассогласование, приводящее к активации набора систем для альтернативного действия. Рассогласование приводит к задержке переходных процессов от когнитивных актов к двигательному акту и задержке развития афферентного синтеза и акцептора результатов для очередного действия. Внешне эта задержка проявляется в виде

увеличения времени отчетного действия, негативации переднего фронта Р300, уменьшения его амплитуды и увеличения латентного периода его пика.

По-видимому, именно в результате часто встречающегося усложнения во взаимодействии когнитивных систем при отчетных действиях на сигнал «А» испытуемые оценивают эти действия как «трудные». Они объясняют эту трудность не рассогласованием ожидаемого и предъявленного сигналов, т.е. не трудностями в когнитивном акте, а трудностями в двигательном акте. Так, испытуемые утверждали, что клавиша для отчета на сигнал «А» более тугая или на нее нужно сильнее нажимать, чем на клавишу для отчета на сигнал «Б», на которую «палец нажимает сам». Мы объясняем этот феномен следующим образом. Поскольку испытуемые были инструктированы, как можно быстрее нажимать клавишу отчета, соответствующую предъявленному сигналу, то и отчетное действие завершается оценкой правильности движения в акцепторе результатов этого действия. Поэтому все трудности, которые связаны с процессами рассогласования во время когнитивного акта, переносились на оценку в акцепторе результатов завершающего этапа действия, т.е. движения, и испытуемый ошибочно связывает эти трудности с движением. В процессе тренировки выполнения данной задачи исчезновение эффекта последовательности в отчетном действии на сигнал «Б» наблюдается раньше, чем в отчетном действии на сигнал «А». Это указывает на то, что совершенствование межсистемных отношений в отчетном действии на правильно прогнозируемый сигнал наступает раньше, чем на ошибочно прогнозируемый сигнал.

Совершенствование деятельности, как мы обнаружили на модели печатания предложения, проявляется в уменьшении количества систем, включающихся в межсистемные отношения в афферентном синтезе. В данных экспериментах этот вывод подтверждается фактом снижения в процессе тренировки амплитуды Р300, косвенно указывающей на количество систем, вовлеченных в афферентный синтез. По-видимому, исключение из афферентного синтеза тех систем, которые не являются необходимыми для реализации действий, является одним из основных механизмов совершенствования деятельности. Экспериментаторы, которые работают с задачами выбора или с задачами выполнения последовательных действий, отмечают, что даже в тех случаях, когда нет

инструкции, выполнять задачу как можно быстрее, испытуемые, тем не менее, ускоряют свои действия. В наших исследованиях был обнаружен интересный феномен, когда испытуемым, выполнявшим задачу выбора, была дана информация о структуре альтернативных сигналов. Предполагалось, что они будут пользоваться этой информацией для совершенствования деятельности. Однако оказалось, что инструкция мешала им быстро выполнять отчетные действия, и они не стали ею пользоваться. Объясняется этот тем, что для осознанного слежения за структурой сигналов, в межсистемные отношения нужно включить дополнительные системы из индивидуального опыта. На объективном уровне это приводит к задержке отчетного действия (см., например, Hale, 1967), на субъективном уровне это проявляется в виде трудности в выполнении задачи. По-видимому, по этой причине испытуемые осознанно или неосознанно избавляются от лишних систем в когнитивных актах, что приводит к более быстрому и эффективному усовершенствованию действий.

Для сокращения набора систем и совершенствования межсистемных отношений заложены возможности в самом механизме межсистемных отношений. Во-первых, это - динамические особенности системного метаболизма. По-видимому, в рамках «нормы реакции» этого метаболизма при каждом повторении афферентного синтеза определенного действия осуществляются модификации синаптических связей между нейронами разных систем, что позволяет включать или не включать те или иные системы в межсистемные отношения. Во-вторых, в соответствии с принципом «опережающего отражения», в процессе тренировки формируется опережающее состояние системного метаболизма, что ускоряет формирование эффективных синаптических соединений между активными системами. В третьих, есть все основания считать, что в процессе тренировки в эти межсистемные отношения включаются нейроны, которые ранее не были включены в системы индивидуального опыта, то есть «новые» нейроны (Швырков, 1995; Александров и др., 2002; Александров, 2004).

Последний механизм мы проверяли при анализе связанных с отчетными действиями электрическими потенциалами в разных структурах мозга в процессе совершенствования выполнения задачи выбора. Оказалось, что в процессе тренировки выполнения задачи выбора происходит стабилизация латентного периода пика

РЗОО на определенном временном интервале после предъявления сигнала. Эта стабилизация знаменует собой совершенствование межсистемных отношений и, соответственно, навыка выполнения задачи. Стабилизация латентного периода пика РЗОО в лобных областях осуществляется раньше, чем в теменных областях. У тех испытуемых, у которых этой стабилизации не наступило, время отчетных действий не сокращалось при тренировке, и у них часто наблюдались ошибочные отчетные действия. На основании анализа литературы мы пришли к заключению о том, что в лобных областях преобладает количество нейронов резерва или «новых» нейронов, которые вовлекаются в формирование навыка, по сравнению с другими структурами мозга. «Новые» нейроны вовлекаются в первоначальные межсистемные отношения, имеющие место до тренировки, за счет установления связей с отдельными системами (Рис. 2.1). В результате присоединения «новых» нейронов к системам увеличивается возможность изменения отношений между этими системами в рамках их системных метаболических процессов. В последующем между «новыми» нейронами формируются связи (по принципу синапса

Рисунок 2

Хебба), за счет чего появляется возможность исключить из этих отношений некоторые системы (Рис. 2.II). При дальнейшей тренировке система «новых» нейронов проявляет свою активность в виде новой системы со своим результатом - согласование активностей между системами, вовлеченными в деятельность (Рис. 2. III). Эту систему нейронов можно рассматривать как образ деятельности, который контролирует ее развитие.

Однако на фоне сформировавшейся деятельности важную роль продолжают играть акцепторы результатов последовательных отчетных действий в деятельности. Это проявляется в том, что любое ошибочное действие приводит к той структуре деятельности, которая была до ее совершенствования. Возможно, что таким образом перебираются варианты связей с «новыми» нейронами и выбираются оптимальные варианты, то есть, такие, которые позволяют освободиться от большего количества систем.

Как мы уже отмечали, на субъективном уровне освобождение от «лишних» систем переживается в виде легкости в выполнении деятельности, которую испытуемые описывают, как «палец сам нажимает», «не успеваю следить за рукой», «легко нажимать клавишу». Иными словами, субъект относит степень сложности всего действия, обусловленную количеством «лишних» систем, включенных в реализацию действия, к оценке двигательного акта, который непосредственно закачивается результатом, оцениваемым в акцепторе результатов. Таким образом, оценка каждого результата действия в акцепторе результатов переживается субъектом на осознаваемом уровне.

Глава 4

Влияние острого введения алкоголя на межсистемные отношения

В большом цикле работ показано, что алкоголь подавляет активность «новых» нейронов, т.е. тех, которые, как мы предположили, в процессе обучения вовлекаются в связи с системами действий и играют важную роль в совершенствовании деятельности (Александров и др., 1991 - 2003). Причем, как показано авторами, подавляется в основном активность нейронов верхних слоев коры, то есть нейронов, которые не имеют проекционных связей ни с рецепторами, ни с мотонейронами спинного мозга. Если совершенствование выполнения деятельности связано с формиро-

ваниём связей систем с «новыми» нейронами, то алкоголь должен подавлять это формирование и, тем самым, препятствовать совершенствованию навыка.

Мы провели эксперименты по выполнению описанной выше задачи выбора отчетного действия на альтернативные сигналы «А» и «Б», предъявляемые в случайной последовательности и с равной вероятностью. Испытуемые (14 добровольцев в возрасте от 21 до 32 лет, имеющих опыт употребления алкоголя) участвовали в эксперименте дважды: в нормальном состоянии и в состоянии алкогольного опьянения после приема внутрь 30% раствора пищевого спирта из расчета 1 г 96% спирта на 1 кг веса испытуемого. Результаты показали, что данная доза алкоголя не действует на скорость и точность отчетных действий, которые имели место до тренировки выполнения задачи выбора. Следовательно, алкоголь в данных экспериментах не действовал на связи между системами, обеспечивающими прошлый опыт. Эти данные подтверждают вывод, сделанный нами из исследований влияния алкоголя на структуру индивидуального опыта, которые не вошли в настоящую работу (Бодунов и др., 1996,1997). Вывод заключаются в том, что однократное применение алкоголя из расчета 1 г 96% спирта на 1 кг веса не приводит к изменению структуры отношений между шкальными оценками тестовых психодиагностических методик и, следовательно, не изменяет межсистемных отношений, лежащих в основе структуры свойств индивидуальности.

Однако, у испытуемых, находившихся в состоянии алкогольного опьянения в отличие от испытуемых, находившихся в нормальном состоянии, в процессе тренировки не было достоверного сокращения времени отчетных действий даже на сигнал «Б», который имел скрытую подсказку. Такие испытуемые не ощущали разницы в ответах на высоко и низко прогнозируемые сигналы. Более того, оказалось, что алкоголь подавляет эффект последовательности, который является показателем постоянных изменений в несовершенных межсистемных взаимодействиях в процессе тренировки выполнения деятельности.

Алкоголь подавлял амплитуду и увеличивал латентный период пика Р300. Причем в лобных областях этот эффект алкоголя выражен в значительно большей степени, чем в теменной коре. Если исходить из доказанного факта, что в лобных областях

нейронов резерва значительно больше, чем в теменных, то можно считать доказанным, что алкоголь подавляет активность этих нейронов. Таким образом, предположение о том, что из лобных областей в системные процессы вовлекается большее количество «новых» нейронов, чем из других областей мозга подтверждается этими данными. Предлагается следующий механизм подавления активности «новых» нейронов.

Совершенствование межсистемных взаимодействий может быть достигнуто только в том случае, если связи между системами меняются. Для этого включаются «новые» нейроны, которые обеспечивают увеличение возможностей существующих систем к формированию связей с другими системами. Но, по-видимому, под действием алкоголя включается гомеостатический механизм, который блокирует у нейронов, принадлежащих вовлеченным в действия системам, формирование новых связей. В результате «новые» нейроны не могут установить с нейронами систем связей и способствовать исключению из афферентного синтеза «лишних» систем или включения в этот процесс каких-то других систем.

В Заключении кратко изложена суть диссертационной работы и основные выводы

В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, который обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Однако синаптические связи между нейронами разных систем менее устойчивы, чем связи между нейронами внутри системы. Синаптические связи между нейронами разных систем действия устанавливаются каждый раз заново во время общего для этих систем афферентного синтеза. Активность мозга, связанная с процессом афферентного синтеза проявляется в связанном с событием потенциале в виде позитивного компонента Р300. В развитии Р300 отражаются мозговые процессы, которые связаны с прогнозированием будущих событий, построенном на субъективной оценке вероятностей предъявления предшествующих сигналов. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем этот процесс

происходит на фоне реализации текущего действия в переходный период от когнитивных систем к двигательным. В афферентный синтез очередного действия включаются системы самого действия, а также системы, связанные с оценкой результата текущего действия, и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией. В этот период субъект воспринимает и оценивает внешние воздействия. Совершенствование отношений между системами осуществляется за счет включения в межсистемные отношения «новых» нейронов или нейронов резерва, которые, соединившись с системами прошлого опыта, расширяют возможности этих систем как в установлении связей с одними системами, так и в устранении связей с «лишними» системами. Субъект осознанно или неосознанно стремится избавиться от «лишних» систем. Алкоголь подавляет связи между «новыми» нейронами и системами, вовлеченными в выполнение действий, и таким образом препятствует совершенствованию нового опыта.

Общие выводы

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, который контролируется набором экспрессированных во время обучения генов всех нейронов системы.

2. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе.

3. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Однако синаптические связи между нейронами разных систем менее устойчивы, чем связи между нейронами внутри системы.

4. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем поведенческого акта устанавливаются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

5. Активность мозга, связанная с процессом афферентного синтеза, проявляется в связанном с событием потенциале в виде позитивного компонента Р300.

6. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем этот процесс происходит на фоне реализации текущего действия в переходный период от систем когнитивных актов к системам двигательного акта.

7. Процесс афферентного синтеза является наиболее чувствительным к внешним воздействиям этапом в реализующейся деятельности.

8. В афферентный синтез очередного действия включаются системы самого действия, а также системы, связанные с оценкой результата текущего действия, и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией. В результате этого каждое действие несет специфику всей деятельности.

9. В афферентный синтез действия включается также акцептор результатов предшествующего действия, который оказывает доминирующее влияние на его межсистемные отношения в направлении их совершенствования.

10. В совершенствовании отношений между системами важную роль играют «новые» нейроны, которые включаются во взаимодействие с системами, обеспечивающими реализацию деятельности, и, тем самым, увеличивают возможности каждой системы устанавливать или модифицировать связи с другими системами.

11. В процессе тренировки выполнения деятельности именно с помощью «новых» нейронов осуществляется совершенствование деятельности, проявляющееся, в частности, в согласовании последовательности активирования систем в действиях.

12. Совершенствование также проявляется в дифференциации действий, с исключением «лишних» систем, и интеграции оставшихся систем в сложное многоактное действие. Наличие в межсистемных отношениях «лишних» систем субъект оценивает как трудность выполнения действия или всей деятельности.

13. Алкоголь активирует гомеостатическую защиту систем, в результате чего подавляются связи между «новыми» нейронами и системами, вовлеченными в выполнение действий, что, в свою очередь, препятствует совершенствованию нового опыта.

! I оС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА I СПетсрвууг

> О» МО иг

Основное содержание работы отражено в следующих публикациях:

Монография

1. Динамика взаимодействия функциональных систем в структуре деятельности. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2004. 270 с.

Статьи в научных журналах и сборниках

2. Изменения фазной вызванной активности корковых нейронов при ионофоретическом приложении глютамата, ГАМК и атропина // Нейрофизиология, 1975. № 2. С. 192 -195.

3. On the relationship of neurophysiological and neurochemical mechanisms of memory // Studia Psychologica (Bratislava), 1977. No 3. C. 207 - 210 (With Shvyrkov V.B.).

4. К вопросу о взаимодействии синаптических влияний на отдельном нейроне // В кн.: Системные механизмы эмоциональных реакций. Москва, 1978. С. 17-19.

5. Микроионофоретическое изучение включения отдельного нейрона в целостную интеграцию //В кн.: Системный анализ механизмов поведения. М.: «Наука», 1979. С. 346 - 357.

6. Соотношение внешних и внутренних факторов в интегративной деятельности нейрона // Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: «Наука», 1979. С. 235 -265 (Совместно со Швырковым В. Б.)

7. Микроионофоретическое изучение механизмов взаимодействия медиаторных систем в целостной интеграции поведенческого акта // В кн.: Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: "Наука", 1982. С. 217-221.

8. Role of single neuron in the mechanisms of the brain neurotransmitter system regulation // In: Psychophysiology (Eds. by R.Sinz and M.R.Rosenzweig). Jena: VEB Gustav Fisher, 1983. С 61 - 65.

9. Organization of metabolisms and impulse activities of neurons in rabbit's cerebral cortex during food acquisition behavior // Actabiologica et medica Germanica, 1983. № 3. P. 23-32.

10. Активность корковых нейронов в пищедобывательном поведении при микроионофоретическом подведении к ним

ацетилхолина и глютамата // Журнал высшей нервной деятельности, 1983. Т. 33. Вып.3. С. 500-507.

11. Организация функциональных синаптических полей и метаболизма корковых нейронов //В кн.: Нейроны в поведении: системные аспекты. М.: «Наука» 1986. С. 229 -240.

12. Структура ЭЭГ активности при печатании предложения на пишущей машинке // В кн.: ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М. "Наука", 1987. С. 185 - 197. (Совместно с Пашиной А.Х.)

13. EEG correlates of intersystem relations in attention tasks // Psychophysiology and cognitive processes. Proceeding of III Soviet-Finish Symposium on Psychophysiology. Moscow, 1988. P. 60 - 66.

14. Отражение в динамике медленных потенциалов ЭЭГ состояния субъекта поведения в процессе выполнения двигательного навыка // Психологический журнал, 1989. Т. 10. № 6. С. 82 -90. (Совместно с Пашиной А.Х.)

15. The subjects of behavior states in the process of using motor skill, as reflected in the dynamics of EEG slow potentials // Soviet Journal of Psychology, 1989. V.10. P. 81-90 (With PashinaA. Kh.).

16. Role of frontal and parietal regions in sensorimotor attention tasks // International Journal of Psychophysiology, 1991. V.ll.No. l.P. 14-27.

17. Динамика ЭЭГ-потенциалов при выполнении задач на внимание // Психологический журнал, 1993. Т. 14. № 1. С. 120-130.

18. Психофизиологическое изучение образа действия в задаче сенсомоторного выбора // В кн.: Психический образ: строение, механизмы, функционирование и развитие. Вторые международные научные ломовские чтения (тезисы докладов) Москва, 1994. Т.1. С. 29-31.

19. Образ и внимание: психофизиологическое изучение двух аспектов деятельности с позиций системно-эволюционного подхода // Труды Института психологии РАН. Москва, 1995. Т.1. Кн. 1. С. 186-206.

20. Brain potential and eye movement correlates of a fixational load under gaze-free conditions // In: Supercomputing in brain

research: from tomography to neural networks (Proceedings of the Workshop HLRZ, KFA Julich, Germany 21-23 November 1994) (Eds. H.J.Herrmann, D.E.Wolf & E.Poppel), World Scientific, 1995, P.ll-116 (With Belopolsky V.I., Lovi 0.)

21. Характеристика ответов на тестовые задания психодиагностических методик и структура индивидуального опыта // Психологический журнал, 1996. Т. 17. № 4. С. 87 - 97 (Совместно с Бодуновым М.В. и Александровым Ю.И.).

22. Закономерности формирования и реализации индивидуального опыта // Журнал высшей нервной деятельности, 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 243 - 260 (Совместно с Александровым Ю.И., Греченко Т.Н. и др.).

23. Изменения шкальных оценок тестовых психодиагностических методик при воздействии алкоголя // Психологический журнал, 1997, Т. 18, № 5, 95 -102 (Совместно с Бодуновым М.В. и Александровым Ю.И.).

24. Formation and realization of individual experience // Neuroscience and Behavioral Physiology, 1997. V 27. No 4. P. 441- 454 (With Alexandrov Yu.L, Grechenko T.N. et al.)

25. Formation and realization of individual experience in human and animals: a psychophysiological approach // Conceptual advances in Russian neuroscience (Eds. Ivanitsky A. M. and Balaban P.M.) Harvard Academic Publishers, 2000. P. 181 -200 (With Alexandrov Yu.L, Grechenko T.N. et al.).

26. Межсистемные отношения в структуре деятельности: исследование эффекта последовательности в задаче выбора / / Психологический журнал, 2001. Т. 22. № 2. С. 36 - 49 (Совместно с Бодуновым М.В.).

27. Р300 как показатель системных процессов // Современная психология: состояние и перспективы исследований. Часть 2 (Материалы юбилейной научной конференции ИП РАН, 2829 января 2002 г.). М.: Изд-во «Институт психологии РАН»,

2002, с. 155-166..

28. Р300 как показатель содержательной и динамических характеристик в межсистемных отношениях // Психология. Современные направления междисциплинарных исследований. М.: Изд-во «Институт психологии РАН»,

2003, с. 323 - 329 (Совместно с Бодуновым М.В.,

Медынцевым А.А., Нескород овым Я.Б. ).

29. Психофизиологическое изучение межсистемных отношений в структуре деятельности // Ежегодник Российского психологического общества. Материалы Ш Всероссийского съезда психологов 25-28 июня 2003 г в 8 т. СПб.: Изд-во С. Петерб. Ун-та, 2003. Т. 1. С. 363 - 367 (Совместно с Бодуновым М.В., Медынцевым А.А., Нескородовым Я.Б.).

30. Безденежных Б.Н. Психофизиология внимания // Психофизиология : Учебник для вузов (ред. Александров Ю.И.). СПб.: Питер, 2004. С. 170-179.

Тезисы докладов

31. Нейрохимический анализ взаимодействия межнейронных и внутринейронных интегративных процессов // Тезисы научных сообщений советских психологов к XXII Международному психологическому конгрессу. Москва, 1980. С. 21- 23.

32. Microiontophoretic study of cortical neuron activity in feeding behavior // Тезисы на XXYIII Международном конгрессе по физиологическим наукам. Будапешт, 1980. С. 325.

33. Neurochemical analysis of the relationship of interneuronal and intraneuronal integrative processes // Тезисы на XXII международном психологическом конгрессе. Лейпциг, 1980. С. 358.

34. Влияние ионофоретически подводимых веществ на активность корковых нейронов у кролика в пищедобывательном поведении // Тезисы XXVI Совещания по проблемам ВНД. Ленинград, 1981. С. 151.

35. Изучение метаболических состояний нейрона в поведении // Материалы к VI Всесоюзному съезду Общества психологов СССР (ч.2). Москва. 1983. С. 164 -166.

36. Микроионофоретическое изучение генеза поведенческой специализации нейронов // Тезисы Всесоюзного симпозиума "Нейрохимические механизмы регуляции памяти". Пущино , 1984. С. 50 - 54 (Совместно со Швырковым В.Б.).

37. Микроионофоретическое изучение метаболизма нейронов, вовлеченных в сложное поведение // Тезисы XXVII Совещания по проблемам ВНД. Ленинград, 1984. С. 32 - 33.

38. The structure of EEG activity during typewriting- print of the sentence // Материалы Финско-Советского симпозиума "ЭЭГ

и нервная активность в психофизиологических исследованиях". Хельсинки, 1985. С. 30-31 (Совместное Pashina A. Kh.).

39. AcG, EOG, and EEG correlates of intersystem relationship during the execution of complex movement // Psychophysiology 88. Proceedings of the IV Conference of the International organization of Psychophysiology. Prague, 1988. P. 35.

40. ЭЭГ-корреляты межсистемных отношений при реализации сложного двигательного навыка // Тезисы докладов к VII Всесоюзному съезду Общества психологов СССР. Москва, 1989.С. 12-13.

41. Sensitivity of neurons to iontophoretically applied neurotransmitters in freely moving rabbits / / XXXI International Congress of Physiological Sciences. Helsinki, 1989. P 4503. p. 423.

42. Slow brain potentials during performance of semantically determined motor sequences // VI International Symposium on motor control. Albena (Bulgaria), 1989. P. 40 (With Pashina A. Kh.).

43. Acquisition of motor skill and EEG // VI International Symposium on motor control. Albena. (Bulgaria), 1989. P.161 (With PashinaA. Kh.).

44. Role of frontal and parietal regions in sensorimotor attention tasks // Abstracts the V-th International Congress of Psychophysiology. Budapest, 1990. P. 24.

45. Relationship between ERPs and RTs in simple and choice reaction // Abstracts International Symposium: Mathematical Approach to Brain Functioning Diagnostics. Prague, 1990. P. 37.

46. Practice effects on frontal and parietal ERPs in sensorimotor choice reaction tasks // International Journal of Psychology, 1992. V.27. Issues 3 and 4 (XXV International Congress of Psychology. Brussels, 19-24 July, 1992. Abstracts. P.413, IN 083.1)

47. Sensitivity of neurons to iontophoretically applied neurotransmitters depends on their role in behavior // 3rd International Congress of Comparative Physiology and Biochemistry. Tokio, 1991. P. 18-19.

48. ERPs changes with acquiring good experience in choice reaction tasks // X-th International Conference on Event Related Potentials of the Brain. Eger, Hungary, May 31 - June 5,1992. P. 97.

49. Practice-dependent changes in sequential effect on the P-3 in a quick go/delay go task // 8th World Congress of Psychophysiology. Abstract. Tampere, Finland, 1996. С 113.

50. Психофизиологические показатели совершенствования межсистемных отношений // Современная психология: состояние и перспективы (тезисы докладов на юбилейной научной конференции Института психологии РАН 28 - 29 января 2002 г.). М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2002. С. 185-187.

Подписано в печать 11.11.2004 формат 60x84 1/16. Усл. печ.лист. 1,5 тираж 100 экз. Заказ 313. типография Петроруш Москва, ул. Палиха, 2а.

«230 4*

Содержание диссертации автор научной статьи: доктора психологических наук, Безденежных, Борис Николаевич, 2004 год

Проблема выделения единиц анализа в психологии.

Функциональная система, как универсальная единица пов едения и деятельно сти.

Структура функциональных систем.

Проблема межсистемных отношений.

Общая характеристика работы.

Глава 1. Нейрофизиологические и нейрохимические предпосылки для внутри- и межсистемных связей.

1.1. Системоспецифичные нейроны и межсистемные отношения.

1.2. Роль синаптических связей в формировании нового опыта.

1.3. Постановка задачи и выбор метода ее решения.

1.4. Механизмы действия вещества, подводимого к нейрону микроионофоретическим методом.

1.5. Эксперимент 1. Микроионофоретическое подведение ацетилхолина или L-глютамата к одиночно регистрируемому нейрону у кролика, совершающего пшцедобывательное поведение.

1.5.1. Результаты и обсуждение.

1.5.1.1. Понятие о системном метаболизме.

1.5.1.2. Роль системного метаболизма в формировании связей между системами.

1.5.1.3. Роль системного метаболизма в процессе афферентного синтеза.

1.5.1.4. Гомеостатическая защита функциональных систем.

1.5.2. Выводы.

Глава 2. Межсистемные отношения в структуре последовательных точностных действий.

2.1. Эволюционное, физиологическое и психологическое обоснование необходимости исследования движений.

2.2. Внешние показатели целенаправленности движений.

2.3. Движения глаз.

2.3.1. Оценка саккадических движений глаз с системных позиций.

2.3.2. Саккадические движения глаз как объективный показатель целенаправленности действий.

2.4. Механизмы организации точностных движений руки.

2.4.1. Роль позиции глаз в точностном движении.

2.4.2. Проблема афферентных и эфферентных влияний в процессах локализации мишени.

2.4.3. Роль окружающей среды в процессах локализации мишени.

2.4.4. Роль знания о стартовом положении руки в точностном движении.

2.4.5. Зависимость субъективной оценки локализации мишени от формы ответа.

2.4.6. Связь активности нейронов с саккадическими движениями глаз, фиксацией взора и точностным движением руки.

2.5. Постановка экспериментальной задачи.

2.6. Эксперимент 2.1. Быстрое печатание предложения одним пальцем как деятельность, представленная последовательностью точностных действий.

2.6.1. Результаты и обсуждение.

2.6.1.1. Соотношение электроокулографических и актографических показателей.

2.6.1.2. Связь между последовательными действиями.

2.6.1.3. Изменения в структуре деятельности в процессе тренировки.

2.6.1.4. Системные механизмы взаимодействия последовательных действий

2.6.1.5. Электроэнцефалографические корреляты реализации деятельности.

2.6.2. Выводы.

2.7. Внешнее проявление смысловой структуры деятельности.

2.8. Эксперимент 2.2. Изменение смысловой нагрузки последовательности точностных движений.

2.8.1. Результаты и обсуждение

2.9. Роль афферентного синтеза в формировании субъективного контроля над деятельностью и во взаимодействии организма со средой.

2.10. Эксперимент 2.3. Прерывание печатания предложения стоп-сигналом.

2.10.1. Результаты и обсуждение.

2.10.2. Выводы.

2.11. Особенности межсистемных отношений между последовательными действиями.

2.12. Эксперимент 2.4. Прерывание печатания предложения вторичным дифференцированным ответом.

2.12.1. Результаты и обсуждение.

Глава 3. Исследование межсистемных отношений на основании анализа электроэнцефалографических показателей реализации деятельности при выполнении задачи выбора.

3.1. Задача сенсо-моторного выбора в психофизиологических исследованиях.

3.2. Эффект последовательности в задачах выбора.

3.2.1. Формы эффектов последовательности (по оценке влияния на время ответа).

3.2.2. Эффект последовательности и связанные с событиями потенциалы (ССП).

3.2.3. Автоматическое облегчение и/или субъективное ожидание, как основа эффекта последовательности.

3.2.4. Эффект последовательности в задачах на ожидание очередного события.

3.2.5. Роль сигналов и ответов в формировании субъективного ожидания.

3.2.6. Динамика эффекта последовательности при совершенствовании навыка выполнения задачи выбора.

3.3. Динамика межсистемных отношений при формировании навыка выполнения задачи выбора: исследование эффекта последовательности.

3.4. Эксперимент 3.1. Формирование навыка выполнения быстрых и задержанных ответов в задаче сенсо-моторного выбора.

3.4.1. Результаты и обсуждение.

3.4.1.1. Выводы по результатам эксперимента.

3.4.1.2. Р300 и субъективное ожидание (прогнозирование).

3.4.1.3. Компонент Р300 с позиции теории функциональных систем.

3.4.1.4. Перекрытие и взаимодействие систем отчетных действий в задаче выбора.

3.4.1.5. Закономерности развития отчетного действия при выполнении задачи выбора.

3.4.1.6. Динамика Р300 при тренировке выполнения задачи выбора.

3.4.1.7. Особенности проявления совершенствования межсистемных отношений в лобных и теменных областях.

3.4.1.8. Роль «новых» нейронов в совершенствовании выполнения задачи выбора.

3.4.2. Выводы.

3.5. Роль прогнозирования вероятностных событий в межсистемных отношениях.

3.6. Эксперимент 3.2. Изменение субъективной оценки вероятности равновероятных альтернативных сигналов в задаче выбора.

3.6.1. Результаты и обсуждение.

3.6.1.1. Простой ответ.

3.6.1.2. Время ответов на равновероятные альтернативные сигналы с разной субъективной оценкой вероятности их появления.

3.6.1.3. Отсутствие влияния инструкции о структуре сигналов на время ответов.

3.6.1.4. Влияние тренировки на время альтернативных отчетных действий.

3.6.1.4. Различие эффекта последовательности на время ответов, связанных с сигналами, прогнозируемыми субъектом с разной вероятностью.

3.6.1.5. Особенности компонента РЗОО при согласовании и рассогласовании прогнозируемого и предъявленного сигналов.

3.6.2. Выводы.

Глава 4. Влияние алкоголя на межсистемные отношения.

4.1. Эксперимент 3.3. Влияние острого введения алкоголя на процесс совершенствования выполнения задачи сенсо-моторного выбора.

4.1.1. Результаты.

4.1.2. Обсуждение.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности"

Проблема выделения единиц анализа в психологии

Любой подход к психологическому исследованию деятельности в силу сложности и многоаспектности последней вынужден ограничиваться анализом лишь определенного круга ее аспектов при абстрагировании от других. Тем не менее, каждый из этих подходов "имеет, конечно, право на существование; каждый дает ценные научные результаты" (Ломов, 1984, с. 216). О месте психофизиологии в изучении деятельности существует единодушное мнение, которое можно выразить следующими словами: "За деятельностью и регулирующими ее психическими образами открывается грандиозная физиологическая работа мозга. Это и ставит проблему перехода от анализа деятельности к анализу реализующих ее мозговых процессов" (Леонтьев, 1972 с. 115).

В психофизиологии основными методами исследования активности мозга продолжают оставаться электрофизиологические методы, это -регистрация импульсной активности нейронов и суммарной электрической активности мозга, т.е. электроэнцефалограммы. В физиологической активности нервных клеток особое место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы (импульсная активность) отражают физико-химические следствия метаболизма, сопровождающего все основные жизненные процессы нейронов, и поэтому являются исключительно надежными, универсальными и точными показателями физиологической активности нейронов (Коган 1969). Единообразие потенциалов действия в нервной клетке, нервном волокне, мышечной клетке, как у человека, так и у животных говорит об универсальности этих показателей. Точность электрических показателей, т.е. их временное и динамическое соответствие физиологическим процессам, основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов, являющихся неотъемлемым компонентом физиологических процессов в нервной или мышечной структуре.

Сопоставление импульсной активности нейронов и фрагментов электроэнцефалограммы (ЭЭГ), а именно, связанных с событием потенциалов (ССП), с регистрируемыми характеристиками поведения и деятельности, является основным и наиболее разработанным методом изучения мозговых процессов, лежащих в основе поведения и деятельности. Отсюда, совершенно очевидно, что конкретизация поставленного перед психофизиологией вопроса до уровня, решаемого электрофизиологическими методами, будет зависеть от корректности выделения единиц деятельности и описания мозговых механизмов, лежащих в основе реализации этих единиц.

По мнению Н.Д. Гордеевой и В.П. Зинченко «. осознанное выделение единицы анализа - признак методологической зрелости того или иного направления в науке и начало систематического построения теории. Соответственно, и для оценки той или иной концептуальной системы, описывающей психические явления, полезно представить себе ее исходные посылки, выражающиеся в выделенных единицах анализа. Противоречия и расхождения между различными концептуальными системами наиболее ярко и выпукло обнаруживаются именно между единицами анализа, положенными в основу той или иной теории» (Гордеева, Зинченко, 1982, с. 5). По мнению Л.И. Анцыферовой по избранной единице можно судить о существе развиваемой психологом теории (Анцыферова, 1969).

Так, попытки выделить единицы по структурно-функциональному принципу неизбежно приводили к локализационизму. В конечном счете развитие локализационистского направления «дошло до логического абсурда, когда мозг, и, прежде всего, кору, попытались превратить в лоскутное государство карликовых суверенных княжеств, каждое из которых «решало» свои . вопросы.» (Бехтерева, 1971, с. 4). Сторонники локализационистского направления, которое характерно для рефлекторной парадигмы, ставят перед собой задачу, вьмвить локализацию энергетических (возбуждение, торможение), информационных процессов (процессы приема, фильтрации, обработки информации) или психических процессов (эмоции, память, внимание, сон и т.д.) в определенных структурах мозга.

Вообще, диапазон выделяемых в психологии процессов, как единиц анализа, по-видимому, неограничен, поскольку в большинстве случаев они носят метафорический характер и «представляют собой достаточно разнородные образования - от сенсорных регистров до семантической памяти» (Гордеева, Зинченко, 1982, с. 6 - 7).

Интересно отметить, что уже Аристотеля не удовлетворяло разделение психического на такие единицы как ощущение, восприятие, внимание, воображение, эмоции, мотивации, память и желание (Wallace, 1976). Он задается вопросом, «в каком смысле следует говорить о частях души и о скольких. Ведь с известной точки зрения кажется, что их бесчисленное количество.» (Аристотель, 1937, с. 104). Б. Спиноза (1970), описывая аффекты как «состояния тела, которые увеличивают или уменьшают способность самого тела к действию» (с. 381), насчитал 48 аффектов. Но все эти аффекты представлены разнообразием комбинаций всего лишь трех аффектов (единиц) -желание, удовольствие и неудовольствие. Однако эти идеи древних и средневековых мыслителей, по-видимому, рассматривались как культурное наследие или как экспонаты, которые нельзя трогать руками. Во всяком случае, без учета этих идей продолжалось произвольное выделение всевозможных переменных поведения, которые описывались как реально существующие процессы или единицы. Например, Б. Скиннер представил список из 68 психических процессов; Е. Титченер считал, что психика состоит исключительно из чувств (ощущений) и таких чувств он насчитал более чем 44435; К. Вандервольф и Е. Кайн отметили, что современные исследователи выделяют более чем 18 разновидностей памяти (Vanderwolf, 1998).

В психофизиологических исследованиях, в которых исследователи имеют дело с физиологическими показателями, вопрос о единицах психики или единицах поведения часто вообще не возникает. Исследователи сопоставляют эти показатели с гипотетическими процессами, выстроенными в той или иной последовательности в соответствии с выбранной для анализа метафорой. Наглядным примером может быть выделение гипотетических процессов в экспериментальной модели - задаче сенсомоторного выбора разными авторами, использующими одну и ту же информационную метафору. Одни авторы выделяют стадии или блоки обработки информации (Coles et al. 1988; Meyer et al., 1988), другие говорят о выделяемой ими активности сенсорных и моторных каналов (Gratton et al., 1988) или о трансляционных механизмах между стимулом и ответом (Welford, 1968) и т.д. Иными словами, в одной и той же экспериментальной модели поведения разные авторы могут выделять неоднозначные по смысловой нагрузке и механизмам процессы. Сопоставление импульсной активности нейронов или определенных компонентов связанного с событием электрического потенциала мозга - ССП с гипотетическими информационными или психическими процессами приводит к тому, что разные авторы приписывают одной и той же фазе импульсной активности нейрона или компоненту ССП в зависимости от задачи исследования разные функциональные значения. В результате такого произвольного подхода к обозначениям процессов, выделяемых даже в достаточно простых психофизиологических экспериментальных моделях, создаются значительные трудности в сопоставлении результатов, полученных разными авторами. Например, порой очень трудно решить вопрос, «являются ли определенные волны ЭЭГ, полученные авторами, придерживающимися разных парадигм, одним и тем же компонентом ССП» (Gailard, 1988, р. 100).

В современной экспериментальной психологии можно выделить ряд требований к выделению единиц анализа психики из целого (см, например, Гордеева, Зинченко, 1982, с. 8-12; Зинченко, Моргунов, 1994, с. 140 -141). Но самое основное, чего следует придерживаться при выделении единиц, является обоснованное предупреждение Л.С. Выготского о том, чтобы единицы, получающие существование только в потоке конкретной деятельности, при своем выделении должны сохранять специфику целого (Выготский, 1960).

Казалось бы, что в рефлекторной парадигме эта проблема решена. Элементарной единицей поведения в этой парадигме является рефлекторный акт, в основе которого лежат «инициатор, проводник и эффектор» и этот акт не может быть разделен на еще более мелкие поведенческие единицы (см., например, Gallistel, 1980). Однако рефлекторный акт вряд ли может служить единицей в поведении в силу своей жесткой детерминации строго определенным раздражителем и в силу своей ригидности, закрепленной в морфологии1. Единица должна обладать пластичностью, позволяющей объединяться ей с разными другими единицами. И в таком случае «Механизмы интеграции следует искать в динамических отношениях частей нервной системы, а не в деталях структурной дифференциации» (Лешли, 1933, с. 209).

Трудности в разработке принципов выделения единиц психики заключаются также и в том, что единицы, которые мы хотели бы выделить для анализа психических процессов, не являются отдельными, независимыми и изолированными, а они связаны с другими единицами и составляют целое (Ломов, 1984, с. 75). Отсюда возникает проблема таксономии. Успешность ее решения будет зависеть от корректности выбора единицы анализа поведения и деятельности, от нахождения ее места в структуре целого и определения детерминационных зависимостей от целого (Ткаченко, 1983).

Пожалуй, наиболее подходящим для психофизиологического анализа является психологическое строение деятельности, предложенное отечественными психологами С. Л. Рубинштейном (1989) и А. Н. Леонтьевым (Леонтьев, 1975, 1981). Авторы выделяет в качестве единиц деятельности действия. Действия представлены своими единицами - операциями или актами. Операции обеспечивают определенный способ реализации действия. «Исполнительными» психофизиологическими механизмами, то есть «реализаторами действий и операций» в структуре деятельности выступают функциональные системы по П. К. Анохину (Асмолов, 1979).

Функциональная система, как универсальная единица поведения и деятельности

На приведенных выше примерах, в том числе и на примере психологического строения деятельности и по С.Л. Рубинштейну, и по А.Н. Леонтьеву можно видеть конвенционализм, условность и

1 Подробную раннюю критику рефлекса можно найти у К. С. Лешли (1933). относительность в выделении единиц. По мнению Б. Ф. Ломова, еще никому не удалось доказать, что выделяемая им единица является исходной «клеточкой» всей системы психического (Ломов, 1984, с. 75). На наш взгляд, решить проблему выделения единиц с последующим таксономическим анализом их в психофизиологических исследованиях, по-видимому, может только такой подход, в котором создано "понятийное поле", позволяющее рассматривать единицы с единой эволюционно, биологически и психологически обоснованной позиции. Таким подходом можно считать теорию функциональных систем П.К. Анохина. В своей теории П.К. Анохин выделил в качестве универсальной единицы поведения функциональную систему. Первоначальная идея «функциональной системы как единицы физиологической интеграции возникла . на основе изучения центрально-периферических закономерностей в деятельности организма» (Анохин, 1978а, с. 127). Функциональная система рассматривалась автором теории "как правомерное понятие физиологии, как понятие, обладающее своими специфическими чертами в качестве метода исследования и своими физиологическими свойствами в качестве объекта исследования" (Анохин, 1978а, с. 128). На основании анализа теории функциональных систем с психологической точки зрения Я.А. Пономарев утверждает, что « . функциональные системы, регулирующие поведение живого существа, которые исследовал П. К. Анохин, представляют собой единство психологического и физиологического» (Пономарев, 1982, с. 10).

В основе формирования функциональных систем лежат важнейшие для организмов эволюционные и биологические закономерности или принципы. Одной из этих закономерностей является опережающее отражение действительности живыми организмами. Это эволюционный принцип, и именно на основе этого принципа только и возможно формирование функциональной системы, поскольку системообразующим фактором является будущее, ожидаемое событие -приспособительный для организма результат. Идея о том, что в основе образования системы лежит будущее событие - результат, несомненно, была и остается революционной, полностью отвергающей рефлекторный процесс, построенный «на нерушимом принципе поступательного хода возбуждения от пункта к пункту по всей рефлекторной дуге» (Анохин, 1978а, с. 77). Построенная по принципу опережающего отражения ".функциональная система обязательно приводит к приспособительному эффекту. Этим самым понятие функциональной системы непосредственно смыкается с теми биологическими понятиями и факторами развития, которые определяют прогрессивную эволюцию организмов» (Анохин, 1978а, с. 132).

С психологических позиций «категория «опережающее отражение» является наиболее широким по объему понятием, выступающим как родовое по отношению к понятию «антиципация». . термин «антиципация» наиболее адекватен для обозначения тех форм опережающего отражения, которые изучаются психологией» (Ломов, Сурков, 1980, с. 22).

Опережающее отражение в разных его аспектах и в разных формах поведения и деятельности достаточно глубоко изучено в отечественной физиологии и психологии. Разные авторы определяют опережающее отражение разными терминами. Это - образ у И. С. Беритова (1961), модель потребного будущего у Н. А. Бернштейна (1966), нервная модель стимула у Е. Н. Соколова (1960, 1964), установка у Д. Н. Узнадзе (1961), образ ситуации и образ действия у А. В. Запорожца и В. П. Зинченко (Запорожец, 1986; Гордеева, Зинченко, 1982), вероятностное прогнозирование у И. М. Фейгенберга и В. А. Иванникова (1978), субъективная модель условий у О. А. Конопкина (1980), образ памяти у А.Н. Лебедева (1985), прогнозирование у А. В. Брушлинского (1996), антиципация у Б. Ф. Ломова, 1984 и Е. А. Сергиенко (1997).

Следующая закономерность, это - системогенез, т.е. процесс формирования функциональной системы. В основе системогенез а, как общей закономерности эволюционного процесса, лежит принцип дифференцированного или избирательного вовлечения элементов в систему (Анохин, 1968). Под элементами понимаются клетки самых разных органов и нейроны. Во время системогенеза предотвращается хаотическое объединение случайных элементов; элементы включаются в систему по принципу их функциональной значимости для достижения результата (отсюда и термин "функциональная система"). При вовлечении в функциональную систему нейроны дифференцируются и становятся системоспецифичными (Швырков, 1982а,б, 1983, 1995). Это осуществляется в процессе взаимосодействия между элементами системы, во время которого они теряют те потенциальные или реальные функции («степени свободы»), которые не нужны для достижения результата данной системой. В настоящее время понятие системогенеза стало более широким. Как показывают исследования К.В. Судакова и его сотрудников (Судаков, 1987) принципы системогенеза оказалось возможным распространять и на формирование связей между функциональными системами для обеспечения отдельного поведенческого акта, и на формирование индивидуального опыта в течение всего периода индивидуальной жизни организма, и даже на становление взаимоотношений между особями животных в популяции.

Здесь уместно отметить, что эффективность и перспективность системогенетического подхода экспериментально и теоретически обоснована В. Д. Шадриковым (1982) и для психологических исследований. На примере изучения формирования профессиональной деятельности он показал, что многие закономерности системогенеза, описанные П. К. Анохиным и его сотрудниками на физиологическом уровне, проявляются и на психологическом уровне. Данные исследования, несомненно, подтверждают истинность и универсальность принципа системогенеза, заложенного в теорию функциональных систем. По мнению автора, системогенетический подход к профессиональному обучению отвергает аддитивное формирование отдельных блоков системы деятельности, как это считали раньше. Системогенез профессиональной деятельности предполагает неаддитивность структурных компонентов системы, а также неравномерность, гетерохронность и достаточность развития (Шадриков, 1982).

Структура функциональных систем

Согласно теории П.К. Анохина любые функциональные системы организма, начиная от вегетативных, обеспечивающих поддержание констант гомеостаза, и кончая сложными поведенческими актами, строятся по единому принципу, т.е. имеют единую структуру или «операциональную архитектонику» (по П.К. Анохину), которую можно описать следующим образом. Развитию функциональной системы предшествует доминирующая мотивация, которая может возникнуть в результате метаболических изменений в организме или на основе предшествующих действий. Мотивация активирует память. Из памяти извлекается целый репертуар действий, направленные на удовлетворение этой мотивации (Швырков, 1978). На нейрофизиологическом уровне это проявляется в том, что в коре головного мозга избирательно мобилизуются «именно те синаптические организации, которые в процессе прошлого жизненного опыта животного или человека были связаны с удовлетворением такого же состояния» (Анохин, 1978а, с. 241). Совокупность всех влияний на организм со стороны внешней среды (обстановочная афферентация) «создает в центральной нервной системе . систему возбуждений, своего рода нервную модель обстановки. Оставаясь длительное время подпороговой, эта система от применения «пускового стимула» может перейти из скрытого состояния в явное, т.е. сформировать поведенческий акт, интегрирующий интересы мотивации и возможности обстановки» (Анохин, 1978а, с. 246). Этот узловой механизм функциональной системы получил название афферентный синтез. Именно во время афферентного синтеза наиболее выражено проявляются закономерности системогенеза. На нейрофизиологическом и нейрохимическом уровнях это проявляется в том, что в синаптических участках нейронов центральной нервной системы происходит трансформация электрофизиологических процессов в виде стандартных потенциалов действия в специфические нейрохимические процессы, которые уходят «в область плазмы дендрита и в область эндоплазматического ретикулума» (Анохин, 1974, с. 58).

Афферентный синтез, по мнению П.К. Анохина, наиболее обширный и сложный механизм функциональной системы. Он считал, что вся эволюция мозга и особенно все усложнения, которые мозг приобрел на последних этапах своего развития (кора головного мозга и особенно ее лобные отделы), связаны с нарастающим усложнением именно афферентного синтеза. Дело в том, что на этой стадии развития поведения организм каждый раз решает три важнейших вопроса: что делать, как делать, когда делать? (Анохин, 1978а, с.267). В процессе афферентного синтеза происходит «ограничение степеней свободы поведения животного и выбор ведущей для данного момента «линии поведения»» и «стадия афферентного синтеза заканчивается императивной стадией приятия решения» (Судаков, 1980, с.78). Именно во время стадии афферентного синтеза формируется один из узловых механизмов функциональной системы - акцептор результатов действия.

В акцепторе результатов действия воплощен принцип опережающего отражения действительности, а именно - в акцепторе заложены параметры будущего, ожидаемого результата, на достижение которого развивается действие. «Он «предвосхищает» афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, и, следовательно, опережает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром» (Анохин, 1978а, с. 95). В силу этих особенностей акцептор результатов действия обеспечивает выполнение действия и контролирует его этапные результаты (Швырков, 1978). Акцептор результатов действия играет важную роль при обучении, поскольку на основании оценки достигнутого результата организм имеет возможность в последующем исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до их совершенства (Анохин, 1978а, с. 95).

По сути, акцептор результатов является нейрофизиологическим субстратом образа действия, который направляет действие. Это оказалось возможным за счет того, что «быстрые процессы мозга всегда опережают медленно организующиеся отдельные этапы поведения» на уровне исполнительных органов (Анохин, 1978а, с. 271).

По предположению П.К. Анохина эфферентные возбуждения, идущие к исполнительным органам, по ответвлениям аксонов направляются в самые различные области мозга и там «создают в масштабе целой коры многочисленные системы циклических возбуждений, отражающих посланную на периферию команду и воспроизводящих опыт прошлых результатов в форме акцептора действия» (там же с. 273). О том, что образ может быть представлен в активности определенного набора нейронов, подтверждается современными исследованиями. Так, в некоторых областях коры и, как правило, в лобной области наблюдается активность, которую связывают с реализацией «репрезентированного в нейронных структурах образа действия» (Jeannerod, Decety, 1995; Jeannerod, 1999; Jeannerod, Frak, 1999), с активностью «системы наблюдения - исполнения» (Nishitani, Hari, 2000), с «планированием последовательных действий» (Milner et al., 1985) и т.п.

Проблема межсистемных отношений

Каждая функциональная система формируется для достижения конкретного результата, необходимого организму на определенном этапе развития и жизнедеятельности индивида. Причем с таксономической точки зрения любая система формируется на основе уже существующих систем и во взаимодействии с ними проявляется как вновь приобретенный опыт (Анохин, 1949, 1978а; Пономарев, 1982; Швырков, 1978а, б, 1982, 1987, 1995; Александров, 1989; Tulving, Thomson, 1973; Sara, 2000). «Мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы организма, можно только с дидактической целью выбрать определенную систему, обеспечивающую какой-то результат на данном уровне иерархии систем» (П.К. Анохин, 1978а, с.81). На основании анализа результатов многочисленных психологических экспериментов У. Найссер приходит к очень похожему выводу: "когнитивную активность человека более целесообразно рассматривать как совокупность приобретенных навыков, чем как функционирование единого постоянного в отношении своих возможностей механизма" (Найссер, 1981, с. 107). По мнению

Н.А. Бернштейна: «каждая более новая координационная система, обогащающая животный вид рядом новых движений и обозначаемая нами как очередной уровень построения движений, вносит в обиход центральной нервной системы животного, прежде всего, новый класс сенсорных коррекций. Это значит, что новая система вносит если не новые по качеству воспринимаемого материала чувствительные периферические приборы, то обязательно новые способы восприятия этого материала, оценки его, осмышления, синтезирования с данными, сообщаемыми другими органами чувств. Все это приводит к измененному на новый лад отношению к внешнему миру» (Бернштейн, 1966, с. 123)

В качестве факта, подтверждающего предположение о тесной связи вновь формируемых систем с системами предшествующего опыта, может служить феномен, так называемой, антероградной амнезии, развивающийся на фоне ретроградной амнезии. Он проявляется в нарушении способности формировать новый навык при нарушенном предшествующем опыте (Squire, Alvarez, 1995). В классической работе У. Рассэля и П. Натана (Russell, Nathan, 1946), в которой описаны более чем 1000 пациентов с закрытой травмой головы, показано, что продолжительность антероградной амнезии строго коррелирует со степенью ретроградной амнезии, а именно: чем более выражена ретроградная амнезия, тем более длительное время больной остается неспособным освоить новый опыт. Кроме того, у больных с хронической амнезией, имеющей временной градиент, выявляется достоверная корреляция между выраженностью антероградной амнезии и степенью ретроградной амнезии. Еще одним доказательством факта взаимодействия систем «разного возраста» являются «феномены напоминания», которые заключаются в следующем. Если животное перед воспроизведением приобретенного навыка поместить на несколько минут в среду, где оно обучалось этому навыку, то это значительно облегчает воспроизведение навыка (см. обзор Susan, 2000). Несомненно, в этой ситуации активируются системы, являющиеся «нервной моделью среды» (по П.К. Анохину). Эти системы, по-видимому, вовлекают в активность находящиеся с ними в тесной связи функциональные системы, которые лежат в основе выработанного в этой среде навыка. Готовность таких систем реализоваться в виде сформированного навыка в теории функциональных систем получила название «предпусковая интеграция» (Анохин, 1968). В психологии подобный феномен хорошо известен как подсказка или priming effect.

Мы считаем, что описанные выше факты являются убедительным доказательством взаимодействия между существующими и вновь формирующимися системами. Есть основания полагать, что при формировании новой системы и встраивании ее во взаимодействия с другими системами происходит перестройка отношений между всеми системами. Системогенез, имеющий место при формировании нового опыта, приводит к изменению предшествующего опыта за счет новой организации его элементов (Швырков, 1983 а, б). На эту закономерность указывал еще А.А. Ухтомский, когда писал, «что организм, выработавший новый условный рефлекс, - это новый организм» (цит. по Кругликову, 1988, с.21). Для этого существует эволюционная предпосылка, известная как принцип корреляции (функциональной связи) Ж. Кювье: "Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, то никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях" (Шмальгаузен, 1982, с. 22).

На основании этих утверждений и экспериментальных данных было сделано заключение, что любое поведение или деятельность являются реализацией не какой-либо одной из этих систем, а реализацией набора систем разного возраста в их взаимодействии (Швырков, 1983а, б, 1986, 1987, 1995; Александров, 1989). При этом активность любой системы как элемента в структуре деятельности оказывается подчиненной задачам деятельности и детерминирована процессами, обеспечивающими взаимодействие систем (Швырков, 1981, 1983а). Эти положения легли в основу системно — эволюционного подхода, предложенного В.Б. Швырковым, как нового теоретического и эвристического направления в психологии в рамках теории функциональных систем П.К. Анохина (Швырков, 1995).

В поведении и деятельности внешние проявления взаимодействия систем можно зарегистрировать в виде объективных показателей последовательных актов или действий, направленных на достижение наблюдаемых результатов, и связанной с ними активностью нейронов и суммарной электрической активностью - электроэнцефалограммой. Поскольку внутренние психические процессы у человека обнаруживают то же строение, что и внешнее действие (Рубинштейн, 1989), то и задача психологии заключается в том, чтобы, изучая внешние проявления деятельности, раскрыть ее внутренний аспект, и понять роль психического в деятельности (Ломов, 1981).

Следовательно, одной из важнейших проблем в рамках изучения соотношения мозговых и психических процессов является изучение взаимодействия систем, развивающихся при реализации поведения или деятельности и, с одной стороны, определяющих соотношение организма со средой, а, с другой стороны, лежащих в основе психических процессов.

В настоящее время сторонники системного подхода в психологии определяют проблему межсистемных отношений как одну из важнейших при исследовании психических процессов (Абульханова-Славская, 1980; Сергиенко, 1997).

Необходимость изучения взаимодействия между системами в поведении была отмечена в выступлениях многих ученых на виртуальном симпозиуме в интернете, организованном Бразильским обществом по нейронаукам и поведению (Baddeley et al., 2000). Подразумевая под системой комплекс объединенных через синаптические связи нейронов, ответственных за содержание определенной памяти или память на определенное событие, участники симпозиума выразили единодушное мнение, что при исследовании памяти следует анализировать взаимодействия этих систем. И это взаимодействие является одной из актуальных проблем в нейронауке. Проблема интеграции систем или единиц в разных ее аспектах рассматривалась многими исследователями (см., например, Черноризов, 1999; Turvey et al., 1978). В этологических исследованиях имеет место существенный прогресс в решении проблемы отношений между двигательными фрагментами (pieces-relations) в координированных видовых действиях (Fentress, 1984).

Однако вопрос о том, что и как в предполагаемых межсистемных отношениях можно изучать экспериментально, не достаточно разработан. Во-первых, чтобы подойти к экспериментальному решению проблемы межсистемных отношений, следует уточнить само понятие «межсистемные отношения». Согласно В.И. Кремянскому: «Термин «отношение» применительно к элементам системы чаще всего соответствует как «связи» так и «соотношению» между ними. Это разные понятия; например, соотношения по формам и величинам можно установить между теми элементами, которые значимо не взаимодействуют между собой. . Напротив, связи в системе осуществляются только реальными взаимодействиями между элементами, как процессы и результаты этих взаимодействий» (Кремянский, 1977, с.36). Через совокупность отношений, связей или корреляций между элементами системы определяется ее структура. Структура - это законы строения и поведения объекта (Кремянский, 1977). Несомненно, нас интересуют связи между системами, которые носят динамический характер, поэтому с позиций системно-эволюционного подхода межсистемные отношения и межсистемные взаимодействия являются синонимами.

Во - вторых, следует определиться с самими связями или взаимодействиями между системами. П.К. Анохин неоднократно задавался вопросом об этих связях. По его мнению, совершенно очевидно, что системы могут связываться друг с другом только через свои узловые механизмы. Другой вопрос, это - «какими именно узловыми механизмами своей архитектуры соединяются субсистемы, чтобы образовать суперсистему?" (Анохин, 1978а, с. 83). К ответу на этот вопрос П.К. Анохин пришел на основании исключительно логических рассуждений. Он считал, что контакты между системами с помощью промежуточных механизмов, ведущих к получению полезного результата, следует исключить, так как каждая система при этом потеряет свою специфичность, и не достигнет своего результата.

По мнению П. К. Анохина системы должны «как-то организовать контакт результатов, что и может составить более высокий уровень систем» (Анохин, 1978, с. 84).

Существуют фундаментальные исследования по организации функциональных систем в поведении (см., например, Швырков, 1978, 1995; Судаков, 1979, 1980, 1987; Александров и др., 1980; Александров, 1989), однако, ни в одном из них не ставился вопрос о том, с помощью каких узловых механизмов системы могут связываться друг с другом. Совершенно очевидно, что для того, чтобы осуществить «контакт результатов» системы должны вступить во взаимодействие друг с другом до достижения своих результатов.

П.К. Анохин рассматривает иерархический способ взаимодействия, когда результат одной функциональной системы входит в качестве компонента в результат другой. Однако помимо иерархического способа взаимодействия систем К.В. Судаков выделяет еще несколько способов. Это - мультипараметрическое взаимодействие, которое заключается в том, что «изменение результата деятельности одной функциональной системы немедленно сказывается на результатах деятельности других функциональных систем» (Судаков, 1987, с. 43). Отсюда можно сделать вывод, что результат определенной системы вовсе не является чем-то жестким, он может варьировать по своим параметрам. В качестве примера рассмотрим дыхание. Функциональная система дыхания является врожденной, и обслуживающие ее нейроны локализованы в дыхательном центре продолговатого мозга. В состоянии покоя имеет место практически синусоидальная циркуляция грудной клетки «вдох - выдох». Но когда человек говорит или поет, а делает это он на выдохе, мы можем наблюдать быстрый глубокий вдох и медленный, модулируемый в связи с речевой активностью или пением выдох. Ясно, что система внешнего дыхания была вовлечена во взаимодействия с другими системами для обеспечения речевой активности, именно благодаря ее способности модифицировать вентиляцию легких, без какого-либо ущерба для тканевого дыхания. Если бы такая модификация была невозможна для обеспечения газообмена в легких, то и речь у нас была бы иной, поскольку формирование новых систем осуществляется на базе ранее существовавших систем. Речевая активность формировалась под выдох, и поэтому дыхание органически сочетается с речью.

Еще один способ межсистемных отношений, который рассматривает К.В. Судаков, - это последовательное динамическое взаимодействие функциональных систем. «Последовательные взаимодействия функциональных систем наиболее отчетливо выявляются в поведении человека и животных. Поведение представляет континуум отдельных результативных «квантов»; результат деятельности каждого «кванта» поведения удовлетворяет определенную биологическую или социальную потребность у человека» (Судаков, 1987, с. 45). К способам взаимодействия систем К.В. Судаков вполне справедливо относит и системогенез, то есть процессы избирательного становления и инволюции различных функциональных систем на весь период индивидуальной жизни.

Как при таких разных формах межсистемных взаимодействий можно представить контакт результатов? Но допустим, что системы действительно контактируют через свои результаты. Если под контактами результатов понимается некоторая организация этих результатов во времени, то, несомненно, системы, должны быть каким-то образом заранее согласованы так, чтобы эти результаты были достигнуты к определенному моменту времени. Какой узловой механизм способен обеспечить такое согласование? Мы считаем, что согласование между системами, которые вступают во взаимодействие, может произойти только в процессе афферентного синтеза. Как уже было отмечено выше, именно в афферентном синтезе решается вопрос реализоваться или не реализоваться системе, а если реализоваться, то когда.

Общая характеристика работы

Цель исследования

В цели данного исследования входило: 1) изучение механизмов, позволяющих функциональным системам вовлекаться в межсистемные взаимодействия; 2) изучение психофизиологических закономерностей этих взаимодействий в осуществляемой деятельности на основании анализа показателей контролируемых изменений этой деятельности.

Предмет исследования - механизмы включения функциональных систем в обеспечение деятельности и динамика взаимодействия функциональных систем в структуре деятельности при изменениях условий ее реализации.

Объекты исследования — 1) импульсная активность нейронов, подвергаемых действию микроионофоретически подводимых веществ, у кроликов, выполняющих пищедобывательное поведение, 2) внешние (регистрируемые) проявления таких видов деятельности человека, как печатание предложения одним пальцем на клавиатуре и выполнение задач выбора.

Задачи исследования

1. Разработать экспериментальную процедуру, основанную на базе регистрации импульсной активности отдельных нейронов у животных в свободном поведении, и исследовать с ее помощью нейрофизиологические и нейрохимические механизмы, обеспечивающие включение функциональной системы во взаимодействие с другими системами.

2. Разработать экспериментальную модель деятельности, представленную последовательностью точностных действий, которые подробно исследованы как в нейрофизиологических, так и в психологических исследованиях. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики регистрируемых показателей данной деятельности при воздействии на нее экспериментально контролируемыми факторами (научение, изменение смысловой нагрузки деятельности при сохранении ее внешнего проявления, прерывание деятельности на контролируемых этапах межсистемных отношений).

3. В специально разработанных задачах сенсо-моторного выбора исследовать компоненты в связанных с отчетной деятельностью электрических потенциалах мозга, которые отражают межсистемные отношения. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики этих потенциалов в разных областях мозга при изменении условий выполнения задачи выбора.

4. Исследовать динамику межсистемных отношений в процессе совершенствования выполнения деятельности.

5. Исходя из известного факта, что алкоголь блокирует активность нейронов, вовлекаемых в новый опыт («новых» нейронов), в экспериментах на испытуемых, находящихся в состоянии алкогольного опьянения, исследовать особенности динамики межсистемных отношений в процессе тренировки выполнения деятельности.

6. Исследовать субъективное восприятие (оценку) деятельности на разных этапах межсистемных отношений.

Методологической основой исследования являются принципы системного подхода в биологии и психологии (П.К. Анохин, Б.Ф. Ломов, В.Б. Швырков) и принципы деятельностного подхода в психологии (А.Н. Леонтьев, С. Л. Рубинштейн)

Теоретической основой исследования явились теория функциональных систем П.К. Анохина и системно-эволюционный подход В.Б. Швыркова.

Положения, выносимые на защиту.

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, или нейрохимический фенотип, который обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. 2. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем устанавливаются во время общего для всех этих систем афферентного синтеза. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем в последовательных действиях деятельности афферентный синтез очередного действия развивается на фоне реализации текущего действия. В процессе афферентного синтеза во взаимодействие друг с другом вступают системы когнитивных и двигательных актов, составляющих действие, а также системы, извлеченные из памяти в связи с особенностями выполняемой деятельности и в связи с экспериментальной ситуацией, и системы текущего действия, связанные с оценкой его результата. Активность мозга, отражающая процесс афферентного синтеза, проявляется в виде позитивного компонента РЗОО в связанном с текущим действием электрическом потенциале мозга.

3. При несовершенном выполнении деятельности связь между системами последовательных действий проявляется в виде эффекта последовательности, т.е., влияния предшествующих событий на характеристики текущего действия и на характеристики связанного с ним РЗОО. Эффект последовательности носит индивидуальный характер и по мере совершенствования навыка выполнения деятельности он исчезает.

4. Совершенствование выполнения деятельности заключается в том, что во время афферентного синтеза из межсистемных отношений исключаются системы, которые не играют критической роли в достижении результата действия, например, системы когнитивных актов. Оставшиеся системы могут быть вовлечены в последующее действие осуществляемой деятельности. По мере исключения «лишних» систем в межсистемные отношения включаются нейроны резерва или «новые» нейроны, которые участвуют в согласовании последовательности активирования систем в действиях. Связи систем с новыми» нейронами определяются системным метаболизмом объединяющихся в афферентном синтезе систем.

5. При введении в организм алкоголя включаются гомеостатические механизмы, которые ограничивают норму реакции системного метаболизма и, следовательно, ограничивают формирование новых синаптических связей между системами действий и «новыми» нейронами, что блокирует совершенствование деятельности.

Алкоголь подавляет формирование связей между «новыми» нейронами и системами в афферентном синтезе действия и таким образом препятствует совершенствованию нового опыта.

6. Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза. Сформированные в афферентном синтезе связи между системами обеспечивают выполнение действия без произвольного (осознанного) контроля. Субъекты осознанно оценивают действие и те внешние события, которые имели место во время действия, только по его завершению. Поскольку действия завершались движением, то сложность действия, переживалась как сложность только движения. По мере исключения «лишних» систем из межсистемных отношений субъект начинает ощущать легкость в выполнении двигательного этапа действия. Включение в действие систем, связанных с позитивным или негативным опытом, вызывает ощущение соответственно легкости или трудности в выполнении двигательного этапа действия.

Научная новизна результатов исследования. Для понимания механизмов взаимодействия функциональных систем в осуществляемой деятельности в работе был получен ответ на вопрос, поставленный в нейронауке еще в 1960-е годы, это - почему процессы обучения, сопровождающиеся морфохимическими изменениями в нейронах и окружающей их ткани, не вызывают этих изменений в нейронах, которые вовлечены в системы индивидуального опыта? Установлено, что каждая функциональная система имеет системный метаболизм, который контролирует эффективность синаптических входов нейронов системы и обеспечивает гомеостатическую защиту этих нейронов от несанкционированных системой влияний на рецепторные участки мембраны нейрона. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы.

Экспериментально доказано, что системный метаболизм имеет некоторую норму реакции, что позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем.

Установлено, что эффективные синаптические связи между нейронами разных систем формируются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

Впервые экспериментально доказано, что афферентный синтез осуществляется для каждого действия выполняемой деятельности.

В процессе афферентного синтеза в связи между собой вступают системы поведенческих актов действия, а также некоторые системы предшествующего действия и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти в связи с инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией.

Установлено, что в афферентном синтезе доминируют системы, связанные с оценкой результата текущего действия.

Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза. Сформированные в афферентном синтезе связи между системами обеспечивают выполнение действия без произвольного (осознанного) контроля. Субъекты осознанно оценивают действие и те внешние события, которые имели место во время действия, только по его завершению. Включенные в действие поведенческие акты они не осознают.

Выявлен электроэнцефалографический коррелят системных процессов, а именно: экспериментально доказано, что афферентному синтезу соответствует развитие позитивного компонента Р300 в связанном с действием электрическом потенциале мозга.

На основании анализа этого важного показателя системных мозговых процессов было впервые экспериментально показано, что системы двух последовательных действий не только перекрываются во времени, но и взаимодействуют друг с другом. Показателем этого взаимодействия оказался эффект последовательности.

Расширены представления об известном еще с работ И.П. Павлова феномене эффекта последовательности (закон индукции). Во-первых, показано, что этот феномен проявляется в регистрируемых показателях деятельности только при несовершенных межсистемных отношениях. Во-вторых, эффект последовательности носит индивидуальный характер, что указывает на то, что афферентный синтез одного и того же действия у разных субъектов формируется из систем индивидуального опыта.

Выявлен системный механизм совершенствования деятельности. Суть его заключается в том, что в процессе тренировки из межсистемных отношений некоторых действий исключаются системы, не играющие ключевой роли в достижении результата. В активности головного мозга это исключение сопровождается снижением амплитуды РЗОО, что указывает на то, что этот процесс имеет место в афферентном синтезе.

Показано, что действия с «лишними» системами субъективно переживаются как трудные действия.

Из действий могут исключаться системы, связанные с когнитивными поведенческими актами. Оставшиеся системы объединяются в афферентном синтезе последующего действия с его системами и образуют многоактное действие. Таким образом, показано, что переход действия на более низкий уровень, который осознанно не контролируется, связан с утратой этим действием афферентного синтеза.

Важным фактом является то, что после совершения ошибочного действия эти системы вновь включаются в межсистемные отношения. Это указывает, на то, что «лишние» системы не разрушаются; они не включаются в афферентный синтез. Возможно, что процесс совершенствования навыка происходит методом проб и ошибок, причем важнейшая роль в этом процессе принадлежит акцептору результатов текущего действия, который оказывает доминирующее влияние на набор систем, объединяющихся в афферентном синтезе следующего действия.

Дана оригинальная трактовка роли «новых» нейронов или нейронов резерва в совершенствовании навыка выполнения деятельности. «Новые» нейроны, включаясь во взаимодействие с системами, обеспечивают согласование последовательности активирования этих систем в действиях.

В процессе тренировки выполнения деятельности «новые» нейроны объединяются друг с другом и формируют новую систему, результат которой направлен на согласование активности систем в данном виде деятельности.

Предлагается оригинальная трактовка действия алкоголя на межсистемные отношения. Под действием алкоголя усиливается гомеостатическая защита систем, проявляющаяся в сокращении диапазона нормы реакции системного метаболизма. Это приводит к тому, что системы теряют способность образовывать новые синаптические связи, в том числе с «новыми» нейронами. В результате, снижается или даже блокируется динамика межсистемных отношений в деятельности при тренировке ее выполнения.

Обоснованность и достоверность полученных в экспериментах результатов и обоснованность сделанных выводов

Для каждого эксперимента проведено планирование экспериментальной процедуры, количества испытуемых добровольцев, регистрируемых показателей и методов их статистического анализа, а также выдвинуты гипотезы ожидаемых результатов. Полученные после статистической обработки фактического материала результаты проанализированы, сопоставлены с результатами исследований других авторов и теоретически проинтерпретированы с позиций теории функциональных систем, системно-эволюционного подхода в психофизиологии и деятельностного подхода в психологии. Новые и наиболее важные факты, а также результаты теоретического анализа полученных данных резюмированы в виде логически связанных друг с другом выводов.

Теоретическая значимость работы

Для объяснения устойчивости сформированных функциональных систем и индивидуального опыта к внешним и внутренним воздействиям повреждающего характера разработано и введено понятие системного метаболизма.

Доказано, что функциональные системы, обеспечивающие выполнение деятельности, объединяются друг с другом во время афферентного синтеза каждого ее действия.

Конкретизированы психофизиологические особенности действий и актов, составляющих деятельность. Развитие действия начинается с афферентного синтеза, коррелятом которого в мозговой активности является позитивный компонент Р300 в связанном с этим действием электрическом потенциале мозга. В афферентном синтезе происходит объединение систем актов действия.

Показано, что эффект последовательности может быть показателем степени совершенства выполняемой деятельности: чем меньше этот эффект выражен, тем совершеннее деятельность.

Предложена концепция совершенствования навыка.

Описаны закономерности в динамике межсистемных отношений реализующейся деятельности.

Предложена концепция влияния алкоголя на межсистемные отношения.

Выявлена достоверная прямая связь между субъективным ощущением трудности выполнения задачи и количеством систем, вовлеченных в афферентный синтез составляющих его действий.

Практическая значимость работы заключается в том, что в ней разработаны экспериментальные процедуры для фундаментальных психофизиологических исследований межсистемных отношений, как на уровне мозговой активности, так и на уровне поведения:

1. Печатание предложений с разным содержанием по одной траектории было применено для изучения смысловой стороны движений.

2. Процедура прерывания деятельности в ответ на редкий сигнал вторичным дифференцированным ответом использовалась для выявления доминирования определенных систем на тех или иных этапах реализации деятельности.

3.Задача выбора с разными формами отчетных действий применялась для выявления особенностей взаимодействий между системами последовательных актов действия и между системами последовательных действий.

4.3адача выбора, позволяющая экспериментально контролировать прогнозирование субъектом альтернативных сигналов, предъявляемых с равной вероятностью.

Апробация и внедрение результатов исследования.

Результаты экспериментальных исследований и их теоретическая интерпретация, вошедшие в данную диссертацию, многократно обсуждались на заседаниях лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова и на итоговых сессиях Института психологии РАН. Основные результаты работы обсуждались также на российских и международных научных форумах:

- 25-е, 26-е и 27-е Совещания по ВНД (Ленинград, 1977, 1981, 1984);

- XXII Международный психологический конгресс (Лейпциг, 1980);

- VI и VII Всесоюзные съезды Общества психологов СССР (Москва, 1983, 1989);

- Всесоюзный симпозиум "Нейрохимические механизмы регуляции памяти" (Пущино, 1984);

- Советский - Финский симпозиум по психофизиологии (Москва, 1988);

- IV Конференция международной организации по психофизиологии «Психофизиология - 88» (Прага, 1988);

- VI Международный симпозиум по моторному контролю (Албена, Болгария, 1989);

- VI Международный конгресс по психофизиологии (Берлин, 1992);

- Вторые международные научные ломовские чтения (Москва, 1994); -1 Всероссийская научная конференция по психологии Российского психологического общества "Психология сегодня" (Москва, 1996);

- Международный симпозиум "Развитие общей теории функциональных систем в научной школе П.К. Анохина» (Москва, 1996);

- 8-й Международный конгресс по психофизиологии (Тампере, Финляндия, 1996);

- Юбилейная научная конференция, посвященная 30-летию Института психологии РАН и 75-летию Б.Ф. Ломова (Москва, 2002);

- Научная конференция, посвященная памяти А.В. Брушлинского «Психология. Современные направления междисциплинарных исследований» (Москва, 2002);

- Ш Всероссийский съезд психологов (Санкт-Петербург, 2003).

Кроме того, в учебнике по психофизиологии (под редакцией Ю.И. Александрова), выдержавшем три издания, на основании результатов, вошедших в данную работу, с позиции теории функциональной системы и системно-эволюционного подхода к психофизиологической проблеме рассмотрен феномен внимания, как отражение уровня согласованности во взаимодействии между системами. Результаты работы включены в курс лекций по системной психофизиологии для студентов психологических факультетов ГУГН и МГУ (лектор, профессор Ю.И. Александров) и в курс лекций по физиологии ВНД и по психофизиологии для студентов психологического факультета ГУГН, факультета практической психологии Университета Натальи Нестеровой, Института практической психологии и психоанализа, Высшей школы психологии (лектор Б.Н. Безденежных).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, общий объем которых составляет около 40 п.л.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитированной литературы. Объем работы составляет 292 страницы, в ней 11 таблиц и 31 рисунок. Список цитированной литературы представлен 516 публикациями, их них 356 на иностранных языках.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

Общие выводы

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, или нейрохимический фенотип, который контролируется набором экспрессированных во время обучения генов всех нейронов системы.

2. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе.

3. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Однако синаптические связи между нейронами разных систем менее устойчивы, чем связи между нейронами внутри системы.

4. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем поведенческого акта устанавливаются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

5. Активность мозга, связанная с процессом афферентного синтеза проявляется в связанном с событием потенциале в виде позитивного компонента РЗОО. В развитии РЗОО отражаются мозговые процессы, которые связаны с прогнозированием будущих событий, построенном на субъективной оценке вероятностей предъявления предшествующих сигналов.

6. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем этот процесс происходит на фоне реализации текущего действия в переходный период от когнитивных систем к двигательным.

7. Процесс афферентного синтеза является наиболее чувствительным к внешним воздействиям этапом в реализующейся деятельности.

8. В афферентный синтез очередного действия включаются системы самого действия, а также системы, связанные с оценкой результата текущего действия, и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией, в результате каждое действие несет специфику всей деятельности.

9. В афферентный синтез действия включается также акцептор результатов предшествующего действия, который оказывает доминирующее влияние на его межсистемные отношения в направлении их совершенствования.

10. В совершенствовании отношений между системами важную роль играют «новые» нейроны, которые включаются во взаимодействие с системами, обеспечивающими реализацию деятельности, и, тем самым, увеличивают возможности каждой системы устанавливать или модифицировать связи с другими системами.

11. В процессе тренировки выполнения деятельности именно с помощью «новых» нейронов осуществляется совершенствование деятельности, проявляющееся, в частности, в согласовании последовательности активирования систем в действиях.

12. Совершенствование также проявляется в дифференциации действий, с исключением «лишних» систем, и интеграции оставшихся систем в новое действие. Наличие в межсистемных отношениях ' «лишних» систем субъект оценивает как трудность выполнения действия или всей деятельности.

13. Субъект осознанно оценивает действие только по его результату. Причем, полученный результат более доступен для осознанного восприятия, чем планируемый.

14. Алкоголь активирует гомеостатическую защиту систем, в результате чего подавляются связи между «новыми» нейронами и системами, вовлеченными в выполнение действий, что, в свою очередь, препятствует совершенствованию нового опыта.

Заключение

В.Б. Швырковым был предложен системно - эволюционный подход, задача которого заключается в развитии теории функциональных систем П.К. Анохина в направлении решения психофизиологической проблемы. Согласно этому подходу каждая функциональная система формируется как «добавка» к предшествующему индивидуальному опыту. Она представлена «системоспецифичными» нейронами, т.е. нейронами, которые постоянно участвуют в обеспечении ее активности.

Другое важное положение этого подхода заключается в том, что в основе любого поведения или деятельности лежит реализация набора функциональных систем разного возраста в их взаимодействии.

В структуре деятельности функциональные системы являются «реализаторами действий и операций» (Леонтьев, 1981; Асмолов, 1979). Поэтому, внешние проявления взаимодействия систем можно зарегистрировать в виде двигательных показателей последовательных действий и включенных в них поведенческих актов (операций) и достигаемых с их помощью результатов. Внутреннее же проявление этой организации взаимодействующих систем определяется как психические аспекты деятельности (Ломов, 1984; Швырков, 1987, 1995).

Следовательно, одной из важнейших проблем в рамках изучения соотношения мозговых и психических процессов является изучение закономерностей во взаимодействии функциональных систем, при реализации поведения или деятельности.

Прежде чем изучать закономерности межсистемных взаимодействий (отношений) были проведены эксперименты с целью изучения тех свойств функциональных систем, которые позволяют им вступать во взаимодействия друг с другом.

Результаты проведенных экспериментов с микроионофоретическим подведением нейромедиаторов к отдельно регистрируемым нейронам, принадлежащим к системам, которые были вовлечены в обеспечение поведения, позволили нам сформулировать ряд положений об особенностях синаптических связей между нейронами одной системы и между нейронами разных систем. Мы исходим из того, что синаптические связи между нейронами системы сформировались в процессе обучения. В этих нейронах во время обучения произошла экспрессия генов, которая привела к изменению в них метаболизма, контролирующего синаптические связи с другими нейронами системы. Суммарный метаболизм всех нейронов системы, поддерживающий синаптические связи между ее нейронами и контролируемый набором экспрессированных во время обучения генов, получил название системный метаболизм.

Системный метаболизм обладает гомеостатическими функциями, которые обеспечивают устойчивость синаптических связей между нейронами системы. Поэтому каждый нейрон, включенный в систему, защищен от любой несанкционированной системой активности, которая могла бы быть вызвана нейрохимическими или физиологическими воздействиями на него. Именно за счет своих гомеостатических механизмов системы сохраняются на протяжении всей жизни организма и включаются во взаимодействие с другими системами.

Межсистемное взаимодействие осуществляется через синаптические связи между нейронами систем. Установление эффективных синаптических связей между нейронами, принадлежащими разным системам, обусловлено тем, что каждый системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Объединяясь в набор систем или в большую систему, каждая функциональная система сохраняет свою индивидуальность в виде результата, на достижение которого она была сформирована. Свою индивидуальность системы проявляют в синаптических связях с другими системами. В отличие от связей между нейронами системы связи между нейронами разных систем динамичны. Эти связи обеспечивают формирование новых систем в виде «добавок» к индивидуальному опыту и через эти связи осуществляется регуляция межсистемных отношений, лежащих в основе поведения и деятельности.

С учетом результатов предшествующих экспериментов мы конкретизировали проблему межсистемных отношений в виде нескольких вопросов, для решения которых можно было бы провести экспериментальные исследования на человеке. Это следующие вопросы.

В какой момент деятельности происходит объединение систем для реализации? Как эти межсистемные отношения соотносятся с психологическим строением деятельности по C.JI. Рубинштейну и А.Н. Леонтьеву - действиями и операциями (актами)?

Какие системы выбираются для последующего объединения?

Есть ли при объединении систем доминирование какой-либо одной системы или группы систем или все системы, вступающие во взаимодействие, в этом отношении равны?

Как осуществляется контроль над взаимодействием систем?

Какова динамика взаимодействия систем при тренировке выполнения навыка?

Какой механизм лежит в основе совершенствовании навыка выполнения деятельности?

Действительно ли внутрисистемные связи более устойчивы, чем межсистемные?

Для ответа на эти вопросы были разработаны такие экспериментальные формы деятельности, в которых можно было контролировать по двигательным показателям каждое включенное в нее целенаправленное действие, а также поведенческие акты, составляющие эти действия. Первая экспериментальная модель деятельности заключались в быстром печатании предложения одним пальцем. Эта деятельность была представлена строго определенной последовательностью точностных действий. Другая экспериментальная модель деятельности заключалась в выполнении задачи сенсомоторного выбора и была представлена последовательными дифференцированными отчетными действиями в связи с предъявляемыми в случайном порядке альтернативными сигналами.

На основании результатов этих исследований и их теоретической интерпретации были вскрыты некоторые закономерности межсистемных отношений в структуре исследованных нами видов деятельности.

Так, сопоставление результатов, полученных нами при печатании предложения одним пальцем, с данными других авторов, полученных при регистрации нейронов у обезьян, выполнявших точностные действия, позволило нам сделать следующий важный вывод. В основе каждого действия, включенного в реализацию деятельности, лежит афферентный синтез, представляющий собой процесс синаптического объединения разных систем, которые обеспечивают реализацию действия. Этот процесс развивается примерно за 100 миллисекунд до первого внешне наблюдаемого проявления действия, и длиться около 150 мсек.

Здесь следует отметить, что П.К. Анохин не рассматривал такой вариант объединения систем. Он писал: «Если допустить, что какие-то субсистемы соединяются между собой . с помощью каких-то промежуточных механизмов., то сразу будет видно, что такое допущение не может быть сделано. Тогда какие-то субсистемы не смогут развить своего основного функционального значения, т.е. получения результата. Поэтому наиболее вероятно, что именно полезный результат системы . представляет тот реальный вклад, который она может сделать при образовании суперсистемы. Отсюда следует, что при образовании иерархии систем всякий более низкий уровень систем должен как-то организовывать контакт результатов.» (Анохин, 1978а, с. 84). Однако, исходя из результатов наших исследований, от такой точки зрения следует отказаться. Дело в том, что внутрисистемные связи, защищенные гомеостатическими механизмами, не подвергаются изменениям во имя установления межсистемных связей. Это, во-первых. А во-вторых, включаться или не включаться определенной системе в большую систему определяется также в рамках системного метаболизма, который должен быть согласован с метаболизмом других систем, вступающих в межсистемные отношения. И, наконец, идея П. К. Анохина о «контакте результатов» сохраняется. Поскольку каждая система в своей структурно-функциональной основе несет «эквивалент результата» (Анохин, 1978а, с. 290), то в афферентном синтезе большой системы действия осуществляется контакт, конечно, не самих результатов, а эквивалентов результатов этих систем.

В афферентном синтезе в синаптические соединения включаются не только системы поведенческих актов действия, но и целый ряд систем, не связанных с этими актами. Какие это системы?

Зависимость временной структуры печатания предложения от его содержания указывает на то, что в афферентный синтез каждого последовательного действия включаются извлеченные из памяти системы, связанные со смысловой стороной деятельности. В этом плане каждое действие, как единица деятельности, сохраняет специфику деятельности.

Разные испытуемые неоднозначно переживают печатание того или иного предложения. Одним трудно печатать какое-то предложение, другие отмечают, что им больше всего нравится печатать какое-то определенное предложение. При сохранности траектории нажатий букв при печатании разных предложений, субъективная оценка степени трудности печатания того или иного предложения указывает на следующее. По-видимому, в связи со смыслом печатаемого предложения у испытуемых извлекаются из памяти и вовлекаются в афферентный синтез действий самые разные системы индивидуального опыта. Субъективное переживание этого опыта испытуемые в своих отчетах трансформируют в оценку степени трудности печатания.

В афферентный синтез включаются некоторые системы предшествующего действия. При печатании это - системы, связанные с оценкой точности нажатия буквы, поскольку именно эта оценка оказывает влияние на характеристики последующего действия. В случае выполнения задачи выбора, где выполнение действий определяется вероятностным распределением альтернативных сигналов, в афферентный синтез каждого действия включаются системы предшествующего действия, связанные с распознаванием сигнала. Эти системы позволяет субъекту прогнозировать очередной сигнал, а их активность проявляется в виде эффекта последовательности.

Дополнительным доказательством связи систем двух последовательных действий является перекрытие их во времени, а именно - афферентный синтез и начало когнитивного акта очередного действия начинается на определенном этапе реализации текущего действия. Этим этапом является переходный процесс от когнитивных систем, то есть тех, которые связаны с восприятием сигнала, к системам двигательного акта. После этого переходного периода движение носит баллистический характер и поэтому в акцепторе результат этого действия оценивается до его достижения.

Системы, связанные с оценкой результата играют доминирующую роль в межсистемных отношениях, развивающихся в афферентном синтезе. По мнению П.К. Анохина, оценка результата действия оказывает важное влияние на процессы обучения. Мы подтвердили эту гипотезу демонстрацией того, что рассогласование ожидаемого результата с реально достигнутым при ошибочном напечатании сопровождается восстановлением той структуры деятельности, которая имела место до тренировки. То есть межсистемные отношения возвращаются в исходное состояние для последующего «исправления ошибки» в межсистемных отношениях.

Важность систем, связанных с оценкой результата, была подтверждена в специальных экспериментах, направленных на быстрое распознавание буквы в ответ на сигнал, который предъявлялся случайно во время печатания предложения. В ответ на этот сигнал испытуемый должен был как можно быстрее распознать либо букву, которую напечатал, либо букву, которую планирует напечатать. Было показано, что субъект быстрее распознает именно напечатанную букву, то есть достигнутый результат, является более доступными для осознанного восприятия, чем планируемый результат.

В процессе тренировки выполнения деятельности ее показатели меняются. Это проявляется в том, что некоторые действия дифференцируются на поведенческие акты. Дифференциация проявляется в постепенном ослаблении связей между когнитивным и двигательным актами, в результате чего исчезает устойчивая временная последовательность их реализации. В дальнейшем системы, не связанные непосредственно с движением (системы когнитивных актов), периодически исчезают и снова восстанавливаются. И, наконец, дифференциация завершается исключением из действий актов, связанных с когнитивными процессами. Вслед за дифференциацией происходят процессы интеграции, а именно: оставшиеся от действий системы двигательных актов включаются в межсистемные связи в афферентном синтезе с системами последующего действия и это действие становится многоактным.

Специальные эксперименты с прерыванием печатания стоп-сигналом показали, что эти действия (двухактные и многоактные) являются целостными единицами деятельности. Так, если стоп- сигнал, на который нужно было прервать деятельность, предъявлялся до или во время афферентного синтеза действия, то действие прерывалось. Если же стоп - сигнал предъявлялся после завершения афферентного синтеза определенного действия, то оно реализовалось полностью, а прерывалось лишь следующее действие. Причем момент предъявления сигнала в этих случаях испытуемые субъективно относили на время афферентного синтеза последующего действия.

Несомненно, что в основе этих изменений лежат изменения первоначальных связей между системами. Почему эти изменения происходят, и какие возможности для этого существуют?

По всей видимости, одна из основных причин совершенствования действий заключается в исключении тех систем, которые не являются необходимыми для реализации действий. Все экспериментаторы, которые работают с задачами выбора или с задачами выполнения последовательных действий, отмечают, что даже в тех случаях, когда нет инструкции выполнять задачу как можно быстрее, испытуемые, тем не менее, ускоряют свои действия. В наших исследованиях мы обнаружили интересный феномен, когда испытуемым, выполнявшим задачу выбора, была дана информация о структуре альтернативных сигналов. Казалось бы, что если они будут ею пользоваться, то процесс совершенствования ускорится. Ничего подобного не произошло.

Инструкция мешала им быстро выполнять действия, и они не стали ею пользоваться. В чем здесь дело? Мы считаем, что для осознанного слежения за структурой сигналов, активировалось и было вовлечено в межсистемные отношения большое количество систем из индивидуального опыта. На объективном уровне это приводит к задержке отчетного действия (см., например, Hale, 1967), на субъективном уровне это проявляется в виде трудности в выполнении задачи. По-видимому, по этой причине испытуемые осознанно или неосознанно избавляются от лишних систем в когнитивных актах, что приводит к более быстрому и эффективному усовершенствованию действий. Такое сокращение систем описано и как «переход сукцессивных процессов в симультанные» и как «сужение афферентации».

Для сокращения набора систем и совершенствования межсистемных отношений заложены возможности в самом механизме межсисгемных отношений. Во-первых, это - динамические особенности системного метаболизма. По-видимому, в рамках «нормы реакции» этого метаболизма при каждом повторении афферентного синтеза определенного действия осуществляются модификации синаптических связей между нейронами разных систем, что позволяет то включать, то не включать те или иные системы в межсистемные отношения. Во-вторых, в соответствии с принципом «опережающего отражения» в процессе тренировки формируется опережающее состояние системного метаболизма, ускоряющего формирование эффективных синаптических соединений между активными системами. В третьих, есть все основания считать, что в процессе тренировки в эти межсистемные отношения включаются нейроны, которые ранее не были включены в системы индивидуального опыта, то есть «новые» нейроны (Александров и др., 2002; Александров, 2004). Последний механизм мы проверяли в специальном эксперименте с регистрацией суммарной электрической активности мозга (ЭЭГ).

Но, прежде нужно было выяснить, какие показатели в ЭЭГ достоверно отражают межсистемные отношения. В двух экспериментальных моделях выполнения сенсомоторной задачи выбора было показано, что наиболее устойчивым и закономерно отражающим межсистемные отношения является позитивный компонент РЗОО в связанном с действием потенциале. Анализ публикаций других авторов, посвященных РЗОО, и результатов собственных экспериментов дал нам основание сделать вывод о том, что развитие РЗОО связано с процессами афферентного синтеза. РЗОО, манифестирующий афферентный синтез будущего действия, развивается в переходный период от когнитивных актов к двигательным актам текущего действия, и поэтому в динамике этого компонента участвует несколько факторов. Во-первых, это - степень совершенствования межсистемных отношений в текущем действии, во время которого развивается этот потенциал. Во-вторых, это - предшествующая цепочка предъявляемых альтернативных сигналов, на основании которых осуществляется прогноз очередного сигнала. В третьих, это - соответствие или несоответствие предъявленного сигнала спрогнозированному.

Оказалось, что в процессе тренировки выполнения задачи выбора происходит стабилизация латентного периода пика РЗОО на определенном временном интервале текущего отчетного действия после предъявления сигнала. Эта стабилизация знаменует собой совершенствование межсистемных отношений действия и, соответственно, навыка выполнения задачи. Стабилизация латентного периода пика РЗОО в лобных областях осуществляется раньше, чем в теменных областях. На основании анализа литературы мы пришли к заключению о том, что в лобных областях преобладают нейроны резерва или «новые» нейроны, которые вовлекаются в формирование навыка. «Новые» нейроны вовлекаются в первоначальные межсистемные отношения, имеющие место до тренировки (Рис.31, I). За счет этого увеличивается возможность изменения отношений между «старыми» системами в рамках их системных метаболических процессов. В последующем между «новыми» нейронами формируются связи (по принципу синапса Хебба), за счет чего появляется возможность исключить из этих отношений некоторые старые системы (Рис. 31, II). При дальнейшей тренировке система «новых» нейронов проявляет свою активность в виде новой системы со своим результатом

- согласование активностей между системами, вовлеченными в деятельность (Рис. 31, III).

Рисунок 31. Гипотетическое взаимодействие между «новыми» нейронами (кружки) и «старыми» системами (эллипсы) в процессе совершенствования выполнения деятельности. (Объяснение в тексте)

Иными словами формируется образ деятельности. Поскольку синаптические связи между нейронами разных систем довольно динамичны, то понятен феномен восстановления деятельности в первоначальном ее проявлении после ошибки - связь между новыми нейронами исчезает. Возможно, что таким образом перебираются варианты связей с «новыми» нейронами и выбираются оптимальные варианты, то есть такие, которые позволяют освободиться от большего количества систем. Как мы уже отмечали здесь на субъективном уровне освобождение от «лишних» систем переживается в виде легкости в выполнении деятельности, которую испытуемые описывают, как «палец сам нажимает», «не успеваю следить за рукой», «легко нажимать клавишу». Иными словами, субъект относит степень сложности всего действия, обусловленную количеством «лишних» систем, включенных в реализацию действия, к оценке двигательного акта, который непосредственно закачивается результатом, оцениваемым в акцепторе результатов. Таким образом, оценка каждого результата в акцепторе результатов переживается субъектом на осознаваемом уровне.

Рассогласование в акцепторе результатов любого действия приводит к тому, что вся деятельность возвращается как бы в исходное состояние, то есть то, которое было у нее до тренировки. Это проявляется в том, что восстанавливаются те действия, которые в процессе тренировки лишились своих когнитивных поведенческих актов и собственного афферентного синтеза. По-видимому, такая стратегия в межсистемных отношениях является важной при совершенствовании выполнения деятельности.

В работах Ю.И. Александрова и соавторов показано, что алкоголь подавляет активность «новых» нейронов. Если совершенствование выполнения деятельности связано с формированием образа для всей деятельности, то алкоголь должен подавлять его формирование и, следовательно, препятствовать совершенствованию навыка.

Мы провели эксперименты по выполнению задачи выбора испытуемыми в состоянии алкогольного опьянения. Результаты показали, что алкоголь не изменял исходного времени отчетных действий. Но на фоне его действия время этих действий не сокращалось, то есть совершенствования в выполнении деятельности не происходило. Более того, оказалось, что под действием алкоголя отсутствует эффект последовательности, который является показателем прогнозирования и формирования единого образа деятельности.

Алкоголь подавлял амплитуду и увеличивал латентный период пика РЗОО. Причем в лобных областях этот эффект алкоголя значительно более выражен. Это описано и другими авторами. Итак, предположение о том, что из лобных областей в межсистемные отношения вовлекается большее количество «новых» нейронов, чем из других областей мозга, подтверждается этими данными.

В умеренных эйфорических дозах алкоголь не влияет ни на движение, ни на распознавание сигналов, то есть на старый опыт. Об действий, несомненно, извлекаются из прошлого опыта, и поскольку для испытуемого не составляет никакого труда совершить эти действия, то, следовательно, эти системы уже до тренировки имели между собой связи. Эти данные подтверждают вывод, сделанный нами из исследований влияния алкоголя на структуру индивидуального опыта, которые не вошли в настоящую работу (Бодунов и др., 1996, 1997). Вывод заключаются в том, что однократное применение алкоголя из расчета 1 г 96% спирта на 1 кг веса не приводит к изменению структуры отношений между шкальными оценками тестовых психодиагностических методик и, следовательно, не изменяет межсистемных отношений, лежащих в основе структуры свойств индивидуальности.

Однако для совершенствования отношений эти связи нужно менять. Для этого включаются «новые» нейроны. Но, по-видимому, под действием алкоголя включается гомеостатический механизм, который блокирует у нейронов систем формирование новых связей. В результате «новые» нейроны не могут установить с нейронами систем связей и сформировать образ всей деятельности, способствующий совершенствованию межсистемных отношений.

Список литературы диссертации автор научной работы: доктора психологических наук, Безденежных, Борис Николаевич, Москва

1. Александров И. О., Максимова Н. Е. Функциональное значение колебания РЗОО//Психологический журнал, 1985. Т. 6. № 2. С. 86—95.

2. Александров Ю. И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении. М.: Наука, 1989.

3. Александров Ю. И. Научение и память: системная перспектива // Вторые Симоновские чтения. М., 2004. С.З -51.

4. Александров Ю. И., Александров И. О. Активность нейронов зрительной и моторной областей коры мозга при осуществлении поведенческого акта с открытыми и закрытыми глазами // Журнал высшей нервной деятельности, 1980. Т. 31. № 6. С. 857 866.

5. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В., Хвастунов Р. М. Иерархическая организация поведения // Успехи физиологических наук, 1980. Т. 11. №4. С.115 144.

6. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В. Изменение рецептивных полей центральных нейронов в поведении: иерархический анализ //В кн.: Нейроны в поведении: системные аспекты. М.: Наука, 1986. С. 107 — 119.

7. Александров Ю. И., Греченко Т. Н., Гаврилов В. В., Горкин А. Г.,

8. Шевченко Д. Г., Гринченко Ю. В., Александров И. О., Максимова Н. Е., Безденежных Б. Н., Бодунов М. В. Закономерности формирования и реализации индивидуального опыта // Журнал высшей нервной деятельности, 1997. Т. 47. №. 2. С. 243 260.

9. Александров Ю. И, Шевченко Д. Г., Горкин А. Г., Гринченко Ю. В. Динамика системной организации поведения в его последовательных реализациях // Психологический журнал, 1999. Т. 20. № 2. С. 82 89.

10. Андреева Е. А., Вергилес Н. Ю., Ломов Б. Ф. Механизм элементарных движений глаз как следящая система // В Кн.: Моторные компоненты зрения. М.: Наука, 1975. С. 7 55.

11. Андрианов В. В., Захаров Н. Д., Фадеев Ю. А. Особенностихемочувствительности корковых нейронов в условиях свободного поведения животного//Журнал высшей нервной деятельности, 1978. Т.28. №4. С. 827-829.

12. Андрианов В. В. Химическая чувствительность нейронов зрительной коры на разных этапах формирования пищедобывательного поведения // Журнал высшей нервной деятельности, 1980. Т.30. № 6. С. 1173 -1180.

13. Анохин К. В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти // Журнал высшей нервной деятельности, 1997. Т. 47. № 2. С. 261 -279.

14. Анохин П. К. Теория функциональных систем, как основа для понимания компенсаторных процессов организма // Ученые записки (выпуск сто одиннадцатый). Психология. Вопросы восстановления психофизиологических функций. Том II. Изд-во МГУ, 1947. С. 32-41.

15. Анохин П. К. Проблемы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АМН СССР, 1949.

16. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968.

17. Анохин П. К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиологических наук. 1974. Т.5. № 2. С. 5 92.

18. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.

19. Анохин П. К. Избранные труды. Философские аспекты теориифункциональных систем теории функциональных систем. М.: Наука, 1978а.

20. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука, 19786.

21. Анцыферова JI И. Принцип связи сознания и деятельности и методологии психологии.// В кн.: Методологические и теоретические проблемы психологии. М.: 1969.

22. Аристотель. О душе. М.: Государственное социально экономическое изд-во, 1937.

23. Асмолов А. Г. Деятельность и установка. М: Изд-во МГУ, 1979.

24. Ашмарин И. П. Нейрологическая память как вероятный продукт эволюции других форм биологической памяти // Ж. эволюционной биохимии и физиологии, 1973. Т. 9, № 3. С. 217 224.

25. Базылевич Т. Ф. Моторные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии. М.: Наука, 1983.

26. Барабанщиков В. А. Динамика зрительного восприятия. М.: Наука, 1990.

27. Барабанщиков В. А. Восприятие и событие. СПб.: Алетейя, 2002.

28. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л.: Медицина, 1973.

29. Безденежных Б. Н. Изменения фазной вызванной активности корковых нейронов при ионофоретическом приложении глютамата, ГАМК и атропина // Нейрофизиология, 1975. N 2. С. 192-195.

30. Безденежных Б. Н. Нейрохимический анализ фазных реакций нейрона на условный и безусловный стимулы // Журнал высшей нервной деятельности, 1977. Т. 27. № 1. С. 200-202.

31. Безденежных Б. Н. Организация функциональных синаптических полей и метаболизма корковых нейронов // Нейроны в поведении: системные аспекты (Сб.). М. "Наука" 1986. С. 229 240.

32. Безденежных Б. Н., Пашнна А. X. Структура ЭЭГ активности при печатании предложения на пишущей машинке// В кн: ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М.: Наука, 1987. С. 185- 197.

33. Безденежных Б. Н. Динамика ЭЭГ-потенциалов при выполнении задач на внимание// Психологический журнал, 1993. Т.14. N.1. С.120 130.

34. Безденежных Б. Н., Бодунов М. В. Межсистемные отношения в структуре деятельности: исследование эффекта последовательности в задаче выбора // Психологический журнал, 2001. Т.22. № 2. С. 36 49.

35. Белопольский В. И. О механизмах стабильности видимого мира при ограничении поля зрения // В кн.: Движение глаз и зрительное восприятие. М.: Наука, 1978. С. 171 182.

36. Беритов И. С. Нервные механизмы поведения высших животных позвоночных животных. М.: Наука, 1961.

37. Бернштейн А. Н. О построении движений. М.: Медгиз, 1947.

38. Бернштейн А. Н. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: «Медицина», 1966.

39. Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. JI.: Медицина, 1971.

40. Бодунов М. В., Безденежных Б. Н., Александров Ю. И. Характеристики ответов на тестовые задания психодиагностических методик и структура индивидуального опыта//Психологический журнал, 1996. Т. 17. № 4. С. 87-96.

41. Бодунов М. В., Безденежных Б. Н., Александров Ю. И. Изменения шкальных оценок тестовых психодинамических методик при воздействии алкоголя// Психологический журнал, 1997, т. 18, № 5, 95102.

42. Брушлинский А. В. Субъект, мышление, учение, воображение. Москва -Воронеж, 1966.

43. Буякас Т. М. Работа зрительной системы при точностных движениях руки //В Кн.: Моторные компоненты зрения. М.: Наука, 1975. С. 176 190.

44. Величковский Б. М. Современная когнитивная психология. Изд. МГУ, Москва, 1982.

45. Вепринцев Б. Н. О путях регуляции биосинтеза РНК и белка в нейронах // Клеточные механизмы памяти (ред. М.Н. Ливанов, Б.Н. Вепринцев). Пущино-на-Оке, 1973. С 167- 186.

46. Виноградова О. С. Нейронаука конца второго тысячелетия: смена парадигм//Журн. высш. нерв. деят. 2000. Т. 50. № 5. С.743 774.

47. Владимиров А. Д., Хомская Е. Д. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе. М.: Наука, 1981.

48. Выготский Л. С. Развитие высших психических функций. М. 1960.

49. Гиппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза. Изд-во. МГУ, 1978.

50. Гордеева Н. Д. Зинченко В. П. Функциональная структура действия. М. : Изд-во МГУ, 1982.

51. Горкин А. Г., Шевченко Д. Г. Отражение структуры памяти в активности системоспецифичных нейронов // Психологический журнал, 1991. Т 12. №2. С. 60-69.

52. Горкин А. Г., Шевченко Д. Г. Различия в активности нейронов лимбической коры кроликов при разных стратегиях обучения И Журнал высшей нервной деятельности, 1996. Т 45. № 1. С 90 100.

53. Горкин А. Г., Рейманн Л. Г., Александров Ю. И. Долговременная потенциация и вызванные спайковые ответы в цингулярной коре свободноподвижных крыс // Журнал высшей нервной деятельности, 2002. Т. 52. С. 675 685.

54. Греченко Т.Н. Нейрофизиологические исследования памяти. М.: Наука, 1979.

55. Гринченко Ю. В., Швырков В. Б. Простой микроманипулятор для исследования нейронной активности у нейронной активности у кроликов в свободном поведении И Журнал высшей нервной деятельности, 1974. Т. 24. №. 4. С. 870 873.

56. Громова Е. А. Актуальные вопросы нейрохимических исследований памяти // Успехи физиологических наук, 1977. Т.8. № 4. С. 24 44.

57. Гурфинкель В. С. (ред) Концепция информации и биологические системы. М.: Мир, 1966.

58. Данилова Р. А., Маркова Е. А, Жангельдина Г. Т., Воронин Л. Г.

59. Исследование белков синаптических структур головного мозга крыспри условнорефлекторной деятельности // Журнал высшей нервной деятельности, 1977. Т. 27. № 4. С. 816 823.

60. Запорожец А. В. Избранные психологические труды (т. 1,2). М.: Педагогика, 1986.

61. Зараковский Г. М. Психофизиологический анализ трудовой деятельности. М.: Наука, 1966.

62. Зинченко В. П. Некоторые особенности ориентировочных движений руки и глаза и их роль в формировании двигательных навыков // Вопросы психологии, 1956. № 6. С. 47 56.

63. Зинченко В. П., Моргунов Е. Б. Человек развивающийся. Очерки российской психологии. М.: Тривола, 1994.

64. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информацинные процессы мозга и психическая деятельность. М: Наука, 1984.

65. Ивашкин В. С. Оперативная преднастройка действий как один из механизмов саморегуляции психической деятельности // Вопросы Математического моделирования и структурного исследования психической деятельности. Владимир, 1974. С. 43—68.

66. Кануников И. Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности: Сообщ. 1: Феноменология CNV//Физиология человека. 1980 а. Т. 6, № 3. С. 505—519.

67. Кануников И. Е. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности: Сообщ. II: Психофизиол. значимость и нейрогенез CNV// Физиология человека. 1980 б. Т. 6. № 3. С. 520—530.

68. Кедров Б. М. О синтезе наук // Вопросы философии, 1973. № 3. С. 70 82.

69. Коган А. Б. Электрофизиология. М.: Высшая школа, 1969.

70. Коган А. Б. Электрические проявления деятельности коры головного мозга.// Частная физиология нервной системы. JI.: Наука, 1983.

71. Козловская И. Б., Крейдич Ю. В., Репин А. А., Бармин В. А. Координация движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора. // Физиология человека, 1981. Т.7. № 1. С.34 39.

72. Кометиани П. А., Алексидзе Н. Г., Клейн Е. Э. Об участии генетического аппарата в явлениях памяти и обучения // Физиологический журнал СССР, 1976. Т.72. № 1. С. 10-21.

73. Конопкин О. А. Психологические механизмы регуляции деятельности. М. "Наука", 1980.

74. Костандов Э. А. Влияние отрицательных эмоций на восприятие // Вопросы психологии, 1973. № 6. С. 60 72.

75. Кремянский В. И. Методологические проблемы системного подхода к информации. М.: Наука, 1977.

76. Кругликов Р. И. Процесс консолидации и некоторые его нейрохимические механизмы// Успехи физиологических наук, 1978. Т. 8. № 3. С. 3 27.

77. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М.: Наука, 1981,

78. Кругликов Р. И. Принцип детерминизма и деятельность мозга. М.: Наука, 1988.

79. Крылов О. А. Значение ядерной ДНК нейронов головного мозга вмеханизмах фиксации адаптивной памяти // Механизмы управления памятью. Л.: Наука, 1979. С. 9 14.

80. Кэндел Э. Малые системы нейронов. В кн. Мозг. М.: Мир, 1982. С. 59-81.

81. Лебедев А. Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности // В кн: Психофизиологические закономерности восприятия и памяти (Ред. А. Н. Лебедев). М.: Наука, 1985. С. 6-33.

82. Леонтьев А. Н. Психологические исследования движений после ранения руки. // Психология. Учен. Зап. МГУ, вып. 90. Движение и деятельность. М., 1945.

83. Леонтьев А. Н. Деятельность. Сознание. Личность. М.: Политиздат, 1975.

84. Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. Изд-во МГУ, 1981.

85. Лешли К. С. Мозг и интеллект. М. Л.: Гос. Социально-экономическое издательство, 1933.

86. Ливанов М. Н., Розанов С. И. На пути к нейронным механизмам памяти. «Природа», 1977. № 11. С. 80 89.

87. Ломов Б. Ф., Вергилес Н. Ю., Митькин А. А. (ред) Движение глаз и зрительное восприятие. М.: Наука, 1978.

88. Ломов Б. Ф., Швырков В. Б. Вступление к книге «Теория функциональных систем в физиологии и психологии». М.: Наука, 1978. С. 3 10.

89. Ломов Б. Ф., Сурков Е. Н. Антиципация в структуре деятельности. М.: Наука, 1980

90. Ломов Б. Ф. К проблеме деятельности в психологии //Психологический журнал 1981. Т. 2. № 5. С. 3-22.

91. Ломов Б. Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.: Наука, 1984.

92. Лурия А. Р., Хомская Е. Д. (под ред.) Лобные доли и регуляция психических процессов. Изд-во МГУ, 1966.

93. Митькин А. А. Системная организация зрительных функций. М.: Наука, 1988.

94. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М. Изд-во МГУ, 1998.

95. Найсер У. Познание и реальность. М.: Прогресс, 1981.

96. Павлов И. П. Избранные произведения. М.: Изд. АН СССР, 1949.

97. Пашина А.Х., Безденежных Б.Н. Отражение в динамике медленных потенциалов ЭЭГ состояния субъекта поведения в процессе выполнения двигательного навыка // Психологический журнал, 1989. Т. 10. № 6. С. 82 -90.

98. Подольский А. И. Формирование симультанного опознания. М.: Изд-во МГУ, 1978.

99. Пономарев Я. А. Психология творчества. М.: Наука, 1976.

100. Пономарев Я. А. Психологическое и физиологическое в системе комплексного исследования // Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982. С. 5 10.

101. Прибрам К. Современные исследования функций лобных долей мозга у обезьяны и человека // В кн: Лобные доли и регуляция психических процессов (Ред. Лурия А. Р., Хомская Е. Д.). Изд-во МГУ, 1966. С. 117 132.

102. Раевский В.В. Реорганизация функциональных систем в онтогенезе// Эволюционная биохимимия и физиология, 2002. Т. 38. № 5.

103. Ребрик С, Б. Движения глаз и процессы организации сенсомоторного действия II Труды ВНИИ технической эстетики. 1080. № 19. С. 75 87.

104. Розанов С. И. Цитохимические механизмы записи информации информации в нейронах // В кн.: Клеточные механизмы памяти. Пущино-на-Оке, 1973 а. С. 187 202.

105. Розанов С. И. Нейрон и память // Успехи современной биологии, 19736. Т. 76, № 3(6). С. 447 456.

106. Розанов С. И. О возможностях управления памятью воздействием на молекулярные механизмы //Кн.: Механизмы управления памятью. Л.: Наука, 1979. С. 40-43.

107. Ройтбак А. И. К вопросу о происхождении отрицательных сдвигов потенциалов поверхности коры // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977. С. 357— 362.

108. Рокотова Н. А., Бережная Е. К., Богина И. Д., Горбунова И. М., Роговенко Е. С. Моторные задачи и исполнительная деятельность. Л.: Наука, 1971.

109. Роуз С. Устройство памяти (от молекулы к сознанию). М.: Мир, 1995.

110. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. М.: Педагогика, 1989. Т. II.

111. Русалов В. М. , Кошман С. А. Дифференциально-психофизиологический анализ интеллектуального поведения человека в вероятностной среде // В кн.: Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности. М.: Наука, 1980. С. 7 56.

112. Саульская Н. Б. Объемная передача как способ межнейронноговзаимодействия в стриатуме // Журнал высшей нервной деятельности, 1997. Т. 47. №2. С. 362-373.

113. Сергиенко Е. А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. Дисс. в виде научного доклада на соискание уч. степ. докт. психол. наук. Москва, 1997.

114. Сеченов И. М. Избранные произведения. Т. 1. Физиология и психология. М.: Изд-во АН СССР, 1952.

115. Скотникова И. Г. Зрительное различение и рефлективность-импульсивность// Психологический журнал. 1999. Т.20.

116. Соколов Е. Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс / / Вопросы психологии, 1960. №4. С. 61- 72

117. Соколов Е. Н. О моделирующих свойствах нервной системы IIВ кн.: Кибернетика, мышление, жизнь. М.: Мысль, 1964. С. 242 279

118. Спиноза Бенедикт. Этика, доказанная в геометрическом порядке

119. Антология мировой философии. М.: Мысль, 1970. Т.2. С. 350 400.

120. Стрелец В. Б., Иваницкий А. М., Иваницкий Г. А., Арцеулова О. К.,

121. Новотоцкий Власов В. Ю., Голикова Ж. В. Нарушение организации корковых процессов при депрессии // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. Т.46. С. 274-281.

122. Судаков К. В. Системогенез поведенческого акта // В кн: Механизмы деятельности мозга. М.: Госнаучтехиздат, 1979. С. 88 89.

123. Судаков К. В. Цель поведения как объект системного анализа // Психологический журнал, 1980. Т.1. № 2. С.77 98.

124. Судаков К. В. (ред) Функциональные системы организма. Руководство. М.: Медицина, 1987.

125. Таиров О. П., Смирнов А. Г., Исламов Р. Р. Особенности характеристк сомато-сенсорных вызванных потенциалов при разных условиях формирования простой двигательной реакции // Физиология человека, 1982. Т. 8. № 1. С. 11 17.

126. Тихомиров О. К., Позднянская Э. Д. О функциях движения глаз // В кн.: Психологические исследования. М.: Изд-во МГУ, 1967. С. 28 36.

127. Ткаченко А. Н. Методология разработки единицы анализа психики в истории советской психологии // Психологический журнал. 1983. Т. 4. № 2. С. 3 14.

128. Узнадзе Д. Н. Экспериментальные основы психологии установки. Тбилиси: Изд. АН ГрузССР, 1961.

129. Унгар Г. Проблемы молекулярного кода памятиII Физиология человека, 1977. Т. 3. № 5. С. 808 820.

130. Урываев Ю. В. Об участии лобной коры в интеграции движений и построении целенаправленного поведения у собак // В кн.: Центральные механизмы двигательных функций (ред. О.С. Адрианов), 1979. С. 127-130

131. Ухтомский А. А. Избранные труды. Д.: Наука, 1978.

132. Фадеев Ю. А. Импульсная активность корковых нейронов приформировании и осуществлении целенаправленного поведения // Успехи физиологическх наук, 1980. Т. 11. № 3. С. 12 46.

133. ФейгенбергИ. М., Иванников В. А. Вероятностные прогнозирование и преднастройка к движениям. М.: Изд. МГУ, 1978

134. Филин В. А. Автоматия саккад // Изд-во МГУ, 2002.

135. Хиден X., Ланге П. В. Синтез кислых белков в нервных клетках приформировании нового поведения //Журнал эволюционной физиологии и биохимии, 1969. Т.5. № 2. С. 145 157.

136. Черноризов A.M. Нейронные механизмы цветового зрения // Дисс. на соискание ученой степени доктора психологических наук. Москва: МГУ, 1999.

137. Чуприкова Н. И. Психика и сознание как функция мозга. М.: Наука, 1985.

138. Шадриков В. Д. Проблемы системогенеза профессиональной деятельности. М.: Наука, 1982.

139. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978а.

140. Швырков В. Б. Теория функциональной системы как методологическая основа нейрофизиологии поведения // Успехи физиологических наук. 19786. Т. 9. № 1.С. 81-105.

141. Швырков В. Б. Теория функциональных систем в психофизиологии // В кн.: Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М.: Наука, 1978в. С. 11 46.

142. Швырков В. Б. Системные механизмы «целевой» детерминации поведения //Психологический журнал. 1980. Т. 1. № 2. С. 133 137.

143. Швырков В. Б. О единстве физиологического и психического в поведении // Психологический журнал. 1981. Т. 2. № 2. С. 19 32.

144. Швырков В. Б. О системных основах психофизиологии// Системный подход к психофизиологической проблеме. М.: Наука, 1982а. С. 10 -23.

145. Швырков В. Б. На пути к психофизиологической теории поведения // Психологический журнал. 19826. Т. 3. № 2. С. 70 88.

146. Швырков В. Б. Системная детерминация активности нейронов вповедении // Успехи физиологических наук. 1983 а. Т. 14. № 1. С. 45 — 66.

147. Швырков В. Б. Изучение активности нейронов как методпсихофизиологического исследования поведения // В кн.: Нейроны в поведении: системные аспекты. М.: Наука, 1986. С. 6 25.

148. Швырков В. Б. Что такое нейрональная активность и ЭЭГ с позицийсистемно-эволюционного подхода // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М.: Наука, 1987. С. 5-17.

149. Швырков В. Б. Системно-волюционный подход к изучению мозга,психики и сознания// Психологический журнал. 1988. Т.9. № 4. С. 132148.

150. Швырков В. Б. Введение в объективную психологию ( нейрональные основы психики). М.: Изд. ИП РАН, 1995.

151. Швыркова Н. А. Активность нейронов коры и гиппокампа в обучении // В кн.: Нейроны в поведении: системные аспекты (ред. Швырков В. Б ), М.: Наука, 1986. С. 253-270.

152. Швыркова Н. А., Швырков В. Б. Корковые нейроны в поисковомповедении и обучении //В кн.: Поисковая активность, мотивация и сон. Баку: «Элм», 1986. С. 65-73.

153. Шерстнев В. В. Изучение химической специфики синаптическойпередачи на корковых нейронах методом микроионофореза // Докл. АН СССР, 1971. Т. 199. С. 1456 1459.

154. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946.

155. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.

156. Шмальгаузен И. И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982.

157. Эйди В. Р. Модели мембран мозговых клеток как субстрата для хранения информации // Физиология человека, 1977. Т. 3. № 5. С. 774 -788.

158. Adam J. J., Backes W., Rijcken J., Hifman P., Kuipers H., Jolles J. Rapid visuomotor preparation in the human brain: a functional MRI study // Cognitive Brain Research, 2003. Vol. 16. P. 1 10.

159. Adams J. A. Do cognitive factor in motor performance become nonfunctional with practice? // Journal of Motor Behavior, 1981. V. 13. No. 4. P. 262 -273.

160. Adams J. A. Historical review and appraisal of research on the learning,retention, and transfer of human motor skills // Psychological Bulletin, 1987. V. 101. No. 1. P. 41 -74.

161. Aleksandrov I.O., Maksimova N.E. P300 and the validity ofpsychophysiological description of behavior // Behavioral and Brain Sciences, 1988. V. 11. No. 3. P. 374-375.

162. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu. V., Laukka S. et al. Effect of ethanol on hippocampal neurons depends on their behavioral specialization // Acta Physiologica Scandinavica, 1993. V. 149. P. 105-115.

163. Alexandrov Yu.I., Sams M., Lavikainen J., Reinikainen K., Naatanen R. Differential effects of alcogol on the cortical processing of foreign and native language//International Journal of Psychophysiology, 1998. V. 18. P 1-10.

164. Publishers, 2000. P. 181 -200

165. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu.V., Shevchenko D.G. et al. A subset of cingulate cortical neurons is specifically activated during alcohol-acquisition behavior // Acta Physiologica Scandinavica. 2001. V. 171. P. 87 97.

166. Allik J., Toom M., Luuk A. Planning of saccadic eye movements // Psychological Research, 2003. Vol. 67. P. 10-21.

167. Andersen R. A., Essick G. K., Siegal R. M. Encoding of spatial locations by posterior parietal neurons // Science, 1985. Vol. 230. P.456 458.

168. Andersen R. A., Snyder L. H., Bradley D.C., Xing J. Multimodal representation of the spase in the posterior parietal cortex and its use in planning movements // Annual Reviews ofNeurosciences, 1997. V. 20. P. 303 — 330.

169. Aou S., Oomura Y., Nishino H. Influence of acetycholine on neuronal activity in monkey orbitofirontal cortex during bar press feeding task // Brain Research. 1983. V. 275. No 1. P. 178 182.

170. Aou S., Oomura Y., Nishino H., Inokuchi A., Mizuno J. Influence ofcatecholamine on reward-related neuronal activity in monkey orbitofrontal cortex//Brain Research. 1983. V. 267. P. 165-170.

171. Atwood H.L., Wojtowicz J.M. Silent synapses in neuronal plasticity: current evidence // Learning & Memory. 1999. V. 6. No 6. P. 542 571.

172. Averbeck В. В., Chafee M. V., Crowe D. A., Georgopoulos A. Parallelprocessing of serial movements in prefrontal cortex // PNAS, 2002. V. 99. No. 20. P. 13172- 13177.

173. Baddeley A., Bueono O., Cahill et al. The brain decade in debate: I.

174. Neurobiology of learning and memory // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 2000. V. 33. P. 933 1002.

175. Bailey C.H., Giustetto M., Huang Y-Y., Hawkins R.D., Kandel E.R. Is heterosynaptic modulation essential for stabilization hebbian plasticity and memory? // Nature Reviews Neuroscience, 2000, v. 1, No 1, p. 11 -20.

176. Bartlett F. Thinking. An experimental and social study. London: George Allen & Unwin LTD, 1958.

177. Basso M. A., Wurtz R. H. Modulation of neuronal activity in superior colliculus by changes in target probability // Journal of Neuroscience, 1998. Vol. 18. P. 7519-7524.

178. Bauswein E., Fromm C. Activity in the precentral motor areas after presentationof target for delayed reaching movements varies with the initial arm position // European Journal of Neuroscience, 1992. V. 4. P. 1407 1410.

179. Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli // Visual Research, 1979. V. 19. P. 967 983.

180. Bernardi G., Floris V., Marciani M. G., Morocuti C., Stanzione P. The action of acetylcholine and L-glutamic acid on rat caudate neurons // Brain Research, 1976. V. 114. No 1. P. 134- 138.

181. Bertelson P. Sequential redundancy and speed in a serial two choiceresponding task//Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1961. V. 13. P. 90- 102.

182. Bertelson P., Tisseyre F. Choice reaction time as a function of stimulus versus response relative frequency of occurrence // Nature. 1966. V.212. P. 1069-1070.

183. Bezdenezhnykh B.N. EEG correlates of intersystem relations in attention tasks / / Psychophysiology and cognitive processes. Proceeding of III Soviet-Finish Symposium on Psychophysiology. Moscow, 1988a. P. 60-66.

184. Bezdenezhnykh B.N. AcG, EOG, and EEG correlates of intersystem relationship during the execution of complex movement / / Psychophysiology 88. Proceedings of the IV Conference of the International organization of Psychophysiology. Prague, 1988 b. P. 35.

185. Bezdenezhnykh B.N. Practice-dependent changes in sequential effect on the P-3 in a quick go/delay go task // 8th World Congress of Psychophysiology. Absract. Tampere, Finland, 1996. P. 113.

186. Biava G., Eusebi F., Palmieri P., Picardo M. Azione del glutammato e di alcuni suoi analoghi structural!, su neurini centrali di mollusco. Boll. Soc. Ital. Biolsper., 1977. V. 53. No 18 (bis). P. 85 95.

187. Biederman I., Zachary R.A. Stimulus versus response probability effects in choice reaction time // Perception and Psychophysics. 1970. V.7. No.2. P. 189- 192.

188. Biguer В., Jeannerod M., Prablance C. The coordination of eye, head, and arm movements during reaching at a single visual target // Experimental Brain Research., 1982. Vol. 46. P. 301 304.

189. Bizzi E., Dev M.P., Polit A. Effect of load disturbances during centrally initiated movements // Journal of Neurophysiology, 1978. V. 41. P. 542

190. Bizzi E. Central and peripheral mechanisms in motor control // In: Tutorial in motor behavior (Advances in psychology, 1) (Eds. Stelmach G. E., Requin J.). Amsterdam, N-Y, Oxford: North Holland publishing company, 1980. P. 131 142.

191. Blackwood, D., Whalley, L., Christie, J., Blackburn, I. and et-al,, Changes in auditory P3 event-related potential in schizophrenia and depression // British Journal of Psychiatry, 1987. V. 150. P. 154-160.

192. Blouin J., Bard C., Teasdale N., Pailard J., Fltury M., Forget R., Lamare Y. Reference systems for coding spatial information in normal and a deafferented patient // Experimental Brain Research, 1993. Vol. 93. P. 324 -331.

193. Blouin J., Gauthier G.M., Vercher J.L. Internal representation of gaze direction with and without retinal input in man // Neuroscience Letters, 1995. V. 183. P. 187-189.

194. Bock O. Contribution of retinal versus extraretinal signals towards visual localization in goal-directed movements // Experimental Brain Research, 1986. Vol. 64. P. 476-482.

195. Bock O. Localization of object in the peripheral visual field // Behavioral Brain Research, 1993. Vol. 56. P. 77 84.

196. Bock O., Arnold K. Error accumulation and error correction in sequential pointing movements//Experimental Brain Research, 1993. Vol. 95. P. 111-117.

197. Bocker, K.B., Forget, R. and Brunia, C.H. The modulation of somatosensory evoked potentials during the foreperiod of a forewarned reaction time task // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1993. V. 88. P. 105-117.

198. Born J., Whipple, Stamm J. Spontaneous cortical slow-potential shifts and choice reaction time performance // EEG and Clinical Neurophysiology, 1982. V. 54. No. 6. P. 668 676.

199. Bossom J. Movement without proprioception//Brain Research, 1974. V. 71. P. 285 296

200. Boussaoud D., Barth Т. M., Wise S.P. Effects of gaze on apparent visual responses of frontal cortex neurons // Experimental Brain Research. 1993.1. V. 93. P. 423 -434.

201. Bridgeman В. Multiple sources of outflow in processing spatial information //Acta Psychologica. 1986. V. 63. P. 35 48.

202. Bridgeman B. Complementary cognitive and motor image processing //In Presbiopia Research: From molecular biology to visual adaptation (Ed. Obrecht, Stark J.) New York: Plenum press, 1991. P 189 198 (цитирую no Desmurget et al., 1998).

203. Bridgeman В., Lewis S., Heit G., Nagle M. Relation between cognitive and motor-oriented systems of visual position perception // Journal of Experimental Psychology. 1979. V. 5. P. 692 700.

204. Brindley G. S., Merton P.A. The absence of position sense in the human eye // Journal of Physiology. 1960. V. 153. P. 127 130.

205. Brotchie P.R, Andersen R.A., Snyder L.H., Goodman S.J. Head position signals used by parietal neurons to encode locations of visual stimuli // Nature. 1998. V. 375. P. 232-235.

206. Bruder G. E., Kayser J., Tenke С. E., et al. Cognitive ERPs in depressive and anxiety disorders during tonal and phonetic oddball tasks // Clinical Electroencephalography, 2002. V. 33. No. 3. P. 119 124.

207. Brunia С. H. M., Vingerhoets A. S. J. CNV and EMG preceding a plantar flexion of the foot // Biological Psycholjgy, 1980. Vol. II. No 3/4. P. 181—191.

208. Buisseret P. Influence of extraocular muscle proprioception on vision // Psychology Reviews. 1995. V. 75. P. 323 339.

209. Cajal S.R* La fine structure des centre nerveux // Proc. Royal Society London, 1894. V. 55. P. 444-468.

210. Chaplain R.A., Kramer G. The effect of glutamate on beating pacemakerneurons isolated from the abdominal ganglion of Aplysia californica // Brain Research, 1976. V.101. No. 1. P. 141 147.

211. Cohen J. D., Dundar K., McClelland J. L. On the control of automaticprocesses: a parallel distributed processing account of the Stroop effect //

212. Psychological Review, 1990. V. 97. No. 3. P. 332 361.

213. Coles M.G.H., Gratton G., Donchin E. Detecting early communication: using measures of movement related potentials to illuminate human information processing // Biological Psychology. 1988. V. 26. No 1/2/3/ (special issue). P. 69 - 89.

214. Conti P., Beaubaton D. Role of structured visual field and visual reafference in accuracy of pointing movements // Perceptual and Motor Skills, 1980. V.50. P. 239-244.

215. Coquery J.M. Role of active movement in control of afferent input from skin in cat and man // Active touch / Ed. Gordon G., N.Y., Pergamon Press. 1978. P. 161-169.

216. Courchesne E. Changes in P3 waves with event repetition: long term effects on scalp distributions and amplitude // EEG and Clinical Neurophysiology 1978. V. 45. No 6. P. 754 - 766.

217. Craike K.J.W. The nature explanation. Cambridge, Cambridge University Press, 1966.

218. Critchley M. The parietal lobes. London: Edward Arnold. 1953.

219. Davis G.W., Bezprozvanny I. Maintaining the stability of neural function: a homeostatic hypothesis// Annual Review of Physiology, 2001. V.63. P. 847 -869.

220. Deecke L., Kornhuber H.H., Lang W., Lang M., Schreiber H. Timing function of the frontal cortex in sequential motor and learning tasks // Human Neurobiology. 1985. V.4. No. 3. P. 143-154

221. Desmurget M., Pelisson D., Rossetti Y., Prablanc C. From eye to hand: planning goal-directed movements // Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 1998. V. 22, No. 6,761 -788.

222. Desmurget M., Rossetti Y., Jordan M., Meckler C., Prablanc C. Viewing the hand prior to movement improves accuracy of pointing performed toward the unseen contralateral hand // Experimental Brain Research, 1997. V. 115. P. 180-186.

223. De Jong P.T.V.M., Vianney De Jong J.M.B., Cohen В., Jonkees L.B.W. Ataxia and nystagmus induced by injection of local anesthetics in the neck // Annals of Neurology, 1977. V.l. P.240 246.

224. DeJong R, Coles M. G. H., Logan G. D., Gratton G. In search of the point of no return: the control of response processes // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 1990. V. 16. No. 1. P. 164 182.

225. Donchin E. Surprise ! . Surprise ? // Psychophysiology. 1981. V. 18. No 5. P. 493 513.

226. Donchin E., Coles M.G.H. Is the P300 component manifestation of context updating? //Behavioral and Brain Sciences. 1988. V.l 1. No 3. P. 357-374.

227. Dorris M.C., Munoz D.P. Saccadic probability influences motor preparation signal and time to saccadic initiation // Journal of Neuroscience, 1998. V. 18. P. 7015-7026.

228. Dorris M.C., Pare M., Munoz D.P. Immediate neural plasticity shapes motor performance // The Journal of Neuroscience, 2000. V. 20: RC52. P.l -5.

229. Doyle M. C., Walker R. Multisensory interaction in saccade target selection: curved saccade trajectories // Experimental Brain Research, 2002. V. 142. P. 116-130.

230. Duhamel J. R, Bremmer F., ben Hamed S., Graft W. Spatial invariance of visual receptive fields in parietal cortex neurons // Nature, 1997. V. 389. P. 845 848.

231. Duhamel J. P., Colby C. L., Goldberg M. The updating of the representation of visual space in parietal cortex by intended eye movements // Science, 1992. V. 255. P. 90 92.

232. Duncan Jonson C.C., Donchin E. On quantifying surprise: The variation of event - related potentials with subjective probability // Psychophysiology, 1977. V. 14. P. 456-467.

233. Duncan-Jonson C.C., Donchin E. The P300 component of event -related brain potential as an index of information processing./ / Biological Psychology, 1982. V.14. P. 1 -52.

234. Eimer M. Effects of attention and stimulus probability on ERPs in a Go / Nogo task//BiologicalPsychology. 1993. V. 35. P. 123 138.

235. Elbert Th., Ulrich R., Rockstroh В., Lutzenberger W. The processing of temporal interval reflected by CNV-like brain potentials // Psychophysiology. 1991. V. 28. No 6. P. 648 655.

236. Elgersma Y., Silva A. J., Molecular mechanisms of synaptic plasticity and memory// Current Opinion in Neurobiology, 1999. No 9. P. 209 213.

237. Eriksen C.W., Schultz D.W. Information processing in visual search: a continuous flow conception and experimental results // Perception & Psychophysics, 1979. V. 25. P. 249 263.

238. Everling S., Munoz D. P. Neural correlates for preparatory set associated with pro-saccades and anti-saccades in the primate frontal eye field // The Journal of Neuroscience, 2000. V. 20. No 1. P. 387 400.

239. Fabiani M., Karis D., Donchin E. P300 and recall in an incidental memory paradigm // Psychophysiology, 1986. V. 23. P. 298 308.

240. Falkenstein M., Koshlykova N. A., Kiroj V.N., Hoormann J. And Hohnsbein J. Late ERP components in visual and auditory Go / Nogo tasks // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1995. V. 96. P. 36 -43.

241. Fentress J.C. The development of coordination // Journal of Motor Behavior, 1984. V. 16. No. 2. P. 99-134.

242. Ferraina S., Bianchi L. Posterior parietal cortex: functional properties of neurons in the area 5 during an instructed-delay reaching task within different part of the space// Experimental Brain Research, 1994. V. 99. P. 175 178.

243. Festinger L., Canon L. Information about spatial location based on knowledge about efFerence // Psychological Review, 1965. Vol. 72, N 5. P. 373 384.

244. Fodor J. A., Bever T. G. The psychological reality of linguistic segments //

245. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 1965. V. 4. P. 414 420.

246. Fogassi L., Gallese V., Di Pellegrino G., Fadiga L., Gentilucci M., Luppino G., Matelli M., Pedotti A., Rizzolatti G. Space coding by premotor cortex // Experimental Brain Research, 1992. V. 89. P. 686 690.

247. Foote et al. S. L., Freedman R., Oliver A. P. Effects of putativeneurotransmitters on neuronal activity in monkey auditory cortex // Brain Research, 1975. V. 86. No. 2 . P. 229 -242.

248. Ford J.M., Duncan-Johnson C.C., Pfefferbaum A., Kopell B.S. Expectancy for events in old age: stimulus sequence effects on P300 and reaction time // Journal of Gerontology. 1982. V. 37. P. 696 704.

249. Ford J.M., Pfefferbaum A., Tinklenberg J.R., Kopell B.S. Effects of perceptual and cognitive difficulty on P3 and RT in young and old adults // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1982. V.54. P. 311321.

250. Friedman D., Simson R., Ritter W., Rapin I. The late positive component (P300) and information processing in sentences // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1975. V. 38. P. 255 262.

251. Fries P., Reynolds J.H., Rorie A.E., Desinome R. Modulation of oscillatory neural synchronization by selective visual attention// Science, 2001. V. 291. P. 1560- 1563.

252. Froom C., Evarts E.V. Motor cortex responses to kinesthetic inputs during postural stability, precise fine movement and ballistic movement in the conscious monkey // Active Touch (Ed. Gordon G.) N.Y.: Pergamon Press. 1978. P. 105-117.

253. J.). Hillsdale, New Jersy: Lawrence Erlbaum Associates Publishers. 1978. P 429-467.

254. Fuster J. M., Bauer R. H., Jervey J. P. Cellular discharge in the dorsolateral prefrontal cortex of the monkey in cognitive tasks // Experimental Neurology, 1982. V. 77. P. 679 694.

255. Fuster J.M. The prefrontal cortex, mediator of cross-temporal contingencies // Human Neurobiology. 1985. V.4. No 3. P. 169-179.

256. Gaillard A.W.K. Problems and paradigms in ERP research // Biological Psychology. 1988. V. 26. P. 91 109.

257. Galletti C., Battaglini P.P. Gaze-depended visual neuron in area V3 A of monkey prestriate cortex // The Journal of Neuroscience, 1989. V. 9. P. 1112-1125.

258. Garrett M., Bever Т., Fodor J. A. The active use of grammar in speech perception // Perception and Psychophysics, 1966. V. 1. P. 30 32.

259. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher J. L. The role of ocular muscleproprioception in visual localization of targets // Science, 1990 a. V. 249. P 56-61.

260. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher J. L. Ocular muscle proprioception and visual localization of targets in man // Brain, 1990 b. V. 113. P. 1857 -1871.

261. Gavrilov V.V. Changing of behavioral acts: its manifestation in brain slow potentials. In: Proceeding inl.U.P.S., v. 17, XXXI Congress, Helsinki, Finland, July 9-14, 1989. p.312.

262. Geisler, M.W. and Polich, J., P300 and time of day: Circadian rhythms, food intake, and body temperature // Biological Psychology, 1990. V. 31. P. 117-136.

263. Gentner D. R. Evidence against a central control model of timing in typing //

264. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 1982. V. 8. No 6. P. 793—810.

265. Gipsen W.H., Lupes da Silva F.H. The physiology of learning and memoryformation// Totus Homo, 1977. V. 7. No 1-3. P. 18 25.

266. Glencross D. J. Levels and strategies of response organization // In: Tutorial in Motor Behavior (Eds. Stelmach G.E. & Requin J.). North-Holland Publishing Company, 1980. P. 551 566.

267. Gold I, Stoljar D. A neuron doctrine in the philosophy of neuroscience // Behavioral and Brain Science, 1999. V. 22. No. 5. P. 1-45.

268. Gottsdanker R The ubiquitous role of preparation // Tutorials in Motor

269. Behavior / Eds. Stelmach G.E., Requin J., Amsterdam, N.Y., Oxford: North Holland publishing company. 1980. P. 355 371.

270. Grammont F, Riehle A. Precise spike synchronization in monkey motor cortex involved in preparation for movement // Experimental brain research, 1999. Vol. 128. P. 118-122.

271. Grant S.G.N. System biology in neuroscience: bringing genes to cognition // Current Opinion in Neurobiology, 2003. V. 13. P. 1 6.

272. Graziano M.S.A., Yap G.S., Gross C.G. Coding of visual space by premotor neurons// Science, 1994. V. 266. P. 1054 -1057.

273. Greengard P. Possible role for cyclic nucleotides and phosphorilated membrane proteins in postsynaptic action of neurotransmitters // Nature, 1976. V. 260. No 5547. P. 101- 108.

274. Grice G.E., Nullmeyer, R., Spiker V.A. Human reaction times: toward a general theory // Journal of experimental psychology: General, 1982. V. 111. P 135-153.

275. Grillon C., Sinha R., O'Malley S. Effect of ethanol on the processing of low probability stimuli: anERP study//Psychopharmacology, 1995. V. 119. P. 455-465.

276. Guthrie B.L., Porter J.D., Sparks D.L. Corollary discharge provides accurate eye position information to the oculomotor system // Science, 1983. V. 221. P. 1193- 1195.

277. Hada M., Porjesz В., Chlorian D., Begleiter H., Polich J. Auditory P3a deficits in male subjects at high risk for alcoholism // Biological Psychiatry, 2001. V.49. P. 726-738.

278. Hale D.J. Sequential effects in a two-choice serial reaction task // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1967. V.19. No 2. P. 133 141.

279. Hall J.C. GABAergic inhibition shapes frequency tuning and modifies response properties in the auditory midbrain of the leopard frog // Journal of Comparative Physiology, 1999. V. 185. P. 479 491.

280. Hallet P. E., Lightstone A. D. Saccadic eye movements towards stimuli triggered by prior saccades // Vision Research, 1976. V. 16. P. 99 -106.

281. Hanes D. P., Schall J. D. Countermanding saccades in macaque // Visual Neuroscience, 1995. V. 12. P. 929 937.

282. Hanes D. P., Patterson Jr W. F., Schall J. D. Role of frontal eye fields incountermanding saccades: visual, movement, and fixation activity // Journal of Neurophysiology, 1998. V. 79. P. 817 834.

283. Hanes D. P., Carpenter R. Countermanding saccades in humans: evidence for a race-to-threshold process // Vision Research, 1999. V. 83. P. 2777 2791.

284. Hauser M. Perseveration, inhibition and the prefrontal cortex: a new look // Current Opinion in Neurobiology, 1999. V. 9. P. 214 222.

285. Hayashi, R., Hanyu, N., Shindo, M., Tamaru, F. and Yanagisawa, N., Event-related potentials, reaction time, and cognitive state in patients with Parkinson's disease // Advance inNeurolology., 1993. V. 60. P. 429-433.

286. Hazemann P. Effects of movement on sensory input // In: Multidisciplinary perspectives in event-related brain potential research (Ed. Otto D. A.). Washington, 1978. P. 105 106.

287. Hebb D.O. The organization of behavior. A neuropsychological theory. New York: Wiley, 1949.

288. Hechter O., Halkerston I.D.K. On the nature of macromolecular coding in neuronal memory // Perspectives in Biology and Medicine, 1964. V. 7. No. 2. P. 183 198.

289. Helms-Tillery S.I., Flanders M., Soechting J.F. A coordinate system for thesynthesis of the visual and kinesthetic information // Journal of Neuroscience, 1991. V. 11. P. 770-778.

290. Holguin S., Porjesz В., Chorlian D., Polich J, Begleiter H. Visual P3a in male alcoholics and controls // Alcoholism: Clinical and Experimental Research, 1999. V. 23. No. 4. P. 582 591.

291. Hooker C.I., Paller K. A., Gitelman D.R., Parrish T.B., Mesulam M. M., Reber P.J. Brain networks for analyzing eye gaze // Cognitive brain research, 2003. V. 17. P. 406-418.

292. Horwitz G.D., Newsome W. T. Separate signals for target selection and movement specification in the superior colliculus // Science, 1999. V. 284. P. 1158-1161.

293. Howard H. Human visual orientation. New York: Wiley, 1982.

294. HoshiyamaM., Sheean G., Changes of somatosensory evoked potentials preceding rapid voluntary movement in Go / No-go choice reaction time task//Cognitive Brain Research. 1998. V. 7. No 1. P. 137-142.

295. Hughes H.C., Reuter-Lorenz P. A., Noxawa G., Fendrich R. Visual-auditory interaction in sensorimotor processing: saccades versus manual responses // Journal of Experimental Psychological Human Percept. Perform, 1994. V. 20. P. 131 153.

296. Huntley M.S. Jr. Effects of alcohol, uncertainty and novelty upon response selection//Psychopharmacologia, 1974. V. 39. P. 259 266.

297. Hyman R. Stimulus information as a determinant of reaction time // Journal of Experimental Psychology, 1953. V. 45. No 3. P. 188 196.

298. Jaaskelainen I. P., Schroger E., Naatanen R Electrophysiological indices ofacute effects of ethanol on involuntary attention shifting // Psychopharmacology, 1999. V. 141. P. 6-21.

299. Jarvik M.E. Probability learning and negative recency effect in the serial anticipation of alternative symbols // Journal of Experimental Psychology. 1951. V41. P. 291 -297.

300. Jeannerod M. The neural and behavioral organization of goal-directed movements. Oxford: Clarendon press, 1988.

301. Jeannerod M. The 25th Bartlett lecture. To act or not to act: Perspectives on the representation of actions // The Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1999. V. 52A. No. 1. P. 1 -29.

302. Jeannerod M., Decety J. Mental motor imagery: a window into therepresentational stages of action // Current Opinion in Neurobiology. 1995. V 5. N. 6. P. 727-732.

303. Jeannerod M., Frak V. Mental imaging of motor activity in humans // Current Opinion in Neurobiology. 1999. V 9. P. 735 -739.

304. Jensen A.R. Methodological and statistical techniques for the chronometric study of mental abilities. // Methodological and statistical advances in the study of individual differences (Eds. Reynolds C.R., Willson V.L.). N.-Y. Plenum. 1986. P. 51 116.

305. Jodo E. and Ionoue K. Effects of practice on the P300 in a Go / Nogo task / / Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1990. V. 76. P. 249 -257.

306. John E.R. Mechanisms of memory // N-Y, London: Academic press, 1967.

307. Johnson R.,Jr. A triarchic model of P 300 amplitude // Psychophysiology, 1986. V.23. No. 4. P. 367-384.

308. Johnson R. On the neural generators of the p300 component of the event-related potential//Psychophysiology, 1993. V. 30. P. 90-97.

309. Johnson R.Jr., Donchin E. P300 and stimulus categorization: two plus one is not so different from one plus one // Psychophysiology. 1980. V. 17. P. 167178.

310. Johnson R Jr, Donchin E. Sequential expectancies and decision making in a changing environment: an electrophysiological approach / / Psychophysiology, 1982. V. 19. No 2. P 183-200.

311. Kahneman D., Tversky A. Variants of uncertainty // Cognition, 1982. V. 11. P143 157.

312. Kasser R.J., Cheney P.D. Double-barreled electrode for simultaneousiontophoresis and single unit recording during movement in awake monkeys // Journal of Neuroscience Methodology, 1983. V. 7. No 3. P. 235 242

313. Karlin E. and Kayama Y. Relation of a negative ERP components to response inhibition in a Go / Nogo task. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1969. V. 28. P. 307 313.

314. Katayama J, Polich J. Stimulus context determines P3a and P3b // Psychophysiology, 1998. V. 35. No. 1. P. 23-33

315. Kawato M. Trajectory formation in arm movements: minimization principles and procedure// In: Advances in motor learning and control. (Ed. Zelaznik N.) Human kinetics publishers, Chapaign, TL, 1996. P. 225 259.

316. Kayser J., Tenke C.E. Optimizing principal components analysis (PCA) methodology for component identification and measurement: theoretical rationale and empirical evaluation // Psychophysiology, 2000. V. 37. S54.

317. Kelle S.W. Repetition effect: a memory-dependent process // Journal of Experimental Psychology, 1969. V. 80. No 2. P. 243 248.

318. Kirby N.H. Sequential effects in two-choice reaction time: automatic facilitation or subjective expectancy? // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 1976. V.2. P.567 577.

319. Kirov S. A., Harris K.M. Dendrites are more spiny on mature hippocampal neurons when synapses are inactivated // Natural Neuroscience, 1999. V.2. P. 878-883.

320. Kleim J.A., Ballard D.H., Greenough W.T. Learning dependent synapticmodifications in the cerebellar cortex of the adult rat persist for at least four weeks//Journal of Neuroscience, 1997. V.17. P. 717-721.

321. Klintsova A.Y., Greenough W.T. Synaptic plasticity in cortical systems // Current Opinion in Neurobiology, 1999. V. 9. No 1. P. 203 208.

322. Kojima S., Goldman-Rakic P.S. Delay-related activity of prefrontal neurons in rhesus monkeys performing delayed response. // Brain Research, 1982. V.248. P. 43 49.

323. Кок A. Internal and external control: a two-factor model of amplitude change of event-related potentials // Acta Psychologica, 1990. V. 74. P. 203 -236.

324. Kolb В., Forgie M., Gibb R., Gorny G., Rowntree S. Age, experience and the changing brain // Neuroscience & Biobehavioral reviews, 1998. V. 22. No. 2. P. 143- 159.

325. Kolb B.K., Whishaw I.Q. Brain plasticity and behavior // Annual Review of Psychology, 1998. V. 49. P. 43 -64.

326. Konorski J. Some hypotheses concerning the functional organization of prefrontal cortex. //Acta Neurobiol. Exp. 1972. V.32. P. 595 613.

327. Kornblum S. Sequential effects in choice reaction time: a tutorial review // Attention and performance IV (Ed. S.Kornblum). N.Y. and London: Acad. Press, 1973. P. 259 288.

328. Kramer A., Sonneider W., Fisk A., Donchin E. The effects of practoce and task structure on components of the event-related brain potential // Psychophysiology, 1986. V. 23. P. 33 -47.

329. Krnjevic K., Puman R., Renaud L. The mechanism of excitation byacetylcholine in the cerebral cortex// Journal ofPhysiology, 1971. V. 215. P. 247-268.

330. Kubota K., Iwamato Т., Susuki H. Visuokinetic activities of primate prefrontal neurons during delayed-response performance // Journal of Neurophysiology, 1974. V. 37. P. 1197 1212.

331. Berge D., Tweedy J.R. Presentation probability and choice time // Journal of Experimental Psychology, 1964. V. 68. No 5. P. 477.

332. Berge D., LeGrant R., Hobbie R.K. Functional identification of perceptual and response biases in choice reaction time // Journal of Experimental Psychology, 1969. V.79. No. 2. P. 295 299.

333. Mainen A.F., Sejnowski T.J. Reliability of spike timing in neocortical neurons // Science, 1995. V. 268. P. 1503-1506.

334. Manunta Y., Edeline J-M. Effect of noradrenaline on frequency tuning of auditory cortex neurons during wakefulness and slow-wave sleep // European Journal of Neuroscience, 1999. V. 17. P. 1 -17.

335. Manunta Y., Edeline J-M. Norarenaline does not change the mode of discharge of auditory cortex neurons // NeuroReport (Neuropharmacology and Neurotoxitology), 2000. V. 11. No 1. P. 23 26.

336. Marton M., Szirtes J., Donauer N. A comparative study of averaged lambda potentials in man and monkey // Psychophysiology. Jena; Amsterdam etc.: Elsevier, 1983. P. 379—389.

337. Marton M., Szirtes J., Breuer P. Late components of saccade related brain potentials in quessing tasks // Electroencephalography and Clinical neurophysiology, 1983. V. 56. No. 6. P. 652-663.

338. Matin L. Visual localization and eye movements. In Tutorials on motion perception (Eds. Wertheim A.H., Wagenar A.W., Leibwitz H.W.). New York: Plenum press, 1982. P. 101 156.

339. Matin L., Picoult E., Stevens J.K., Edward M.W., Young D., MacArthur R. Oculoparalytic illusion: visual-field dependent spatial mislocalization by humans partially paralyzed with curare //Science, 1982. V. 216. P. 198 -201.

340. Mays L.E., Sparks D.L. Saccades are spatially, not retinocentrically, coded // Science, 1980. V. 208. P. 1163 1165.

341. Mays L.E., Sparks D.L. Dissociation of visual and saccade-related responses in superior colliculus neurons// Journal of Neurophysiology, 1980. V. 43. P. 207 232.

342. McCallurn W. C„ Grey Walter W. The effect of attention and distraction on the contingent negative variation in normal and neurotic subjects // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1968. Vol. 25. P. 319—329.

343. McClelland J.L. On the time relations of mental processes in cascade // Psychological Review, 1979. V. 86. P. 287 330.

344. Mecklinger, A., Ullsperger, P., Molle, M. and Grune, K., Event-relatedpotentials indicate information extraction in a comparative judgement task // Psychophysiology, 1994. V. 31. P. 23-28.

345. Meredith M. A., Stein B.E. Visual, auditory, and somatosensory convergence on cell in superior colliculus results in multisensory integration // Journa of Neurophysiology, 1986. V. 56. P. 640 662.

346. Meyer D. E., Irwin D. E., Osman A. M., Kounios J. The dynamics of cognition and action: mental processes inferred from speed-accuracy decomposition // Psychological Review, 1988a. V. 95. P. 183-237.

347. Meyer D. E., Osman A. M., Irwin D. E., Yantis S. Modern mental chronometry // Biological Psychology, 1988b. V. 26. No 1/2/3. P 3 67.

348. Michie P. Т., Fox A. M. Event-related potential indices of selective attention and cortical lateralization in schizophrenia // Psychophysiology, 1990. V.27. No 2. P 209 227.

349. Miles F. A., Eighmy B.B. Long-term adaptive changes in primate vestibuloocular reflex. I. Behavioral observations // Journal of neurophysiology, 1980. V. 80. P. 1406 1452.

350. Miller J. Can response preparation begin before stimulus recognition finishes? // Journal of experimental psychology: human perception and performance, 1983. V. 9. No. 2. P.161 — 182.

351. Milner В., Petrides M., Smith M.L. Frontal lobes and temporal organization of memory // Human neurobiology. 1985. V. 4. No. 3. P 137 142.

352. Mishkin M. Perseveration of central sets after frontal lesions in monkeys. // In: The frontal granular cortex and behavior. (Eds. Warren J.M. and Akert K). New York: McGraw-Hill, 1964. P. 219 241.

353. Moskowitz H., DePry D. The effects of alcohol upon auditory vigilance and divided attention tasks // Quarterly Journal of Study of Alcohol, 1968, ,V. 29. P. 54 62.

354. Munoz D.P., Wurtz R.H Saccade-related activity in monkey superior colliculus. I, Characteristic of burst and buildup cells // Journal of Neurophysiology, 1995. V. 73. P. 2313 -2333.

355. Munson R., Ruchkin D. S., Ritter W., Sutton S., Squires N. The relation of P-3b to prior and future behavior // Biological Psychology. 1984. V. 19. P. 1-29.

356. Nandrino J.L., Massioui F.E. Temporal localization of the response selection processing stage//International Journal of Psychophysiology, 1995. V. 19. P. 257-261.

357. Nargeot R. Long lasting reconfiguration of two interacting networks by a cooperation of presynaptic and postsynaptic plasticity // The Journal of Neuroscience, 2001. V. 21. No.9. P. 3282 - 3294.

358. Nicola S. M., Deadwyler S.A. Firing rate of nucleus accumbens neurons is dopamin-dependent and reflects the timing of cocain-seeking behavior in rats on a progressive ratio schedule of reinforcement // The Journal of

359. Neuroscience, 2000. V. 20. No. 14. P. 5526 5537.

360. Nishitani N., Hari R. Temporal dynamics of cortical representation for action // PNAS. 2000. V. 97. N. 2. P. 913-918.

361. Ortiz, Т., Martin-Loeches, M. and Vila, E., Frontal lobes and aging effect on the P300 component of the auditory event-related potentials // Applied Psychology An International Review, 1990. V. 39. 323-330.

362. Osman A., Kornblum S., Meyer D. E. The point of no return in choice reaction time: controlled and ballistic stages of response preparation // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 1986. V. 12. No. 3.P. 243 -258

363. Palmer, В., Nasman, V.T. and Wilson, G.F., Task decision difficulty: Effects on ERPs in a same-different letter classification task // Biological Psychology, 1994. V. 38. P. 199-214.

364. Pare M., Munoz D. P. Saccadic reaction time in the monkey: advanced preparation of oculomotor programs is primarily responsible for express saccade occurrence//Journal of Neurophysiology, 1996. V. 76. P. 3666-3681.

365. Pare M., Hanes D. P. Controlled movement processing: superior colliculus activity associated with countermanded saccades // The Journal of Neuroscience, 2003. V. 23. No. 16. P. 6480 6489.

366. Pelisson D., Guitton D., Munoz D.P. Compensatory eye and head movements generated by the cat following stimulation-induced perturbation in gaze position // Experimental Brain Research, 1989. V. 78. P.564 658.

367. Pelisson D., Guitton D., GofFart L. On-line compensation of gaze shifts perturbed by micro-stimulation of the superior colliculus in the cat with unrestrained head // Experimental Brain Research, 1995. V. 106. P. 196-204.

368. Perenin M.T., Jeannerod M., Prablanc C. Spatial localization with paralyzed eye muscles // Ophtalmologica, 1977. V. 175. P. 206 214.

369. Pew R.W. Human perceptual-motor performance // In: Human Information

370. Polich J, Mclsaac H.K. Comparison of auditory P300 habituation from active and passive conditions // International Journal of Psychophysiology. 1994. V.17.No l.P. 25-34. Polich J., Bloom F.E. P300, alcoholism heritability, and stimulus modality //

371. Prablanc C., Pelisson D., Goodale M.A. Visual control of reaching movements without vision of limb -1: Role of retinal feedback of target position in guiding the hand // Experimental Brain Research, 1986. V. 62. P.293 302.

372. PradhanS.N., Dutta S.N. Central cholinergic mechanism and behavior // International Review of Neurobiology, 1971. V.14. P. 173 -231.

373. Przybyslawski J, Sara S.J. Reconsolidation of memory after its reactivation // Behavior and Brain Research, 1997. V. 84. P. 342- 246.

374. Ratcliff G. Brain and space: some deductions from the clinical evidence // In: Brain and Space (Ed. Paillard J.) New York: Oxford University Press, 1991. P. 237 250 (цитирую no Desmurget et al., 1998).

375. Reed E.S. An outline of a theory of action systems // Journal of Motor Behavior, 1982. V. 14. P. 98- 134.

376. Reiter C. Untersuchungen iiber die Wirkung von mikroelektrophoretish appliziertem Acetylcholin und L-Glutaminsaure auf spinale Neurone der Katze//Diss., Dokt. Med. Fachbereich Med Techn.Univ. Minchen, 1977.

377. Remington R. J. Analysis of sequential effects in choice reaction times.// Journal of Experimental Psychology, 1969. V. 82. P. 250 257.

378. Renault В., Fiory N., Giami S. Latencies of event related potentials as a tool for studying motor processing organization // Biological Psychology, 1988. V. 26. P. 217-230.

379. Requin J. Toward a psychobiology of preparation for action // In: Tutorial in Motor Behavior (Eds. Stelmach G.E. & Requin J.). North-Holland Publishing Company, 1980. P. 373 398.

380. Ricker K. L., Elliot D., Lyons J., Gauldie D., Chua R., Byblow W. The utilization of visual information in the control of rapid sequential aiming movements//Acta Psychologica, 1999. V. 103. P. 103 123.

381. Riehle A., Requin J. The predictive value for performance speed of preparatory changes in neuronal activity of the monkey motor and premotor cortex // Behavioral Brain Research, 1993. V. 53. P 35 49.

382. Riehle A., Griin S., Diesmann M., Aertsen A. Spike synchronization and rate modulation differentially involved in motor cortical function // Science, 1997. V. 278. P. 1950- 1953.

383. Ritchie J.M. The aliphatic alcohols // In: The pharmacological basis oftherapeutics (Ed. Gilman A.G.) New York: MacMillan, 1980. (Цитирую no Grillon et al., 1995)

384. Ritter W., Simons R., Vaughan H.G. Jr. Associated cortex potentials and reaction time in auditory discrimination // EEG Journal, 1972. V. 36.1. P. 547-555.

385. Rizzolatti G., Fadiga L., Fogassi L., Gallese V. Premotor cortex and the recognition of motor action //Cognition Brain Research, 1996. V. 3. P. 131-141.

386. Neurobilogy, 1985. V. 4. No 3. P. 155 167. Roll R., Bard C., Paillard J. Head orienting contributes to the direction accuracy of aiming at distant targets // Human movement science, 1986. V. 5. P. 359-371.

387. Rosenzweig M.R. Aspects of the search for neural mechanisms of memory //

388. RuchkinD. S., Johnson R., Mahaffey D., Sutton S. Toward a functional categorization of slow waves//Psychophysiology, 1988. V. 25. No. 3. P. 339-353.

389. Rugg M.D., Nagy M. E. Event-related potentials and recognition memory for words//Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1989. V. 72. P. 395-406.

390. Sakurai Yo. How do cell assemblies encode information in the brain? // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1999. V. 23. P. 785 796.

391. Sawaguchi T. Attenuation of preparatory activity for reaching movements by a D1-dopamine antagonist in the monkey prefrontal cortex // Journal of Neurophysiology, 1997. V. 78. P. 1769 1774.

392. Sawaguchi T. Attenuation of delay-period activity of monkey prefrontalneurons by a 2 -adrenergic antagonist during an oculomotor delay-response task // Journal of Neurophysiology, 1998. V. 80. P. 2200 2205.

393. Schall J.D., Thompson K.G. Neural selection and control of visually guided eye movements // Annual Review of Neuroscience, 1999. V. 22. P. 241 259.

394. Schlag J., Schlag-Rey M., Peck C.K., Joseph J.P. Visual response of thalamic neurons depending on the direction of gaze and the position of targets in space // Experimental Brain Research, 1980. V. 40. P. 170 184.

395. Schmidt J., Ruthrich H., Werth U. Effects of microiontophoretically applied putative transmitters on cortical neurons under conditioning // Active Nerv. Super, 1977. V. 19. No 2. P. 162 163.

396. Schmidt RA. On the theoretical status of time in motor program representations // In: Tutorial in motor behavior (Advances in psychology, 1) (Eds. Stelmach G. E, Requin J.). Amsterdam, N-Y, Oxford: North Holland publishing company, 1980. P. 145 165.

397. Schroger E. Event-related potentials to auditory stimuli following transient shifts of spatial attention in a Go /Nogo task // Biological Psychology, 1993. V. 36. P. 183-207.

398. Schweitzer P. K. Auditory evoked brain response: Comparison of ON and OFFresponses at long and short durations // Perception & Psychophysics. 1977. V. 22. No. l.P. 87-94.

399. Schvaneveldt R.W., Chase W.G. Sequential effects in choice reaction time // Journal of Experimental Psychology, 1969. V. 80. N0 1. P.l -8.

400. Shadmehr R., Holcomb H. Neural correlates of motor memory consolidation //Science Magazine, 1997http://www.sciencemag.Org/cgi/content//full/277/5327/821)

401. Shaffer L. H. Control processes in typing // Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1975. V. 27. No 3. P. 419-^32.

402. Shaffer L. H. Timing in the motor programming of typing // Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1978. V. 30. N 2. P. 333—345.

403. Shaffer L. H. Rhythm and timing in skill // Psychological Review, 1982. V. 89. No 2. P 109 -122.

404. Sherrington Ch. Observation on the sensual role of the proprioceptive nerve-supply of the extrinsic ocular muscles // Brain, 1918. V. 41.P.332-339.

405. Shepherd G. M. Foundation of the neuron doctrine. Oxford: Oxford University Press, 1991.

406. Sillito A.M., Versiany V. The contribution of excitatory and inhibitory inputs to the length preference of hypercomlex cells in layers II and III of the cat's striate cortex// Journal of Physiology, 1977. V.272. P. 775 790.

407. SimonettaM., Clanet M., Rascol O. Bereischaftspotential in a simple movement or in a motor sequence starting with the same simple movement // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1991. V. 81. No. 2. P. 129- 134.

408. Singer R. N. Motor behavior and the role of cognitive processes and learner strategies // In: Tutorial in Motor Behavior (Eds. Stelmach G.E. & Requin J.). North-Holland Publishing Company, 1980. P. 591 603.

409. Skavenski A. A. Inflow as a source of extraretinal eye position information // Vision Research, 1972. V. 12. P. 221-229.

410. Smulder F. Y., Kenemans J.L., Schmidt W.F., Kok A. Effects of taskcomplexity in young and old adults: reaction time and P300 latency are not always dissociated//Psychophysiology, 1999. V. 36. P. 118-125.

411. Soetens E., Boer L.C., Hueting J.E. Expectancy or automatic facilitation? Separating sequential effects in two-choice reaction time // Journal of

412. Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 1985. V. 11. P. 598-616.

413. Sommer W., Matt J., Leuthold H. Consciousness of attention and expectancy as reflected in event-related potential and reaction times // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 1990. V. 16. No 5. P. 902-915.

414. Sounhof U., Linder M., Grafe P., Krumnike G. Postsynaptic action of glutamate on somatic and dendritic membrane areas of the lumbar motoneuron of the frog // Pflugers Archivity. Supplement to V. 355, 1975, R.86.

415. Sparks D. L. The neural encoding of the location of target for saccadic eye movements // Journal of Experimental Biology, 1989. V. 146. P. 195 207.

416. Sparks D. L. Conceptual issues related to the role of the superior colliculus in the control of gaze // Current Opinion in Neurobiology, 1999. V. 9 P. 698 707.

417. Sparks D. L., Porter J. D. Spatial localization of saccade targets -II: Activity of superior colliculus neurons preceding compensatory saccades // Journal of Neurophysiology, 1983. V. 49. P. 64 74.

418. Spear N.E., Mueller C.W. Consolidation as a function of retrieval // In Memory Consolidation: Psychology of Cognition (Eds. Weingarthner H., Parker E.S.). Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ, 1984. P. Ill 147.

419. Squire L.R., Alvarez P. Retrograde amnesia and memory consolidation: aneurobiological perspective // Current Opinion in Neurobiology, 1995. V. 5. P. 169-177.

420. Squires K.C., Wickens C., Squires N.k., Donchin E. The effect of stimulus sequence on the waveform of cortical event-related potential // Science, 1976. V.193. P. 1142- 1146.

421. Squires K, Petuchowski S., Wickens C., Donchin E. The effect of stimulus sequence on event related potentials: A comparison of visual and auditory sequences // Perception & Psychophysics. 1977, V. 22. No 1. P. 31-40.

422. Stark L., Bridgeman B. Role of corollary discharge in space constancy // Perception and Psychophysics, 1983. V. 34. P. 371 380.

423. Stein J. F. Representation of egocentric space in the posterior parietal cortex // Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1989. V. 74. P. 583 606.

424. Sternberg S. The discovery of processing stages: extension of Donders' method // In: Attention and performance II. (Ed. Koster W.G.). Amsterdam: North-Holland, 1969. P. 276 -315.

425. Stevens J. K, Emerson R. C., Gerstein G. L., Kallos Т., Neufeld G., Nichols C. W., Rosenquist A. C. Paralysis of the awake human: visual perception // Visual Research, 1976. V. 16. P. 93 98.

426. Susan J.S. Retrieval and reconsolidation: toward a neurobiology of remembering // Learning & Memory, 2000. V. 7. P. 73 -84.

427. Takeda M., Tanimoto Т., Matsumoto S. Change in mechanical receptive field properties induced by GAB A A receptor activation in the trigeminal spinal nucleus caudalis neurons in rats // Experimental Brain Research, 2000. V. 134. P. 409—416.

428. Takemura A., Kawano K. Sensory-to-motor processing of the ocular-following response //Neuroscience Research, 2002. V. 43. P. 201 206.

429. Taylor J.L., McCloskey D.I. Proprioception in the neck // Experimental Brain Research, 1988. V. 70. P. 351 360.

430. Teichner W. H., Krebs M. J. Laws of visual choice reaction time // Psychological Review, 1974. V. 81. No. 1. P. 75 98.

431. Terzuolo C. A., Vivian P. Determinants and characteristics of motor patterns, used for typing//Neuroscience, 1980. V. 5. No 6. P. 1085—1103.

432. Teuber H.L. The frontal lobes and their functions: further observations on rodents, carnivorens, subhuman primates, and man // International Journal of Neurology, 1966. V.5. P. 282 300.

433. Thomas E. A. C., Jones R. 0. A model for subjective grouping in typewriting //

434. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 1970. Vol. 22. No 2. P. 353—

435. Tremere L., Hicks T.P., Rasmusson D.D. Expansion of receptive fields in raccoon somatosensory cortex in vivo by GAB Ад receptor antagonism: implications for cortical reorganization // Experimental Brain Research, 2001. V. 136. P. 447-455.

436. Tulving E., Thomson D. Encoding specificity and retrieval processes in episodic memory// Psychological Review, 1973. V. 80. P. 352 372.

437. Turrigiano G.G., Nelson S.B. Hebb and homeostasis in neuronal plasticity // Current Opinion in Neurobiology, 2000. V. 10. No. 3. P. 358-364.

438. Turvey M.T., Shaw R., Mace W. Issues in the theory of action: degrees of freedom, coordinative structures and coalitions // In: Attention and performance VII (Requin J, ed).

439. Hillsdale, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates Publishers, 1978. P. 557-595.

440. Ullsperger P., Metz A., Gille H. The рЗОО component of event-related brain potential and mental effort // Ergonomics, 1988. V. 31. P. 1127 1137.

441. Vanderwolf C.H. Brain, behavior, and mind: what do we know and what can we know? // Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 1998. V. 22. No. 2. P. 125- 142.

442. Vaughan H. G., Ritter W. Physiologic approaches to the analysis of attention and performance: Totorial review // In: Attention and performance 4 (Ed. Kornblum S.). New York: Academic Press, 1973. P. 287 298.

443. Velay J.L., Roll R., Lennerstrand G., Roll J.P. Eye proprioception and visual localization in humans: influence of ocular dominance and visual context // Vision Research, 1994. V. 34. P. 2169 2176.

444. Velmans M. Is human information processing conscious? // Behavioral and Brain Sciences, 1991. V. 14. No. 4. P. 651 726.

445. Verleger R. Event-related potentials and cognition: a critique of the context updating hypothesis and an alternative interpretation of P3 //Behavioral and Brain Sciences, 1988. V. 11. No 3. P 343 356.

446. Verleger R. Sequential effects on response times in reading and naming colored color words//Acta Psychologica, 1991. V. 77. P. 167- 189.

447. Verleger R., Jaskowski P., Wauschkuhn B. Suspense and surprise: on the relationship between expectancies and P3 //Psychophysiology, 1994. V. 21.1. No 4. P.359 369.

448. Vervaeck K.R., Boer L.C. Sequential effects in two-choice reaction time: subjective expectancy and automatic aftereffect at short response-stimulus interval//Acta Psychologica, 1980. V. 44. P. 175 190.

449. Viviani P., Terzuolo C. Space-time in learned motor skills // In: Tutorial in Motor Behavior (Eds. Stelmach G.E. & Requin J.). North-Holland Publishing Company, 1980. P. 525 534.

450. Wall P.D. The presence of ineffective synapses and the circumstances which unmask them// Phil. Trans. R. Soc. London, 1977, Ser. B278, pp. 361 372 (цитирую no Atwood, Wojtowicz, 1999).

451. Wallace E. Aristotle's psychology. New York: Armo, 1976.

452. Watanabe K., Kimura M. Dopamine receptor-mediated mechanisms involved in the expression of learned activity of primate striatal neurons // Journal of Physiology, 1998. V. 79. P. 2568 2580.

453. Watanabe K., Lauwereyns J., Hikosaka O. Neural correlates of rewarded and unrewarded eye movements in the primate caudate nucleus // The Journal of Neuroscience, 2003. V. 23. No 31. P. 10052 10057.

454. Waterhouse B.D., Azizi S.A., Burne R.A., Woodward D.J. Modulation of rat cortical area 17 neuronal response to moving visual stimuli during norepinephrine and serotonin microiontophoresis//Brain Research, 1990. V. 514. P. 276-292.

455. Wegner A. J., Fahle M. Alcohol and visually guided saccades: gap effect and predictability of target location//Psychopharmacology, 1999. V. 146. P. 24-32.

456. Welford A.T. The "psychological refractoiy period" and the timing of highspeed performance a review and theory // The British Journal of Psychology (General section), 1952. V. XLIII. Part 1. P. 2 - 19.

457. Welford A.T. Fundamentals of skill. London: Methuen, 1968.

458. Weyand T.G., Malpeli J.G. Responses of neurons in primary visual cortex are modulated by eye position// Journal of Neurophysiology, 1993. V. 69.1. P. 2258 2260.

459. Whitman C.P, Geller E.S. Runs of correct and incorrect predictions asdeterminant of choice reaction time.// Psychonomic Science. 1971. V. 23. P. 421 423.

460. WickelgrenB.G. Superior colliculus: some receptive field properties of bimodally response cell// Science, 1971. V. 173. P. 69-71.

461. Williams J.A. Sequential effects in disjunctive RT: Implication for decision models // Journal of Experimental Psychology. 1966. V. 71. P. 665 672.

462. Wittgenstein L. Philosophical investigation. Oxford: Blackwell, 1953.

463. Woodward S.H, Brown W.S, Marsh J.T, Dawson M.E. Probing the time-course of the auditory oddball P3 with secondary reaction time // Psychophysiology. 1991. V.28. No. 6. P. 609-618.

464. Wu JY, Cohen LB, Falk CX. Neuronal activity during different behaviors in Aplysia: a distributed organization? // Science, 1994. V. 263. P. 820-823.

465. Yagi A. Averaged cortical potentials (lambda responses) time-locked to onset and offset of saccades// Physiological Psychology. 1981. Vol. 9, N 3. P. 318—320.

466. Yuste R, Bonhoeffer T. Morphological changes in dendritic spines associated with long-term synaptic plasticity // Annual Review Neuroscience, 2001. V. 24. P. 1071 -1089.

467. Zhou W, King W. M. Premotor commands encode monocular eye movements //Nature, 1998. V. 393. P. 692-695.

468. Zecevic D, Wu JY, Cohen LB, London JA, Hopp HP, Falk CX. 1989. Hundreds of neurons in the Aplysia abdominal ganglion are active during the gill-withdrawal reflex// Journal ofNeurosciece, 1989. V. 9. P 3681-3689.

469. Zieglgansberger W, Herz A. Changes of cutaneous receptive fields of spino-cervikal-tract neirones and other dorsal horn neurones by microelectrophoretically administrated amino acids // Experimental Brain Research, 1971. V. 13. No. 2 . P. Ill 126.

470. Zieglgansberger W, Puil E. A. Action of glutamic acid on spinal neurones // Experimental Brain Research, 1973. V. 17. No. 1. P. 35 49.