автореферат и диссертация по психологии 19.00.01 для написания научной статьи или работы на тему: Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход

Автореферат диссертации по теме "Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход"

на правах рукописи

СЕЛИВАНОВА Любовь Андреевна

РАЗЛИЧИТЕЛЬНАЯ ХЕМОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ: ЗООПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД

специальность 19 00 01 - общая психология, психология личности, история психологии

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

□□ЗОВШ'^

МОСКВА - 2007 --- "

003061034

Работа выполнена в лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова Российской Академии Наук

Научные руководители кандидат психологических наук Скотникова И.Г доктор биологических наук Моисеева Л.А.

Официальные оппоненты: доктор психологических наук, профессор Гусев А Н.

кандидат психологических наук Гаврилов В.В.

Ведущая организация; Московский Гуманитарный Университет

Защита состоится " 4 " октября 2007 г в 11 часов

на заседании диссертационного совета Д 002 016 02 при Институте психологии РАН

по адресу 129366, г Москва, ул Ярославская, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института психологии РАН Автореферат разослан "_" __ 2007 г

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат психологических наук, доцент

Т Н Савченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы исследования

Зоопсихология является теоретически принципиально важным, базовым разделом общей психологии, реализующим генетический исследовательский подход как один из ведущих в психологии Познать природу сложнейших по своему содержанию психических явлений невозможно без изучения их форм, которые филогенетически предшествовали в ходе эволюции в животном мире, а также развивались в индивидуальном онтогенезе

В настоящее время в отечественной зоопсихологии, как и ранее, изучается ориентировочно-исследовательское, брачное и родительское поведение, научение, интеллект и язык животных, игра, коммуникация, миграции, тогда как практически нет исследований базового уровня психики - чувствительности В отличие от этого чувствительность животных активно изучается за рубежом, причем наиболее методически корректно - в области психофизики (Animal Psychophysics) с ее развитой методологией и богатым арсеналом экспериментальных измерительных процедур Однако среди этих работ мало исследований различительной хемочувствительности (при ощущении и восприятии химических веществ), к тому же они ведутся главным образом у человека и некоторых наземных позвоночных, т е у обитателей воздушной среды и суши (террабионтов) В то же время, 3 из 7-ми классов и половина (более 20-ти тысяч') современных видов позвоночных -это рыбообразные и рыбы обитатели водной среды (гидробионты) Исследования психики и поведения рыб имеют давнюю традицию в отечественной науке (с 1928 г) КЭ Фабри (1988) разработал основы «ихтиопсихологаи» и обосновал необходимость изучения у рыб порогов восприятия ключевых стимулов и роли мотивационных состояний в отношении рыб к этим стимулам

Хемочувствительность - ведущая сенсорная модальность у многих видов и семейств рыб, т к лежит в основе большинства форм их поведения пищевого, оборонительного, репродуктивного, родительского, ориентации при нерестовых миграциях Для управления этими видами поведения промысловых рыб с помощью химических, стимулов необходимо знание закономерностей их хемочувствительности Однако такие исследования велись в основном в русле ихтиологии, реже - физиологии, где психофизическая методология использовалась недостаточно В частности, не учитывалось фоновое содержание стимулов в природной воде, что необходимо для оценки относительного дифференциального порога, позволяющей сравнивать различительную чувствительность не к одной, а к любой величине изучаемого сенсорного признака (Бардин, 1976) Биологически значимые для рыб вещества присутствуют в природной воде, и рыбы ориентируются в изменениях их концентраций на

основе своей дифференциальной чувствительности Однако ее измерения методически сложно и потому почти не проводились Единичные данные о дифференциальных порогах у заранее обученных рыб не отражают функциональные закономерности чувствительности и не характеризуют природную способность необученных рыб различать химические стимулы по интенсивности Поэтому нужен адекватный и результативный подход для определения дифференциальной хемочувствительности рыб

В условиях рыбоводных заводов рыбы наряду с естественным получают также искусственный корм Он готовится, исходя из физиологических потребностей рыб, но зачастую «не вкусен» и отвергается ими Поэтому практически необходимо исследовать компонентный состав пищевых стимулов, выделить их «ключевые» компоненты и изучить пределы способности рыб распознавать близкие по качеству компоненты

Таким образом, изучение различительной хемочувствительности рыб теоретически, практически и методически актуально

Объект исследования - поведенческая активность наивной молоди рыб (русского осетра) в ответ на изменение количества или качества химического стимула

Предмет исследования - психофизическая составляющая хемочувствительности рыб дифференциальная чувствительность и способность различать разные вещества одинаковой концентрации

Цель исследования - определить пределы природной способности рыб (на примере молоди осетра) различать химические стимулы сходного качества или концентрации и выяснить, как параметры чувствительности соотносятся с фоновой концентрацией стимулов Задачи исследования

определить состояние проблемы путем анализа литературных данных,

- найти методический подход для исследования различительной хемочувствительности рыб в условиях, приближенных к природным,

- определить у наивной молоди осетра дифференциальные пороги для отдельных биологически значимых аминокислот и многокомпонентных химических стимулов в широком диапазоне фоновых концентраций,

- определить содержание свободных аминокислот (САК) в волжской воде, используемой в качестве естественного фона при тестировании молоди осетра, и сопоставить эти результаты с параметрами хемочувствительности рыб,

- выяснить способность наивной молоди русского осетра распознавать на поведенческом уровне биологически значимые вещества (аминокислоты), идентичные по элементному

составу, но различающиеся по структуре и химическим свойствам (структурные изомеры) или физическим свойствам (оптические изомеры),

- проследить у наивной молоди русского осетра становление в раннем онтогенезе специфических поведенческих реакций на предъявление отдельных соединений и многокомпонентных химических стимулов в стандартной концентрации и выявить возрастной диапазон, в котором эти реакции стабильны по проявлению,

- выяснить зависимость знаков специфических реакций молоди на отдельные химические стимулы в стандартной концентрации от уровня пищевой мотивации,

- провести сравнение результатов, полученных при изучении хемочувствительности водных позвоночных (рыб) с хемочувствительностью наземных позвоночных, включая человека

Гипотезы исследования

- для наземных позвоночных связь дифференциальной чувствительности с кратковременным адаптирующим фоном известна и описывается формулой (законом) Вебера, можно предполагать, что этот закон верен и для рыб (водных позвоночных),

- для разных видов морских рыб существует зависимость между спектральной характеристикой зрительных пигментов палочек и спектральным составом света в местах обитания этих рыб (Wald, 1960, Протасов, 1960, 1961, 1978), а для каждого вида «электрических» рыб существует корреляция между порогами электрочувствительности и диапазонами излучения сигнала (Барон, 1982), это позволяет предполагать аналогичную связь между параметрами хемочувствительности рыб и природной (долговременной адаптирующей) фоновой концентрацией химических стимулов,

- в электрофизиологических опытах у разных видов рыб и беспозвоночных гидробионтов обнаружены разные реакции на структурные и оптические изомеры отдельных аминокислот («различение» на сенсорном уровне), можно ожидать, что рыбы способны различать эти изомеры и на поведенческом уровне

Методологической основой исследования являются:

Междисциплинарный подход, который заключается в комплексном исследовании проблемы с использованием методов классической психофизики, зоопсихологии и аналитической гидрохимии

Зоопсихологический подход, основными принципами которого являются 1) адаптация приёмов воздействия на животных к их природным способностям и особенностям образа жизни и 2) адекватность, «экологичность» применяемых стимулов (Фабри, 1988)

Подопытные животные: молодь русского осетра с момента вылупления до возраста 100 дней -15000 особей

Методы исследования включали: психофизический «метод постоянных стимулов», метод «привыкание-различение», применяемый в когнитивной психологии и этологии, используемые в аналитической гидрохимии метод обессоливания проб воды с применением кислых катеонитов и метод ионообменной хроматографии аминокислот Этапы исследования

На первом этапе анализировалось современное состояние проблемы, ставились цели и задачи исследования, выбирались методические подходы, разрабатывались и оглаживались оригинальные экспериментальные методики исследования, проводились экспериментальные исследования служебного назначения, а именно выявление зависимости знака поведенческой реакции молоди рыб на широкий спектр химических стимулов от возраста и уровня пищевой мотивации, определение пула САК природной волжской воды в районе проведения экспериментов с молодью осетра

На втором этапе проводилось экспериментальное исследование различительной хемочувствительности (способности к распознаванию веществ предельно близкого качества и дифференциальной хемочувствительности) рыб, проводился анализ полученных результатов и их сопоставление с результатами первого этапа исследования Надежность и достоверность результатов обеспечивалась адекватным выбором и детальным освоением используемых методов, тщательным планированием и организацией экспериментов, контролем условий их проведения, повторным проведением тестовых серий и отбора проб воды в разные сезоны работы, использованием надежных статистических критериев для оценки значимости результатов и апробацией результатов работы Научная новизна исследования

- впервые определена дифференциальная чувствительность (дифференциальные пороги для специфических поведенческих реакций в широком диапазоне фоновых концентраций стимулов) водных животных к биологически значимым для них стимулам к аминокислотам разных химических типов и к многокомпонентным химическим стимулам, на основе чего установлено проявление закона Вебера и его форма применительно к хемочувствительности рыб,

впервые показана способность водных животных на поведенческом уровне различать аминокислоты, идентичные по элементному составу, но различающиеся по структуре (и химическим свойствам) или только по физическим свойствам,

- выявлены положительные корреляции между параметрами хемочувствительности рыб и природными фоновыми концентрациями САК Это позволило впервые сформулировать тезис об экологической обусловленности хемочувствительности рыб,

- обнаружена сенсибилизация хемосенсорных систем молоди русского осетра к некоторым ординарным и многокомпонентным стимулам, имеющим концентрацию, подпороговую для специфической реакции, когда они предъявляются на фоне более высокой концентрации одноименного стимула,

- впервые обнаружены реакции привлечения - избегания на целый ряд биологически значимых химических стимулов у предличинок («свободных эмбрионов») русского осетра, те не перешедшей на активное внешнее питание молоди, прослежено становление в раннем онтогенезе русского осетра реакций на широкий спектр ординарных и многокомпонентных стимулов (на многие из них впервые),

- у русского осетра впервые показана зависимость от уровня пищевой мотивации знаков и/или интенсивности специфических реакций на отдельные стимулы

Теоретическое значение работы Полученный экспериментальный материал позволил обнаружить «врождённое узнавание» рыбами некоторых биологически значимых химических стимулов, установить, какие из этих стимулов имеют для молоди рыб пищевое сигнальное значение, установить природную способность рыб на поведенческом уровне различать очень близкие по качеству или концентрации химические стимулы, на примере рыб показать применимость фундаментального закона Еебера к дифференциальной хемочувствительности гидробионтов, выявить экологическую обусловленность хемочувствительности рыб к биологически значимым веществам (аминокислотам), что дополняет известные ранее данные об экологической обусловленности чувствительности человека и животных к стимулам физической природы Практическое значение работы

При необходимости управления поведением рыб с помощью химических стимулов установленная высокая способность рыб различать их может служить ориентиром для выбора стимулов нужного качества, а данные о дифференциальной хемочувствительности рыб могут служить основой для расчёта оптимальной концентрации и режима подачи этих стмулов и в качестве информации могут служить гидрохимикам Результаты исследований по становлению в раннем онтогенезе реакций молоди русского осетра на комплексные пищевые, внутри- и межвидовые химические стимулы, а также на их отдельные компоненты могут быть использованы в рыбоводной практике, напр , для повышения привлекательности искусственного корма, для оптимизации сроков выпуска молоди в реку и т д Отработанная

схема подготовки проб пресной и слабосоленой воды к аминокислотному анализу может быть использована при решении аналогичных гидрохимических задач Данные о пуле (качественно-количественном составе) свободных аминокислот волжской воды по сей день уникальны в мировой литературе Положения, выносимые на защиту:

- различительная хемочувствительность человека и позвоночных животных независимо от воздушной или водной среды обитания подчиняется общим закономерностям и характеризуется одинаковым пределом распознавания, однако дифференциальная хемочувствительность рыб выше таковой наземных млекопитающих на 1-2 порядка,

. у молоди осетра дифференциальные пороги для прибавления и уменьшения отдельных аминокислот при большинстве используемых фонов составляют 0 1% от фона, а для прибавления многокомпонентных стимулов - 1% от фона, т е различимость ординарных химических стимулов на порядок выше, чем многокомпонентных, для различения молодью отдельных аминокислот и многокомпонентных стимулов существуют диапазоны фоновых концентраций, где выполняется закон Вебера lg(AC/C)=*const,

- чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена,

. наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне различать структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоюомеры аминокислот

Апробация работы Материалы работы были представлены и обсуждались на

1 3-ем Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988)

2 Всесоюзном совещании "Поведение рыб" (Звенигород, 1989)

3 2-м Всероссийском совещании "Поведение рыб" (Борок, 1996)

4 Симпозиуме «Проблемы эволюционной психологии» 5-ой Всероссийской конференции РПО «Психология и ее приложения» (Москва, 2002)

5 Симпозиуме "Psychophysics, perception and action" of the 18th Annual Meeting of the International Society for Psychophysics, "Fechner Day'2002' (Rio de Janeiro, Brazil, 2002)

6 Секции «Инженерно-технические решения в психологии» 7-го Всероссийского научно-технического Совещания-семинара «Инженерно-физические проблемы новой техники» (Москва, 2003)

7 Симпозиуме «Современное состояние психофизики в России» 3-го Всероссийского съезда РПО (Санкт-Петербург, 2003)

8 19-ом съезде физиологического общества им ИП Павлова (Екатеринбург, 2004)

9 Научной конференции «Психофизика сегодня», посвященной 100-летнему юбилею С С Стивенса и 35-летию ИП РАН (Москва, 2006)

10 Коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных, лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих ИПЭЭим АН СеверцоваРАН, 1985-2006

11 Юбилейных научных чтениях, посвященных 80-летию Б Ф Ломова, ИП РАН, 2007

12 Расширенном заседании лаборатории системных исследований психики, с участием лаборатории нейрофизиологичеких основ психики ИП РАН, 2007

Публикации По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 3-х основных глав,

заключения, выводов и библиографии, и содержит 13 таблиц

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обосновывается актуальность темы исследования, определяются его объект и предмет, формулируются цель и задачи, излагаются методологические основы и методы исследования, определяются положения, выносимые на защиту, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

В первой главе - «Методические подходы и методики исследования» - проведен анализ литературы о методах и методиках, применяемых при исследовании различительной хемочувствительности гидробионтов и химического состава их среды обитания, и приводятся собственные методики экспериментального исследования

В теоретическом разделе впервые проведены систематизация и анализ методов и методик, применяющихся авторами работ, в которых изучается абсолютная и дифференциальная хемочувствительиость и/или способность к распознаванию (различению веществ одинаковой концентрации, но разного качества)

Способности к распознаванию и различению химических веществ изучаются как у обученных, так и у наивных (не подвергавшихся обучению) животных Используются активные (через выработку условных рефлексов) и пассивные (путем длительного выдерживания, те экспонирования животных в воде, отличающейся от природной по химическому составу) формы обучения Для исследования различительной хемочувствительности применяется поведенческий метод парного (или множественного) выбора и электрофизиологический метод (регистрация активности проводящих путей или нервных центров хемосенсорных систем, регистрация сердечного ритма или частоты

дыхания) Парный выбор - вполне адекватный метод для исследования различительной способности С его помощью показано, что рыбы и другие гидробионты (беспозвоночные животные и головастики амфибий) успешно различают, например, запахи индивидов

В большинстве работ прямым показателем чувствительности считается пороговая концентрация стимула Если речь идёт об искусственном веществе, отсутствующем в природной фоновой воде, или, если в качестве фона используется искусственная вода (морская, речная, прудовая), не содержащая тестового вещества, то измеренная пороговая концентрация является нижним абсолютным порогом и отражает абсолютную чувствительность к этому веществу Однако в подавляющем большинстве работ в качестве фона используется природная вода, где такие традиционные- тестовые вещества как аминокислоты содержатся во вполне ощутимых концентрациях В таком случае можно говорить только о разностном пороге, но для его определения нужно знать концентрацию тестового вещества в фоновой воде, а вот этого практически никто не учитывает В результате измеренные пороговые концентрации становятся данными, «повисающими в воздухе» Но даже при учёте фоновой концентрации, когда можно определить разностный порог как разницу между пороговой и фоновой концентрациями, или при непосредственном определении разностного порога методом парного выбора (при одновременном предъявлении разных концентраций одного вещества), в нашем распоряжении оказываются единичные данные, не отражающие закономерностей дифференциальной чувствительности Четверть века назад, когда предпринималась попытка определить дифференциальную чувствительность обученной трески к простейшей аминокислоте глицину (Johnstone, 1980), автор, не имея возможности использовать искусственную воду и учитывая естественную фоновую концентрацию глицина, создавал длительно действующие искусственные фоны, перекрывавшие естественную концентрацию глицина на 3-4 порядка В таких условиях относительные дифференциальные пороги, измеренные по изменению частоты сердечных сокращений, для глицина при разных фоновых концентрациях составили 50-90%, что явно не соответствует практическим наблюдениям за чувствительностью рыб и указывает на методическую ошибку При определении электрофизиологическим методом дифференциальных порогов для ионов хлора у обученных карпов (Сергеева, 1975), автор использовала для приготовления искусственного фона лишенную ионов хлора воду и создавала фоновую концентрации ионов хлора, сравнимую с естественной В этих условиях относительные дифференциальные пороги для прибавок хлора составили 0 33-6 66%, и этот результат уже более соответствует наблюдениям Поскольку дня исследования дифференциальной чувствительности необходимо использовать искусственные фоны

разных концентраций, в том числе и более высоких, чем естественная, нужно найти способ минимизировать отрицательное влияние длительного действия высоких фоновых концентраций Пока такой способ не найден, и других попыток определить дифференциальную чувствительность гидробионтов к химическим стимулам не предпринималось В более ранних работах по определению способности рыб различать потоки разной «солености» или потоки с разной концентрацией пищевого экстракта (определялись разностные пороги) успешно использовался метод парного выбора (Bull, 1928, 1930, 1952) Однако парный выбор основан на реакции предпочтения одного из стимулов в паре Необученные рыбы могут предпочитать химические стимулы кайрго-то качества, во время хода на нерест проходные рыбы без обучения проявляют предпочтение к более пресной воде, то есть различают потоки по количественному параметру, но это единичные примеры В большинстве случаев предпочтение у рыб вырабатывается путем обучения, то есть метод парного выбора не годится для исследования природной способности различать химические стимулы разного качества или разной концентрации

Косвенным показателем чувствительности у биологов считается «относительная стимуляторная эффективность» (RSE) химического стимула Предъявляется ряд веществ в одинаковой концентрации, чаще всего 1 или 01 мМ Регистрируется какая-либо поведенческая реакция, напр, частота поклёвок (компонент паттерна пищевой реакции) или электрофизиолошческая реакция, например, частота разрядов от обонятельного нерва или тракта, и предъявленный ряд веществ ранжируется по величине регистрируемого параметра Вопрос в том, как толковать этот ранжированный ряд Если при предъявлении веществ использовалась свободная от них искусственная вода, то этот рад действительно отражает сравнительную чувствительность животных к предъявленным веществам Но если фоном служит природная вода, в которой, например, отдельные аминокислоты содержатся в концентрациях, различающихся на несколько порядков, то и величины прибавок столь же не одинаковы, а значит, для сравнения нет единой точки отсчета и нет оснований строить такой ранжированный ряд для аминокислот

Анализ опубликованных работ показал, что ни чёткого понимания чувствительности в количественном (психофизическом) смысле, ни простой и отлаженной методики для определения различительной хемочувствительности необученных рыб у этологов нет В заключительной части раздела рассматриваются такие детали методик как использование групп животных при исследовании их чувствительности или способности к распознаванию, применяемые виды схем (экспериментальных протоколов) опытов, статистические критерии, используемые для оценки достоверности результатов

В следующем разделе главы детально описывается устройство лотков, в которых с момента вылупления на протяжении всего экспериментального периода жили и тестировались группы рыб (молодь русского осетра), численный состав этих групп в разные возрастные периоды, параметры протока, режим кормления и диета, а также возрастные особенности поведения молоди осетра, с учётом которых построена наша методика тестирования

Применяемая в данной работе оригинальная методика тестирования и обработки данных представляет собой сплав психофизического «метода постоянных стимулов» (версия Б В Солухи (1989), адаптированная им к задачам исследования хемочувствительности гидробионтов) и метода «привыкания - различения» ("habituation-discnmmation test') Последний широко используется при исследовании способности распознавать зрительные стимулы у младенцев (Bornstem et al, 1976, Burnham & Day, 1979, Burnham. & Dickinson, 1981, Kellman & Spelke, 1983, Kaufinan-Hayoz et al, 1986, Streri & Pecheux, 1986, Baillargeon, 1987, 1991, Colombo & Mitchell, 1988, Malomt et al, 1988) и химические стимулы - у наземных млекопитающих (Schultze-Westrum, 1969, Halpm, 1974, 1986, Harrington, 1976, Heth & Todrank, 2000, Lmster et al, 2001, Литвинова, Васильева, 2005, Карасева, Васильева, 2005), а также для выявления способности распознавать фонемы у младенцев (Dehaene-Lambertz & Dehaene, 1994) и акустические стимулы разного сигнального значения - у обезьян (Сифарт, Чини, 1993) Оба метода хорошо известны, но совместно ранее не применялись, а метод «привыкание-различение» ранее не использовался для изучения дифференциальной чувствительности

Метод «привыкание-различение» основан на феномене угасания ориентировочно-исследовательской реакции на неоднократно последовательно предъявляемый стимул («фаза привыкания») и её восстановлении на новый, чем-либо (качеством или концентрацией) отличающийся от предыдущего, стимул («фаза различения»)

В нашей методике использованы два типа предъявления стимулов тип "одинаковые" - последовательное предъявление двух одинаковых порций одного и того же стимула "А" и тип "разные" - последовательное предъявлением одинаковых порций двух разных стимулов "А" и "Б" Стимулы "А" и "Б" отличаются либо по качеству, либо по концентрации В одном экспериментальном цикле (за один рабочий сезон) для каждой пары стимулов сделано по 6 предъявлений типа "одинаковые" и "разные" (по 2 на каждом из 3-х лотков с рыбами) С каждой парой стимулов проведено по 2-4 таких цикла

Для решения поставленных задач рыбам предъявляли различные биологически значимые для них химические стимулы, а именно 12 отдельных АК разных химических типов и

изомерии и 5 многокомпонентных природных стимулов (спиртово-водных экстрактов из пищевого и внутривидового источников химических сигналов)

1) При изучении распознавания предъявлялось 5 качественно разных стимулов - изомеры двух АК (аланина и тирозина) в эквимолярной (одинаковой и выраженной в молях) концентрации, равной 10"4 М Качественно близкие аминокислоты предъявлялись попарно в прямом и обратном порядке (всего б пар)

2) При измерении дифференциальных порогов (ДП) для природного фона предъявлялись 9 качественно разных АК Для каждой из АК заранее была определена ее концентрация в природном фоне и относительно этого фона был выбран диапазон изменения концентрации данного стимула Верхняя граница диапазона всегда составляла 10"4 М, что было явно отличимо от природного фона для всех АК Нижняя граница диапазона для каждой АК была на 3-4 порядка ниже природной фоновой концентрации Таким образом, для разных АК предъявлялось от 9-ти до 13-ти градаций (констант) этого стимула с шагом в 1 порядок

3) При измерении ДП для искусственных фонов в качестве таковых предъявлялись 5 АК, а также 2 многокомпонентных стимула разной концентрации в диапазоне, симметричном относительно природного фона (вверх и вниз на 3-4 порядка) Одноименные стимулы предъявлялись в виде прибавлений к фону или уменьшений, величина которых составляла от 0 01% (реже - 0 001%) до 10% от фона Таким способом стимулы подавались в 4-х (реже -5-ти) их концентрациях (константах) с шагом в 1 порядок По отношению к фонам определялись ДП

В течение каждого экспериментального дня проводилось три блока опытов (утром, днем и вечером) В каждом блоке предъявлялось по 5-6 пар разных стимулов типа "одинаковые" Каждой из них соответствовала пара стимулов типа "разные" Опыты по качественному распознаванию стимулов и по измерению ДП на природном и искусственном фонах чередовались в случайном порядке Каждое предъявление стимула осуществлялось непрерывно и равномерно в течение 150 секунд, вслед за ним без перерыва тем же порядком осуществлялось предъявление второго стимула в паре (того же - в паре "одинаковые" или другого - в паре "разные") За эти 150 секунд экспериментатор проводил по 50 3-секундных наблюдений, во время которых подсчитывалось число рыб в тестовой зоне лотка Таким образом, каждое предъявление включало 50 проб, а пара предъявлений - 100 проб Каждый блок состоял из 1000-1200 проб, а экспериментальный день - из 3000-3600 проб Экспериментальный цикл (сезон) включал 60 экспериментальных дней, то есть 180 000216 000 проб, а 4 экспериментальных цикла (сезона) включали 720 000-864 000 проб Это составило весь объем измерений по основным задачам работы

В качестве ответной реакции регистрировалось число рыб в фиксированной по форме и размерам тестовой зоне у места подачи стимула в экспериментальный лоток На протяжении 150-ти секунд каждая рыба пересекает тестовую зону, то есть встречается с поступающим в лоток стимулом в его исходной концентрации от 3-х до 5-ти раз При первой встрече с данным стимулом рыбы прерывают равномерное движение по периметру лотка и на некоторое время задерживаются в тестовой зоне, за счет чего плотность скопления рыб в тестовой зоне становится выше обычной При втором и последующих заходах в тестовую зону на протяжении интервала подачи одного и того же стимула задержки рыб в тестовой зоне становятся короче, а плотность скопления, соответственно, плавно снижается В предъявлении типа "одинаковые" снижение плотности скопления рыб в тестовой зоне продолжается и на 2-ом интервале подачи того же стимула В таком случае повторное увеличение числа рыб в тестовой зоне на 2-ом интервале предъявления типа "разные" служило показателем того, что стимулы "А" и "Б" различались

Протоколы велись отдельно для каждого предъявления, первичные данные обрабатывались статистическими методами с использованием критерия Неймана-Пирсона для избежания ошибок «ложной тревоги» По результатам обработки первичных данных определялся знак реакции «+» - привлечение, «-» - избегание, «>» и «с» - не ориентированное относитечьно источника стимула увеличение и уменьшение двигательной активности соответственно Также определялся показатель эффективности действия стимула (или интенсивности проявления реакции) Достоверность отличия реакции на стимул от реакции на эталон сравнения определялась по двум непараметрическим критериям Колмогорова-Смирнова (X) и знаков Специфическими считались реакции, достоверные по обоим критериям (р<0 05)

При установлении связи различительной хемочувствительноста с природным фоном использовался параметрический коэффициент линейной корреляции Пирсона

Междисциплинарный подход предполагает уверенное владение методами смежных наук В данном случае это методы аналитической гидрохимии аминокислот Здесь нужно оговорить следующий момент общепринятых методов количественного определения аминокислот в природных водах и способов экстракции аминокислот из природных материалов нет, и в литературе нет обзоров на эти темы

В первой части раздела, посвященного гидрохимии САК подробно рассматриваются применяемые в аналитической гидрохимии способы отбора и хранения проб воды, методики предварительной подготовки проб к анализу и методы анализа подготовленных проб

Приводимые сведения необходимы для обоснованного выбора простой, надежной и соответствующей техническим возможностям собственной методики исследования

Во второй части этого раздела различные способы экстракции аминокислот из природного материала сопоставляются между собой с целью выбрать такой из них, который позволяет изготавливать применяемые для тестирования рыб экстракты, хранящиеся длительное время в неизменном качественно-количественном составе и совпадающие по этому составу с «природными вытяжками» Таким требованиям отвечают спиртово-водные экстракты с содержанием этилового спирта в экстрагирующем растворе 70-80%

В разделе, посвященном собственной методике количественного определения свободных аминокислот в волжской воде, приводится подробная схема подготовки проб природной воды к анализу, включая обессоливание Эта схема является результатом объединения и модификации методик, описанных ранее (Дегенс и Ройтер, 1967, Lazarus, 1973, Dawson & Pritchard, 1978, Kvenvolden et al, 1979) Анализ подготовленных проб проводился методом ионообменной хроматографии на автоматических аминокислотных анализаторах разных марок по стандартным программам анализа белковых гидролизатов или физиологических жидкостей Для надежности анализ каждого вида проб повторялся не менее 3-х раз

Во второй главе - «Первый этап исследования Зависимость поведенческих реакций молоди рыб от возраста и уровня пищевой мотивации Аминокислотный пул волжской воды» - дан анализ литературы об отношение необученной молоди осетровых рыб к природным химическим стимулам и о содержании аминокислот в природных водах и вслед за тем приведены результаты собственного экспериментального исследования

На первом этапе проводились исследования, результатам которых отводилась служебная роль Используя в качестве критерия распознавания/различения знак реакции, нужно гарантировать, что его изменение отражает реакцию на изменение именно качества или концентрации предъявляемого химического стимула Такую гарантию дает стабильность знака и интенсивности проявления реакции на стандартную концентрацию данного вида стимула на протяжении всего периода тестирования Знак реакции, характеризующий отношение молоди к данному виду химического стимула может меняться по мере роста и развития молоди, а также от её мотивационного состояния Поскольку мальки осетра хорошо защищены от хищника рядами костных выростов («жучек») на поверхности кожи, защитная мотивация у них практически не выражена и ведущей мотивацией является пищевая Поэтому на первом этапе работы определялось отношение

(знаки реакций) молоди к различным химическим стимулам в стандартной концентрации и зависимость знаков реакции от возраста молоди и уровня ее пищевой мотивации

В первом теоретическом разделе главы рассмотрены работы, в которых определялось отношение (привлечение, избегание или безразличие) молоди разных возрастов и разных видов осетровых рыб к многокомпонентным пищевым, внутри- и межвидовым химическим стимулам или к их отдельным компонентам, в том числе к аминокислотам Данные разных работ весьма противоречивы и в плане сроков появления первых реакций и возраста молоди, с которого реакции на те или иные стимулы становятся стабильными по знаку и интенсивности, и в плане отношения (знака реакции) к отдельным соединениям Поэтому до начала исследования различительной хемочувствительности молоди осетра было необходимо 1) определить знаки и интенсивность реакций молоди на широкий спектр химических стимулов при стандартной концентрации (1 или 01 мМ для отдельных соединений и 0 1 г/л для экстрактов), 2) определить возраст молоди, при котором эти параметры реакций стабильны и 3) проверить зависимость этих параметров реакций от уровня пищевой мотивации рыб (сравнить реакции голодной и сытой молоди)

В разделе, посвященном становлению в раннем онтогенезе молоди осетра реакций на отдетьные аминокислоты и многокомпонентные химические стимулы приведены результаты экспериментов, показавшие, что в возрасте 41-100 дней от момента вылупления, реакции молоди осетра на все предъявленные стимулы (26 наименований) в стандартных условиях (стандартные концентрации стимулов, голодные особи) стабильны по знаку и интенсивности, т е это оптимальный возраст молоди для исследования ее различительной хемочувствительности Кроме того, обнаружено, что уже предличинки, т е особи, еще не перешедшие на внешнее питание и живущие за счет желтка, на большинство из предъявленных стимулов проявляют специфическую локомоторную реакцию привлечения или избегания Причем на некоторые аминокислоты, органические лимонную и уксусную кислоты и многокомпонентный экстракт из тел пораненных мальков осетра реакции устанавливаются (стабилизируются по знаку и интенсивности), начиная с предличиночного периода Появление специфической реакции к пищевым веществам предвосхищает и появление потребности в пище, и пищевой опыт К Э Фабри (1976) относил подобные явления к «врожденному узнаванию»

Результаты серии опытов по тестированию сытых (получавших корм непосредственно до и на протяжении тестирования) и голодных (получавших корм обычным порядком, т е только после тестирования) особей молоди осетра показали, что на большинство из предъявленных стимулов (аминокислоты, пептиды, глюкоза и различные

виды экстрактов) знак и интенсивность реакции зависят от уровня пищевой мотивации для «сытых» особей эти стимулы теряют или снижают свою привлекательность Поэтому далее все опыта проводились только с голодными особями Отдельный интерес представляет тот факт, что некоторые аминокислоты не теряют свою привлекательность для сытых особей Это может означать, что такие аминокислоты служат для рыб не только или не столько пищевыми сигналами По результатам этой серии опытов, к числу пищевых сигналов для молоди осетра можно отнести следующие аминокислоты Ь-глутаминовую кислоту, Ь-глутамин, О-тирозин (но не ОХ-тирозин1) и - с большой долей вероятности - Ь-а-аланин

Следующий раздел главы представляет собой подробный анализ литературных данных по пулам (качественно-количественному составу) свободных аминокислот (САК) в морских и пресных водах в различных регионах земли, в разные сезоны и разное время суток Подобного аналитического обзора в литературе нет, а необходимость его для данной работы определялась тем, что в настоящее время нет технических возможностей для одновременного мониторинга пула САК и тестирования рыб Поэтому нужно было понять, правомерно ли сопоставлять данные о пуле САК и результаты тестирования, полученные в разные годы Анализ литературных данных показал, в частности, специфичность и временную стабильность пула САК природной воды для каждого конкретного региона Это обстоятельство предполагает, во-первых, необходимость определять пул САК (желательно повторно в течение 2-3-х сезонов) именно в том регионе и в те сезоны и время суток (светлое), где и когда будет проводиться тестирование рыб и, во-вторых, возможность на протяжении нескольких лет без большой погрешности пользоваться результатами анализа пула САК при исследовании чувствительности рыб к АК в этом регионе, в эти же сезоны и время суток

В разделе, посвященном содержанию САК в волжской воде, питающей осетровые рыбоводные заводы, расположенные по течению ниже города Астрахань, приведены результаты анализа пулов САК в пробах воды, отобранных в различных участках рукавов Волги, а также в районе заводского водозабора и заводских водоемов Этот материал дает достаточное представление о пуле САК природной волжской воды, которая для подопытных рыб является постоянным естественным адаптирующим фоном В весенне-летний период суммарная концентрация САК составляет примерно 300 нМ (1 нМ = 10"9 М), а концентрация отдельных аминокислот лежит в диапазоне от долей (пролин, метионин, тирозин и фенилаланин) до нескольких десятков нМ (треонин, серин, глицин и аланин) Кроме того, в отдельных опытах было установлено, что молодь осетра выделяет в воду в среднем 402 мкМ САК на кг массы в час, и эта естественная прибавка САК к фону вполне сопоставима по

величине с искусственной прибавкой, которая осуществляется при предъявлении тестовых растворов аминокислот Отслеживать динамику концентраций САК во всём объеме лотка невозможно, и это обстоятельство добавляет еще один аргумент в пользу выбора зоны для регистрации локомоторной активности рыб именно в зоне втока, куда стимул поступает практически неразбавленным, в подаваемой концентрации

В третьей главе - «Второй этап исследования Различительная хемочувствительностъ рыб» - как и в двух предыдущих, тематические обзоры предваряют разделы с результатами собственного экспериментального исследования В водной части главы приведены сведения о доле «химической психофизики» (2%) в общем объеме психофизических исследований, о научных периодических изданиях, о международных научных организациях и проводимых ими конференциях, а также о ведущих специалистах в этой области

В разделе, посвященном анализу литературных данных по различительной хемочувствительности человека и наземных позвоночных животных определена основная тематика проводимых в мире исследований различение стимулов по качеству, восприятие смесей и их ингредиентов, память на запахи в норме и патологии и - главным образом -работы прикладного характера Имеются данные, позволяющие сравнивать различительную хемочувствительностъ человека и животных, обитателей воды и суши Например, пределы различительной хемочувствительности для обитателей воздушной среды следующие человек и необученные крысы распознают энантиомеры (оптические изомеры) летучих соединений, а относительные дифференциальные пороги (ОДП) к различным запахам у человека и обученных крыс и собак составляют, соответственно 5%, 4 1% и 3 3%

В следующем разделе, посвященном способность гидробионтов распознавать качественно разные химическим стимулы, рассматриваются работы, в которых показано, что обученные рыбы, амфибии и головоногие моллюски (осьминоги) хорошо распознают как многокомпонентные химические стимулы, так и отдельные соединения Наряду с этим существуют многочисленные данные о том, что природная способность рыб к распознаванию по качеству многокомпонентных химических стимулов и отдельных соединений с лихвой превосходит способность к распознаванию, приобретаемую в результате обучения Если говорить о пределах распознавания веществ, то в ряде исследований было показано, что наивные рыбы в условиях электрофизиологических опытов с помощью обоняния, вкуса или тригеминальной системы (кожных хеморецепторов) чётко распознают и структурные изомеры синтетического вещества ионона (Dovmg, 1966), и стереоизомеры отдельных природных аминокислот (MacLeod, 1976, Сарпо, 1978, Малюкина и др 1990, Kohbara et al, 1992, Сарпо et al, 1993)

Психическое отражение не тождественно физиологическому, и «распознавание» на уровне сенсорной системы, строго говоря, не является предметом психофизического исследования Поэтому представлялось необходимым проверить способность рыб к распознаванию изомеров аминокислот на поведенческом уровне

Третий раздел главы, посвящённый энантиомерному составу (пропорции оптических изомеров) аминокислот природных вод, призван развеять распространённое заблуждение в том, что Б-аминокислоты - признак неживой материи По мере развития аналитической био-и гидрохимии обнаруживается, что на самом деле Б-аминокислоты в достаточном количестве содержатся в тканях и экскретах человека, животных, растений и микроорганизмов, и, следовательно, попадают в почву и природные воды Являясь компонентом пищевых организмов, О-аминокислоты могут стать для рыб пищевым сигналом В природных водах аминокислоты присутствуют в виде смеси Ь- и О-изомеров в различных пропорциях В водах рек (исследовались воды северных рек от Мезени до Колымы) доля Б-форм отдельных аминокислот достигает 39% В связи с этим стоит задуматься на что (на качественное или количественное изменение стимула) мы наблюдаем реакцию рыб, когда к природной воде (смеси изомеров) мы добавляем раствор одного из изомеров

Следующий раздет главы - это собственные результаты исследования способности наивной молоди русского осетра на поведенческом уровне распознавать изомеры аминокислот В качестве стимулов были выбраны следующие соединения структурные изомеры Ь-а-алаяин и р-аланин, оптический изомер Ь-а-аланин в паре с рацематом Б,Ь-а-аланином и оптический изомер Г)-тирозин в паре с рацематом В,Ь-тирозиком Помимо изомерии, поводом для выбора именно этих соединений послужили следующие соображения По результатам предъявления отдельных аминокислот в стандартной концентрации 0 1 мМ по интенсивности вызываемой у молоди реакции привлечения использованные изомеры и рацемат аланина выстраиваются в следующий ряд предпочтений Ь-а-а1а>ОХ-а-а1а>р-а1а В этом ряду Ь-а-аланин - один из мажорных компонентов пищевого стимула для молоди осетра, и (по результатам первого этапа исследований) воспринимается ею как пищевой сигнал Последний в этом ряду (5-аланин не входит в состав белков, является результатом их метаболизма и, следовательно, не служит пищевым сигналом Из изомеров тирозина О-тирозин воспринимается молодью осетра как пищевой сигнал, а 0,Ь-тирозин - нет (см вторую главу)

Результаты проведенных опытов показывают, что наивная молодь русского осетра на поведенческом уровне способна распознавать структурные (а- и Р-) изомеры аминокислот, а

также рацематы (смесь из Ь- и Б- изомеров в соотношении 1 1) и энантиомеры (Ь- или 0-изомеры в чистом виде) аминокислот, из чего с помощью элементарных логических выкладок можно заключить, что молодь способна распознавать и сами энантиомеры этой аминокислоты Кроме того, есть определённая закономерность в знаках и интенсивности проявления реакции на замену одного вещества другим (Таблица 1) Замена менее привлекательного соединения на более привлекательное (или не пищевого стимула на пищевой) вызывает привлечение рыб в зону втока стимула, а замена в обратную сторону -либо их уход из этой зоны, либо повышенную локомоторную активность, не ориентировавную относительно места поступления стимула

Таблица 1 Реакции наивной молоди осетра на последовательно предъявленные структурные и стереоизомеры аминокислот в стандартной концентрации О 1 мМ

Последовательность предъявления Знак реакц ии

L-a-аланин —> ß-аланин >

ß-аланин —> L-a-аланин +

L-a-аланин —> D,L-anaHHH >

0,Ь-аланин —»L-a-аланин +

D-тирозин —> D.L-тирозин -

D,L-Tnpo3HH —» D-тирозин +

Полученный результат наглядно показывает, что способность распознавать вещества очень близкого качества связана со степенью предпочтения этих веществ, что, в свою очередь, связано с их сигнальным значением для рыб Выявленный у необученных рыб -представителей гидробионтов предел способности к распознаванию химических веществ сходен с таковым у террабионтов - человека и необученных млекопитающих (крыс)

Вопрос о сигнальном значении аминокислот для рыб представляет отдельный интерес Традиционно аминокислоты, входящие в состав пептидов и белков, считаются пищевым химическим стимулом Результаты опытов с голодной и сытой молодью осетра (см вторую главу) показали, что для неё не все аминокислоты являются исключительно пищевыми сигналами Это вполне понятно, поскольку САК присутствуют не только в пищевых объектах, но и во всех экскретах рыб моче, фекалиях, кожной слизи, спермиевой и овариальной жидкостях Есть данные о том, что растворы некоторых аминокислот при добавлении в аквариум, где находилась пара половозрелых японских горчаков Rhodens ocellatus ocellatus, стимулировали у самца элементы поведения ухаживания за самкой, провоцирующие ее нерест, и выделение спермы (Kawabata, 1993, Kawabata et al, 1992а,Ъ) В

этом случае аминокислоты играли для рыб роль полового феромона Таким образом, сигнальное значение аминокислот для рыб, по меньшей мере, не однозначно

Следующие два раздела главы - это аналитические обзоры практически всех доступных публикаций на темы чувствительность гидробионтов к химическим стимулам и относительной стимуляторной эффективности аминокислот для гидробионтов

Методически корректных работ, где определялись дифференциальные пороги у рыб, немного (Bull, 1928,1930, 1952, Сергеева, 1975, Johnstone, 1980, Neuhaus & Appelbaum, 1980, Mearns, 1989) Несомненный интерес представляют данные о пределах хемочувствительности наивных гидробионтов, полученные в поведенческих опытах У лангуста ОДП для глицина составляет 18% (Zimmer-Faust, 1991), а у личинок атлантического лосося - порядка 15% (Mearns, 1989) У голубого краба абсолютный порог (АП) для пищевого экстракта составляет 10"'8 г ткани на литр (Ache & Derby, 1985), а у гуппи АП для искусственного соединения ß-фенилэтанола - 10"21 М в операционных концентрациях (Мантейфель и др, 1987) Эти данные о высокой абсолютной чувствительности позволяют предполагать и высокую дифференциальную чувствительность гидробионтов

Данные об относительной стимуляторной эффективности (RSE) аминокислот для наивных животных (омара, лимонной акулы, белого амура, желтохвоста, тиляпии и полосатого данио), полученные в электрофизиологических опытах с использованием в качестве фона искусственной воды, разнятся, но их объединяет то, что в начале всех ранжированных рядов находится глутамин - компонент «умами» (смеси веществ, имитирующей мясной вкус) и пищевых добавок, а также другие мажорные компоненты экстрактов из пищевых организмов для рыб, которые - как следствие - «по совместительству» являются мажорными компонентами природной воды С другой стороны, по имеющимся данным связь между RSE аминокислот и их структурой не выявляется

Содержание двух последующих разделов главы составляют результаты собственных исследований дифференциальной чувствительности наивной молоди осетра к многокомпонентным природным химическим стимулам (водным растворами спиртово-водных экстрактов) и к отдельным аминокислотам

Спиртово-водный экстракт представляет собой смесь веществ, растворимых в воде и/или спирте В эту смесь входят вещества разных химических классов, что не позволяет быстро и просто устанавливать полный качественно-количественный состав экстрактов Та же проблема существует и с определением полного состава природной воды Поэтому в настоящий момент нет технической возможности определять на фоне природной воды

разностные пороги для полных экстрактов Но определять пороговые концентрации для полных экстрактов можно и нужно С целью отбора конкретных экстрактов для исследования дифференциальной чувствительности рыб и для определения диапазона искусственных фоновых концентраций, в отдельной серии опытов были зарегистрированы реакции на предъявление 5 наименований экстрактов в диапазоне концешраций от 10"4 до Ю"10 или 10 12 кг материала/л с шагом в 1 порядок Для исследования дифференциальной чувствительности (ДЧ) рыб к многокомпонентным химическим стимулам (МХС) были отобраны экстракт из дафнии (пищевой стимул) и экстракт из фекалий молоди осетра (внутривидовой стимул), для которых пороговые по специфической реакции концентрации были, соответственно, 1 и 10 мкг/л

Экспериментально установлено а) наивная молодь осетра идентифицирует в среднем 1%-ную (0 1% - 10%) прибавку МХС (проявляет специфическую реакцию на нее), б) на большей части диапазонов искусственных фонов ДЧ рыб к МХС описывается законом Вебера lg(&C/C)-const (дробь Вебера получена в логарифмических единицах поскольку величина шага выбрана в 1 порядок), в) максимальная ДЧ к МХС отмечена при максимальных по величине искусственных фоновых концентрациях Установленная ДЧ молоди осетра к МХС сравнима с таковой лангуста (Zimmer-Faust, 1991)

В опытах по определению ДЧ рыб к аминокислотам (АК) сначала при природном фоне были установлены пороговые для специфической реакции концентрации АК (они различны для отдельных АК и находятся в диапазоне от 10"'2 М до 10'8 М) и наиболее эффективные концентрации АК (они находятся в диапазоне от 10"11 М до 10"s М) Результаты исследования ДЧ рыб к АК таковы наивная молодь осетра способна идентифицировать в среднем 01%-ное прибавление или уменьшение АК, на большей части диапазонов искусственных фонов ДЧ рыб к АК описывается законом Вебера lg(AC/C)=const, максимальная ДЧ рыб к АК отмечена при близких к природным искусственных фоновых концентрациях Следует отметить, что ДЧ к АК на порядок выше, чем к МХС При определении ДЧ рыб к обоим видам стимулов (МХС и АК) обнаружена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых стимулов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов ДЧ наивной молоди осетра к АК несколько выше, чем у обученных рыб к минеральным веществам (Bull, 1952, Сергеева, 1975) и гораздо выше, чем ДЧ обученной атлантической трески (Johnstone, 1980) и необученной молоди атлантического лосося (Mearns, 1989) к простейшей аминокислоте глицину По сравнению с наземными позвоночными животными и человеком ДЧ водных

позвоночных - рыб к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам на 1-2 порядка выше

Последний раздел главы посвящен сопоставлению собственных результатов психофизических и гидрохимических исследований для проверки гипотезы об экологической обусловленности различительной хемочувствительности рыб

Под экологической обусловленностью чувствительности животных в литературе понимается то, что сенсорные модальности наилучшим образом приспособлены к определенным местам обитания и образу жизни каждого конкретного вида животного (Гершуни, 1968, 1973, Мак-Фарленд, 1988) Например, для рыб установлена экологическая обусловленность спектральной чувствительности к свету (Протасов, 1960, 1961, 1978, Wald, 1960) Относительная стимуляторная эффективность АК для рыб, по литературным данным, связана с аминокислотным составом их привычного корма, этим же можно объяснить и пищевую привлекательность D-тирозина для молоди осетра Закон Вебера, применимость которого для хемочувствительности рыб показана в данной работе, отражает зависимость ДЧ от кратковременного адаптирующего фона (искусственного, задаваемого экспериментатором) Природную воду, в которой обитают рыбы, можно рассматривать как естественный долговременный адаптирующий фон Поэтому важно было сопоставить параметры чувствительности рыб к АК с их концентрацией в природном фоне (Таблица 2)

Таблица 2 Искусственный фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность (а), пороговые концентрации аминокислот для сйецифических реакций (Ь) и наиболее эффективные концентрации аминокислот (с) при природном фоне, а также

Аминокислота Концентрация Лй,М

а b с п

Глицин -7 -9 -6 -7 2218

Алании -5 -8 -5 -7 5229

Серии - -11 -7 -7 1739

Глутаминовая к-та - -9 -6 -7 8239

Пролин - -11 -11 -10

Гистидин -8 -12 -9 -7 699

Тирозин -9 -11 -8 -9

Метионин -10 -12 -9 -10

Примечание прочерк - параметр не определялся

Между данными столбцов "п" и "а", "п" и ' Ъ", таблицы 2 существует положительная корреляция по Пирсону на уровне тенденции (гот=0 7658, а=10%, гь„=0 5239, а=20%), а между данными столбцов "а" и "с" - достоверная (гсп=0 7697, а=5%), т е параметры

хемочувствительности рыб связаны с химическим фоном их среды обитания Иными словами, чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена

Интересно также отметить, что разница между пороговой и наиболее эффективной концентрациями при природном фоне АК (столбцы "Ъ" и "с" Таблицы 2, для которых гьс= 0 814, а=2%, т е корреляция значима) для большинства АК одинакова и составляет три порядка Такое единообразие нельзя объяснить сходством физико-химических свойств этих АК, т к все они относятся к разным химическим типам соединений своего класса По-видимому это следствие корреляции обоих параметров хемочувствительности рыб к АК с фоновой концентрацией этих АК

В заключении подведены итоги исследования и представлены выводы Выводы-

1 Различительная хемочувствительность рыб (водных позвонрчных) характеризуется те ми же закономерностями, что и различительная хемочувствительность наземных позвоночных При этом способность рыб к распознаванию химических стимулов сравнима с таковой наземных млекопитающих и человека, а дифференциальная чувствительность на 1-2 порядка выше, чем у них

2 Молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0 1%-ное (0 01% - 10%) прибавление или уменьшение отдельного химического соединения (аминокислоты) и в среднем 1%-ное (0 1% - 10%) прибавление многокомпонентного химического стимула При этом а) на большей части диапазонов искусственных фонов дифференциальная чувствительность рыб к отдельным соединениям и многокомпонентным химическим стимулам описывается законом Вебера 1£(ДС/С)=сопз1, б) дифференциальная чувствительность к отдельным соединениям на порядок выше, чем к многокомпонентным стимулам, включающим в себя эти соединения, в) максимальная дифференциальная чувствительность отмечена при максимальных фоновых концентрациях для многокомпонентных стимулов и при близкой к природной фоновой концентрации для отдельных аминокислот, г) отмечена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых отдельных аминокислот и многокомпонентных экстрактов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов

3 Чувствительность рыб к естественным химическим стимулам экологически обусловлена

4 Наивная молодь русского осетра на поведенческом уровне распознает структурные и оптические изомеры аминокислот, и это связано с предпочтением и сигнальным значением данных стимулов

5 У мальков осетра (возраст 41-100 суток) знак и интенсивность реакции на химические стимулы зависят от уровня пищевой мотивации

6 Для молоди осетра до начала активного питания характерно «врожденное узнавание» некоторых химических стимулов

Основные результаты работы представлены в следующих публикациях: Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК

Селиванова Л А, Скотникова И Г 2007 Исследование различительной хемочувствительности рыб//Психологический журнал Т28 №2 С 95-105 Статьи в других научных изданиях

1 Ильин Ю Н , Белоусова Т А, Белов Ю П, Никонов А А, Селиванова Л А, Фесенко Е Е , Флерова Г И 1984 К вопросу об обонятельной чувствительности у черноморских скатов // Сенсорная физиология рыб / Апатиты С 56-58

2 Флерова Г И, Селиванова Л А 1984 Содержание свободных аминокислот в воде из мест искусственного разведения осетровых // Там же / Апатиты С 75-77

3 Павлов ДС, Флерова ГИ, Селиванова ЛА, Солуха Б В 1986 Чувствительность рыб растворам аминокислот // Вопросы эволюционной физиологии 9-ое совещание по эволюционной физиологии 22-24 окт 1986, тез сообщений/Л Наука С 216-217

4 Селиванова Л А , Флерова Г И, Баратова Л А, Белоусова Т А, Белов Ю П 1989 Фоновый пул свободных аминокислот применительно к задаче определения хемочувствительности к ним гидробионтов // Химические сигналы в биологии рыб / М ИЭМЭЖ им А Н Северцова АН СССР С 178-190

5 Селиванова Л А 1989 Свободные аминокислоты экзометаболитов осетровых//Там же С 190-210

6 Селиванова Л А, Новоселов В И 1989 Соотношение реальной концентрации с расчетной при разведении (на примере аминокислоты аланина) // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / М Наука С 188-190

7 Павлов Д С , Фчерова Г И, Солуха Б В , Суханова М Э , Селиванова Л А, Гроня Л И, Коляденко В Н 1989 Поведение молоди осетровых рыб в полях химических раздражителей //Морфология, экология и поведение осетровых / М Наука С 155-165

8 Селиванова Л А 1991 Сигнальное значение запаха фекальных масс хищных рыб // Проблемы химической коммуникации животных/ред BE Соколов М Наука С 222-227

9 Солуха Б В , Мантейфель Ю Б , Павлов Д С , Виноградова В М, Гроня Л И, Селиванова Л А, Суханова М Э 1991 Хемосенсорная чувствительность и поведение рыб//Там же С 301-307

10 Селиванова Л А 1996 Появление реакций на различные химические стимулы у молоди русского осетра в раннем онтогенезе // Тез докл 2-го Всерос совещ "Поведение рыб" / Борок С 87-88

11 Seiivanova LA 2002а Differential chemosensitivity of naive young russian sturgeon // Fechner Day 2002 / Eds Da Silva J H, Matsushima E H & Ribeiro-Filho N P Rio de Janeiro

P 520-525

12 Sehvanova L A 2002b Naive young sturgeon discriminate the structural and optical isomers of amino acids // Ibid P 526-528

13 Селиванова Л A 2003 Методический подход к изучению дифференциальной чувствительности в сравнительной психологии // Материалы 7-го Всероссийского Совещания-семинара «Инженерно-физические проблемы новой техники» М С 87-88

14 Селиванова Л А 2004 Дифференциальная хемочувствительностъ рыб // Тезисы докладов XIX съезда физиологического общества им ИП Павлова Рос Физиол журн им ИМ Сеченова Т 90, №8 С 344

15 Селиванова Л А, Скотникова ИГ 2007 Использование ф'еномена привыкания для изучения различительной хемочувствительности рыб // Психофизика сегодня / Ред В Н Носуленко, ИГ Скотникова М ИПРАН С 183-192

16 Селиванова Л А, Скотникова И Г 2007 Различительная хемочувствительность рыб II Там же С 192-205

Подписано в печать 24 05 2007 г Исполнено 30 05 2007 г Печать трафаретная Услп л -1,5 Заказ № 546 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495)975-78-56 \y\vw аик>ге£ега1 ги

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Селиванова, Любовь Андреевна, 2007 год

введение.:.

ПЕРВАЯ

ГЛАВА. Методические подходы и методики исследования.

1.1. Методы определения различительной хемочувствительности рыб и других гидробионтов.

1.2. Подопытные рыбы: условия содержания и тестирования, возрастные особенности

1.3. Методика определения различительной хемочувствительности рыб.

1.4. Методы количественного определения аминокислот в природных водах.

1.5. Способы экстракции аминокислот из природных материалов.

1.6. Методика количественного определения свободных аминокислот в волжской воде.41 ВТОРАЯ

ГЛАВА. Первый этап исследования. Зависимость поведенческих реакций молоди рыб от возраста и уровня пищевой мотивации. Аминокислотный пул волжской воды.

2.1. Отношение молоди осетровых рыб к природным химическим стимулам.

2.2. Становление в раннем онтогенезе реакций молоди осетра на отдельные аминокислоты и многокомпонентные химические стимулы.

2.3. Зависимость знаков реакций на отдельные химические стимулы от уровня пищевой мотивации молоди осетра.

2.4. Содержание аминокислот в природных водах.

2.5. Содержание свободных аминокислот в волжской воде, питающей осетровые рыбоводные заводы, расположенные по течению ниже города Астрахань.

ТРЕТЬЯ

ГЛАВА. Второй этап исследования. Различительная хемочувствительность рыб

3.1. Различительная хемочувствительность человека и наземных позвоночных животных

3.2. Способность гидробионтов распознавать химические стимулы.

3.3. Энантиомерный состав аминокислот природных вод.

3.4. Способность наивной молоди осетра распознавать изомеры аминокислот.

3.5. Чувствительность гидробионтов к химическим стимулам.

3.6. Относительная стимуляторная эффективность аминокислот для гидробионтов.

3.7. Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к многокомпонентным природным химическим стимулам.

3.8. Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к аминокислотам.

3.9. Экологическая обусловленность различительной хемочувствительности рыб.

Введение диссертации по психологии, на тему "Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход"

Зоопсихология является теоретически принципиально важным, базовым разделом общей психологии, реализующим генетический исследовательский подход как один из ведущих в психологии. Познать природу сложнейших по своему содержанию психических явлений невозможно без изучения их форм, которые филогенетически предшествовали в ходе эволюции в животном мире, а также развивались в индивидуальном онтогенезе. Классические отечественные труды и лекционные курсы прошлых лет в области зоопсихологии В.А. Вагнера, Д.Н. Кашкарова, В.М. Боровского, НЛО. Войтониса, Н.Н. Ладыгиной-Коте, Л.Г. Воронина, К.Э. Фабри, Л.В. Крушинского, Н.А. Тушмаловой, 1986, Л.А. Фирсова, а также переводы книг Ж.А. Фабра, В. Кёлера (с самоценным предисловием Л.С.Выготского), Я.Н. Дембовского и др. хорошо известны. С 70-х годов прошлого века зоопсихология стала обязательным курсом на факультетах психологии университетов, был издан вузовский учебник по зоопсихологии и его автор К.Э. Фабри (1981) в одном из первых номеров «Психологического журнала» опубликовал программную статью под названием «Задачи современной зоопсихологии». К первоочередным и перспективным задачам по мнению Фабри относится проведение исследований в области прикладной зоопсихологии для нужд медицины (испытание психотропных средств, «анималотерапия»), дошкольного воспитания (общение ребёнка с животными), животноводства, звероводства, пушного промысла, рыболовства и рыбоводства, акклиматизации и доместикации полезных животных, а также для решения проблем взаимоотношения человека и животного в условиях урбанизации диких животных и - наблюдающегося в наши дни - одичания домашних животных. В настоящее время в отечественных зоопсихологических исследованиях разрабатываются преимущественно традиционные проблемы ориентировочно-исследовательского, а также брачного и родительского поведения, научения (в том числе на основе подражания), интеллекта и языка животных, игровой деятельности, внутри- и межвидовой коммуникации, миграций. Полученные результаты обобщены в книгах Н.Н.Мешковой и Е.Ю. Федорович, Ж.И. Резниковой, З.А. Зориной и И.И.Полетаевой, С.Л. Новосёловой, Г.Г. Филипповой и целом ряде др. В то же время, практически нет отечественных работ, в которых у животных изучался бы базовый уровень психического - чувствительность. Это эволюционно первичная форма психики, которая остается её основой, т.к. исходный контакт организма с внешним миром и самим собой происходит в форме ощущения (см. труды А.Н. Северцова, С.В. Кравкова, С.Л. Рубинштейна, А.Н. Леонтьева, Б.Г. Ананьева и др.). Сказанное определяет актуальность и теоретическую значимость зоопсихологических исследований чувствительности. Такие работы весьма активно ведутся за рубежом, а наиболее методически корректные из них - в области психофизики с ее развитой методологией и богатым арсеналом экспериментальных процедур измерения чувствительности. Это направление исследований: «Психофизика животных» (Animal psychophysics) - представлено в материалах целого ряда ежегодных конференций Международного Общества по психофизике: Fechner Day'2000-2004. Однако работы, публикуемые в специальных психофизических изданиях (материалах этих конференций, журнале "Perception and Psychophysics", издаваемом данным Обществом), проводятся преимущественно применительно к птицам (цыплятам, голубям), грызунам (хомякам, крысам), реже - к земноводным (лягушкам) и еще реже - к рыбам.

Вместе с тем исследования психики и поведения рыб имеют достаточно давнюю традицию в отечественной науке. Им посвящены главы в книгах Д.Н. Кашкарова (1928) и Н.Н. Ладыгиной-Коте (1958), а результаты опытов, проведённых в 1939 году А.В. Запорожцем и И.Г. Диманштейн с американскими сомиками по методу "обходного пути" и упомянутых в докторской диссертации А.Н. Леонтьева (1999), натолкнули Л.В. Крушинского (1986) на применение сходного метода для изучения способности разных животных (в том числе и рыб) к экстраполяции и ныне приводятся в учебниках как классический пример.

Около 20 лет назад в связи с привлечением зоопсихологов к решению практических задач управления поведением рыб при их промышленном лове К.Э. Фабри (1988) основал новое направление и ввел специальный термин «ихтиопсихология». В результате научного сотрудничества зоопсихологов с ихтиологами был получен богатый фактический материал (Мешкова, 1986,1988; Фабри и др., 1988). Логичным продолжением этого сотрудничества стало включение в учебный курс по зоопсихологии, читаемый в МГУ Н.Н. Мешковой, раздела «ихтиопсихолгия», а в учебник по специальности «Промышленное рыболовство» главы, посвященной психологии объекта лова. В резюмирующей части вышеупомянутых ихтиопсихологических работ были намечены перспективы дальнейших исследований, в том числе обоснована необходимость изучения порогов восприятия ключевых стимулов и роли мотивационных состояний в отношении рыб к этим стимулам. Однако до настоящего времени подобных исследований в рамках зоопсихологии или её «сестёр» (этологии, экологии поведения) не проводилось.

Проблемы различения близких по величине стимулов одинакового качества (дифференциальная чувствительность) или близких по качеству стимулов одинаковой величины (распознавание) изучаются в рамках Психофизики-I. К сожалению, при этом сравнительно мало исследований различительной хемочувствительности (при ощущении и восприятии химических веществ), к тому же ведущихся главным образом у человека и некоторых наземных позвоночных животных, т. е. у обитателей воздушной среды и суши (террабионтов). В то же время, 3 из 7-ми классов и половина (более 20-ти тысяч) современных видов позвоночных - это рыбообразные и рыбы: обитатели водной среды (гидробионты). Это древнейшие позвоночные животные, поэтому главным каналом их связи с сородичами и окружающим миром является филогенетически наиболее древний канал -химический. Хемочувствительность впервые появилась у гидробионтов и по сей день остаётся ведущей сенсорной модальностью у многих видов и семейств рыб, т.к. лежит в основе большинства форм их поведения: пищевого, оборонительного, репродуктивного, родительского, ориентации при нерестовых миграциях. Предки наземных позвоночных произошли от древних кистепёрых рыб в верхнем девоне (почти 400 млн. лет назад) и были амфибионтами (амфибиями), т.е. сохраняли в онтогенезе стадию водной личинки (головастика). От них в свою очередь в середине карбона (почти 350 млн. лет назад) произошли наземные четвероногие позвоночные, которые покинули водную среду на всех стадиях постнатального онтогенеза. С момента выхода позвоночных животных на сушу минуло несколько геологических периодов, но и для большинства ныне живущих наземных позвоночных хемочувствительность имеет первостепенное значение при поиске пищи, избегании врагов или неблагоприятных факторов среды, нахождении полового партнёра и узнавании особей своего вида, для ориентации в пространстве и т.д. Поэтому результаты исследований на рыбах могут дать материал для сравнения с хемочувствительностью эволюционно более молодых наземных позвоночных и человека.

Вода - идеальный растворитель, и гидробионты живут в окружении множества химических веществ. Эти вещества поступают в природную воду с суши и вместе с атмосферными осадками, а также в виде экскретов самих гидробионтов. Некоторые из этих веществ служат для гидробионтов, в частности для рыб, пищевыми, внутри- и межвидовыми химическими сигналами. Это главным образом свободные аминокислоты (САК), амины, углеводы, стероиды, представленные компонентами желчи (ЖК) и половыми феромонами, а также такие естественные смеси этих компонентов как кожная слизь, фекалии, моча, запахи половых продуктов и полный «запаховый образ объекта» (вода, в которой пребывал данный объект). Сигнальная роль этих веществ различна и рыбы реагируют на них избирательно в зависимости от возраста, сезона, физиологического состояния, доминирующей мотивации и так далее. Например, многие виды рыб реагируют на химические сигналы, исходящие от хищников или от пораненных особей того же вида (конспецификов), у взрослых лососей с помощью химических сигналов осуществляются нерестовые миграции из открытого моря или крупного пресноводного водоёма именно в тот ручей, где они появились на свет (несмотря на то, что химический состав предпочитаемой воды родного ручья чаще всего очень сходен с таковым соседних ручьёв). У молоди осетровых рыб, вследствие того, что их хемосенсорные системы начинают функционировать раньше других сенсорных систем, химические сигналы служат главными ориентирами при отыскании пищи, при этом предпочитается определённый вид кормовых организмов среди многих других очень сходных с ним по составу выделяемых в воду веществ. В основе всех этих предпочтений лежит природная способность рыб распознавать либо очень близкие по качеству вещества, либо различные соотношения одних и тех же веществ.

Для успешного нахождения источника химического сигнала и направленного перемещения к нему животным необходимо ощущать минимальные изменения концентрации одного и того же вещества, то есть обладать дифференциальной чувствительностью. Чтобы понимать механизмы поведения, стимулируемого химическими сигналами, и управлять поведением животных с помощью химических сигналов, нужно уметь оценивать дифференциальную хемочувствительность животных и знать закономерность, которой она описывается. Такая закономерность, называемая законом законом/отношением Вебера, и данные по дифференциальным порогам для разных сенсорных систем человека известны уже более полутора веков. Они стали начальным звеном одного из классических разделов общей психологии - психофизики. Сводный обзор работ начала ХХ-го века свидетельствует о том, что справедливость закона Вебера была также подтверждена для фото- и хемотропизмов наземных животных и растений (Stark, 1920).

Об актуальности данной проблематики говорит большое число работ на эту тему (около 200), начатых с 30-х годов прошлого века (Bull, 1928,1930). Однако по сей день данные по дифференциальной хемочувствительности рыб (Bull, 1928, 1930,1952; Сергеева, 1975; Johnstone, 1980; Neuhaus & Appelbaum, 1980; Mearns, 1989) единичны и фрагментарны и не позволяют проверить применимость закона Вебера. К тому же они велись в основном в русле ихтиологии, реже - физиологии, где психофизическая методология использовалась недостаточно. В частности, не учитывалось фоновое содержание стимулов в природной воде, что необходимо для оценки относительного дифференциального порога, позволяющей сравнивать индивидов по различительной чувствительности не к одной, а к любой величине изучаемого сенсорного признака (Бардин,

1976, с. 95). Кроме того, практически все эти данные получены при тестировании обученных рыб и не дают представления об их природных способностях.

Если изучение способности рыб различать близкие концентрации одного и того же вещества находится в зачаточном состоянии, то их способность распознавать эквимолярные концентрации (одинаковые и выраженные в молях) разных, но близких по качеству химических стимулов изучена достаточно хорошо. Мысль о необходимости изучения этой способности с целью управления поведением рыб возникла (по-видимому, впервые) в связи с изучением нерестовых миграций лососевых рыб и попытками выявить те факторы окружающей среды, которые её направляют и являются ключевыми (Huntsman, 1954). Многими исследователями показано, что и обученные, и необученные (наивные) рыбы в поведенческих и электрофизиологических опытах хорошо распознают многокомпонентные химические стимулы: воду из разных ручьёв, воду от конспецификов разного, а также одинакового пола или физиологического состояния. В условиях электрофизиологических опытов также показано, что наивные рыбы с помощью обоняния, вкуса или тригеминальной системы (кожного химического чувства, опосредованного системой тройничного нерва) чётко распознают и структурные изомеры синтетического вещества ионона (Doving, 1966), и стереоизомеры (или энантиомеры, т.е. D- и L- формы) отдельных природных аминокислот (MacLeod, 1976; Caprio, 1978; Малюкина и др., 1990; Kohbara et al., 1992; Caprio et al., 1993).

Гидрохимические исследования последних лет показали, что отдельные свободные аминокислоты присутствуют в природных водах в виде рацемических смесей (например, Fitznar et al., 1999). Ранее считалось, что белки животных и растений состоят только из L-аминокислот. В настоящий момент известно, что и D-аминокислоты в заметных количествах присутствуют практически во всех живых организмах, в том числе в фитопланктоне и водорослях, в тканях насекомых, пауков, морских и пресноводных ракообразных, моллюсков и других беспозвоночных, а также в тканях рыб и амфибий (см., например, первый и последний по времени выхода тематические обзоры Corrigan, 1969 и Fujii, 2002). На фоне природной воды экскреты пищевых организмов (производимые ими выделения) с иным, чем у воды, рацемическим составом (соотношением оптических изомеров) отдельных аминокислот могут служить специфическим пищевым сигналом, и способность рыб различать энантиомеры аминокислот может быть полезна для них при отыскании пищевых объектов. Поэтому представляется актуальным на примере осетра, питающегося в природных условиях ракообразными, моллюсками и рыбой, проверить способность наивных рыб на поведенческом уровне различать энантиомеры (или рацемическую смесь и энантиомеры), а также входящие и не входящие в состав белков структурные изомеры отдельных аминокислот.

Сказанное определяет теоретическую актуальность изучения различительной хемочувствительности рыб.

Использование искусственной воды, свободной от предъявляемых веществ, позволило электрофизиологическим методом определить абсолютную чувствительность рыб к некоторым биологически значимым веществам, главным образом аминокислотам (Johnsen et al„ 1988; Michel & Lubomudrov, 1995; Kohbara et al., 2000). Но в реальных условиях, когда эти вещества в ощутимых количествах присутствуют в природной воде, рыбам для ориентации в градиенте химического стимула (восходящем или нисходящем континууме его концентраций) нужно обладать не абсолютной чувствительностью (к появлению стимула), а дифференциальной (к изменению его интенсивности). Однако практически единственная по сей день попытка (Johnstone, 1980) определить дифференциальную чувствительность рыб к природному органическому веществу (простейшей аминокислоте - глицину) натолкнулась на многочисленные методические трудности и потерпела неудачу. В единичных работах методом парного выбора удалось установить дифференциальные пороги к неорганическим веществам у заранее обученных рыб (Bull, 1952). Но эти данные не отражают функциональные закономерности чувствительности и, кроме того, не характеризуют природную способность необученных рыб различать химические стимулы по интенсивности. Поэтому предложение адекватного и результативного подхода для определения дифференциальной хемочувствительности рыб актуально и с методической точки зрения.

В условиях рыбоводных заводов молодь рыб наряду с привычным естественным (ракообразные) получает также искусственный корм. Он питателен и сбалансирован по ингредиентам, но зачастую «не вкусен» и отвергается рыбами. В этом случае существует необходимость управлять пищевым поведением рыб путём имитации (с помощью добавок) естественного пищевого запаха и вкуса. Так возникла практическая задача исследования компонентного состава пищевых стимулов, выделения их «ключевых» компонентов и изучения пределов способности рыб различать близкие по качеству компоненты.

За последние десятилетия в связи с постройкой гидротехнических сооружений возникла практическая задача управления поведением проходных рыб, которые появляются на свет в срединной части и верховьях рек, в мальковом возрасте скатываются в море (покатная миграция) и по достижении половой зрелости мигрируют обратно в реки к традиционным местам нереста. При этом наблюдается «хоминг» - способность и настойчивое стремление рыб идти на нерест в тот участок реки, где они появились на свет. Управление пищевым поведением или покатной и нерестовой миграциями рыб с помощью химических стимулов предполагает знание закономерностей хемочувствительности рыб, что актуально также с практической точки зрения.

В качестве объекта исследования выбрана наивная молодь русского осетра и её поведенческая (локомоторная) реакция в ответ на изменение количества или качества химического стимула. Выбор обусловлен тем, что русский осётр относится к проходным видам рыб, которым свойствен хоминг и молодь которых скатывается, т.е. пассивно мигрирует вниз по течению в море, а также тем, что ведущей при пищевом и других видах поведения у молоди осетра является химическая модальность. Предметом исследования стала психофизическая составляющая хемочувствительности рыб: дифференциальная чувствительность и способность распознавать разные вещества одинаковой концентрации.

Цель проведённого исследования - определить пределы природной способности молоди осетра различать биологически значимые химические стимулы сходного качества или концентрации и выяснить, как параметры чувствительности соотносятся с фоновой концентрацией стимулов. В соответствие с этой целью поставлены следующие задачи исследования:

- определить состояние проблемы путём анализа литературных данных;

- найти методический подход для исследования различительной хемочувствительности рыб в условиях, приближенных к природным;

- определить у наивной молоди осетра дифференциальные пороги для отдельных биологически значимых стимулов (аминокислот) и многокомпонентных химических стимулов в широком диапазоне фоновых концентраций;

- определить содержание свободных аминокислот (САК) в волжской воде, используемой в качестве естественного фона при тестировании молоди осетра, и сопоставить эти результаты с параметрами хемочувствительности рыб;

- выяснить способность наивной молоди русского осетра различать на поведенческом уровне биологически значимые вещества (аминокислоты), идентичные по элементному составу, но различающиеся по структуре и химическим свойствам (структурные изомеры) или физическим свойствам (оптические изомеры), а также по сигнальному значению;

- проследить у наивной молоди русского осетра становление в раннем онтогенезе специфических поведенческих реакций на предъявление отдельных соединений и многокомпонентных химических стимулов в стандартной концентрации и выявить возрастной диапазон, в котором эти реакции стабильны по проявлению;

- выяснить зависимость знаков специфических реакций молоди на отдельные химические стимулы в стандартной концентрации от уровня пищевой мотивации;

- провести сравнение результатов, полученных при изучении хемочувствительности водных позвоночных (рыб) с хемочувствительностью наземных позвоночных, включая человека.

После анализа литературы были выдвинуты следующие гипотезы исследования:

- поскольку связь дифференциальной чувствительности с кратковременным адаптирующим фоном для человека и наземных позвоночных известна и описывается формулой (законом) Вебера, можно предполагать, что этот закон верен и для рыб (водных позвоночных);

- для разных видов морских рыб существует зависимость между спектральной характеристикой зрительных пигментов палочек и спектральным составом света в местах обитания этих рыб (Wald, 1960; Протасов, 1978 - учебник, куда включены работы автора конца 50-х начала 60-х гг.), а для каждого вида «электрических рыб» существует корреляция между порогами электрочувствительности и диапазонами излучения сигнала (Барон, 1982); это позволяет предполагать аналогичную связь между параметрами хемочувствительности рыб и природной (долговременной адаптирующей) фоновой концентрацией химических стимулов;

- поскольку в электрофизиологических опытах у разных видов рыб и беспозвоночных гидробионтов обнаружены разные реакции на структурные и оптические изомеры отдельных аминокислот («различение» на сенсорном уровне), можно ожидать, что рыбы способны распознавать эти изомеры и на поведенческом уровне.

Для экспериментальной проверки выдвинутых гипотез методологической основой стали:

Междисциплинарный подход, который заключается в комплексном исследовании проблемы с использованием методов классической психофизики, зоопсихологии, этологии и аналитической гидрохимии.

Зоопсихологический подход, основными принципами которого являются: 1) адаптация приёмов воздействия на животных к их природным способностям и особенностям образа жизни и 2) адекватность, «экологичность» применяемых стимулов (Фабри, 1988). Этот подход в целом совпадает с подходом, применяемым при изучении экологии поведения животных (Мантейфель, 1987).

Исследование проведено с помощью следующих методов: психофизический «метод постоянных стимулов», метод «привыкание-различение», применяемый в психологии и этологии, используемые в аналитической гидрохимии метод обессоливания проб воды с применением кислых катионитов и метод ионообменной хроматографии САК.

Экспериментальные исследования подтвердили выдвинутые гипотезы и позволили вынести на защиту следующие положения:

- различительная хемочувствительность человека и позвоночных животных независимо от воздушной или водной среды обитания подчиняется общим закономерностям и характеризуется одинаковым пределом распознавания, однако дифференциальная хемочувствительность рыб выше таковой наземных млекопитающих на 1-2 порядка; у молоди осетра дифференциальные пороги для прибавления и уменьшения отдельных аминокислот при большинстве используемых фонов составляют 0.1% от фона, а для прибавок многокомпонентных стимулов -1% от фона, т. е. различимость ординарных химических стимулов на порядок выше, чем многокомпонентных; для различения молодью отдельных аминокислот и многокомпонентных стимулов существуют диапазоны фоновых концентраций, где выполняется закон Вебера: lg(AC/C)=const;

- чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена; наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне распознавать структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоизомеры аминокислот.

Эти положения определяют научную новизну и теоретическое значение работы. Практическое значение работы состоит в следующем. При необходимости управления поведением рыб с помощью химических стимулов установленная способность рыб распознавать химические стимулы предельно близкого качества может служить ориентиром для выбора стимулов нужного качества, а данные о дифференциальной хемочувствительности рыб могут служить основой для расчёта оптимальной концентрации и режима подачи этих стимулов. Результаты исследований по становлению в раннем онтогенезе реакций молоди русского осетра на комплексные пищевые, внутри- и межвидовые химические стимулы, а также их отдельные компоненты могут быть использованы в рыбоводной практике для повышения привлекательности искусственного корма, для оптимизации сроков выпуска молоди в реку и т.д. Отработанная схема подготовки проб пресной и слабосолёной воды к аминокислотному анализу может быть использована при решении аналогичных гидрохимических задач. Полученные данные о пуле свободных аминокислот волжской воды по сей день уникальны в мировой литературе и могут служить гидрохимикам в качестве полезной информации.

Заключение диссертации научная статья по теме "Общая психология, психология личности, история психологии"

Заключение

Применяемые в данном исследовании методические подходы и конкретные методики позволили впервые установить на поведенческом уровне пределы и закономерности различительной хемочувствительности рыб - самого большого по видовому составу и численности класса позвоночных животных, обитающих в водной среде. Полученные результаты свидетельствуют о том, что виды рыб, для которых химическое чувство играет ведущую роль в различных формах поведения, в естественных условиях обладают природной способностью распознавать вещества предельно близкого качества и различать предельно близкие концентрации растворов одного и того же качества. При этом распознавание веществ связано с их предпочтением, основанном на сигнальном значении этих веществ, а количественные показатели хемочувствительности связаны с содержанием этих веществ в естественной среде обитания. Эта природная способность позволяет рыбам успешно выбирать водный проток нужного качества и ориентироваться относительно источника химического сигнала. На основании полученных результатов сделаны следующие выводы:

1. Различительная хемочувствительность рыб (водных позвоночных) характеризуется теми же закономерностями, что и различительная хемочувствительность наземных позвоночных. При этом способность рыб к распознаванию химических стимулов сравнима с таковой наземных млекопитающих и человека, а дифференциальная хемочувствительность на 1-2 порядка выше, чем у них.

2. Молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0.1%-ное (0.01% -10%) прибавление или уменьшение отдельного химического соединения (аминокислоты) и в среднем 1%-ное (0.1% -10%) прибавление многокомпонентного химического стимула. При этом: а) на большей части диапазонов искусственных фонов дифференциальная чувствительность рыб к отдельным соединениям и многокомпонентным химическим стимулам описывается законом Вебера: lg(AC/C)=const; б) дифференциальная чувствительность к отдельным соединениям на порядок выше, чем к многокомпонентным стимулам, включающим в себя эти соединения; в) максимальная дифференциальная чувствительность отмечена при максимальных фоновых концентрациях для многокомпонентных стимулов и при близкой к природной фоновой концентрации для отдельных аминокислот; г) отмечена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых отдельных аминокислот и многокомпонентных экстрактов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов.

3. Чувствительность рыб к естественным химическим стимулам экологически обусловлена.

4. Наивная молодь русского осетра на поведенческом уровне распознаёт структурные и оптические изомеры аминокислот, и это связано с предпочтением и сигнальным значением данных стимулов.

5. У мальков осетра (возраст 41-100 суток) знак и интенсивность реакции на химические стимулы зависят от уровня пищевой мотивации.

6. Для молоди осетра до начала активного питания характерно «врождённое узнавание» некоторых химических стимулов.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Селиванова, Любовь Андреевна, Москва

1. Андреев JI.A. 1941. Физиология органов чувств / М.: Изд. МГУ. 184с.

2. Бардин К.В. 1976. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы / М.: Наука. 396с.

3. Барон В.Д. 1982. Электрическая система рыб: эволюция и механизмы / М.: Наука. 112с.

4. Бойко Н.Е, Григорьян Р.А, Чихачев А.С. 1993. Обонятельцый импринтинг молоди русского осетра Acipenser guldenstadti II Журн. Эволюц. Биохим. и Физиол. Т.29, №5,6. С.509-514.

5. Болшев JI.H, Смирнов Н.В. 1983. Таблицы математической статистики / М.: Наука. 416с.

6. Вызов A.JI, Кузнецова Л.П. 1969. Адаптация зрительной системы // Нейрофизиология. Т.1, №1. С.81-88.

7. Ван дер Варден Б.Л. 1960. Математическая статистика / М. 434с.

8. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. 1987. Чувствительность гуппи Poecilia reticulata к искусственным обонятельным раздражителям и к естественному пищевому стимулу, определённая по условнорефлекторной пищевой реакции // Вопр. Ихтиол. Т.27, №5. С.872-875.

9. Гершуни Г.В. 1968. Слух и биологическое звукоизлучение // Вестник АН СССР. №7. С.69-77.

10. Гершуни Г.В. 1973. Звуковая среда и организация функции слуховой системы // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т.9, №4. С.406-415.

11. Гидрохимические материалы. 1961-1967:1961. Т.ЗЗ. С.172-179; 1965. Т.39. С.113-120; 1965. Т.40. С.124-127; 1966. Т.42. С. 17-21,171-177,182-194; 1967. Т.45. С.155-172.

12. Головня Р.В., Яковлева В.Н., Чеснокова А.В., Борисов Ю.А., Матвеева JI.B. 1980. Индивидуальные особенности вкусовой чувствительности человека по результатам отбора дегустаторов // Сенсорные системы. Обоняние и вкус / Л.: Наука. С.148-158.

13. Гусев А.Н., Михалевская М.Б., Измайлов Ч.А., 2005. Измерение в психологии: общий психологический практикум // М.: УМК «Психология». 320с.

14. Девицына Г.В., Малюкина Г.А. 1977. Электрофизиологическое изучение обоняния рыб // Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова / ред. Г.В.Никольский и Д.В.Радаков. М.: Наука. С.77-80.

15. Девицына Г.В., Червова Л.С.,.Белоусова Т.А., МалюкинаТ.А. 1985.0 химической чувствительности беломорской трески // Пробл. изуч., рац. использ. и охраны природ, ресурсов Белого моря. Тез. докл. Регион, конф., Архангельск, 1985 // Архангельск. С.213-214.

16. Драгомиров Н.И. 1957. Личиночное развитие волго-каспийского осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt // Труды ИМЖ АН СССР. Т.20. С. 187-231.

17. Материалы научной конференции / М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН. Т-во научныхизданий КМК. С. 186-188.

18. Карелина М.А., Мантейфель Ю.Б. 1999а. Различение L-аминокислотных стимулов золотой рыбкой Carassius auratus auratus при условном избегавши пищи // Докл. РАН. Т.369, №1. С.138-140.

19. Карелина М.А, Мантейфель 10.Б. 19996. Узнавание L-аминокислотных стимулов золотой рыбкой Carassius auratus auratus при условном избегании пищи // Сенсор. Системы. Т. 13, №2. С.137-143.

20. Касимов Р.Ю. 1980. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе / Баку: ЭЛМ. 136с.

21. Кассиль В.Г. 1972. Основные характеристики деятельности вкусового анализатора // Физиология сенсорных систем. 4.2. В серии «Руководство по физиологии» / Л.: Наука, ЛО. С.573-583.

22. Касумян А.0.1994. Обонятельная чувствительность осетровых рыб к свободным аминокислотам//Биофизика. Т.39, №3. С.522-525.

23. Касумян А.О, Сидоров С.С. 1994. Сравнение интраоральных и экстраоральных вкусовыхответов на свободные аминокислоты у трёх видов осетровых рыб рода Acipenser // Биофизика. Т.39, №3. С.526-529.

24. Кашкаров Д.Н. 1928. Современные успехи зоопсихологии / М.-Л.: Гос.Изд-во. 425с. Киселёва Е.И. 1983. Чувствительность хеморецепторной системы головастиков Rana temporaria к аминокислотам // Журн. Эвол. Биохим. и Физиол. Т.19, №1. С.99-101.

25. Киселёва Е.И. 1993. Химическое взаимодействие головастиков серой жабы (Bufo bufo L.) с головастиками других видов бесхвостых амфибий, обитающих в тех же водоёмах // Журн. Общей Биол. Т.54, №3. С.311-316.

26. Кисловский Л.Д. 1982. Реакции биологической системы на адекватные ей слабые низкочастотные электромагнитные поля // Проблемы космической биологии / Ред. Черниговский В.В. М.: Наука. С.148-166.

27. Константинов А.И, Соколов В.А, Быков К.А. 1980. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем / Л.: Изд. ЛГУ. 248с.

28. Кравков С.В. 1946. Очерк общей психофизиологии органов чувств / М.-Л.: Изд. АН СССР. 72с.

29. Кружалов Н.Б. 1990. Реакции привлечения и избегания на аминокислоты у обыкновенного карася Carassius carassius II Вопр. Ихтиол. Т.ЗО, №1. С.169-172.

30. Крушинский Л.В. 1986. Биологические основы рассудочной деятельности 2-е изд. / М.: Изд-во МГУ. 272с.

31. Ладыгина-Коте Н.Н. 1958. Развитие психики в процессе эволюции организмов / М.: Гос. Изд-во «Советская наука». 240с.

32. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия AM.: Высшая школа. 352с.

33. Леонтьев А.Н. 1999. Эволюция психики. Избранные психологические труды / М., Воронеж. 411с.

34. Либберт Э. 1976. Физиология растений /М.: Мир. 580с.

35. Мак-Фарленд Д. 1988. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция / М.: «Мир». 520с.

36. Малюкина Г.А., Марусов Е.А., Девицына Г.В., Червова Л.С. 1990. Хеморецепция и её роль в поведении некоторых видов рыб Белого моря // Биол. ресурсы Белого моря. Вып.7. С.178-185.

37. Мантейфель Б.П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных / М.: Наука. 272с.

38. Мантейфель Ю.Б., Гончарова Н.В. 1992. Дифференциальная чувствительность обонятельного восприятия L-аминокислот аланина и аргинина,у болотной черепахи Emys orbicularis L. // Сенсорные системы. Т.6, №4. С.34-36.

39. Мантейфель Ю.Б., Виноградова В.М., Коляденко В.Н. 1987. Определение чувствительности гуппи Poecilia reticulata Peters к химическим раздражителям // Вопр. Ихтиол. Т.27, №2. С. 320-328.

40. Мантейфель Ю.Б., Виноградова В.М., Хорошилова Е.В. 1995. Различие бинарных смесей запаховых стимулов и простых одорантов карповыми рыбами. Исследование методом условного кардиального рефлекса//Сенсорные системы. Т.9,№2-3. С.26-34.

41. Марусов Е.А., Малюкина Г.А. 1977. Исследование оборонительных реакций рыб при действии естественного репеллента // Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова / ред. Г.В.Никольский и Д.В.Радаков. М.: Наука. С.87-90.

42. Мешкова Н.Н. 1986. Поведение рыб в ситуациях новизны и его изучение в связи с задачами промышленного рыболовства // Расчёт, проектирование и эксплуатация рыбопромысловой техники / Калининград. С.102-115.

43. Мешкова Н.Н. 1988. Об изучении психологических механизмов адаптации рыб в ситуации лова // Промышленное рыболовство / Калининград. С.72-76.

44. Мильштейн В.В. 1972. Осетроводство / М.: Пищевая пром-ть. 129с.

45. Минор А.В. 1972. Восприятие запахов // Физиология сенсорных систем 4.2. В серии "Руководство по физиологии" / Л.: Наука, ЛО. С.532-537.

46. Основы сенсорной физиологии. 1984. Пер. с англ. / Ред. Р.Шмидт. М.: Мир. 287с.

47. Оуэн Д.Б. 1973. Сборник статистических таблиц / М.: ВЦ АН СССР. 586с.

48. Павлов И.Д. 1980. Вызванная активность нейронов продолговатого мозга трески при стимуляции хеморецепторов // Сигнализация и поведение морских рыб / Л.: Наука. С. 142152.

49. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды / М.: Наука. 319с.

50. Павлов Д.С, Сбикин Ю.Н, Попова И.К. 1970. Роль органов" чувств при питании молоди осетровых рыб // Зоол. Журн. Т.49, вып.6. С.872-880.

51. Павлов Д.С, Флёрова Г.И, Солуха Б.В, Суханова М.Э, Селиванова Л.А, Гроня Л.И, Коляденко В.Н. 1989. Поведение молоди осетровых рыб в полях химических раздражителей // Морфол, экол. и поведение осетровых / М.: Наука. С.155-165.

52. Палатников Г.М. 1983. Физиологические характеристики обонятельной системы русского осетра (.Acipenser guldenstadti В.) // Автореф. дисс. к.б.н. / Баку.

53. Палатников Г.М. 1984. Пороги обонятельной чувствительности русского осетра к различным классам веществ // Сенсорная физиология рыб / ред. Аверинцев В.Г. Апатиты: ММБИКФ АН СССР. С.68.

54. Проблемы и методы психофизики (хрестоматия), часть 1. 1974 / Ред.-сост. А.Г.Асмолови М.Б.Михалевская. М.: Изд. МГУ. 252с.

55. Протасов В.Р. 1978. Поведение рыб. (Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве / М.: Пищевая промышленность. 296с.

56. Пьерон А. 1966. Психофизика // Экспериментальная психология / Ред.-сост. П.Фресс и Ж.Пиаже. М.: Прогресс. С.241-313.

57. Рамуль К.А. 1966. Введение в методы экспериментальной психологии / Тарту. 329с.

58. Сбикин Ю.Н. 1984. Проблемы изучения поведения осетровых // Экологические аспекты поведения рыб / ред. Мантейфель Б.П. М.: Наука. С.46-54.

59. Селиванова Л.А. 1989. Свободные аминокислоты экзометаболитов осетровых // Химические сигналы в биологии рыб/ред. Павлов Д.С. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. С.190-210.

60. Селиванова JI. А. 1991. Сигнальное значение запаха фекальных масс хищных рыб // Проблемы химической коммуникации животных / ред. В.Е.Соколов. М.: Наука. Q.222-221.

61. Селиванова Л.А., Новосёлов В.И. 1989. Соотношение реальной концентрации с расчётной при разведении (на примере аминокислоты аланина) // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / ред. Павлов Д.С. М.: Наука. С. 188-190.

62. Сергеева Л.И. 1975. Чувствительность и дифференцтальные пороги хеморецепторов костистых рыб к дестиллерной жидкости и хлоридам // Изв.'ГОСПИОРХ'а. Т.93. С.139-142.

63. Сидоренко Е.И. 2001. Методы математической обработки в психологии // СПб.: Речь. 350с.

64. Сифарт P.M., Чини Д.Л. 1993. Разум и мышление у обезьян /7 В мире науки. №2-3. С.6875.

65. Скотникова И.Г. 2003. Психология сенсорных процессов. Психофизика // Психология XXI века: Учебник для вузов / ред. В.Н. Дружинин. М.: ПЕР СЭ. С.117-168.

66. Солуха Б.В. 1989. Методы измерения чувствительности, ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / ред. Павлов Д.С. М.: Наука. С.5-97.

67. Солуха Б.В., Гроня Л.И., Никольская М.П. 1989. Абсолютные и дифференциальные пороги чувствительности электрорецепторной системы осетровых рыб // Морфология, экология и поведение осетров / ред. Павлов Д.С., Сбикин Ю.Н. М.: Наука. С. 170-185.

68. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство. 1991. /ред. Сапожников В.В. М.: Агропромиздат. 224с.

69. Стивене С.С. 1960. Математика, измерение и психофизика // Экспериментальная психология. Т.1 / ред. С.С.Стивене. М.: Изд. Иностр. Лит-ры. С.19-89.

70. Сулимов К.Т. 1995. Кинологическая идентификация индивидуума по обонятельным сигналам / Автореф. канд. дисс. М. 24с.

71. Урбах В.Ю. 1975. Статистический анализ в биологических и медецинских исследованиях //М.: Медицина. 295с.

72. Фабри К.Э. 1976. Основы зоопсихологии / М. 287с.

73. Фабри К.Э. 1981. Задачи современной зоопсихологии // Психол. Журн. Т.2, №5. С.68-80.

74. Фабри К.Э. 1988. Введение в общую и прикладную ихтиопсихологию / М.: Изд-во МГУ. 49с.

75. Фабри К.Е, Данилов Ю.А, Изнанкин Ю.А. 1988. Проблемы совершенствованияпроцессов и средств лова на основе учёта психической деятельности рыб // Промышленное рыболовство / Калининград. С.17-25.

76. Физиология сенсорных систем. 1976 / ред. А.С.Батуев. Л.: Медицина. 400с. Францевич Л.И. 1986. Пространственная ориентация животных / Киев: Наукова думка. 200с.

77. Хорошилова Е.В, Мантейфель Ю.Б. 1998. Избегание и различение аминокислот золотым карасём Carassius carassius после однократного предъявления вместе с феромоном тревоги // Вопр. Ихтиол. Т.38, №1. С.137-145.

78. Червова Л.С, Лапшин Д.Н. 2002. Электрофизиологические пороги кожных хеморецепторов пресноводных рыб // Международная науч. конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах», Москва, 27-29 мая 2002 / М. С.190.

79. Ache B.W. & Derby Ch.D. 1985. Functional organization of olfaction in crustaceans // TINS. V.8, №8. P.356-360.

80. Amino Acid Pools. Distribution, formation and function of free amino acids. 1962 / Ed. Holden J.T. Amsterdam London - New York: Elsevier Publ. Co, 815 p.

81. Bardach J.E. & Todd J.H. 1970. Chemical communication in fish // Advances in chemoreception. V.l. Communication by chemical signals / Eds. Jonston J.W, Moulton D.G. & Turk A. N.Y.: Appleton-Centuru Crofts. P.205-240.

82. Barnett C. 1981. The role of urine in parent-offspring communication in a cichlid fish // Z. Tierpsychol. V.55, №2. P.171-182.

83. Barnett C. 1982. The chemosensory responses of young cichlid fish to parents and predators // Anim. Behav. V.30, №1. P.35-42.

84. Bekesy G. 1960. Auditory thresholds // Experyments in hearing / Ed. Wever E.G. N-Y.: McGraw-Hill book company, INC. P.207-238.

85. Belvedere P., Colombo L., Giacoma C., Malacarne G. & Andreoletti G.E. 1988. Comparative ethological and biochemical aspects of courtship pheromones in European newts // Monit. Zool. Ital. V.22, №4. P.397-403.

86. Berglund B. & Nordin S.1992. Detectability and perceptual intensity for formaldehyde in smokers and nonsmokers // Chem. Senses. V.17. P.291-306.

87. Berkey C. & Atema J. 1999. Individual recognition and memory in Homat us americanus male-female interactions // Biol. Bull. V.197, №2. P.253-254.

88. Berti R. 1983. Chemical stimulation and locomotory orientation in two african hypogeous cyprinids // Boll. Zool. V.50, №1-2. P.35.

89. Bjerselius R., Olsen K.H. & Zheng W. 1995. Behavioural and endocrinological responses of mature male goldfish to the sex pheromone 17a,20/?-dihydroxy-4-pregnen-3-one in the water // J. Exp. Biol. V.198, №3. P.747-754.

90. Biogeochemistry of amino acids. 1980 / Eds. Hare P.E., Hoering T.C. & King K. N.Y.: Jr. Wiley. 538p.

91. Bonnet C., Baydar A., Costantino E., Tonneau M. & Decazes J.-M. 1995. Psychometric functions of smell detection // Proc. 11th Annual Meeting ISP. Fechner Day. October 21-25,1995 / Cassis, France. P.l 51-154.

92. Bornstein M.H., Kessen W. & Weiskopf S. 1976. The categories of hue in infancy // Science. V. 191, №4223. P.201-202.

93. Boudreau J.C. 1962. Electrical activity in the olfactory tract of the catfish // Jap. J. Physiol. V.12, №3. P.272-278.

94. Bull H.0.1928. Studies on conditioned responses in fishes. Part I // J. Marine Biol. Assoc. U.K. V.15, №2. P.485-533.

95. Bull H.0.1930. Studies on conditioned responses in fishes. Part II // J. Marine Biol.Assoc. U.K. V.16. P.615-637.

96. Bull H.O. 1952. An evaluation of our knowledge of fish behavior in relation to hydrography // Rapp. Reunions Cons. Permanent Intern. Explor. Mer. // V.131, №7. P.8-23.

97. Cain W.S. 1977. Differential sensitivity for smell: "noise" at'the nose // Science. V.195, №4280. P.796-798.

98. Caprio J. 1978. Olfaction and taste in channel catfish: An electrophysiological study of the responses to amino acids and derivatives // J. Сотр. Physiol. A. V.123, №4. P.357-371.

99. Caprio J., Brand J.G., Teeter J.H., Valentincic Т., Kalinoski D.L., Kohbara J., Kumazawa T. & Wegert S. 1993. The taste system of channel catfish: from biophysics to behavior // TINS. V.16, №5. P.192-197.

100. Chemical Oceanography. 1975&1976. / Eds. Riley J.P. et al. Lond, N.Y.: Acad. Press. V.l. P.365-413; V.3. P.193-514; V.6. P.4,7-10,12,75-78, 84-86,97,106-107.

101. Corrigan J.J. 1969. D-amino acids in animals // Science. V.164, №3876. P.142-149.

102. Courtenay S.C, Quinn T.P, Dupuis H.M.C, Groot C. & Larkin P.A. 2001. Discrimination of family-specific odours by juvenile coho salmon: roles of learning and odour concentration // J. Fish Biol. V58, №1. P.107-125.

103. Crapon de Caprona M.D. 1982. The influence of early experience on preferences for optical and chemical cues produced by both sexes in the cichlid fish Haplochromis burtoni (Astatotilapia burtoni, Greenwood 1979) // Z. Tierpsychol. V.58, №4. P.329-361.

104. Dabrowski K. & Dabrowska H.1981. Digestion of protein by rainbow trout (Salmo gairdneri Rich) and absorption of amino acids within the alimentary tract // Сотр. Biochem. Physiol. V.69A. P.99-111.

105. Dabrowski K. & Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids in zooplanktonic food offish larvae //Aquaculture. V.30, №1-4. P.31-42.

106. Daniel P.C. & Derby Ch.D. 1991. Mixture supression in behavior: the antennular flick response in the spiny lobster towards binary odorant mixtures // Physiol. Behav. V.49. P.591-601.

107. De Fraipont M. 1987. La detection chimique chez Aslyanax mexicanus (Teleostei, Characidae) (forme cavernicole) en fonction de la densite des groupes // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. V.l 17, №1. P.63-76.

108. De Fraipont M. & Thines G. 1986. Responses of the cavefish Astyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) tothe odor of known or unknown conspecifics // Experientia. V.42, №9. P.1053-1054.

109. Degens E.T. & Ittekkot V. 1983. Dissolved organic matter in lake Tanganyika and lake Baikal -a brief survey // Mitt. Geol.-Palaont. Inst. Univ. Hamburg. Heft 55 / Eds. Degens E.T, Kempe S. & Soliman H. P.129-143.

110. Dehaene-Lambertz G. & Dehaene S. 1994. Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in infants // Monthly nature. V.2, №7. P.95-98.

111. Derby Ch.D. & Atema J. 1982. Chemosensitivity of walking legs of the lobster Homarus americanus: neurophysiological response spectrum and thresholds // J. Exp. Biol. V.98. P. 303-315.

112. Derby Ch.D, Girardot M-N. & Daniel P.C. 1991. Responses of olfactory receptor cells of spiny lobsters to binary mixtures. I. Intensity mixture interactions // J.Neurophysiol. V.66, №1. P.l 12130.

113. Dodson J.J. & Bitterman M.E. 1989. Compound uniqueness and the interactive role of morphoiine in fish chemoreception // Biol. Behav. V.14, №1. P. 13-27.

114. Doty R.L. 1991. Psychophysical measurement of odor perception in humans // The human senseof smell / Eds. Laing D.G., Doty R.L. & Breipohl W. Berlin etc.: Springer-Verlag. P.95-134.

115. Doving K.B. 1966. The influence of olfactory stimuli upon the activity of secondary neurones in the burbot {Lota lota L.) II Acta Physiol. Scand. V.66, №3. P.290-299.

116. Doving K.B., Nordeng H. & Oakley B. 1974. Single unit discrimination offish odours related by char (Salmo alpinus) populations // Сотр. Biochem. Physiol. V.47A. P. 1051-1063.

117. Doving K.B., Selset R. & Thommesen G. 1980. Olfactory sensitivity to bile acids in salmonid fishes //Acta Physiol. Scand. V.108, №2. P.123-131.

118. Doving K.B., Westerberg H. & Johnsen P.B. 1985. Role of olfaction in the behavioral and neuronal responses of Atlantic salmon, Salmo salar, to hydrographic stratification // Can. J. Fisf. Aquat. Sci. V.42,№10. P.1658-1667.

119. Doving K.B., Marstol M., Andersen J.R. & Knutsen J.A. 1994. Experimental evidence of chemocinesis in newly hatched cod larvae (Gadus morhua L.) //.Mar. Biol. V.120. P.351-358.

120. Engen T. 1971. Olfactory psychophysics // Handbook of sensory physiology. Vol.IV. Chemical senses. Part 1. Olfaction / Ed. Beidler L.M. Berlin: Springer-Verlag. P.216-244.

121. Estuarine Chemistry. 1976. / Eds. Burton J.D. & Liss P.S. N.Y. & London. Academic Press. 229p.

122. Fine-Levy J.B., Girardot M-N., Derby Ch.D & Daniel P.C. 1988. Differential associative conditioning and olfactory discrimination in the spiny lobster Panulirus argus II Behav. Neural Biol. V.49,№3.P.315-331.

123. Fitznar H.P. 1999. D-amino acids as tracers for biogeochemical processes in the river-shelf-ocean-system of the Arctic // Reports on Polar Research. №334. P. 1-116.

124. Fujii N. 2002. D-amino acids in living higher organisms // Orig. Life and Evol. Bios. V.32, №2. РЛ 03-127.

125. Fuzessery Z.M., Carr W.E.S. & Ache B.W. 1978. Antennular chemosensitivity in the spiny lobster, Panulirus argus: Studies of taurine sensitive receptors // Biol. Bull. V.154, №2. P226-240.

126. Glaser D. 1966. Untersuchungen uber die absoluten Geschmacksschwellen von Fischen // Z. Vergl. Physiol. V.52.P.1-25.

127. Goz H. 1941. Uber den Art- und Individual-geruch bei Fishen // Z. Vergl. Physiol. Bd.29. S.l45.

128. Groot C., Quinn T.P. & Hara T.J. 1986. Responses of migrating adult sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population-specific odors // Can. J. Zool. V.64, №4. P.926-932.

129. Halpin Z.T. 1974. Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) 11 Behav. Biol. V.l 1. P. 253-259.

130. Halpin Z.T. 1986. Individual odor among mammals: origins and functions // Advances in the study of behavior. V.l 6. P.40-70.

131. Hara T.J. 1982. Structure-activity relationships of amino acids as olfactory stimuli // Chemoreception in fishes / Ed. Hara T.J. Amsterdam: Elsevier Scientific. P. 135-157.

132. Hara T.J. & Brown S.B. 1979. Olfactory bulbar electrical responses of rainbow trout (Salmo gairdneri) exposed to morpholine during smoltification // J. Fish. Res. Board Can. V.36, №10. P.l 186-1190.

133. Harrington J.E. 1976. Discrimination between individuals by scent in Lemur fulvus И Anim. Behav. V.24. P.207-212.

134. Harumi S. & Kiyonori Y. 1990. A possibility of species discrimination by olfaction in the ciprinid fish genus Tribolodon // Jap. J. Ichthyol. V.37, №2. P.191-197.

135. Harvey H.W. 1960. The chemistry and fertility of sea waters / Cambridge. Univ. Press. 240p.

136. Hasler A.D. 1954. Odor perception and orientation in fishes // J. Fish. Res. Bd. Can. V.l 1, №2. P.107-129.

137. Hasler A.D. & Wisby W.J. 1951. Discrimination of stream odorS by fishes and its relation to parent stream behaviour//Am. Naturalist. V.85, №823. P.223-238.

138. Hert E. 1985. Individual recognition of helpers by the breeders in the cichlid fish Lamprologus brichardi (Poll, 1974) //Z. Tierpsychol. V.68, №4. P.313-325.

139. Heth G. & Todrannk J. 2000. Individual odor similarities across species parallel phylogenetic relationships in the S. ehrenbergi superspecies of mole-rats 11 Anim. Behav. V.60. P.789-795.

140. Hildebrand J.G. & Sheferd G.M. 1997. Mechanisms of olfactory discrimination: Converging evidence for common princeples across phyla // Annu. Rev. Neurosci. V.20. P.595-631. №3. P.223-234.

141. Johnsen P.B. & Adams M.A. 1986. Chemical feeding stimulants for the herbivorous fish Tilapia zillii II Сотр. Biochem. Physiol. V.83A, №1. P.109-112.

142. Johnsen P.B, Zhou H. & Adams M.A. 1988. Olfactory sensutivity of the herbivorous grass carp, Ctenopharyngodon idella, to amino acids II J. Fish Biol. V.33, №1. P.127-134.

143. Johnsen P.B, Zhou H. & Adams M.A. 1990. Gustatory sensitivity of the herbivore Tilapia zillii to amino acids // J. Fish. Biol. V.36, №4. P.587-593.

144. Johnson B.C., Voigt R, Borroni P.F. & Atema J. 1984. Response properties of lobster chemoreceptors: tuning of primary taste neurons in walking legs // J. Сотр. Physiol. A. V.155, №5. P.593-604.

145. Johnstone A.D.F. 1980. The detection of dissolved amino acids by the Atlantic cod, Gadus morhua L. I I J. Fish Biol. V.l 7. P.219-230.

146. Joly P. & Miaud C. 1993. How does a newt find its pond? The role of chemical cues in migrating newts (Triturus alpestris) II Ethol. Ecol. and Evol. V.5, №4. P.447-455.

147. Jones K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish. Biol. V.34, №1. P.149-160.

148. Jorgensen N.O.G. 1987. Free amino acids in lakes: concentrations and assimilation rates in relation to phytoplankton and bacterial production // Limnol. Oceanogr. V.32, №1. P.97-111.

149. Jurss K. 1982. Athanol ein End produkt des anaeroben Stoffwechsels von Fischen // Biol. Rdsch. V.20, №3.P.178.

150. Kawabata K. 1993. Induction of sexual behavior in male fish (Rhodeus ocellatus ocellstus) by amino acids // Amino Acids. V.5. P.323-327.

151. Kawamura T. & Yamashita S. 1983. Chemical sensitivity of lateral line organs in the goby, Gobius giurinus // Сотр. Biochem. Physiol. V.74A, №2. P.253-257.

152. Keefe M.L. & Winn H.E. 1991. Chemosensory attraction to home stream water and conspecifics by native brook trout Salvelinus fontinalis from two soutern New England streams // Can J. Fish. Aquat. Sci. V.48, №5. P.938-934.

153. Keefe M, Whitesel Т.О. & Winn H.E. 1991. Chemical recognition on two levels in juvenile brook trout // Chem. Signals Vertebr. VI: Symp, Philadelphia, Pa, June 16-22,1991: Program and Abstr./Hanover (N.H).P.32.

154. Kelley M.W. 1988. Chemosensory recognition of conspecifics by striped bass juveniles // Pacif. Sci. V.42, №1-2. P.123-124.

155. Kern E. 1952. Der Bereich der Unterschiedsempfindlichkeit des Auges bei festgehaltenem Adaptationszustand//Ztschr. Biol. Bd. 105. S.237-245.

156. Kleerekoper H. 1969. Olfaction in fishes / Bloomington, London: Indiana University Press. 222p.

157. Kleerekoper H. 1982. The role of olfactory in the orientation of fishes // Chemoreception in fishes / Ed. Нага T. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. Co. P.201-225.

158. Koelega H.S. & Koster E.P. 1974. Some experiments on sex differences in odor perception // Annals N.Y. Acad.Sci. V.237. P.234-246.

159. Kohbara J., Michel W. & Caprio J. 1992. Responses of single facial taste fibers in the channel caifish, Ictaluruspunctatus, to amino acids // J. Neurophysiol. V.68, №4. P.1012-1026.

160. Kohbara J., Hidaka I., Morishita T. & Miyajima T. 2000. Gustatory and olfactory sensitivity to extracts of jack mackerel muscle in young yellowtail Seriola quinqueradiata II Aquaculture. V. 181, №1-2. P. 127-140.

161. MacLeod N.K. 1976. Spontaneous activity of single neurons in the olfactory bulb of the rainbow trout (Salmo gairdneri) and its modulation by olfactory stimulation with amino acids // Exp. Brain Res. V.25, №3. P.267-278.

162. Magurran A.E. 1989. Acquired recognition of predator odour in the European minnow (.Phoxinus phoxinus) // Ethology. V.82, №3.P.216-223.

163. Marcstrom A. 1959. Reaction thresholds of roaches (Leuciscus rutilus L.) to some aromatic substances // Arkiv for zoologi. Bd.12, ht.4. P.335-338.

164. Marcstrom A. & Steinholtz G. 1982. A new method for measuring the ability of fish to orient in chemical gradients // Physiol. Behav. V.29,№6. P. 1183-1184.

165. McClintock J.B., Klinger T.S. & Lawrence J.M. 1984. Chemoreception in Luidia clathrata (Echinodermata: Asteroidea): qualitative and quantitative aspects of chemotactic responses to low molecular weight compounds // Mar. Biol. V.84, №1. P.47-52.

166. Mearns К J. 1989. Behavioral responses of salmonid fry to low amino acids concentrations // J. Fish Biol. V.34, №2. P.223-232. "

167. Methods of sea water analysis. 1976 / Ed. K. Grasshoff. Weinheim & N.Y.: Verlag Chemie. 317p.

168. Michel W.C. & Lubomudrov L.M. 1995. Specificity and sensitivity of the olfactory organ of the zebrafish, Danio rerio //J. Сотр. Physiol.A. V.177, №2. P.191-199.

169. Neuhaus von W. & Appelbaum S. 1980. Quantitative Bestimmung der Geruchsadaptation bei Phoxinus laevis L. und die Bedeutung der Adaptation bei der Geruchsorientierung der Wanderfische // Zool. Jahrb. Physiol. V.84, №4. P.458-471.

170. Neurath H. 1949. Uber die Lestung des Geruchssinnes bei Elritzen // Z. Vergl. Physiol. V.31. P.609-626.

171. Oh J.W. & Dunham D.W. 1991. Chemical detection of conspecifics in the crayfish Procambarus clarkii: role of antennules I I J. Chem. Ecol. V.17, №1. P. 161-166.

172. Olsen K.H. 1985. Chemoattraction between fry of arctic char Salvelinus alpinus (L.). studied in a y-maze fluviarium I I J. Chem. Ecol. V. 11, №8. P. 1009-1017.

173. Olsen K.H. 1986a. Chemo-attraction between juveniles of two sympatric stocks of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) and their gene frequency of serum esterases // J. Fish Biol. V.28, №2. P.221-231.

174. Olsen K.H. 1986b. Emission rate of amino acids and ammonia and their role in the olfactory preference behaviour in juvenile Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.) // J. Fish Biol, V.28, №3. P.255-265.

175. Olsson M.J. & Cain W.S. 2000. Psychometrics of odor quality discrimination: Method for threshold determination // Chem. Senses. V.25, №5. P.493-499.

176. Organic geochemistry. Principles and applications. 1993 / Eds. Engel M.H. & Macko S.A. N.Y. &L.: Plenum Press. 86IP.

177. Passe D.H. & Walker J.C. 1985. Odor psychophysics in vertebrates //Neurosci. Biobehav. Rew. V.9,№3.P.431-467.

178. Patterson M.Q, Stevens J.C, Cain W.C. & Cometto-Muniz J.E. 1993. Detection thresholds for an olfactory mixture and its three constituent compounds // Chem. Senses. V.l8, №6. P.723-734.

179. Pearson W.H. & Miller S.E. 1980. Chemoreception in the food-searching and feeding behavior of the red hake, Urophycis chuss (Walbaum) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.48, №2. P.139-150.

180. Pesaro M, Balsamo M, Gandolfi G. & Tongiorgi P. 1981. Discrimination among different kinds of water in juvenile eels, Anguilla anguilla (L.) // Monit. Zool. Ital. V.15, №3. P. 183-191.

181. Peterson W.H, Fred E.B. & Domogalla B.P. 1925. The occurrence of amino acids and other organic nitrogen compounds in lake water // J. Biol. Chem. V.63, №2. P.287-295.

182. Petranka J.W. 1989. Response of toad tadpoles to conflicting chemical stimuli: Predator avoidance versus "optimal" foraging // Herpetologica. V.45, №3. P.283-292.

183. Pfaffmann C, Bartoshuk L.M. & McBurney D.H. 1971. Taste psychophysics // Handbook of sensory physiology. Vol.1 V. Chemical senses. Part 2. Taste. / Ed. Beidler L.M. Berlin etc.: Springer-Verlag. P.75-101.

184. Pfeiffer W. 1982. Chemical signals in communication // Chemoreception in fishes / Ed. Hara T.J. Amsterdam: Elsevier Publ. Co. P.307-326.

185. Punter P.H. 1983. Measurement of human olfactory thresholds for several groups of structurally related compounds // Chem. Senses. V.7. P.215-235.

186. Quinn Th.P. & Hara T.J. 1986. Sibling recognition and olfactory sensitivity in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Zool. V.64, №4. P.921-925.

187. Quinn Th.P. & Tolson G.M. 1986. Evidence of chemically mediated population recognition in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Zool. V.64, №1. P.84-87.

188. Quinn Th.P., Brannon E.L. & Whitman R.P. 1983. Pheromones and the water source preferences of adult coho salmon Oncorhynchus kisutch Walbaum // J. Fish. Biol. V.22, №6. P.677-684.

189. Rose R.D. 1986. Chemical detection of "self' and conspecifics by crayfish // J. Chem. Ecol. V.12, №1. P.271-276.

190. Saglio Ph. & Blanc J.-M. 1983. Etude en olfactometre de la reponse comportementale aux L-acides amines chez le juvenile de carpe, Cyprinus carpio L. // Biol. Behav. V.8, №4. P.359-370.

191. Saglio Ph. & Fauconneau B. 1988. Free amino acid content in the skin mucus of yellow and silver eel Anguilla anguilla L. // Сотр. Biochem. Physiol. V.91A, №1. P.101-104.

192. Sato K., Shoji T. & Ueda H. 2000. Olfactory discriminating ability of lacustrine sockeye and masu salmon in various freshwaters //Zool. Sci. V.17. P.313-317.

193. Sato K. & Suzuki N. 2001. Whole-cell response characteristics of ciliated and microvillous olfactory receptor neurons to amino acids, pheromone candidates and urine in rainbow trout // Chem. Senses. V.26. P.l 145-1156.

194. Satou M. & Ueda K. 1975. Spectral analysis of olfactory responses to amino acids in rainbow trout, Salmo gairdneri // Сотр. Biochem. Physiol. V.52A. P.359-365.

195. Scarfe A.D., Steele C.W. & Rieke G.K. 1985. Quantitative chemobehavior of fish: an improved methodology //Environ. Biol. Fish. V.13, №3. P.183-194.

196. Schiffman S.S., Sennewald K. & Gagnon J. 1981. Comparison of taste qualities and thresholds of D- and L-amino acids // Physiol. Bechav. V.27, №1. P.51-59.

197. Schultze-Westrum T.G. 1969. Social communication by chemical signals in flying phalangers Petaurus breviceps papuanus // Olfaction and Taste III / ed. C.Pfaffman. New York: Rockfeller Univ. Press. P.268-277.

198. Shoji Т., Ueda H., Ohgami Т., Sacamoto Т., Katsuragi Y., Yamauchi K. & Kurihara K. 2000. Amino acids dissolved in stream water as possible home stream odorants for masu salmon // Chem. Senses V.25, №5. P.533-540.

199. Silver W.L. & Finger Т.Е. 1984. Electrophysiological examination of a non-olfactory, non-gustatory chemosense in the searobin, Prionotus carolinus И J. Сотр. Physiol. A. V.154, №2. P. 167-174.

200. Simpson W.A. 1989. The step method: a new adaptive psychophysical procedure // Percept. Psychophys. V.45. P.572-576.

201. Smith G.L. 1984. Statistical analysis of sensory data // Sensory Analysis of Food / Ed. Piggott J.R. London New York: Elsevier: P.305-350.

202. Sorensen P.W. 1983. Investigations into the origin(s) of the freshwater attractants of the American eel // Chem. Signals Vertebr. V.3. Proc. 3rd Int. Symp, Sarasota, Fla, Apr, 11-13,1982 / New York, London. P.313-316.

203. Stabell O.B. 1987. Intraspecific pheromone discrimination aqd substrate marking by Atlantic salmon parr//J. Chem. Ecol. V.13, №7. P. 1625-1643.

204. Stark P. 1920. Das Weber'sche Gesetz in der Pflanzenphysiologie // Z. fur allgem. Physiol. Bd.18. S.375-448.

205. Sutterlin A.M. & Sutterlin N. 1970. Taste responses in atlantic salmon {Salmo salar) parr // J. Fish. Res. Board Can. V.27, №11. P.1927-1942.

206. Suzuki N. 1973. Olfactory conditioning of fish by amino acids // Zool. Mag. V.82. P.285-290. Swets J.A. 1959. Indices of signal detectability obtained with various psychophysical procedures // J. Acoust. Soc. Amer. V.31. P.511.

207. Teichmann H. 1959. Uber die Leistung des Gerachssinnes beim Aal (Anguilla anguilla L.) // Z. Vergl. Physiol. V.42. P.206-254.

208. Thompson H. & Ache B.W. 1980. Threshold determination for olfactory receptors of the spiny lobster // Mar. Bechav. Physiol. V.7, №3. P.249-260.

209. Thunberg B.E. 1971. Olfaction in parent stream selection by the.alewife (Alasa pseudoharengus) // Anim. Behav. V. 19, №2. P.217-225.

210. Timms A.M. & Kleerekoper H. 1972. The locomotor responses of male Ictalurus punctatus, the channel catfish, to a pheromone released by the ripe female of the species // Trans. Amer. Fish. Soc. V.l01, №2. P.302-310.

211. Trott T.J. & Robertson J.R. 1984. Chemical stimulants of cheliped flexion behavior by the western atlantic ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.78, №3. P.237-252.

212. Trudel P.J. 1929. Untersuchungen uber Geschmacktreaktionen der Fishe auf susse Stoffe // Z. Vergl. Physiol. V.l0. P.367-409.

213. Tsukatani T, Miwa T, Furukawa M. & Costanzo R.M. 2003. Detection thresholds for pfenil ethyl alcohol using serial dilutions in different solvents // Chem. Senses. V.28, №1. P.25-32.

214. Uchida N. & Mainen Z.F. 2003. Speed and accuracy of olfactory discrimination in the rat // Nature Neuroscience V.6, №11. P. 1224-1229.

215. Ueda К. 1985. An electrophysiological approach to the olfactory recognition of homestream waters in chum salmon // NOAA Techn. Rept. NMFS. №27. P.97-102.

216. Ueda К., Hara T.J. & Gorbman A. 1967. Electroencephalographs studies on olfactory discrimination in adult spawning salmon // Сотр. Biochem. Physiol. V.21. P.133-143.

217. Utne A.Ch.W. & Bacchi B. 1997. The influence of visual and chemical stimuli from cod Gadus morhua on the distribution of two-spotted goby Gobiusculus flavescens (Fabricius) // Sarsia. V.82, №2. P. 129-135.

218. Uttal W.R. 1973. The psychobiology of sensory coding / New York etc.:Harper & Row. 679p.

219. Valentincic Т. & Косе A. 2000. Coding principles in fish olfaction as revealed by single unit, EOG and behavioral studies // Pflugers Arch. Eur. J. Physiol. V.439, suppl. P.R193-R195.

220. Valentincic Т., Lamb C.F. & Caprio J. 1999. Expression of a reflex biting/snapping response to amino acids prior to first exogenous feeding in salmonid alevins // Physiol. & Behav. V.67, №4. P.567-572.

221. Valentincic Т., Kralj J., Stenovec M., Roce A. & Caprio J. 2000a. The behavioral detection of binary mixtures of amino acids and their individual components by catfish // J. Exp. Biol. V.203, №21. P.3307-3317.

222. Valentincic Т., Metelko J., Ota D., Pirc V. & Blejec A. 2000b. Olfactory discrimination of amino acids in brown bullhead catfish // Chem. Senses V.25, №4. P.21-29.

223. Wald G. 1960. The distribution and evolution of visual systems // Comparative Biochemistry. Vol.1: Sources of free energy / Eds. M.Florkin & H.S.Mason. New York & London: Academic Press. P.311-345.

224. Waldman B. 1985. Olfactory basis of kin recognition in toad tadpoles // J. Сотр. Physiol. V.156. P.565-577.

225. Walker J.C., Hall S.B., Walker D.B., Kendal-Reed M.S., Hood A.F. & Xu-Feng Niu. 2003. Human odor detectability: New methodology used to determine threshold and variation // Chem. Senses. V.28,№8. P.817-826.

226. Walker T.J. & Hasler A.D. 1949. Detection and discrimination of odour of aquatic plants by the blunt nose minnow (Hyborhynchus notatus) // Physiol. Zool. V.22, №1. P.45-63.

227. Wells M.J. 1963. Taste by touch: some experiments with Octopus // J. Exp. Biol. V.40, №1. P.187-193.

228. Yoshii K., Yoshii C., Kobatake Y. & Kurihara K. 1982. High sensitivity of Xenopus gustatory receptors to amino acids and bitter substances // Amer. J. Physiol. V.243, №1. P.R42-R48.

229. Zeiske E., Caprio J. & Gruber S.H. 1986. Morphological and electrophysiological studies on the olfactory organ of the lemon shark, Negaprion brevirostris (Poeg) // Indo-Pacific Fish Biology.

230. Proc. Second Int. Conf. Indo-Pacific Fishes / Eds. T.Uyeno, R.Arai, T.Taniuchi & K.Matsuura. Tokyo. P.381-391.

231. Zimmer-Faust R.K. 1987. Crustacean chemical perception: towards a theory on optimal chemoreception // Biol. Bull. V.172, №1. P.10-29.

232. Zimmer-Faust R.K. 1991. Chemical signal-to-noise detection by spiny lobsters // Biol. Bull. V.l 81 ,№3. P.419-426.

233. Zippel H.P. & Breipole W. 1975. Functions of the olfactory system in the goldfish (Carassius auratus) I I Olfaction and Taste V / Eds. Denton D.A. & Coghlan J.P. N.-Y. P. 163-167.

234. Zippel H.P, Voigt R, Knaust M. & Luan Y. 1993. Spontaneous behavior, training and discrimination training in goldfish using chemosensory stimuli // J. Сотр. Physiol. A. V.172. P.81-90.