Нейрофизиологические механизмы зрительной рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и взрослых

Игнатьева, Ирина Сергеевна

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Нейрофизиологические механизмы зрительной рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и взрослых

Автореферат

Автор научной работы: Игнатьева, Ирина Сергеевна
Ученая степень: кандидата биологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2004
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы зрительной рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и взрослых"

на правах рукописи

Игнатьева Ирина Сергеевна

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ПОДРОСТКОВ НА НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЯХ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ И

ВЗРОСЛЫХ

19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2004

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии Российской академии образования.

Научный руководитель:

доктор биологических наук

академик РАО

Фарбер Дебора Ароновна

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук Коставдов Эдуард Арутюнович

доктор психологических наук Марютина Татьяна Михайловна

Ведущая организация:

Институт коррекционной педагогики РАО

Защита состоится л 2004г. в «12» часов на заседании

диссертационного совета Д 008.002.01 в Институте возрастной физиологии РАО по адресу: г. Москва, ул. Погодинская, дом 8, кор. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института возрастной физиологии РАО.

Автореферат разослан «. I. у> «йКГ&Ър?2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета __ с

кандидат биологических наук Рублева Л.В.

Ш^б

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одной из ключевых задач возрастной физиология является выяснение особенностей функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, определяющих формирование когнитивных процессов и их специфику на разных стадиях онтогенеза.

Подростковый возраст - один из важнейших и наименее изученных периодов онтогенеза. Усложнение учебной деятельности в этом возрасте, который характеризуется серьезными перестройками в организме в связи с половым созреванием, предъявляет повышенные требования к когнитивной деятельности ребенка. Поэтому важно выявить специфику нейрофизиологических механизмов обеспечивающих реализацию познавательной деятельности подростка.

Наиболее выраженные изменения функционального состояния организма характерны для подростков, находящихся на начальных стадиях полового созревания (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Эти изменения связаны с существенным сдвигом гормонального профиля организма, повышением интенсивности обменных процессов, что приводит к изменению активности центральной нервной системы в состоянии покоя и обусловливает снижение реактивности к внешним воздействиям. Важным звеном в системе формирования половой функции является гипоталамус (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978). Активация его структур, максимальная в начале полового созревания, играет значительную роль в определении функционального состояния коры головного мозга, от которого зависит реализация когнитивной деятельности (Ткаченко Н.М., 1973; Семенова Л.К с соавторами, 1987; Фарбер Д. А. с соавторами, 1987).

Проблема нейрофизиологического обеспечения когнитивных процессов, лежащих в основе познавательной деятельности, остается одной из наиболее актуальных в нейрофизиологии человека и психофизиологии (Фарбер Д.А. с соавт., 2000; Изнак А.Ф. и др., 2001). Изменение баланса корково-подкоркового взаимодействия приводит к дезорганизации сложившейся к концу младшего школьного возраста системы корковых нейронных сетей, обеспечивающих оптимальные условия для обработки и анализа информации (Фарбер Д.А. с соавт., 2000).

Для выявления особенностей познавательной деятельности мозга на этом этапе развития важное значение имеет изучение функциональной организации рабочей памяти, одного из важнейших компонентов, обеспечивающих реализацию этой деятельности.

В большинстве исследований подчеркивается роль лобных областей в механизмах рабочей памяти (Wagner A.D. et al, 2001; Rympa В. et al,2001; Carlesimo G.A. et al,2001; Cornette L. et al,2001). Между тем, в соответствии с представлениями о системной организации интегративной деятельности мозга (Ухтомский А.А., 1962; Бернпггейн Н.А., 1966; Анохин П.К., 1975; Адрианов О.С., 1976, 1983; Глезер В.Д. с соавт.1978; Структурно-функциональная организация развивающегося лозга, 1990), рабочая память,

как и другие психические процессы, реализуется при взаимодействии различных структур мозга.

Согласно современным данным в реализации рабочей памяти принимают участие как кора больших полушарий (Carlesimo G.A. et al, 2001; Wagner A.D. et al, 2001; Clark L. et al, 2001 я др.), так и подкорковые струиуры, в особенности гиппокамп (Kessels R.P. et al, 2001; Adler C M. et al, 2001) и базальные ганглии (Monchi О. et al, 2001). В работах Силберштейна с соавт. (Silberstein R.B. et al, 2001) высказано предположение, что механизм сохранения информации в рабочей памяти может включать кортико-кортикальиые и таламокортикальные сети. Следовательно, для выявления нейрофизиологических механизмов рабочей памяти необходимо оценить степень и характер участия различных структур в ее реализации.

Анализ литературных данных (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А.,1984; Бетелева Т.Г., 1985; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall Р.М, Messier , 2001; Wagner A.D. et al, 2001) позволяет считать, что регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) и выявление их топографических особенностей является адекватным способом оценки специфики функциональной организации мозга в процессе реализации когнитивных процессов, к которым относится и рабочая память.

Для понимания механизмов, лежащих в ее основе и обуславливающих индивидуальные особенности этого когнитивного процесса важно соотнести данные электрофизиологического исследования с результатами, полученными при психологическом тестировании рабочей памяти.

Таким образом, актуальность исследования определяется необходимостью комплексного изучения механизмов, лежащих в основе одной из базовых когнитивных функций - рабочей памяти в период резкой перестройки деятельности всего организма на начальных стадиях полового созревания.

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА. Предполагается, что изменение взаимодействие коры и глубинных структур мозга вследствие усиления птотапамической активности на ранних стадиях полового созревания оказывает существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти, специфика которой может быть выявлена при сопоставлении топографии и параметров ССП, регистрируемых в процессе рабочей памяти у подростков и взрослых.

активации. Следовало ожидать, что высокая активность одной из важнейших регуляторных структур мозга - гипоталамуса в начале полового созревания окажет существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:

Комплексное изучение мозговой организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и выявление особенностей этого процесса в сопоставлении со зрелым типом организации рабочей памяти (взрослые испытуемые).

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Разработка экспериментальной модели изучения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти.

2. Оценка особенностей функционирования коры больших полушарий и глубинных структур мозга у подростков на П-Ш стадии полового созревания с помощью струетурного анализа ЭЭГ покоя.

3. Оценка объема рабочей памяти методом психологического тестирования.

4. Выявление характерной для зрелого типа мозговой организации рабочей памяти на основе регистрации и анализа топографических особенностей и амплитудно-временных характеристик связанных с событиями потенциалов у взрослых испытуемых.

5. Выявление особенностей нейрофизиологических механизмов функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания на основе анализа ЭЭГ, ССП и психологического тестирования рабочей памяти.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Психологические и электрофизиологические показатели зрительной рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.

ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Функциональная организация мозга в покое и в процессе реализации рабочей памяти на зрительно предъявляемые стимулы у подростков на 2-3 стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА:

Впервые была выявлена системная организация коры больших полушарий при реализации двух операций, включенных в механизм рабочей памяти: удержания следов стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией.

Впервые исследование мозговой организации рабочей памяти у подростков 10-13 лет было проведено с учетом полового созревания, что позволило выявить специфику функциональной организации рабочей памяти у подростков на начальных этапах полового созревания.

Впервые были выявлены половые различия в функциональной организации рабочей памяти, наблюдаемые как у подростков, так и у взрослых.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных областей коры на разных этапах реализации рабочей памяти (удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией) у подростков и взрослых Это позволило уточнить принцип системной организации рабочей памяти и выявить нейрофизиологические механизмы, определяющие специфику ее реализации на начальных стадиях полового созревания. Важное значение имеют установленные у подростков и взрослых половые различия в организации рабочей памяти. Выявленные возрастные и половые различия функциональной организации рабочей памяти на начальных стадиях полового созревания позволяют оценить особенности когнитивной деятельности на данном этапе развития, которые следует учитывать в учебном процессе.

Комплексный нейрофизиологический и психологический анализ рабочей памяти у подростков на П-Ш стадиях полового созревания, осуществленный в работе, позволяет понять причины, определяющие изменение их функциональных возможностей в процессе учебной деятельности. На этой основе могут быть разработаны наиболее эффективные и адекватные методы обучения.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Рабочая память - двухэтажный процесс, каждый из этапов которого (удержание информации и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией), характеризуется определенной функциональной организацией структур мозга участвующих в этом процессе.

2. Усиление влияния диэнцефальных и верхнестволовых регуляторных структур мозга на начальных этапах полового созревания, приводит к изменению корковых активационных процессов и, соответственно, изменению механизмов реализации рабочей памяти.

3. Снижение уровня неспецифической корковой активации обусловливает изменение скорости протекания процессов, лежащих в основе рабочей памяти, что проявляется в увеличении латентного периода и продолжительности основного комплекса ССП. Следствием изменений локальной активации является специфика вовлечения структур мозга в осуществление рабочей памяти.

4. Изменение нейрофизиологических механизмов рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания определяет уменьшение ее объема, свидетельствующее об ограничении функциональных возможностей познавательной деятельности на этом этапе развития.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:

Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности, конференции молодых ученых Института возрастной физиологии РАО (Москва. 2003); конференции «Бехтеревские чтения на Вятке» (Москва-Киров, 2004).

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 2 статьи и 1 тезисы

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:

Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, методические аспекты исследования, 5 глав, в которых приводятся результаты экспериментальной работы н их обсуждение, выводы, список литературы (60 отечественных и 260 зарубежный источник). Диссертация иллюстрирована 28 рисунками. Приложение к диссертации содержит 37 таблиц с результатами статистической обработки полученных данных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Контингент испытуемых: В исследовании принимали участие 66 учащихся школы-гимназии № 710 г. Москвы, находившиеся на П-Ш стадии полового созревания (32 мальчика 11-13 лет и 34 девочки 10-12 лет). Определение стадии полового созревания проводилось д.м.н. Н.Б. Сельверовой по разработанной ею методике. Группа взрослых включала 30 испытуемых (16 мужчин и 14 женщин) в возрасте 19-25 лет.

Методика определения объема рабочей памяти. Для определения объема рабочей памяти использовался субтест 6 (повторение цифр) адаптированного варианта методики Д. Вехслера "WISC" [А.ЮЛанасюк,1973]. За объем рабочей памяти принята длина максимального правильно воспроизведенного ряда цифр. Достоверность различий определялась с помощью метода непараметрического анализа Mann-Whitney, Wilcoxon (SPSS).

Методика исследования состояния коры и ретуляторных структур. Для оценки состояния коры и ретуляторных структур мозга использовался метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ)- ЭЭГ регистрировалась в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах и во время функциональных проб (ритмическая фотостимуляция и гипервентиляция) от симметричных лобных, центральных, теменных, затылочных и височных отведений моиополярно в соответствии с международной системой расположения электродов «Ю-20%» (Jasper, 1958). Референтный электрод располагался на мочке уха с каждой стороны. При фотостимуляции частота стимуляции изменялась автоматически от 4 до 12 Гц с шагом в 1 Гц. Длительность серии стимуляции одной частоты составляла 5-10 секунд с интервалом между сериями 10 секунд. Испытуемый во время регистрации сидел в удобном кресле в затемненной комнате. Обработка ЭЭГ проводилась с помощью автоматизированной системы «ЭЭГ-эксперт»

основанной на методе структурного анализа (Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н., 1994;1996).

Экспериментальная процедура. Во время эксперимента испытуемый располагался в затемненном помещении перед светящимся экраном монитора, в центре которого находилась черная точка фиксации взора. В произвольно выбираемые экспериментатором моменты времени (межстимульный интервал 5 -'10 с.) фиксационная точка сменялась на контурное изображение квадрата (размер: 2 угловых градуса), являющееся предупреждающим стимулом. Предупреждающий стимул был одинаковым для всех типов тестовых изображений. Через 1500 мс после включения предупреждающего стимула появлялось эталонное изображение, требующее запоминания с целью последующего сравнения. Через 1500 мс после эталонного появлялся тестовый стимул, который необходимо было сопоставить с хранящимся в памяти эталоном. Тестовый стимул мог совпадать или не совпадать с эталонным стимулом. Совпадающие и несовпадающие пары чередовались в случайном порядке. Эталонными и тестовыми стимулами являлись изображения кувшина, построенные на основе овала и различающиеся вертикальным ("высокий") или горизонтальным ("широкий") положением большей из осей, соотносившихся как 1:1,5. Изображения предъявлялись в центре экрана монитора. Время экспозиции стимулов 85 мс. Задачей испытуемого являлось отнесение тестового стимула к одному из двух классов ("одинаковые" или "разные") на основании сравнения его с хранящимся в памяти эталоном. В каждой серии экспериментов испьпуемому предъявлялось 40 пар стимулов, в 20 из которых стимулы были разными, в других 20 - одинаковыми.

Регистрация вызванной электрической активности и обработка данных. Биоэлектрическая активность регистрировалась от симметричных точек головы, в области проекции 5 областей коры левого и правого полушарий: затылочной (Ol, 02), теменной (РЗ, Р4), височно-теменно-затылочной (TPOl, ТР02), центральной (СЗ, С4) и лобной (F3, F4). В качестве референтного использовался объединенный ушной электрод. Полоса пропускания электроэнцефалографа составляла 0,5-30 Гц при постоянной времени 0.3 с. При анализе ССП на отдельные стимулы за изолинию принимался средний уровень активности за 300 мс перед стимулом, эпоха постстимульного анализа - 600 мс.

Для каждого испытуемого ССП на отдельные стимулы усреднялись по классам, определяемым ситуацией и типом стимула. Вторичная обработка данных, осуществлялась с помощью пакета программ SPSS-10. Анализ индивидуальных усредненных ССП проводился с помощью метода Главных компонентов (Donchin Е., 1966). Достоверность различий амплитуд ССП отдельных областей, при их попарном сопоставлении оценивалась с использованием непараметрического метода парного сравнения (MannWhitney, Wilcoxon). Анализ проводился во временных интервалах, соответствующих факторам, выделенным с помощью метода Главных компонентов. Для выявления

специфики мозговой организации операций, включенных в рабочую память: удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа зрительного изображения с текущей информацией применялся метод разностных кривых (Ritter et all, 1984) .Достоверные различия амплитуд разностных кривых у разных групп детей, были получены при поточечном сравнении с помощью непараметрического критерия (MannWhitney, SPSS 10.0). Представленные результаты основаны на статистически достоверных данных с уровнем значимости не ниже р<0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ЭЭГподростков на П-1П стадии полового созревания. Корреляция данных ЭЭГ с объемом рабочей памяти

Анализ ЭЭГ показателей, отражающих состояние коры больших полушарий, выявил, что частота и амплитуда альфа ритма у большинства детей в этом возрасте соответствует показателям взрослых. Однако, дезорганизация ритма, обнаруженная у большинства подростков, не свойственная ни взрослым, ни детям 9-10 лет в норме, свидетельствует об определенной специфике функционирования коры больших полушарий в начале полового созревания и рассматривается как результат нейроэндокринных сдвигов, характерных для начала полового созревания. Основным отличием ЭЭГ подростков от взрослых испытуемых является изменение состояния глубинных регуляторных структур. Генерализованная синхронизированная активность диэнцефального генеза в виде гиперсинхронных полиритмичных групп колебаний присутствовала в ЭЭГ практически всех обследованных детей (97%). Была также выделена группа подростков, у которых регистрировались группы колебаний тета диапазона в передне-центральных отделах, свидетельствующие о функциональных изменениях верхнестволового генеза. Наличие верхнестволовых знаков свидетельствующих об изменениях со стороны фронто-таламической системы, приводят к ухудшению избирательной произвольной деятельности подростка.

Психологическое исследование выявило достоверные различия в объеме рабочей памяти между подростками и взрослыми испытуемыми. У подростков среднее значение объема рабочей памяти составляет 4,29+/-0,97 единиц у мальчиков и 4,21+/-0,81 у девочек. В то время как у взрослых эти значения составляют 6,67+/-0,98 у мужчин и 6,64+/-0,63 у женщин.

Функциональная организация рабочей памяти у взрослых испытуемых.

Проведенный анализ региональных ССП позволил выявить специфику участия различных областей коры больших полушарий при реализации двух операций, включенных в механизм зрительной рабочей памяти: удержание следов стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией. Многофакторный

дисперсионный анализ выявил достоверное влияние фактора «тип стимула» практически на все интервалы, выделенные методом главных компонентов. Специфика топографической организации операции удержания следа стимула выявляется при анализе региональных ССП на эталонный стимул. Отмечена преимущественная выраженность позитивных компонентов Р150-200, связанных с анализом сенсорных признаков стимула, и Р300, отражающего обновление следа рабочей памяти, в каудальных отделах: затылочной и височно-теменно-затылочной областях. Одновременно с развитием позитивных компонентов в каудальных отделах в лобно-центральных областях регистрируются негативные волны N300 и N400, отражающие обработку информации о стимуле. Результаты непараметрического анализа подтверждают наличие достоверных различий между ССП на эталонный и ССП на предупреждающий стимул в интервалах, связанных с этими компонентами У мужчин достоверные различия выявлены в интервале 160-190 мс в височно-теменно-затылочной и затылочной областях правого полушария (ТРО: г=-3,434 р=0,001; 0:г=-3,198 р=0,001), в интервале 190-230 мс генерализованно в левом полушарии (Р3:г=-1,966 р=0,049; СЗ: г=-2,818 р=0,005; РЗ: г=-2,345 р=0,019; ТР01: г=-2,772 р=0,006) и центрально-теменной области правого полушария (С: г=-3,244 р=0,001; Р: г=-2,725 р=0,006), в интервале 230-280 мс генерализованно в обоих полушариях (РЗ: ^-3,102 р=0,002; СЗ: т=-2,11\ р=0,006; ТР01: г=-2,623 р=0,0001; 01: г=-3,481 р=0,0001; И4: г=-2,937 р=0,003; С4: г=-2,723 р=0,006; ТР02: г-2,292 р=0,001; 02: г=-3,481 р=0,001), в интервале 280-330 мс в височно-теменно-затылочной и затылочной области левого полушария (ТРО: г=-2Д50 р=0,024; О: г=-3,102 р=0,002) и генерализованно в правом полушарии (Б4: г=-1,966 р=0,049; Р4: г=-3,292 р=0,001; ТР02: г=-2,679 р=0,007; 02: г=-3,481 р=0,0001). У женщин достоверные различия выявлены в интервале 130-160 мс в височно-теменно-затылочной области правого полушария (ТР02: г=-2,729 р=0,006), в интервалах 230-280 и 280-330 мс в передне-центральной области левого полушария (230-280 мс - РЗ: г--2,558 р=0,015; СЗ: г=-3,354 р=0,001; 280-330 мс -РЗ: г=-3,411 р=0,001; СЗ: г=-3,410 р=0,001) и генерализованно в правом полушарии (230280 мс - Р4: г=-2,558 р=0,011; С4: г=-3,354 р=0,001; ТР02: г=-3,354 р=0,001; 02: г=-2,672 р=0,008; 280-330 мс-Р4: г=-3,183 р=0,001; С4: г=- 3,411 р=0,001; ТР02: г=-2,217 р=0,027; 02. х=-2,046 р~0,041), в интервале 330-420 мс в лобно-центральной области левого (РЗ: г=-3,411 р=0,001; СЗ: 2=-2,672 р=0,008) и правого полушария (Р4: г=-3,411 р=0,001; С4: г=-2,728 р=0,008), в интервале 420-530 мс в левой теменной области левого полушария (РЗ: г=-3,240 р=0,001) и центрально-теменной области правого полушария (С: г=-3,411 р=0,001; Р: г=-2,672 р=0,008), а также в интервале 530-600 мс в правой теменной области (Р: г=-3,183 р=0,001). Специфика операции удержания следа в памяти отчетливо проявляется при анализе разностных кривых, полученных при вычитании из ССП на эталонный стимул ССП на предупреждающий. Разностные кривые выявляющие электрофизиологические корреляты этой операции, подтвердили наличие в затылочных и

задне-ассоциативных областях позитивных фаз, соответствующих волнам Р150-200 и Р300 в ССП. На более поздних фазах ответа (после 350 мс) разностные кривые выявляют генерализованную негативацию всех областей коры. Таким образом, начальный этап рабочей памяти, связанный с предъявлением эталонного стимула, реализуется как системный акт, в котором определенную роль в обработке и удержании следов играют как А

Рис.1. ССП на эталонный (1) и тестовый (2) стимул у взрослых мужчин (Л) и женщин (В). Обозначения- вертикальные пинии - временные границы главных компонентов; * - наличие достоверных различий суммарных амплитуд ССП; позитивность - отклонение вниз Латинские буквы обозначают области отведения, нечетные цифры - левое полушарие, четные - правое.

каудальные, так и передне-центральные отделы коры больших полушарий.

Операция сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией анализировалась при сопоставлении ССП на тестовый стимул с ССП на эталонный стимул (Рис.1). ССП на тестовый стимул характеризуется достоверно большей выраженностью компонента Р300 и позднего позитивного комплекса. Позитивные компоненты имеют

достоверно большую амплитуду и продолжительность, чем в ССП на эталонный стимул. Значимые отличия от ССП на эталонный стимул показаны и в передне-центральных отделах, где практически отсутствуют негативные фазы ответа, характерные для ССП на эталонный стимул, и ССП представлен длительным позитивным комплексом. Результаты непараметрического анализа, как у мужчин, так и у женщин, выявили достоверные различия между ССП на эталонный и тестовый стимул практически во всех временных интервалах (р<0,05). Специфика операции сопоставления удерживаемого в памяти стимула с текущей информацией наиболее четко отражается в разностных кривых, полученных при вычитании из ССП на тестовый стимул ССП на эталонный стимул. Эта операция характеризуется наличием генерализованной позитивности, начинающейся около 300 мс и продолжающейся до 600 мс.

Сопоставление разностных кривых, отражающих операции, осуществляющиеся при предъявлении эталонного и тестового стимулов, представленное на рис.2, демонстрирует значимые различия корковой организации этих операций. Операция удержания следа стимула характеризуется значительными различиями выраженности компонентов ССП в передне-центральных и каудальных отделах, что свидетельствует о том, что в реализацию этой операции включены локальные нейронные сети, функционально различающиеся в каудальных и передне-центральных отделах. Сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией и реализация последующих когнитивных операций, характеризуется однонаправленными процессами, отражающимися в наличии длительного позитивного комплекса.

Выявлены межполовые различия в степени и характере участия различных областей коры при реализации зрительной рабочей памяти. ССП на эталонный стимул у взрослых мужчин характеризуется по сравнению с ССП на предупреждающий стимул достоверным увеличением амплитуды компонентов Р150-200 и Р300 в каудальных областях обоих полушарий, тогда как у женщин эти изменения наблюдаются только в правом полушарии. ССП на тестовый стимул у взрослых мужчин отличается от такового у женщин большим латентным периодом генерализованной позитивности. Многофакторный дисперсионный анализ вывил достоверное влияние фактора «пол» у взрослых испытуемых для временных интервалов соответствующих описанным компонентам (Р<0,05).

100 200 300 400 500 600

НС

100 200 300 400 500 8001

Рис.2 Разностные кривые, отражающие операции удержания следа стимула (1) и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией (2) у взрослых мужчин (А) и женщин (В). Латинскими буквами обозначены области отведения, нечетные цифры-левое полушарие, четные - правое.

Функциональная организация рабочей памяти у подростков на П-Ш стадии полового созревания

Анализ ССП подростков позволил оценить системную организацию коры больших полушарий при реализации операций удержания следа стимула и сопоставления удерживаемого в памяти следа с текущей информацией на этом этапе онтогенеза. В ССП на эталонный стимул, отражающем операцию удержания следа, как у мальчиков, так и у девочек, в каудальных отделах происходит билатеральное увеличение амплитуды позитивных компонентов Р200 и Р300 по сравнению с ССП на предупреждающий. Одновременно с увеличением компонента РЗОО в каудальных отделах, происходит увеличение амплитуды негативных компонентов в передне-центральных отделах.

Результаты непараметрического анализа подтверждают достоверные различия ССП на эталонный и предупреждающий стимул в интервалах связанных с этими компонентами. У мальчиков различия наблюдаются в интервале 160-190 мс в каудальных отделах обоих полушарий (РЗ: г=-3,572 р=0,0001; ТР01: 7=4489 р=0,0001; 01: г=-4,264 р=0,0001; Р4: г=-2,314 р=0,021; ТЮ2: г=-3,984 р=0,0001; 02: г=-3,709 р=0,0001), в интервалах 190-230 и 230-280 мс - генерализоваяно в обоих полушариях (190-230 мс - СЗ: г=-2,927 р=0,003; РЗ: г=-3б966 р=0,0001; ТР01: г—3,030 р=0,002; 01: г=-4,134 р=0,0001; С4: г=-2,731 р-0,006; Р4:2,778 р-0,005; ТР02: г=-3,273 р=0,001; 02: г=-3,058 р=0,002; 230-280 мс - РЗ: г=-3,703 р=0,0001; СЗ: г=-2,338 р=0,019; ТР01: г=-2,824р=0,005; 01: г=-3,105 р=0,002; Р4: г=-4,376 р=0,0001; С4: *=-2,824 р=0,005; ТР02: г=-4,573 р=0,0001; 02: г=-3,086 р=0,002), в интервале 280-330 мс - в передне-центральной и затылочной областях левого полушария (ТЗ: г=-4,078; СЗ: г=-2Д26 р=0,026; 01: г=-2,937 р=0,003) и генерализованно в правом полушарии (]?4: г=-4,694 р=0,0001; С4: £=-3,301 р=0,001; ТР02: г=-2,544 р=0,011; 02: г=-2,525 р=0,012), в интервалах 330-420 мс и 420-530 мс достоверные различия выявлены только в левом полушарии (330-420 мс - РЗ: г^3,105 р=0,002; 01: г=-2,581 р=0,010; 420530 мс - СЗ: г=-2,544 р=0,011; РЗ: г=-2,880 р=С,004; ТРО: г=-2,095 р=0,036). У девочек достоверные различия выявлены в интервале 160-190 мс в каудальных отделах обоих полушарий (РЗ: г=-3,548 р=-0,0001; ТР01: г=-4,129 р=0,0001; 01: г=-3,702 р=0,0001; Р4: 3,865 р=0,029; ТР02: г=-4,848 р=0,0001; 02: г=-4,343 р=0,0001), в интервале 190-230 мс генерализованно в левом полушарии (СЗ: г=-2,514 р=0,012; РЗ: г=-3,035 рЮ,002; ТР01: г=-2,741 р=0,013; 01: г^-2,078 р=0,038) и в центральной, теменной и височно-теменно-затылочной областях правого полушария (С4: г=-2б180 р=0,029; Р4: г=-3,668 р=0,0001; ТР02: г=-2,308 р=0,021), в интервале 230-280 мс генерализованно в обоих полушариях (Р<0,05), в интервале 280-330 мс в лобной и затылочной областях левого полушария (РЗ: г=-2Д06 р=0,027; 01: г=-2,992 р=0,003) и височно-темеяно-затылочной и затылочной областях правого полушария (ТР02: г=-3,668 р=0,0001; 02: г=-3,223 р=0,001), и в интервале 530-600 мс генерализованно в левом полушарии (р<0,05) и в теменной и затылочной областях правого полушария (Р4: 7—2,488 р=0,013; 02: г=-2,599 р=0,009). При анализе разностных кривых, полученных при вычитании из ССП на эталонный стимул ССП на предупреждающий стимул и отражающих операцию удержания следа стимула, в каудальных отделах видна позитивность, соответствующая компонентам Р150-200 и Р300 ССП и негативность в передне-центральных отделах, соответствующая компонентам N300 и N400 в ССП.

Анализ ССП на тестовый стимул в сопоставлении с ССП на эталонный стимул (Рис.3), проведенный для выявления специфики операции сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией, выявил, что у подростков поздний позитивный комплекс в каудальных областях характеризуется наличием в его составе

выраженных негативных компонентов. Непараметрический анализ выявил наличие достоверных А

Рис.3. ССП на эталонный (1) и тестовый (2) стимул у мальчиков (А) и девочек (В) Обозначения- вертикальные линии - временные границы главных компонентов; * -наличие достоверных различий суммарных амплитуд ССП; позитивность здесь и далее -отклонение вниз Латинские буквы обозначают области отведения, нечетные цифры -левое полушарие, четные - правое.

различий ССП на эталонный и тестовый стимул у мальчиков в интервале 160-190 мс в лобной области левого полушария (г=-2,151 р=0,031), в интервале 190-230 мс в лобной и теменной областях правого полушария (Р4: г=-2,806 р=0,005; Р4: т=-2,609 р=0,009), в интервале 230-280 мс в центральной области левого полушария (г=-2,450 р=0,014) и центрально-теменной области правого полушария (С4: г=-2,338 р=0,019; Р4: г=-3,062 р=0,002), в интервале 280-330 мс в лобно-пентральной и теменной областях обоих полушарий (1*3: г=-2,188 р= 0,029; СЗ: г=-3,366 р=0,001; РЗ: г=-2,095 р=0,096 Р4: г=-2,862 р=0,004; С4: г=-2,803 р=Ю,005; Р4: г=-2,478 р=0,013), в интервале 330-420 мс - в центральной области левого полушария (г=-2,137 р=0,003) и центрально-теменной

области правого полушария (С4: г=-1,973 р=0,048; Р4: г=-2,244 р=0,005), в интервале 420530 мс в центральной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария (СЗ: т~ 2,038 р=0,042; ТРО!: г=-3,067 р=0,002) и центрально=геменной области правого полушария (С4: 2,244 р=0,025; Р4: г=-2,244 р=0,025), в интервале 530-600 мс в передне-центральной области левого полушария (Р3:г=-2,038 р=0,042; С3:г=-2,132 р=0,033) и в центральной области правого полушария (г=-2,731 р=0,00б). У девочек в интервале 160190 мс в кяудальных отделах обоих полушарий (РЗ: г=-3,385 р=0,0001; ТР01: г=-4,129 р=0,0001; 01: г=-3,702 р=0,0001; Р4: г=-3,865 р=0,0001; ТР02: г=-4,848 р=0,0001; 02: г=-4,343 р=0,0001), в интервале 190-230 мс генерализованной в правом полушарии (р<0,05) и в центральной, теменной и височно-теменно-затылочной области правого полушария (С4: г=-2,180 р=0,029; Р4: г=-3,668 р=Ю,0001; ТР02: г=-2,308 р=0,021), в интервале 230-280 мс генерализованно в обоих полушариях (Р<0,05), в интервале 280-330 мс - в лобной и затылочной области левого (РЗ: г=-2,206 р=0,027; 01- г=-2,992 р=0,003) и височно-теменно-затылочной и затылочной областях правого полушария (ТР02: г=-3,6б8 р=0,0001; 02: г=-3,223 р=0,001) и в интервале 530-600 мс генерализованно в левом полушарии (Р<0,05) и теменной и затылочной области правого полушария (Р4: г=-2,448 р=0,013; 02- г=-2,599 р=0,009). Анализ разностных кривых (Рис.4) выявляет отсутствие позитивности на временном отрезке 200-350 мс и наличие негативных фаз в этом интервале в каудальных отделах. Известно, что негативные компоненты в большей степени отражают обработку информации, это свидетельствует о том, что в период принятия решения подросткам необходим дополнительный анализ информации.

Многофакторный дисперсионный анализ выявил достоверное влияние фактора «пол» у подростков в интервалах 100-230 мс и 530-600 мс (р<0,05). У мальчиков ССП на тестовый стимул в каудальных отделах практически не отличается от ССП на эталонный стимул, тогда как у девочек в этом интервале происходит усиление позитивных компонентов. При сопоставлении ССП мальчиков и девочек были выявлены различия в степени и характере участия различных областей коры при реализации зрительной рабочей памяти, отражающиеся и в разностных кривых Операция удержания следа стимула у мальчиков в сравнении с девочками характеризуется меньшей длительностью негативных компонентов, как в передних, так и в каудальных отделах. Операция сопоставления удерживаемого следа с текущей информацией у мальчиков существенно отличается от таковой у девочек, проявляясь меньшей выраженностью негативных и позитивных компонентов в каудальных отделах.

Рис.4. Разностные кривые, отражающие операции удержания следа (1) и д сопоставления удерживаемого следа с текущей информацией (2) у мальчиков (А) и

девочек (В). Латинскими буквами обозначены области отведения, нечетные цифры -левое полушарие, четные - правое.

Особенности функциональной организации рабочей памяти у подростков на П-П1 стадии полового созревания в сравнении с взрослыми испытуемыми.

Проведенный анализ функциональной организации рабочей памяти подростков в сопоставлении с результатами взрослых испытуемых показал, что у подростков так же как у взрослых испытуемых выявляются четкие различия мозговой организации операций, включенных в механизм рабочей памяти. При этом выявляются определенная специфика организации этих операций в сравнении с взрослыми, которая свидетельствует об особенностях нейрофизиологических механизмов рабочей памяти на

начальных стадиях полового созревания. У подростков ССП как на эталонный, так и на тестовый стимул, отличаются достоверно большим, по сравнению с взрослыми испытуемыми, латентным периодом и большей амплитудой компонентов комплекса Р180-Ы200-Р300 в каудальных отделах (р<0,05). В ССП на эталонный стимул начало развития негативных компонентов N300 и N400 у подростков происходит одновременно с развитием компонента Р300 в каудальных областях, а не после этого как у взрослых испытуемых.

Характерной особенностью ССП подростков на тестовый стимул является наличие в составе позднего позитивного комплекса выраженных негативных компонентов, отражающих необходимость дополнительной обработки информации и, следовательно, свидетельствующих о трудностях принятия решения. В передне-центральных отделах у подростков регистрируются негативные компоненты и позитивная волна Р500, связанная с функцией центрального контроля, привлечения дополнительных ресурсов внимания и эмоционального фактора.

У девочек структура и параметры ССП, особенно на тестовый стимул, имеют больше общего с ССП взрослых женщин, чем у мальчиков на той же стадии и мужчин. Это дает основания полагать, что степень выраженности изменений ССП у них определяются большей чувствительностью к нейроэндокринным изменениям пубертатного периода.

Полученные в работе данные позволяют считать, что изменения функционального состояния глубинных структур мозга, происходящие на начальных этапах полового созревания, в значительной степени сказываются на механизмах лежащих в основе реализации обоих этапов рабочей памяти, как запечатления информации, так и сопоставления ее с текущим стимулом. Изменение функциональной организации рабочей памяти определяет уменьшение ее объема, выявленное в психологическом тестировании. Это свидетельствует об ограничении функциональных возможностей подростка в усвоении учебного материала на этом этапе развития, что требует внимания педагогов и разработки наиболее адекватных способов обучения.

ВЫВОДЫ:

1. Структурный анализ электроэнцефалограммы покоя выявил у подавляющего большинства (97%) обследованных подростков наличие признаков функциональных изменений диэнцефального (гипоталамического) генеза и у части (30%) подростков функциональных изменений верхнестволового генеза. Изменению функционального состояния глубинных регуляторных структур в начале полового созревания соответствует достоверно более низкий объем рабочей памяти в сопоставлении с взрослыми.

2. Выявлена специфика нейрофизиологических механизмов зрительной рабочей памяти у подростков на П-ГО стадии полового созревания в сравнении с взрослыми

испытуемыми, проявляющаяся как в увеличении латентного периода и амплитуды связанного с событием потенциала на все типы стимула, так и в мозговой организации рабочей памяти.

3. Операция удержания следов стимула у взрослых испытуемых характеризуется усилением позитивных компонентов Р150-200 и Р300 связанного с событием потенциала в каудальных отделах, с последующим усилением негативных компонентов N300 и N400 в передне-центральных областях У подростков одновременно с увеличением амплитуды позитивного компонента Р300 в каудальных отделах, происходит усиление негативных компонентов в передне-центральных отделах, с последующим появлением поздпей позитивной волны.

4. Операция сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией у взрослых испытуемых характеризуется достоверным увеличением позитивных компонентов в интервале 300-600 мс, отражающих процессы классификации, принятие решения и оценку значимости стимула. Операция сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией у подростков в отличие от взрослых испытуемых характеризуется наличием в составе позднего позитивного комплекса выраженных негативных компонентов, свидетельствующих о продолжающейся обработке информации.

5. У взрослых и подростков выявлены межполовые различия в степени и характере участия различных областей коры при реализации зрительной рабочей памяти. Операция удержания следа стимула у взрослых мужчин характеризуется билатеральным увеличением амплитуды компонентов Р150-200 и Р300 в каудальных областях, тогда как у женщин эти изменения наблюдаются только в правом полушарии. У мальчиков в сравнении с девочками отмечается меньшая длительность и выраженность негативных компонентов в передне-центральных и каудальных отделах коры больших полушарий. Операция сопоставления удерживаемого в памяти стимула с текущей информацией у взрослых мужчин характеризуется большим по сравнению с женщинами латентным периодом начала развития генерализованной позитивности. У мальчиков в сравнение с девочками менее выражен поздний позитивных комплекс.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ:

1. Игнатьева И.С. Особенности рабочей памяти у подростков на 2-3 стадии полового созревания.//Альманах «Новые исследования».2003.-№.2-С.75-79.

2. Фарбер Д А., Бетелева Т.Г., Игнатьева И.С. Функциональная организация мозга в процессе реализации рабочей памяти.//Физиология человекаю-2004. -Т. 3 0. -№2. -С. 5 -12.

3. Игнатьева И.С. Особенности функциональной организации мозга при реализации зрительной рабочей памяти//Актуальные вопросы психиатрии и

наркологии/материалы всероссийской конференции с международным «Бехтеревские чтения на Вятке».-2004.-Москва-Киров.-Ч.1.-С.25-28.

Отпечатано в ООО «Компания Спугаик+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 07.10.2004 Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 1,25 Печать авторефератов 730-47-74, 778-45-60 (сотовый)

»1894?

РНБ Русский фонд

2005-4 16224

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата биологических наук, Игнатьева, Ирина Сергеевна, 2004 год

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

1.1. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И КОГНИТИВНОГО РАЗВИТИЯ В ПОДРОСТКОВОМ ВОЗРАСТЕ

1.1.1. Структурно-функциональные особенности нейроэндокринной системы и стадии полового созревания. ^

1.1.2. Структурно-функциональные характеристики мозга в подростковом возрасте.

1.1.3. Психологические и психофизиологические особенности подросткового возраста.

1.1.3.1. Восприятие.

1.1.3.2. Внимание.

1.1.3.3. Память.

1.2. РАБОЧАЯ ПАМЯТЬ: ПОНЯТИЕ И СОВРЕМЕННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

МЕХАНИЗМАХ.

1.2.1. Понятие рабочей памяти.

1.2.2. Современные представления о нейрофизиологических механизмах рабочей памяти.

1.3. Роль связанных с событием потенциалов (ССП) в исследовании рабочей памяти.

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Контингент испытуемых.

2.2.Экспериментальные методики.

2.2.1. Методика определения объема рабочей памяти.

2.2.2. Методика исследования состояния коры и регуляторных структур.

2.2.3. Исследование функциональной организации мозга в процессе реализации рабочей памяти.

2.2.3.1 .Модель эксперимента.

2.2.3.2. Экспериментальная процедура.

2.2.3.3. Регистрация вызванной электрической активности.

2.2.3. Обработка ЭЭГ данных.

2.2.3.1. Первичная обработка данных.

2.2.3.2. Вторичная обработка данных.

2.2.3.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ И ЭЭГ

ДАННЫХ У ВЗРОСЛЫХ ИСПЫТУЕМЫХ И ПОДРОСТКОВ НА II-III

СТАДИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ.

3.1. Показатели объема рабочей памяти подростков и взрослых испытуемых.

3.2. Данные ЭЭГ обследования подростков и взрослых испытуемых.

3.3. Обсуждение результатов.

Глава 4. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ВЗРОСЛЫХ

ИСПЫТУЕМЫХ.

4.1. Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти.

4.2. Характеристика региональных ССП на эталонный стимул.

4.2.1. Анализ ССП на эталонный стимул у мужчин.

4.2.2. Анализ ССП на эталонный стимул у женщин.

4.3. Характеристика региональных ССП на тестовый стимул.

4.3.1 . Анализ ССП на тестовый стимул у мужчин.

4.3.2. Анализ ССП на тестовый стимул у женщин.

4.4. Сопоставление ССП на эталонный и тестовый стимул у мужчин и женщин.

4.5. Обсуждение.

Глава 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ

У ПОДРОСТКОВ НА 2-3 СТАДИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ.

5.1. Структура ССП в парадигме исследования рабочей памяти.

5.2. Характеристика региональных ССП на эталонный стимул.

5.2.1. Анализ ССП на эталонный стимул мальчиков.

5.2.2. Анализ ССП на эталонный стимул у девочек.

5.3. Характеристика региональных ССП на тестовый стимул.

5.3.1. Анализ ССП на тестовый стимул у мальчиков.

5.3.2. Анализ ССП на тестовый стимул у девочек.

5.4. Сопоставление ССП на эталонный и тестовый стимул у мальчиков и девочек.

5.5. Обсуждение.

Глава 6. СПЕЦИФИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ПОДРОСТКОВ НА II-III СТАДИИ

ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ.

6.1. Сопоставление структуры ССП в парадигме исследования рабочей памяти у взрослых и подростков.

6.2. Сопоставление нейрофизиологических механизмов организации рабочей памяти у мальчиков на 2-3 стадии полового созревания и взрослых испытуемых.

6.2.1. Сопоставление топографии ССП на эталонный стимул.

6.2.2. Сопоставление топографии ССП на тестовый стимул.

6.3. Сопоставление нейрофизиологических механизмов организации рабочей памяти у девочек на II-III стадии полового созревания и взрослых женщин.

6.3.1. Сопоставление топографии ССП на эталонный стимул.

6.3.2. Сопоставление топографии ССП на тестовый стимул.

6.4. Обсуждение результатов.

Введение диссертации по психологии, на тему "Нейрофизиологические механизмы зрительной рабочей памяти у подростков на начальных стадиях полового созревания и взрослых"

Одной из ключевых задач возрастной физиологии является выяснение особенностей функционального развития мозга и базовых нейрофизиологических механизмов, определяющих формирование когнитивных процессов и их специфику на разных стадиях онтогенеза.

Семенова Л.К с соавторами, 1988; Фарбер Д.А. с соавторами, 2000).

Проблема нейрофизиологического обеспечения развития когнитивных процессов, лежащих в основе познавательной деятельности, остается одной из наиболее актуальных в нейрофизиологии человека и психофизиологии (Фарбер Д.А. с соавт., 2000; Изнак А.Ф. и др., 2001). Изменение баланса корково-подкоркового взаимодействия приводит к дезорганизации сложившейся к концу младшего школьного возраста системы корковых нейронных сетей, обеспечивающих оптимальные условия для обработки и анализа информации (Фарбер Д.А. с соавт., 2000).

В большинстве исследований подчеркивается роль лобных областей в механизмах рабочей памяти (Wagner A.D. et al, 2001; Rympa В. et al,2001; Carlesimo G.A. et al,2001; Cornette L. et al,2001). Между тем, в соответствии с представлениями о системной организации интегративной деятельности мозга (Ухтомский A.A., 1962; Бернштейн H.A., 1966; Анохин П.К., 1975; Адрианов О.С., 1976, 1983; Глезер В.Д., 1978; Структурно-функциональная организация развивающегося мозга, 1990), рабочая память, как и другие психические процессы, реализуется при взаимодействии различных структур мозга.

Согласно современным данным в реализации рабочей памяти принимают участие как кора больших полушарий (Carlesimo G.A. et al, 2001 ; Wagner A.D. et al, 2001; Clark L. et al,1996; 2001 и др.), так и подкорковые структуры, в особенности гиппокамп (Kessels R.P. et al, 2001; Adler C.M. et al, 2001) и базальные ганглии (Monchi О. et al, 2001). В работах Силберштейна с соавт. (Silberstein R.B. et al, 2001) высказано предположение, что механизм сохранения информации в рабочей памяти может включать кортико-кортикальные и таламокортикальные сети. Следовательно, для выявления нейрофизиологических механизмов рабочей памяти необходимо оценить степень и характер участия различных структур в ее реализации.

Анализ литературных данных (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А.,1984; Бетелева Т.Г., 1983; 2000; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall Р.М, Messier , 2001; Wagner

A.D. et al, 2001) позволяет считать, что регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) и выявление их топографических особенностей является адекватным способом оценки специфики функциональной организации мозга в процессе реализации когнитивных процессов, к которым относится и рабочая память.

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА. Предполагается, что изменение взаимодействия коры и глубинных структур мозга вследствие усиления гипоталамической активности на ранних стадиях полового созревания оказывает существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти, специфика которой может быть выявлена при сопоставлении топографии и параметров ССП, регистрируемых в процессе рабочей памяти у подростков и взрослых.

КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ базируется на принципе системной организации когнитивных процессов в соответствии, с которой рабочая память реализуется при участии и взаимодействии различных структур мозга, как играющих специализированную роль в различных операциях рабочей памяти, так и обеспечивающих уровень корковой активации. Следовало ожидать, что высокая активность одной из важнейших регуляторных структур мозга - гипоталамуса в начале полового созревания окажет существенное влияние на функциональную организацию рабочей памяти.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Разработка экспериментальной модели изучения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти.

2. Оценка особенностей функционирования коры больших полушарий и глубинных структур мозга у подростков на II-III стадии полового созревания с помощью структурного анализа ЭЭГ покоя.

3. Оценка объема рабочей памяти методом психологического тестирования.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Психологические и электрофизиологические показатели зрительной рабочей памяти у подростков на II-III стадиях полового созревания и взрослых испытуемых.

ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных областей коры на разных этапах реализации рабочей памяти (удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией) у подростков и взрослых. Это позволило уточнить принцип системной организации рабочей памяти и выявить нейрофизиологические механизмы, определяющие специфику ее реализации на начальных стадиях полового созревания. Важное значение имеют установленные у подростков и взрослых половые различия в организации рабочей памяти. Выявленные возрастные и половые различия функциональной организации рабочей памяти на начальных стадиях полового созревания позволяют оценить особенности когнитивной деятельности на данном этапе развития, которые следует учитывать в учебном процессе.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Рабочая память - двухэтапный процесс, каждый из этапов которого (удержание информации и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией), характеризуется определенной функциональной организацией структур мозга участвующих в этом процессе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 2 статьи и 1 тезисы.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:

Диссертационная работа изложена на 166 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, методические аспекты исследования, 5 глав, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, выводы, список литературы (60 отечественных и 260 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 28 рисунками. Приложение к диссертации содержит 37 таблиц с результатами статистической обработки полученных данных.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ВЫВОДЫ:

2. Выявлена специфика нейрофизиологических механизмов зрительной рабочей памяти у подростков на II-III стадии полового созревания в сравнении с взрослыми испытуемыми, проявляющаяся как в увеличении латентного периода и амплитуды связанного с событием потенциала на все типы стимула, так и в мозговой организации рабочей памяти.

3. Операция удержания следов стимула у взрослых испытуемых характеризуется усилением позитивных компонентов PI50-200 и РЗОО связанного с событием потенциала в каудальных отделах, с последующим усилением негативных компонентов N300 и N400 в передне-центральных областях. У подростков одновременно с увеличением амплитуды позитивного компонента РЗОО в каудальных отделах, происходит усиление негативных компонентов в передне-центральных отделах, с последующим появлением поздней позитивной волны.

ГЛАВА 7 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С целью изучения специфики функциональной организации мозга в процессе реализации рабочей памяти был осуществлен комплексный анализ данных, полученных в психологическом и электрофизиологическом исследованиях параметров рабочей памяти и механизмов ее организации у взрослых испытуемых и подростков.

В психологическом обследовании у подростков выявлены регрессивные изменения, проявляющиеся в достоверном уменьшении объема рабочей памяти, не только по сравнению с взрослыми испытуемыми, но и с детьми более младшего возраста.

Результатам ЭЭГ обследования выявили у подавляющего большинства подростков повышение активности диэнцефальных структур, проявляющиеся в наличии гиперсинхронных комплексов . активности. Сопоставляя результаты психологического и ЭЭГ обследований, можно заключить, что повышенный уровень активности диэнцефальных образований в начале полового созревания (Колесов Д.В., Сельверова Н.Б., 1978) приводит снижению мобилизационных влияний регуляторных структур, ответственных за процессы генерализованной корковой активации. У 30% испытуемых подростков были также обнаружены функциональные изменения электрической активности верхнестволового генеза. В соответствии с данными Р.И. Мачинской, изменение состояния верхнестволовых структур, обуславливающих избирательность корковых активационных процессов, может являться важным фактором в ухудшении рабочей памяти.

Основываясь на принципе системной организации рабочей памяти, изучалась степень и характер участия различных областей коры больших полушарий в осуществлении этой функции. Для выявления специфики функциональной организации рабочей памяти у подростков необходимо было, прежде всего, изучить ее нейрофизиологические механизмы у взрослых испытуемых в таких же условиях.

Анализ литературных данных (Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А.,1984; Бетелева Т.Г., 1985; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall Р.М, Messier , 2001; Wagner A.D. et al, 2001) позволяет считать, что регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) и анализ их топографических особенностей наиболее адекватный способ оценки специфики функциональной организации мозга в процессе реализации рабочей памяти.

Проведенный анализ ССП взрослых испытуемых выявил специфику организации коры больших полушарий при реализации двух этапов рабочей памяти: удержания стимула и сопоставления его с текущей информацией. Особенности первой операции были выявлены при анализе ССП на эталонный стимул в сопоставлении с ССП на предупреждающий, второй -при сопоставлении ССП на тестовый стимул в сопоставлении с ССП на эталонный стимул.

Как у мужчин, так и у женщин операция удержания следа стимула отражается в преимущественной выраженности позитивных компонентов (PI50-200 и Р300) в каудальных областях и негативной компонентов (N300 и N400) в передне-центральных. В нашем исследовании обнаружены различия организации коры больших полушарий у мужчин и женщин, проявляющиеся в локальном вовлечении каудальных областей правого полушария в реализацию начального этапа операции удержания следа стимула у женщин и задействовании обоих полушарий у мужчин. Таким образом, начальный этап рабочей памяти, связанный с удержанием стимула реализуется как системный акт, в котором определенную роль в обработке и удержании следов играют как каудальные, так и передне-ассоциативные отделы коры больших полушарий, в которых реализуются различные процессы.

Сопоставление ССП на тестовый стимул с ССП на эталонный стимул выявило специфику операции сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией и показало, что у взрослых, независимо от пола, эта операция отражается в генерализованном усилении позитивных компонентов, больше выраженным у женщин.

Анализ ССП на эталонный и тестовый стимулы, а также сопоставление разностных кривых, отражающих операции, осуществляющиеся при предъявлении этих стимулов, выявили различие корковой организации процессов, лежащих в основе двух основных операций рабочей памяти (удержание следа стимула и сопоставление удерживаемого в памяти следа с текущей информацией) у взрослых испытуемых. Операция удержания следов на начальном этапе включает локальные нейронные сети, функционально различающиеся в каудальных и передне-центральных отделах. Операция сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией и реализации последующих когнитивных процессов (принятие решения, классификация, оценка смысловой значимости) характеризуется однонаправленными процессами, отражающимися в генерализованной позитивации.

При наличии многочисленных общих черт, сопоставление ССП мужчин и женщин выявило межполовые различия в реализации рабочей памяти. Представляет интерес рассмотрение обнаруженного отличия амплитуды компонента Р300 на эталонный и тестовый стимулы у мужчин и женщин с позиции теории об общих ресурсах внимания (Кок, 1997) и их значении для удержания и манипулирования информацией. Когда человек удерживает большое количество стимулов в уме, то остается меньше ресурсов на обработку вновь поступающей информации (Wickens, et al, 1983; Kramer et al, 1989). Основываясь на этой теории, выявленные в нашем исследовании межполовые различия амплитуды компонента Р300 в ССП на эталонный и тестовый стимулы, позволяет предположить, что женщины тратят меньше ресурсов внимания на удержание информации и больше на манипулирование с ней, тогда как у мужчин отмечается обратная ситуация. Это может объяснить меньшую выраженность позитивных компонентов и больший латентный период начала генерализованной позитивности у мужчин, поскольку, затрачивая большую часть из общих ресурсов на удержание эталонного изображения, для анализа тестового стимула им приходится привлекать дополнительные ресурсы на обработку вновь поступающей информации, что проявляется в выраженности негативных компонентов N300-400, связываемых с этой операцией.

Анализ ССП подростков в сопоставлении с результатами, полученными у взрослых испытуемых, позволил выявить специфику нейрофизиологических механизмов зрительной рабочей памяти у подростков на II-III стадии полового созревания в сравнении со зрелым типом организации, проявляющуюся как в увеличении латентного периода и амплитуды связанного с событием потенциала на все типы стимула, так и в мозговой организации рабочей памяти. ССП на эталонный стимул, выявляющих особенности операции удержания следов стимула, у подростков в отличие от взрослых испытуемых характеризуется тем, что усилением негативных компонентов в передне-центральных отделах происходит одновременно с увеличением амплитуды позитивного компонента Р300 в каудальных отделах, с последующим появлением поздней позитивной волны. Главной отличительной особенностью ССП на тестовый стимул, отражающего операцию сопоставления удерживаемого в памяти следа стимула с текущей информацией, у подростков является наличие в составе позднего позитивного комплекса выраженных негативных компонентов, свидетельствующих о продолжающейся обработке информации.

На основании полученных результатов можно заключить, что изменения функционального состояния глубинных структур мозга, происходящие на начальных этапах полового созревания, в значительной степени сказываются на механизмах лежащих в основе реализации обоих этапов рабочей памяти, как запечатления информации, так и сопоставления ее с текущим стимулом. Следствием изменений функциональной организации рабочей памяти является уменьшение ее объема, свидетельствующее об определенном ограничении функциональных возможностей в усвоении учебного материала на этом этапе развития, что требует внимания педагогов и разработке наиболее адекватных способов обучения.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Игнатьева, Ирина Сергеевна, Москва

1. Адаптация организма учащихся к учебной и физической нагрузкам/Под ред. А.Г.Хрипковой, М.В. Антроповой.-М.-1982.-240с.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга.-М.-1976.-279с.

3. Алферова В.В., Кудрякова Т.А. Отражение адаптации к учебной нагрузке в параметрах электрической активности мозга//Формирование системной организации психофизиологических функций в процессе индивидуального развития ребенка.-М.- 1982.-е. 17-27.

4. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Д.: Наука, 1990. - с. 45-65.

5. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем.-М.-1975.-447с.

6. Антропова М.В. Реакция основных физиологических систем организма детей 6-12 лет в процессе адаптации к учебной нагрузке//Физиология человека.-1983 .-Т.9.-№ 1 .-с. 18-24.

7. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

8. Безруких М.М., Мачинская Р.И., Сугробова Г.А. Дифференцированное влияние функциональной зрелости коры и регуляторных структур головного мозга на показатели познавательной деятельности детей 7-8 лет// Физиология человека.-1999.-Т.25,- № 5.-С.24-31.

9. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. М.: Наука, 1983, 175с.

10. Бетелева Т.Г. Функциональная специализация полушарий при сопоставлении наличного и предыдущего стимулов.// Физиология человека.-2000.- т26.-№3.- с.21-30.

11. П.Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ межполушарных различий механизмов зрительного опознания.// Ж.В.Н.Д.- 1984. Т. 34.-Вып. 5.-е. 841-847.

12. Благосклонова Н.К., Новикова JI.A. Детская клиническая электроэнцефалография.- Москва.-1994.- 203 с.

13. И.Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 1. Влияние величины интервала между сличаемыми буквами на параметры ССП// Физиология человека.-1995.-том 21.-№4.- с. 13-22.

14. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 2. Отражение способа опознания по эталону в параметрах волны Р300//Физиология человека.-1996.-том 22.- №1.- с.40-45.

15. Васильева В.А. Изменения микроструктуры зрительной коры головного мозга у детей от рождения до 16 лет//Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков.-М.-1985.-с.72.

16. Генкина O.A., Изменение функциональной асимметрии головного мозга при олигофрении // В: Проблемы биологической психиатрии./ Под ред. Морозова Г.В.- М.- 1994.-е. 118-128.

17. Глезер В.Д. Кусочный Фурье-анализ изображений и роль затылочной, висичной и теменной коры в зрительном восприятии. // Физиол. Журн. СССР. 1978. - Т. 64. - №12. - с. 1719-1730.

18. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография.- Таганрог.-2000.-637 с.

19. Горев A.C. Возрастные особенности вызванных потенциалов при восприятии предметных изображений у детей дошкольного и подросткового возраста. // Новые исследования по возрастной физиологии. 1976. - №2(7). - с. 3-8.

20. Гурова Н.И. Структурные преобразования ассоциативной области коры от рождения до 16 лет// Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков.-М.-1985.-е. 113-114.

21. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование.-Л.Наука.-1985.- 144с.

22. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознания и от решения к действию.//журнал Высшей нервной деятельности. 1990. - Т.40. - Вып.5. - с.835-841.

23. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука.- 1984. - 200с.

24. Изнак А.Ф., Горбачевская Н.Л., Жигульская С.Е. и др. Количественные ЭЭГ корреляты дисфункции лобных долей коры головного мозга человека. // Вестник РАМН.-2001.-№1.-с.48-53.

25. Изнак А.Ф., Жигульская С.Е., Горбачевская Н.Л., Васильева А.Г., и др. ЭЭГ-корреляты «мягких» нарушений высших корковых функций // Физиология человека.-2001.- т27.- №1.- с.5-13.

26. Колесов Д.В., Сельверова Н.Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. -М.: Педагогика.- 1978.- 221 с.

27. Костандов Э.А. Функциональная асииметрия полушарий мозга и неосознанное восприятие. М.: Наука, 1983. - 171 с.

28. Костандов Э.А. Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека / Ред. Н.П. Бехтерева. — Л.: Наука.- 1988. -с. 491-526.

29. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека.// Журн. высш. нервн. деят. 1976. - Т. 26. - Вып. 6. - с. 1123-1130.

30. Костандов Э. А., Резникова Т.Н., Шостокович Г.С., Генкина O.A. Асимметрия зрительного восприятия // Журн. высш. нервн. деятельности.-1977.Т. 27.- № 3.-е. 545-552.

31. Леушина Л.И., Невская А.А, Павловская М.Б. Различия способов обработки зрительной информации в правом и левом полушарии // Психологический журн. 1981 (а). - Т. 2. - № 3. - с. 117-121.

32. Леушина Л.И., Невская А.А, Павловская М.Б. Функциональная ассиметрия полушарий: различия в описании зрительных объектов. //Физиология человека. 1981(6). - Т.7. - № 3. -с.449-461

33. Лукашевич И.П., Мачинская Р.И., Фишман М.Н. Автоматизированная диагностическая система ЭЭГ-ЭКСПЕРТ // Медицинская техника -1999. Т. 6. - с. 29-34.

34. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушение при локальных поражениях мозга. М.: Изд-до МГУ.-1962. - 432с.

35. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии .-М.: МГУ.-1973. 374с.

36. Марютина Т.М. Природа межиндивидуальной изменчивости вызванных потенциалов. Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М.: Педагогика.-1988. -с.107-138.

37. Мачинская Р.И. Формирование нейрофизиологических механизмов произвольного внимания у детей младшего школьного возраста.-Автореф. Диссертации.-Москва.-2001;

38. Михайлова Е.С. Нейрофизиологические механизмы опознания эмоциональной лицевой экспрессии в норме и при аффективных расстройствах// Автореф. Диссертации. 2002. - 45с.

39. Михайлова Е.С., Богомолова И.В. Вызванная активность коры больших полушарий мозга человека при активном и пассивном восприятии лицевой экспрессии.// Ж.В.Н.Д. 1999. - Т.№ 49. - Вып.4. -с. 566-575.

40. Михайлова Е.С., Цуцульковская М.Я., Олейчик И.В. Нейрофизиологические механизмы распознавания эмоций при эндогенной депрессии//Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова.-2000.-Т. 100.-В. 1 .-с.38-43.

41. Панасюк А.Ю. Адаптированный вариант методики Д. Векслера (WISQ.-M.-1973

42. Ревенок Е.В., Нейрофизиологический профиль и вызванные потенциалы у больных с сосудистой деменцией коркового и подкоркового типа. Автореферат канд. Диссерт. 1999.

43. Сельверова Н.Б. Развитие нейроэндокринной регуляции // Физиология развития ребенка. М.- 2000.- с. 104-126.

44. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе.// Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука.-1990. - с. 8-23.

45. Семенова Л.К., Фарбер Д.А., Алферова В.В., Дубровинская Н.В. Структурная организация центральной нервной системы подростков/ Физиология подростка. М.:Педагогика.-1988.-с.6-35.

46. Семенова Л.К., Чемоданов В.И. //Структурно-функциональные особенности эндокринной системы /Физиология подростка,.-М.:Педагогика.- 1988 .-с.53-71.

47. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Д.А. Фарбер, Л.К. Семенова, В.В. Алферова. Л.: Наука.- 1990. -198 с.

48. Ткаченко Н.М. Электрическая активность мозга при физиологическом половом созревании и различных формах его нарушения. Автореф.дисс., М- 1973.

49. Труш В.Д., Корниевский A.B. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях.-М. :Наука.-1978.-239с.

50. Ухтомский A.A. Очерки по физиологии нервной системы//Собр. Соч.-Л.-1954.-Т.1У.232с.

51. Фарбер Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга ребенка в онтогенезе.//Физиология человека.-1979.-Т.5.-№3.-с.516-526.

52. Фарбер Д.А., Алферова В.В., Электроэнцефалограмма детей и подростков. М: Педагогика. 1972.-215с.

53. Фарбер Д.А., Богина Е.В. Значение эмоциональной активации в восприятии сенсорного стимула у дошкольников.// Новые исследования по возрастной физиологии. 1978. - №1. - С. 16-21.

54. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Региональная и полушарная специализация операций зрительного опознания. Возрастной аспект.// Физиология человека.-1999.-Т.25 .-№ 1 .-С .15-19.

55. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Горев A.C., Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности. // Физиология развития ребенка. М.- 2000. - с. 82-103.

56. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии. М: Педагогика.-1989.- 143 с.

57. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе. //Физиология развития ребенка. М.-2000. -С. 60 - 82.

58. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А. Структурные преобразования ассоциативной коры как морфологическая основа развития когнитивных функций человека от рождения до 20 лет. . // Физиология человека. 2001. - Т.27. - № 5. - С.41-52.

59. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогенетических соотношений.-М,-1972.-256с.

60. Шумейко Н.С. Структурные преобразования соматосенсорной коры мозга человека от рождения до 16 лет.// Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков.-М.-1985.С.402-403.

61. Adler С.М., Holland S.K., Enseleit S.M., Strakowski S.M. Age related changes in regional activation during working memory in young adults: An fMRI study.//Synapse.-2001.-V.42.-P.252-257.

62. Alexander J.E., Porjesz B., Bauer L.O., Kuperman S., Morzorati S., O'Connor S.J., Rohrbaugh J., Begleitter H., Polich J. P300 hemispheric amplitude asymmetries from a visual oddball task.// Psychophysiology.-1995.-V.32(5).-P.467-475.

63. Altenmuller E. Psychophysiology and EEG// Electroencephalography: basic principles, clinical applications and related fields./Ed. E. Niedermeyer, F. Lopes da Silva.-Baltimore: Williams a. Wilkins.-1993.-P.597-643.

64. Antal A., Kery S., Kovacs G., Janka Z., Benedek G. Early and late components of visual categorizations: An event-related potential study .//Cognitive Brain Research.-2000.-V.9.-P.l 17-119.

65. Awh E., Jonides J., Smith E., Schumacher E.N., Koeppe R.A., Katz S. Dissociation of storage and rehearsal in verbal working memory: evidence from PET.//Psychol.Sci.-1996.-V.7.-P.25-31.

66. Baddeley A.D., Hitch G. Working memory.//The Psychophysiology of learning and motivation. /Eds. Bower G.H./ New York, Academic Press, 1974.-P. 47-87.

67. Baddeley A Working memory.- 1987.- Oxford: Clarendon Press. p. 289.

68. Baddeley, A. D. Working memory or working attention? // A. Baddeley & L. Weiskrantz (Eds.)/ Attention: Selection, awareness and control. A tribute to Donald Broadbent Oxford: Oxford University Press.-1993.-P. 152-170.

69. Baddeley A., Delia S.S. Working memory and executive control.// Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci .-1996.-V. 351.-P. 1397-1403.

70. Baddeley A., Logie R. Working memory: The multiple component model.//Models of working memory ./Eds. A. Miyake, P.Shan.- New York: Cambridge University Press.-1999.-P.28-61.

71. Barrett S.E., Rugg M.E. Event-related potentials and semantic matching of face.//Neuropsychologia.-1990.-V.27.-P.913-922.

72. Barrett S.E., Rugg M.E. Event-related potentials and the semantic matching of faces.// Neuropsychologia.-1989.-V.27.-P.913-922.

73. Batty M., Taylor M.J. Visual categorization during childhood: an ERP stady. //Psychophysiol. 2002. - V.39. - N4. - P.482-491.

74. Bentin S.Allison T., Puce A., Perez E., McCarty G. Electrophysiological studies of face perception in humans.//J Cogn Neurosci.-1996.-V.8.-P.551-565.

75. Besson M., Kutas M., Van Petten C. An event-related potentials analysis of semantic congruity and repetition effects in sentences.// Journal of Cognitive Neuroscience.-1992.-V.4.-P 132-149.

76. Bosch V., Mecklinger A., Friederici A.D. Slow cortical potentials during retention of object, spatial and verbal information.//Brain Res Cogn Brain Res.- 2001.-V.10 (3).-P.219-237.

77. Botzel K., Schulze S., Stodieck S.R. scalp topography and analysis of intracranial sources of face-evoked potentials. // Exp. Brain Res. 1995. -V. 104.-P. 135-143.

78. Bourgeois J.P., Goldman-Rakic P.S., Rakic P. Synaptogenesis in prefrontal cortex of rhesus monkey .//Cerebral Cortex.-1994.-V.4.-P.78-96.

79. Braver T.S., Bongiolatti S.R. The role of prefrontal cortex in subgoal processing during working memory .//Neuroimage.-2002.-V.15(3).-P.523-536.

80. Bunge S.A., Ochsner K.N., Desmond J.E., Glover G.H., Gabrieli J.D. Prefrontal regions involved in keeping information in and out of mind.// Brain.-2001 .-V124-P2111 -2220.

81. Buzsaki G., Penttonen M., Nadasdy Z., Bragin A. Pattern and inhibition-dependent invasion of pyramidal cell dendrietes by fast spikes in the hippocampus in vivo.//Procl Natl Acad.-1996.-V.93.-P.9921-9925.

82. Carlesimo G.A., Perri R., Turriziani p., Tomaiuolo F., Caltagrione C. Remembering what but not where: independence of spatial and visual working memory in human brain.//Cortex.-2001.-V.37.-P.519-534.

83. Case R. Intellectual development: birth to adulthood. London: Academic Press.-1985.-P.205

84. Casey B.J., Giedd J.N., Thomas K.M. Structural and functional brain development and its relation to cognitive development.//Biol Psychol.-2000.-V.54.-P.241-257.

85. Chalke F., Ertl J. Evoked potentials and intelligence.//Life science.-1965.-V.4.-P.1319-1322.

86. Chao L., Nielsen-Bohlman L., Knight R Auditory event-related potentials dissociate early and late memory processed. // EEG Clin. Neurophysiol., 1995, v.96, N 2, p.157-168.

87. Chelazzi L., Miller E.K., Duncan J., Desimone R. A neural basis for visual search in inferior temporal cortex// Nature .- 1993.-V.363.-P.345-347.

88. Clark V., Hillyard S. Spetial selective attention affects early extrastriastriate but not striate components of the visual evoked potential. // J. Cognit. Neurosci. 1996. - V. 8. - P. 387-402.

89. Clark L., Moores K.A., Lewis A., Weber D.L., Fitzgibbon S., Greenblatt R., Brown G., Taylor J. Cortical network dynamics during verbal working memory function.// Int.J.Psychophysiol.-2001.-V.42(2).-P. 161-176.

90. Cohen J.D., Perlstein W.M., Braver T.S., Nystrom L.E., Noll D.S., Jonodes J., Smith E.E. Temporal dynamics of brain activation during a working memory task.//Nature.-1997.-V.368.-P.604-608.

91. Collette F., Salmon E., Van der Linden M., Chicherio C., Belleville S., Degueldre C., Delfiore G., Franck G. Regional brain activity during tasks devoted to the central executive of working memory. //Brain Res Cogn Brain Res.- 1999.-V.7.-P. 411-417.

92. Coltheart M., Lexical access in simple reading tasks.// In G. Underwood (Ed.) /Strategies of information processing.- London; Academic Press.-1978.-pp. 151-215.

93. Cornette L., Dupont P., Salmon E., Orban G.A. The neural substrate of orientation working memory.// J Cogn Neurosci 2001 .-V. 13(6).-P.813 -828.

94. Courchesne E. Change in P3 waves with event repetition; long-term effects on scalp distribution and amplitude. // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1978a. -V. 45. -N 6. - P. 754-766.

95. Courchesne E. Neurophysiological correlates of cognitive development: changes in long-latency event related potentials from childhood to adulthood. // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. -1978b. V. 45. - N 4. - P. 468-482.

96. Craik, F. I. M., & Lockhart, R. S. Levels of processing: A framework for memory research.// Journal of Verbal Learning and Verbal Behaviour.-1972.-V.11.-P.671-684.

97. D"Esposito M., Aguirre G.K., Zarahn E., Ballard D., Shin R.K., Lease J. functional MRI studies of spatial and non spatial working memory.//Cogn Brain res.-1998.-V.7.-Pl-13.

98. D'Esposito M., Postle B.R., Ballard D., Lease J. Maintenance versus manipulation of information held in working memory: an event-related potential study.//Brain Cogn.-1999.-V.41 .-P.66-86.

99. D'Esposito M., Postle B.R., Rypma B. Prefrontal cortical contributions to working memory: evidence from event-related fMRI studies.// Exp Brain Res.-2000.-V.133 1.-P.3-11.

100. Daneman, M., & Carpenter, P. A. Individual differences in working memory and reading. //Journal of Verbal Learning and Verbal Behaviour. -1980.-V.19.-P.450-466.

101. Dehaene S., Jonides J., Smith E.E., Spitzer M. behavioral and cognitive neuroscience //In Fundamental Neuroscience/eds.Zigmond M.J., Bloom F., Landis S.C., Roberts J.L., Squire L.R.-1999.-P.1543-1564.-San Diego: Academic.

102. Dempster F.N. Memory span: sources of individual and developmental differences.//Psychol Bull.-1981.-V.89.-P.63-100.

103. Desprels -Fraysse A., Lecacheur M. Children's conception of object, as revealed by their categorizations.//Journal of Genetic Psychology.-1996-V.157.-P.49-64.

104. Diekamp B., Kalt T., Gunturkun O. Working memory in pigeons.//J Neurosci.-2002.-V. 15(4).-P.210-221.

105. Donchin E. Multivariate approach to the analysis of average evoked potentials//IFFE trans Bio-med Enginer.-1966.-V.BME-13.-№3.-P.133-154.

106. Donchin E. Surprise ¡///Surprise? //Psychophysiology.-1981.-V.18.-P.493-513.

107. Donchin E., Coles M.G.H. Precommentary: is the P300 component a manifestation of context updating?//Behav.Brain Sci.-1988.-V.ll.-P.355-425.

108. Eeg-Olofsson O. The development of the electroencephalogram in normal children and adolescents from the age of 1 through 21 years //Acta. Pediat. Scand. Suppl.-1970.- v.208.-p.l-47.

109. Eimas S.L., Quinn P.C. Studies on the information of perceptually based basic-level categories in young infants.//Child Development.-1994.-V.65.-P.903-917.

110. Ellis A.E., Nelson C.A. Category phototypicality judgements in adults and children: Behavioral and electrophysiological correlates.//Developmental Neuropsychology.-1999.-V. 15 .-P. 193-211.

111. Engle, R. W., Cantor, J., & Carullo, J. J. Individual differences in working memory and comprehension: A test of four hypotheses.// Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition.-1992.-V.25.-P.l-18.

112. Ericsson, K. A., & Kintsch, W. Memory in comprehension and problem solving: A long-term working memory.-Tech. Rep. No. 91-13.-Boulder: University of Colorado, Institute of Cognitive Science.-1991

113. Ericsson, K. A., & Kintsch, W. Long-term working memory. //Psychological Review.-1995.-V.102.-P.211-245.

114. Fabiani M, Karis D.,Donchin E. P300 and memory.// EEG and Clinical Neurophysiology.-1986.- Suppl.38.-P.63-69.

115. Fabiani M., Karis D., Donchin E. P300 and recall in an incidental memory paradigm // Psychophysiology.- 1986. V.23. - №3.- P.298-307.

116. Fabiani M.et al, Karis D., Donchin E. Effects of mnemonic strategy manipulation in a von Restorff paradigm. // EEG and Clinical Neurophysiology.-1990.-V. 75.-P.22-35.

117. Falkenstein M., Hohnsbein J., Hoormann J. Effects of choice complexity on different subcomponents of the late positive complex of the event-related potential.//Electroenceph. Clin. Neurophysiol.-1994.-V.92.-P. 148-160.

118. Fize D., Boulanouar K., Chatel Y., Ranjeva J.P., Fabre-Thorpe M., Thorpe S, Brain areas involved in rapid categorization of natural images: An event-related fMRI study.//Neuroimage.-2000.-V. 11.- P.634-643.

119. Ford JM, Gray EM, Whitfield SL, Turken AU, Glover G, Faustman WO, Mathalon DH. Acquiring and inhibiting pre-potent responses in schizophrenia: ERPs and fMRI.//Arch Gen Psychiatry.-2004.- Feb.-V.61(2).-P. 119-29.

120. Friederichi A.D., Kotz S.A., Weirheid K., Hein G., von Cramon D.Y. Selective vulnerability of early and late syntactic processes in Parkinson Patients: ERP evidence .//Brain Lang.-2001.-V.79.-P.15-16.

121. Friedman D., Sutton S., Putnam L., Brown C., Erlenmeyer-Kimling L. ERP components in picture matching in children and adults // Psychophysiology.-1988.-v.25.- N 5.-p.570-581.

122. Friedman D. Cognitive event-related potential components during continuous recognition memory for pictures. // Psychophysiology.-1990.-V.27.-N 2.-p.l36-147.

123. Fry A.F., Hale S. Relationships among processing speed, working memory and fluid intelligence in children.//Biol Psychol.-2000,-V.54.-P.l-34.

124. Funahashi et al, 1993 Funahashi S., Chafee M.V., Goldman-Rakic P.S. Prefrontal neuronal activity in rhesus monkeys performing a delayed anti-saccade task// Nature.-1993.-V. 365.-P.753-756.

125. Fuster J.M. The prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neurophysiology of Frontal Lobe.- New York: Raven.-1989-P.248.

126. Fuster J.M. Temporal processing.//The structure and function of the prefrontal cortex/Eds. J. Grafman, K.J. Holyoak, F. Boller.//Annals of the New York Academy of science.-1995.-V.769.-P.173-183.

127. Gasser T. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescence I. Analysis of band power// EEG Clin Neurophysiol.-1988.-v.69.-№2.- p.91-99.

128. George N., Evans J., Fiori N., Davidoff J., Renault B. Brain events related to normal and moderately scrambled faces.//Cogn Brain Res.-1996.-V.4.-P.65-76.

129. George N., Jemel B., Fiori N., Renault B. Face and shape repetition effects in humans: a spatio-temporal ERP study.//Neuroreport.-1997.-V.8.-P. 1417-1423.

130. Gevins A., Smith M.E., McEvoy L., Yu D. High resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty, type of processing and practice.//Cerebral Cortex.-1997.-V.7.-P.374-385.

131. Goldman-Rakic P. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory.//Handbook of physiology, The nervous system/ Eds. F. Plum, V. Mountcastle.V.5.-American physiology society.-1987.-P.373-417.

132. Goldman-Rakic P. Topography of cognition: paralleled distributed networks in primate association cortex.//Annu Rev Neurosci.-1988.-V.l 1.-P.137-156.

133. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory .//Neuron.-1995.-V.14.-P.477-485.

134. Goldman-Rakic, P. S. Working memory and the mind.// Mind and the brain: Readings from Scientific American magazine/ Ed. W. H. Freeman.-1993. -New York: Freeman.-P.66-77.

135. Gonzales-Garrido AA; Gomes-Velazquez FR; Diaz EG; Zarabozo D Event-related potentials in normal children during detection of inverse serial digits.// Neuroreport.- 2001.- Jul 3.-V.12 (9).-P. 1993-1999.

136. Gorno-Tempini M. The neural system sustaining face and proper name processing.//Brain.-1998.-V. 121 .-P.2103-2118.

137. Greenham S., R.Stelmack, Greenham S., Stelmack R. Event-Related Potentials and Picture-Word Naming: Effects of Attention and Semantic Relation for Children and Adults. // Developmental neurophychology. -2000. V. 20. - N3. - P. 619-638.

138. Gutheil G., Gelman S.A. Children's use of sample size and diversity information within basic-level categories.//Journal of Experimental Child Psychology.-1997.-V.64.-P. 159-174.

139. Gutheil G., Vera A., Keil F.C. Do houseflies think? Patterns of indication and biological beliefs in development.// Cognition.-1998.-V.66.-P.33-49.

140. Haier J.H. Cerebral glucose metabolism and intelligence.//Biological approaches to human intelligence/ Ed. P.A. Vermon. Norwood, NJ: ABLEX.-1993.

141. Haier J.H. Siegel Jr.B.V., Neuchterlein K.H. et al. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studies with positron emission tomography .//Intelligence.-1988.-V. 12.-P 199-217.

142. Haier J.H., Robinson D.L., Braden W., Williams D. Electrical potentials of cerebral cortex and psychometric intelligences/Personality and individual Differences.-1983 .-V.4.-P.591 -599.

143. Hale S. A global developmental trend in cognitive processing speed.//Child Dev.-1990.-V.61 .-P.653-663.

144. Halgren E, Squires N.K., Wilson C.I., Rohrbaugh J.W., Babb T.L., Crandell P.H. Endogenous potential generated in the human hippocampal formation and amygdala by infrequent events.//Science.-1980.-V.210.-P.803-805.

145. Halgren E., Baudena P., Clark J.M., Heit G., Liegeois C., Chauvel P., Musolino A. Intracerebral potentials to the rate target and distractor auditory and visual stimuli.// EEG Clinical Neurophysiology.-1995.-V.94.-P. 191-220.

146. Hamm J.P., Johnson B.W., Kirk I.J. Comparision of the N300 and N400 ERPs to picture stimul in congruent and incongruent contexts.//Clinical Neurophysiology.-2002.-V. 113 .-P. 1339-1350.

147. Harrington D. L., Haaland K. Y., Knight R.T. Cortical Networks Underlying Mechanisms of Time Perception// The Journal of Neuroscience.-1998.-V.18(3).-P. 1085-1095.

148. Hasher L., Zacks R.T. Automatic and effortful processes in memory.// Experimental Psychology: General.- 1979.-V.108.-P.356-388.

149. Hasher, L., Stoltzfus, E. R., Zacks, R. T., Rypma, B. A. Age and inhibition.// Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition.-1991.- V. 17.-163-169.

150. Hasher, L., Zacks, R. T. Working memory, comprehension, and ageing: A review and a new view. // The psychology of learning and motivation: Advances in research and theory/ Ed. G. H. Bower.-San Diego, CA: Academic Press.-1988.- V. 22.-P. 193-225.

151. Haxby J.V., Petit L., Ungerleider L.G., Courtney S.M. Distinguishing the functional roles of multiple regions in distributed neural systems for visual working memory.//Neuroimage.-2000.- May .-V.l 1(5 Ptl).-P.380-391.

152. Henderson L. Orthography and word recognition in reading. New-York: Academic Press.-1982.

153. Hepworth S.L.,. Rovet J.F, Tailor M.J. Neurophysiological correlates of verbal and nonverbal short-term memory in children: repetition of word and faces. // Psychophysiology.- 2001.- V.38(3).-P.594-600.

154. Hickling A.K., Gelman S.A. How does your garden grow? Early conceptualization of seeds and their place in the plant growth cycle.//Child Development.-1995 .-V.66.-P.856-876.

155. Hillyard S.A., Vogel E.K., Luck S.J. Sensory gain control (amplification) as a mechanism of selective attention: electrophysiological and neuroimaging evidence.// Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.-V. 353.-P.1257-1270.

156. Honda M., Barret G., Yoshimura N., Ikeda A., Nagamine T., Shibasaki H. Event-related potentials during paired associative memory paradigm.//Electroenceph.Clin.Neurophysiol.-1996.-V. 100.-P.407-421.

157. Howard L., Polich J. P300 latency and memory span development.//Developmental Psychology.-1985.-V.21.-P.283-289.

158. Hughes J.R. EEG in Clinical Practice / Boston, London: Butterworths, 1994. 235 p.

159. Jackson S.R., Jackson G.M., Roberts M. The selection and suppression of action. ERP correlates of executive control in humans.//Neuro Repert.-1999.-V. 10(4).-P.861 -865.

160. Jasper H.H. Report of Committee on Methods of Clinical Examination in Electroencephalography // Electroenceph. Clin. Neurophysiol.- 1958.-V.10.- P.370-375.

161. Jasper H.H. The ten-twenty electrode system of the International Federation.// Electroenceph.Clin.Neurophysiol.- 1958.-V.10.-P.371-375.

162. Jeffreys D.A. Evoked potential studies of face and object processing.//Vis Cogn.-1996.-V.3.-P.l-38.

163. Jemel B., George N., Olivares E., Fiori N., Renault B. Event-related potentials to structural familiar face incongruity processing. // Psychophysiology. 1999. -V. 36. - P. 437-452.

164. Johnson R., Jr. A triarchic model of P300 amplitude.// Psychophysiology. -1986.-V.23.-P. 367-384.

165. Johnson R., Donchin E. Second thoughts: multiple P300s elicited by a single stimulus.// Psychophysiology.-1985.-V.22.-P. 182-194.

166. Johnson R.Jr., Kreiter K., Russo B., Zhu J. A spatio-temporal analysis of recognition-related event-related potentials.//International Journal of Psychophysiology.-1998.-V.29.-P.83-104.

167. Jolicoeur P., Gluck M.A. & Kosslin S.M. Picture and names: Making the connection.//Cognitive Psychology.-1984.-V. 16.-P. 243-274.

168. Just, M. A., & Carpenter, P. A. A capacity theory of comprehension: individual differences in working memory.// Psychological Review.-1992.-V. 99.-P.122-149.

169. Kahana M.J., Sekuler R., Caplan J.B., Kirschen M., Madsen J.R. Human theta oscillations exhibit task dependence during virtual maze navigations.//Nature.-1999.-V.399.-P.781 -784.

170. Karis D., Fabiani M., Donchin E. P300 and memory: individual differences and von Restoff effect.//CognitivPsychol.-1984.-V.16.-P. 177-216.

171. Keil F.C. Concepts, kinds, and cognitive development.- Cambridge.- MA: MIT Press.-1989.

172. König, P., A.K. Engel, S. Löwel and W. Singer Squint affects synchronization of oscillatory responses in cat visual cortex. Eur. J. Neurosci.-1993.-V.5.-P. 501-508.

173. Kessels R.P., de Haan E.N., Kappelle L.J., Postma A. Varietes of human spatial memory: a meta-analysis on the effect of hippocampal lesions.// Brain Res Brain Res Rev.-2001.-V.35.-P.295-303.

174. Kiefer M., Marzinzik F., Weisbrod M., Scerg., Spitzer M. The time course of brain activations during response inhibition: evidence fron event-related potentials in go/no go task.//Neuro Report.-1998.-V.9.-P.765-770.

175. Kintsch, W., & Van Dijk, T. A. Toward a model of text comprehension and production.// Psychological Review.-1978.-V.85.-P.363-394.

176. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J, Episodic and semantic memory: An analysis in the theta and alpha band.// Electroencephalography and clinical Neurophysiology.- 1994.-V. 91 (6).-P.428-441.

177. Klimesh W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta Synchronization and Alpha Desynchronization in a memory task// Psychophysiology.-1997.-Vol. 34 (2).-P.169-176 .

178. Klingberg T. Concurrent performance of two working memory tasks: potential mechanisms of interference. //Cereb Cortex .-1998.-V.8.-P.593-601.

179. Kok A, Event-related potentials (ERP) reflection of mental resources: A review and synthesis // Biological Psychology.-1997.-V.45.-P. 19-56.

180. Kok A. Age-related changes in involuntary and voluntary attention as reflected in components of the event-related potential (ERP)//Biol.Psychol.-2000.-V.54.-№l-3.-P.107.

181. Kok A. On the utility of P3 amplitude as a measure of processing capacity.// Psychophysiology. 2001. - V. 38. - N3. - P. 557-577.

182. Kok A., Looren de Jong H. Components of the event-related potential following degraded and undegraded visual stimuli.//Biol.Psychol.-1980.-V.ll.-P.117-133.

183. Kok A., Rooijakkers J. Comparison of event-related potentials of young children and adults in visual recognition and word reading task // Psychophysiology. 1985. - V. 22. - N 1. - P. 11-23.

184. Kopp, B., Mattler, U., Goertz, R, Rist, F. N2, P3 and the LRP in a nogo task involving selective response priming.//EEG & Clin. Neurophysiol.-1996.-V. 99.-P. 19-27.

185. Kostandov, E. A.; Genkina, 0. A. Hemisphere asymmetry of evoked electrical activity of the cerebral cortex to letter and nonverbal stimuli. //Zhurnal Vysshey Nervnoy Deyatelnosti.- 1976.-V.26.-21-29.

186. Kroll J.F., Potter M.C. Recognizing words, pictures and concepts. A comparision of lexical, object and reality decision.//Journal of verbal Learning and Verbal Behavior.-1984.-V.23.-P.39-66.

187. Kusak G., Grune K., Hagendorf H., Metz A-M. Updating of working memory in a running memory task: an event-related potential study. //Int.Journal of Psychophysiology.-2000.-V.39.-P.51-65.

188. Kutas M., Donchin E.,On quantifying surprise: The variation of event-related potentials with subjective probability.// Psychophysiology.- 1977.-V.14(3).-456-467.

189. Kutas M., Hillyard S.A. Event-related brain potentials to semantically inappropriate and surprisingly large words.//Beological Psychology.-1980.-V.11.-P.99-116.

190. Kutas M., Hillyard S.A. Reading between the lines: event-related brain potentials during natural sentence processing./ZBrain and language.-1980.-V.11.-P.354-373.

191. Kutas M., Hillyard S.A. Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity.//Science.-1980.-V.207.-P.203-205.

192. Ladish C., Polich J. P300 and probability in children.//Journal of Experimental Psychology.-1989.-V.48.-P.212-223.

193. Laws G., Working memory in children and adolescents with Down syndrome: evidence from a colour memory experiment.// Journal of Child Psychology and Psychiatry.-2002.-V.43:3.-P. 353-364.

194. Leserve N., Joseph J. Modification of the pattern evoked potential (PET) in relation to the stimulated part of the visual field ( clues for the most probable origin of each component) // EEG and Clin. Neurophysiol. - 1979. -V. 47.-N2.-P. 183-190.

195. Leveroni C.L., Seidenberg M., Mayer A.R., Mead L.A., Binder J.R., Rao S.M. Neural systems underlying the recognition of familiar and newly learned faces.//J Neurosci.-2000.-V.20.-P.878-886.

196. Logie, R. H. The seven ages of working memory.// Working Memory and Human Cognition / Eds. J. T. E. Richardson, R. W. Engle, L. Hasher, R. H. Logie, E. R. Stoltzfus, & R. T. Zacks.- Oxford: Oxford University Press.-1996.-P.31-65.

197. Low A., Rockstroh B., Cohen R., Hauk O., Maier W. Determining of working memory from ERP topography.//Brain Topogr.-1999.-V.12(l).-P.39-47.

198. Luciana M., Nelson C.A. The functional emergence of prefrontally-guided working memory system in four- to eight-year old children.//Neuropsychologia.-1998.-V.36.-P.273-293.

199. Luna B., Thulborn K.R., Munoz D.P., Merriam E.R., Garver K.E., Minshew N.J., Keshavan M.S., Genovese C.R., Eddy W.F., Sweeney J.A. Maturation of widely distributed brain function subserves cognitive development.//Neuroimage.-2001 .-V. 13 .-P.768-793.

200. Mareschal D., Quinn P.C. Categorization in infancy .//Trends in Cognitive Science.-2001 .-V. 10.-P.443-450.

201. Matousek M., Petersen I. Frequency analysis of EEG in normal children and in normal adoleseents // Automation in Clinical Electroencephalography / Eds. Kellaway P. and Petersen I. New York.: Raven Press, 1973. - P.75-102.

202. Matsuura K. et al Age development and sex differences of variation EEG elements in healthy children and adult quantification by a computerized wave form recognition method// EEG Clin Neurophysiol.-1985, v.60.-p.397-401.

203. McCallum W.C. Some recent developments in ERP research related to cognitive function.//Evoked potentials Ill/Eds. Barberand C., Blum T.Boston: Butterworth.-1987.-P.57-71.

204. McCarthy G., , Wood C.C., Williamson P.D., Spencer D.D. Task-depend field potentials in human hippocampal formation.//J Neurosci.-1989.-V.9.-P.4253-4268.

205. McCarthy G., Donchin E. A metric for thought: a comparison of P300 latency and reaction time.//Science.-1981.-V.211.-P.77-80.

206. McPherson W.B., Holcomb P.J. An electrophysiological investigation of semantic priming with pictures of real objects. // Psychophysiology. 1999. -V. 36.-P. 53-58.

207. Mecklinger A., Pfeifer E. Event-related potentials reveal topographical and temporal distinct neuronal activation patterns for spatial and object working memory.// Cog Brain Res.-1996.-V.4.-P.211-224.

208. Meints K., Plunkett K., Harris P.L. When does an ostrich become a bird? The role of typicality in early word comprehension.//Development Psychology.-1999.-V.35 .-P. 1072-1078.

209. Mervis C.B., Crisafi M.A. Order of acquisition of subordinate-, basic-, and superordinate-level categories.//Child Development.-1982.-V.53.-P.258-266.

210. Miller B. L., Cummings J. L., Boone K., et al. Emergence of artistic talent in frontotemporal dementia.//Neurology.-1998.-V.51.-P.978-981.

211. Miller, G. A., Galanter, E., & Pribram, K. H. Plans and the structure of behavior.- New York: Holt, Rinehard and Winston.- 1960.

212. Mitchell P., Andrews S., Ward P.B. Event-related potentials indices of semantic and retention priming: Effects of changing sentence context.// Psychophysiology.-1993.-V.30.-P.496-509.

213. Miyake A., Saito S. Current trends and future directions in working memory research.// Shinrigaku Kenkyu.-2001 .-V.72.-P.336-350.

214. Mottaghy F.M., Gangiatono M., Sparing R., Krause B.J., Pascual-Leone A. Segregation of areaa Related to visual Working memory in the prefrontal cortex Revealed by rTMS.//Cerebral Cortex.-2002.-V12(4).-P.369-375.

215. Muller U., von Cramon D.Y., Pollmann S. Dl- versus D2-receptor modulation of visuospatial working memory.//J.Neurosci.-1998.-V.18.-P.2720-2728.

216. Mullis R.J., Holcomb P.J., Diner B.C., Dykman R.A. The effect of aging on the P3 component of the visual event-related potential.// EEG Clin. Neurophysiol.-1985 .-V.62.-P. 141 -149.

217. Na D.G., Ryu J.W., Byun H.S., Choi D.S., Lee E.J., Chung W.I., Cho J.M., Han B.K. Functional MR images of working memory in the human brain.//Korean J Radiol.-2000.-V.l(l).-P. 19-24.

218. Naatanen R. Selective attention and stimulus processing: reflections in event-related potentials, magnetoencephalogram and regional cerebral blood flow.// Attention and Performance 11/ Eds. M. Posner, O. Marin, Hillsdate. N.Y.: Erbaum.-1985. -355 p.

219. Nakamura K., Mikami A., Kubota K. Oscillatory neuronal activity related to visual short-term memory in monkey temporal pole.//Neuroreport.-1992.-V.3.-P.117-120.

220. Nelson D.L., Reed V.S., McEvoy C.L. Learning to order pictures and words: A model of sensory and semantic encoding.// Journal of Experimental Psychology: Human Learning and Memory.-1977.-V.3.-P.485-497.

221. Neville H., Kutas M., Schmidt A. Event-related potential studies of cerebral specialization during reading. // Brain and Language, 1982. V. 16. -N2.-P. 300-309.

222. Neville H.J., Kutas M., Chesney G., Schmidt A.L. Event-related brain potentials during initial encoding and recognition memory on congruous and uncongruous words.//J.Mem.Lang.-1986.-V.25.-P.75-92.

223. Niedermeyer E, Lopes da Silva F. Electroencephalography: basic principles, clinical applications and related fields. Baltimore, 1987.- p. 975.

224. Nielsen-Bohlman L, Knight R.T. Prefrontal cortical involvement in visual working memory.// Brain Res Cogn Brain Res.-1999.-83.-P.299-310.

225. Nishitani N, T Nagamine, N Fudjiwara, S Yazawa, S Shibasaki, Cortical-hippocampal auditory processing identified by magnetoencephalography// J Cogn Neurosci.- 1998.-V. 10.-P. 231-247.

226. Noldy N., Stelmack R., Campbell K. Event-related potentials and recognition memory for pictures and words: the effects of intentional and incidental learning //Psychophysiology.- 1990.-V.27.-N4.-P.417.

227. Novak, G., W. Ritter, and H.G. Vaughan, Jr. Mismatch detection and the latency of temporal judgments./ZPsychophysiology.- 1992.-V.29.-P.398-411.

228. Odom R.D., Cook G.L. Valuating of identity, distribution of attention, and perceptual salience in free and rule-governed classifications.//Journal of Experimental Child Psychology.-1996.-V.62.-P. 1-29.

229. Ogava T., Sonoda H., Suzuki M., Ishiwa S., Goto K., Sawaguchi H., and Wakayama K. Developmental characteristics of the alpha waves of EEG in normal healthy children //No. To. Hattatsu. 1989. - V. 21. - P.417-423.

230. Paller K., Kutas M., Mayes A. Neural correlates of encoding in an incidental learning paradigm // EEG a. Clin. Neurophysiol.- 1987.- V.67.-N4.- P.360.

231. Pauleshu E., Frith C.D., Frackowiak R.S.J. The neural correlates of the verbal component of working memory.//Nature.-1993.-V.362.-P.342-345.

232. Paz-Caballero M.D., Garsia-Austt E. ERP components related to stimulus selection processes.// EEG a. Clin. Neurophysiol.-1992.-V.82.-P.369-376.

233. Perfetti, C. A., Goldman, S. R. Discourse memory and reading comprehension skill.// Journal of Verbal Learning and Verbal Behaviour.-1976.-V.14.-P. 33-42.

234. Petrides M/ Frontal lobes and memory.// In Boiler, F. & Garfman, J. (Eds)/ Handbook of Neuropsycholog.- Amsterdam: Elsevier.- 1989.-Vol 3.

235. Petrides M., Allivisatos B., Meyer E., Evans A.C. Functional activation of the human frontal cortex during performance of verbal working memory tasks.//Proc.Natl.Acad.Sci.USA.- 1993.-V.90.-P.878-882.

236. Pfefferbaum A., Christensen C., Ford J.M., Kopell B.S. Apparent response incompatibility effects on P3 latency depend on the task. // EEG and Clinical Neurophysiology. 1986.-V. 64.-P. 424-437.

237. Polich J. Semantic categorization and event-related potentials.//Brain and language.-1985 .-V.26.-P.304-321.

238. Posner M.I., Dehaene S. Attentional networks.//Trends Neurosci.-1994.-V.17.-P75-79.

239. Postman L. Picture-word differences in the acquisition and retention of paired-associates.// Journal of Experimental Psychology: human learning and memory.-1978.-V.4.-P. 146-157.

240. Quinn P.C., Eimas S.L. Perceptual cues that permit categorical differetiation of animal species by infants.// Journal of Experimental Child Psychology.-1996.-V.63 .-P. 189-211.

241. Quinn P.C., Eimas P.D., Rosenkrantz S.L. Evidence for representations of perceptually similar natural categories by 3 month-old and 4 month-old infants.//Perception.-1993.-V.22.-P.463-475.

242. Rayner K., McConki G.W., Zola D. Integrating information across eye movements.// Cognitive Psychology.-1980.-V.8.-P.382-437.

243. Ritter W., Simson R., Vaughan H. Effect of the amount of stimulus information processed on negative event-related potentials. // EEG Clin. Neurophys., 1988, v.69, N3, p.244.

244. Ritter W., Simson R., Vaughan H., Macht M. Manipulation of event related potential manifestation of information processing stages. // Science. 1982. - V. 218. - N 4575. - P. 909-914.

245. Rosch E.N. Basic objects in natural categories.//Cognitive Psychology.-1976.-V.8.-P.382-439.

246. Rosier F., Clausen G., Sojka B. The double-priming paradigm: a tool for analyzing the functional significance of endogenous event-related brain potentials.//Biol.Psychol.-1986.-V.22.-P.239-268.

247. Roth WT, Horvath TB, Pfefferbaum A, Kopell BS. Event-related potentials in schizophrenics// Electroenceph Clin Neurophysiol.-1980.-V.48.-№2.-P. 127-139.

248. Ruchkin D., Sutton S. Positive slow wave and P300: association and dissociation.//Tutorials in Event-related potetial Research: Endogenous components./Eds. A.W.K. Gaillard, W. Ritter.-1983.-North-Holland, Amsterdam.-P.233-250.

249. Ruchkin D., Sutton S., Kietzman M.L., Silver K. Slow wave and P300 in signal detection.// Electroenceph Clin Neurophysiol.-1980.-V.50.-P.35-47.

250. Ruchkin D., Johnson R., Canoune H., Ritter W. Shot-term memory storage and retention: an event-related potential study.// Electroenceph Clin Neurophy siol.-1990.-V .76 .-P .419-439.

251. Ruchkin D., Johnson R., Grafinan J., Canoune H., Ritter W. Distinctions and similarities among working memory processes: an event-related potential study.//Cogn.BrainRes.-1992.-V.l.-P.53-66.

252. Rugg M.D. Event-related brain potentials dissociate repetition effects of high- and low-frequency words.// Memory and Cognition.-1990.-V.18.-P. 367- 379.

253. Rugg M.D., Beaumont J. Interhemispheric asymmetries in visual evoked response: effect of stimulus lateralization and task //Biol.psychol.- 1978.-V.;6.-P.283-292.

254. Rympa, B., Prabhakaran V., Desmond J.E., Glover G.H., Gabrieli D.E. Load-dependent roles of frontal brain regions in the maintenance of working memory.//Neuroimage.- 1999.-V. 9.-P.216-226.

255. Rypma, B., D'Esposito, M. Studies of age-related differences in brain-behavior relationships: Executive control and the frontal lobes.// European Journal of Cognition.-2001 .-V. 13 .-P.235-256.

256. Sams M., Hiettanen J.K., Hari R., Ilmoniemi R.J., Lounasmaa O.V. Face-specific responses from the human inferior occipito-temporal cortex.// Neuroinage.-1997.-V.77.-P.49-55.

257. Sandman CA, Gerner R, O'Halloran JP, Isenhart R. Event-related potentials and item recognition in depressed, schizophrenic and alcoholic patients //Int J Psychophysiol 1987;5(3):215-25.

258. Sanquist T.F., Rohrbaugh J.W., Syndylko K., Lindsley J.B. Electrocortical signs of level of processing: Perceptual analysis and recognition memory.//Psychphysiology.-1980.-V.17.-P.568.

259. Sarntheine J., Petsche H., Rappelsberger P., Shaw G.L., von Stein A. Synchronization between prefrontal and posterior association cortex duringhuman working memory .//Proceeding of the National Academy of Science, USA.-1998.-V.95 .-P.7092-7096.

260. Scalaidhe S.P., Goldman- Rakic P.S. Dissociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex // Science.- 1993.-V.260.-P.1955-1958.

261. Schendan H.E., Kutas M. Neurophysiological evidence for two processing times for visual object identification.// Neuropsychologia.- 2002.-V.40 (7 ).-P.931-945.

262. Schendan,H.E.; Ganis,G.; Kutas,M. Neurophysiological evidence for visual perceptual categorization of words and faces within 150 ms.// Psychophysiology.-1998.-V. 3 5 .-P.240.

263. Schneider W. Shiffrin R.M. Controlled and automatic human information processing: 1. Detection, search and attention.// Psychological Review.-1977.-V.84.-P. 1-66.

264. Schultz W., Apicella P., Lindberg T. Responses of monkey dopamine neurons to reward and conditioned stimuli during successive steps of learning a delayed response task.// J.Neurosci.-1993.-V.13.-P.900-913.

265. Sergent J., Ohta S., MacDonald B. Functional neuroanatomy of face and object processing. A positron emission tomography study .//Brain.-1992.-V.115.-P.15-36.

266. Silberstein R.B. Nunez P.L., Pipingas A., Danieli F. Steady state visually evoked potential (SSVEP) topography in a graded working memory task.// Int. J.Psychophysiol.-2001.-V.42(2).-P.219-232.

267. Silva-Pereyra I., Harmony T., Villanueva G. et all. N400 and lexical decisions: automatic or controlled processing. // Clin. Neurophysiol. 1999. -V. 10.-N5.-P. 813-822.

268. Simos P.G., Molfese D.L. Event-related potentials in a two-choice task involving within-form comparisons of pictures and words.//Int.J.Neurosci.-1997.-V.90.-P.233-253.

269. Singer,W. Neuronal representations, assemblies and temporal coherence.//Prog BrainRes.-1993 .-V.95 .-P.461 -74.

270. Singer,W. Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning. //Ann. Rev. Physiol.-1993.-V.55.-P.349-374.

271. Smith E.E., Halgreen E. Dissociation of recognition memory components following temporal lobe lesions.// J.Exp.Psychol.: Learn.Mem.Cogn.-1989.-V15.-P.50-60.

272. Smith E.E., Jonides J., Koeppe R.A. Dissociating verbal and spatial working memory using PET.//Cereb Cortex.-1996.- V.6.-P.11-20.

273. Smith E.E.„Jonides J., Koeppe R.A., Awh E., Schumbacher E.H., Minoshima S. Spatial verses object working memory: PET investigations./^ Cogn Neurosci.-1995 .-V.7.-P.33 7-3 56.

274. Sperber R.D., McCarty C., Ragain R., Weil C.M. Semantic priming effects on picture and word processing.//Memory and cognition.-V.7.-P.339-345.

275. Squire LR, JG Ojemann, FM.Meizin, SE Petersen, TO Videen, ME Raichle, Activation of the hippocampus in normal humans: A functional anatomical study of memory. //PNAS .-1992.-V.89.-P. 1837-1841.

276. Squire LR, Zola-Morgan S. The medial temporal lobe memory system//. Science .-1991.-V. 253P.1380-1386.

277. Standing L., Conezio J., Haber R.N. Perception and memory for pictures: Single trial learning os 2560 visual stimuli.//Psychonomic Science.-1970.-V.19.-P.73-74.

278. Stauder J.E.A., Molenaar P.C.M., van der Molen M. W. Event-related brain potentials analysis of the conversation of liquid guarantiti .//Child Development.-1993.-V.64.-P. 769-788.

279. Stauder J.E.A., van der Molen M. W., Molenaar P.C.M. Brain activity and cognitive transition during childhood: a longitudinal event-related brain potential study .//Child Neuropsychology.-1999.-V.5(10.-P.41-59.

280. Stauder J.E.A., van der Molen M. W., Molenaar P.C.M. Age, intelligence, and event-related potentials during late childhood: a longitudinal study.// Intelligence.-2003.-V.31 .-P.257-274.

281. Stuss D., Picton T. Neurophysiological correlates of human concept formation.//Behav.Biol.-1978.-V.23 .-P. 13 5-162.

282. Stuss D., Picton T., Cerri A., Leech E., Stethem L. Perceptual closure and object identification: electrophysiological responses to incomplete pictures. // Brain Cogn. 1992. - V. 19. - P. 253-266.

283. Stuss D., Saraz F.F., Leech E., Picton T. W. Event-related potentials during naming and mental rotation.//Electroencephalography and clinical Neurophysiology.-1983 .-V.56.-P. 133-146.

284. Stuss, D. T., & Benson, D. F. The Frontal Lobes. New York: Raven.-1986.-P.185.

285. Swanson L.H. What develops in working memory? A life span perspective.//Development Psychology.-1999.-V.3 5.-P.986-1000.

286. Swick D., Knight R.T. Event-related potentials differentiate the effects of aging on word and non-word repetition in explicit and implicit memory tasks.// J.Exp.Psychol. :Learn.Mem.Cogn.-1997.-V.23 .-P. 123-142.

287. Taylor M.J., Pang E.M. Developmental changes in early cognitive processing.//Functional neuroscience: Evoked potentials and magnetic fields

288. EEG Supple. 49, P. 145-153) /Eds. Barber C., Celesia G.C., Hashimoto I., Kakigi R./Amsterdam:Elsevier.-1999.

289. Taylor M.J., Baldeweg T. Application of EEG, ERP and intracranial recordings to the investigation of cognitive functions in children. // Developmental Science. 2002. - V. 5. - №3. - P. 318-334.

290. Taylor M.J., Khan S.C. Top-down modulation of early selective attention processes in children.//International journal of Psychophysiology.-2000.-V.37.-P.135-147.

291. Taylor M.J., Smith M.L. Age-related ERP changes in verbal and nonverbal memory tasks.// Journal of Psychophysiology.-V.9(4).-P.283-297.

292. Tesche D.C., Karhu J. Teta oscillations index human hippocampal activation during a working memory task.//PNAS.-2000.-V.97.-P.919-924.

293. Thatcher R.W. Evoked potential correlates of delayed letter matching./ZBehav biology.-1977.-V.19.-P.l-l 1.

294. Thibault J.P. Le development coneptuel//Manuel de psychologie de Telefant /Eds. Rondal J.A., Esperet E./Sprimont:P.Margada,1999.

295. Thomas K.M., King S.W., Franzen P.L., Welsh T.F., Berkowitz A.L., Noll D.C., Birmaher V., Casey B.J. A developmental functional MRI study of spatial working memory.//Neuroimage.-1999.-V.10.-P327-338.

296. Thorp S.J., Fize D., Marlot C. Speed of processing in the human visual system.//Nature.-1996.-V.3 81 .-P.520-522.

297. Tulving E, Markowitsch HJ, Craik FIM, Habib R, Houle S: Novelty and familiarity activations in PET studies of memory encoding and retrieval. Cereb Cortex 1996.-V. 6.-P.71-79.

298. Turner, M. L., Engle, R. W. Is working memory capacity task dependent?// Journal of Memory and Language.-1989.-V.28.-P. 127-154.

299. Van Petten C., Kutas M., Kluender R., Mitchiner M., Mclsaak H. (1991). Fractionating the word repetition effect with event-related potentials. Journal of Cognitive Neuroscience, 3, 131-150.

300. Van Petten C., Senkfor A. Memory for words and novel visual patterns: repetition, recognition, and encoding effects in the event-related brain potential. // Psychophysiology, 1996, v.33, N 5, p.491 -506

301. VanRullen R., Thorp S.J. The time course of visual processing: From early perception to decision making.//Journal of cc^nitive Neuroscience.-2001.-V.13.-P.454-461.

302. Viggiano M.P., Kutas M .Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures.// J Exp Psychol Gen.- 2000.- Mar .-V.129 (1).-P.107 -125.

303. Wagner A.D., Maril A., Bjork R.A.; Schacter D.L. Prefrontal Contributions to executive Control: fMRI Evidence for Functional Distinctions within Lateral Prefrontal Corteit.// Neuroimage.-2001.-Dec.-V.14(6).-P. 1337-1347.

304. Wall P.M, Messier C. The hippocampal formation orbitomedial prefrontal cortex circuit in the attentional control of active memory.// Behave Brain Res.-2001.-Dec.-V.127 (l-2).-P.99-l 17.

305. Wallenstein, G.V., Eichenbaum, H.B. and Hasselmo, M.E. The hippocampus as an associator of discontiguous events.// Trends Neurosci. .-1998.-V.21.-P. 317-323.

306. Waugh, N. C., Norman, D. A. Primary Memory.// Psychological Review.-1965.-V.72.-P.89-104.

307. Weisbrod M, Kiefer M, Marzinzik F, Spitzer M. Executive control is disturbed in schizophrenia: evidence from event-related potentials in a Go/NoGo task.// Biol Psychiatry.-2000.-V.47(l).-P.51-60.

308. West R., Murphy K.J., Armilio M.L., Craik F.I., Stuss D.T. Effects of time of day on age differences in working memory .//J Gerontol B Psychol Sci Sopc Sci.-2002.-V.57.-P.3-10.

309. Wickens C., Kramer A., Vanasse L., Donchin E. performance of concurrent tasks: A psychophysiological analysis of reciprocity of information-processing resources.//Science.-1983.-V.221.-P.1080-1082.

310. Wijers A., Mulder G., Okita T. et all. Attention to color: an analysis selection, controlled seach, and motor activation, using event related potentials. // Psychophysiol. 1989a. - V. 26. - N 1. - P.89-95.

311. Wijers A.A., Otten L.I., Feenstra S. et all. Brain potentials during selective attention, memory search, and mental rotation. // Psychophysiol. 1989b. -V. 26.-N4.-P. 452-459.

312. Wijker W. ERP ontogenesis in childhood. Doctoral dissertation. Amsteram: University of Amsteram.-1991.

313. Wilson F.A., (TScalaidhe S.P., Goldman-Rakic P.S. Dissotiations of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex.//Science.-1993 .-V.260.-P. 195 5-1957.

314. Yordanova, J., Kolev, V. Developmental changes in the event-related EEG theta response and P300. // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1997. - V.104. - P. 418-430.

315. Zald D.H., Iacono W.G. The development of spatial working memory abilities. //Dev Neuropsychol.-1998.-V.14.-P.563-578.

316. Zhang X., Begleiter H., Porjesz B., Litke A. Visual object priming differs from word priming. ERP study. // EEG Clin. Neurophysiol., 1997, v. 102, N 3, p.200-215