Системная организация интегративной деятельности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет

Коромзин, Юлиан Александрович

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Системная организация интегративной деятельности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет

Автореферат

Автор научной работы: Коромзин, Юлиан Александрович
Ученая степень: кандидата биологических наук
Место защиты: Архангельск
Год защиты: 2008
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Системная организация интегративной деятельности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет"

На правах рукописи

□ □345783 1

КОРОМЗИН Юлиан Александрович

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА ПРИ ЗРИТЕЛЬНОМ ВОСПРИЯТИИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ

19.00.02 - Психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск - 2008

003457831

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии человека ГОУ ВПО «Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент

Звягина Наталья Васильевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Гудков Андрей Борисович

кандидат биологических наук, доцент Канжин Алексей Владимирович

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и

биохимии имени И.М. Сеченова РАНм

Защита диссертации состоится «23» декабря 2008 г. в I1 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.191.01 при Поморском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 163045, г. Архангельск, ул. Бадигина, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «21» ноября 2008 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат медицинских наук, доцент

Н.В. Афанасенкова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В основе любой психофизиологической деятельности лежит участие и интеграция различных структур мозга, что предполагает системный подход в изучении нервного обеспечения любой психической функции (Сеченов И.М., 1866). Согласно современным представлениям, зрительное восприятие является активным процессом и осуществляется как сложный системный акт, в который включены различные специализированные структуры головного мозга, взаимодействующие между собой (Бетелева Т.Г., 1977). Однако большая часть исследований зрительного восприятия строится как раздельный анализ его различных функций, что значительно ограничивает представления о нейрофизиологических механизмах организации данной деятельности. Интеграция структур мозга при зрительной перцепции имеет специфические и общие особенности, которые изучены недостаточно (Ананьев Б.Г., 1960; Кок Е.П., 1967; Лурия А.Н., 1973; Бетелева Т. Г., 1983; Костандов Э.А., 1983; Меерсон Я.А., 1986; ЗислинаН.Н., 1987; Фарбер Д.А., 1991,2000; Глезер В.Д., 1993; Kimura D.A, 1981).

Зрительное восприятие на разных этапах онтогенеза определяется степенью зрелости и характером взаимодействия обеспечивающих его мозговых структур (Дубровинская Н.В., 1985, 1999, 2000; Фарбер Д.А., 2003). Существует значительное число публикакций о психофизиологических особенностях реализации данной функции у взрослых (Говорова Р.И., 1968; Бауэр Т., 1974; Бетелева Т.Г., 1977,2001; Дубровинская Н.В., 1981; Хризман Т.П., 1983; Фишман М.Н., 1989, 2003; Лукашевич И.П., 1994; Фарбер Д.А., 1997, 1998; Крупская Е.В., 2005; Bornstein М.Н., 1984; Slater А., 1992). Исследования психофизиологических механизмов организации и реализации зрительного восприятия у детей немногочисленны. Л.С. Выготский (1960) указывал на тот факт, что у взрослых нарушения зрительного восприятия носят характер частичного дефекта и не приводят к нарушениям уже сложившихся речевых и интеллектуальных функций. У детей же дефицит зрительного восприятия приводит не только к нарушению наглядного отражения внешнего мира, но и разрушает основу для формирования всех других психических процессов. Зрительное восприятие составляет основу представлений ребенка об объективной действительности и является базой психофизиологических функций, реализующихся на базе наглядно-образной деятельности (Ананьев Б.Г., 1977; Григорьева Л.П., 2000). Особенно интересен, с точки зрения изучения организации зрительного восприятия, возраст 7-8 лет, так как, с одной стороны, на данном этапе нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие формирование познавательной деятельности, претерпевают прогрессивные преобразования, а с другой стороны - в связи с началом систематического обучения увеличивается нагрузка на данную функцию (Бетелева Т.Г., 1983; Фарбер Д.А., 1991, 2000).

Возрастные особенности функционирования системы зрительного восприятия находят свое отражение в биоэлектрической активности областей коры и пространственно-временной структуре статистического взаимодействия показателей электроэнцефалограммы (ЭЭГ) (Ливанов М.Н., 1972, 19В9; Шепо-вальников А.Н., 1979, 1997; Свидерская Н.Е., 1980, 1987; Бехтерева Н.П., 1985; Цицерошин М.Н., 1997,2000; Иваницкий Г. А., 2002; Панасевич Е.А., 2004). Известно, что у детей 7-8 лет в электроэнцефалограмме появляются значительные изменения и данный возрастной период рассматривается как важнейший этап качественных перестроек структурно-функциональной организации мозга, совершенствования механизмов зрительного восприятия (Бетелева Т. Г., 1983; Зислина H.H., 1987; Зальцман А.Г., 1990; Семенова J1.K., 1990; Дубровинская Н.В. и др., 2000; Фарбер Д.А., 2003). Начало школьного обучения связано с увеличением вербальной нагрузки, что так же отражается на нейрофизиологическом обеспечении зрительного восприятия. Современные исследования достаточно полно раскрывают особенности системной организации интегра-тивной деятельности мозга в процессе восприятия визуальных вербализуемых и невербализуемых стимулов у взрослых, однако особенности мозгового обеспечения зрительного восприятия стимулов разной вербальной направленности у детей требуют более детального изучения (Глезер В.Д., 1975, 2005; Костан-дов Э.А., 2001, 2005; Иваницкий A.M., 1992; Воробьев В.А., 1998; Kreitman N., 1965; Tucker D., 1986; Lopes da Silva F.H., 1993;). Несомненно, показатели биоэлектрической активности головного мозга детей 7-8 лет при перцептивной деятельности отличаются от таковых взрослых, чьи морфологические структуры, нейрофизиологические механизмы обеспечения зрительного восприятия сформированы. В связи с этим было бы интересно исследовать функциональную активность мозга при восприятии вербализуемых и невербализуемых зрительных стимулов у детей данного возраста по сравнению с взрослыми.

Цель исследования: выявить особенности реорганизации пространственно-временного взаимодействия разных отделов коры головного мозга детей 7-8 лет в процессе зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов.

Задачи исследования:

1. Оценить вклад различных ритмических составляющих ЭЭГ детей 7-8 лет в состоянии спокойного бодрствования и в процессе зрительного восприятия.

2. Изучить пространственно-временную организацию биоэлектрической активности коры головного мозга у младших школьников при зрительном восприятии вербализуемых и невербализуемых стимулов.

3. Провести сравнительный анализ особенностей нейрофизиологического обеспечения зрительного восприятия у мальчиков и девочек 7-8.

Положения, выносимые на защиту:

1. Восприятие зрительных стимулов детьми 7-8 лет и взрослыми сопровождается реорганизацией дистантных статистических связей биопотенциалов в

специфических для данной деятельности отделах коры больших полушарий головного мозга и имеет особенности в зависимости от содержания зрительной информации.

2. Системная организация зрительного восприятия вербализуемых и невер-бализуемых стимулов у детей 7-8 лет находится в стадии становления, что проявляется в изменении вклада ритмических составляющих электроэнцефалограммы и особенностях пространственно-временного взаимодействия отделов неокортекса по сравнению с взрослыми.

3. Особенности вклада ритмических составляющих электроэнцефалограммы, реорганизация структурно-пространственных отношений биоэлектрической активности коры больших полушарий при реализации зрительного восприятия стимулов различной вербальной направленности имеет специфические особенности у представителей разного пола.

Научная новизна работы определяется возможностью расширить представления о возрастных особенностях пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга в процессе восприятия зрительных стимулов.

Получены новые данные об особенностях реорганизации статистических взаимосвязей и пространственно-временной организации биоэлектрической активности коры головного мозга при зрительном восприятии вербализуемых и невербализуемых стимулов.

Комплексный анализ показателей биоэлектрической активности коры головного мозга в процессе зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов у детей 7-8 лет и взрослых выявил половые различия в нейрофизиологическом обеспечении обработки зрительной информации

Научно-практическая значимость. Результаты исследования дополняют современные представления об организации системной деятельности и формировании интеграции кортикальных структур в процессе зрительного восприятия у детей 7-8 лет и взрослых. Выявлены центральные механизмы организаций зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов, реализуемые при участии констелляций областей коры правого и левого полушарий мозга. Прослежены возрастные и половые особенности формирования интегративных систем, опосредующих зрительное восприятие.

Данные об особенностях зрительного восприятия и его нейрофизиологическом обеспечении у детей 7-8 лет и взрослых используются в преподавании курсов возрастной и дифференциальной психофизиологии на факультете психологии (акт о внедрении 27.02.2008), физиологии ВНД и сенсорных систем, физиологии ЦНС на естественно-географическом факультете (акт о внедрении 11.02.2008) Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Материалы научного исследования используются педагогами, школьными психологами в начальных классах одной из муниципальных школ г. Архангельска (акт о внедрении 12.03.2008).

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом НИР в рамках приоритетного направления Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова «Дети Севера: здоровье, рост, развитие», производимому по заданию Министерства образования Российской Федерации (№ гос. регистрации 01.2.00.106676).

Научно-исследовательская работа была выполнена при поддержке гранта РГНФ № 06-0600510а по теме «Системная организация интегративной деятельности мозга в процессе чтения».

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации обсуждались на заседаниях кафедры биологии и экологии человека Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск, 20052008), на заседании проблемной комиссии по медико-биологическим наукам Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск, 2008), Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), IV, V, VI Молодежных научных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2005- 2007), Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006), XX Физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них I статья в журнале, включенном в список, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 141 странице машинописного текста и состоит из введения, трех глав, заключения и выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 18 таблицами. Список литературы включает 180 отечественных и 79 зарубежных источников.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании приняло участие 198 детей 7-8 лет и 56 взрослых. Работа проводилась на базе общеобразовательной школы № 17 г. Архангельска и ПГУ имени М.В. Ломоносова (табл. 1). Родители всех первоклассников были ознакомлены с условиями эксперимента и дали добровольное письменное согласие на участие детей в исследованиях.

На первом этапе исследования осуществлялся анализ особенностей раннего развития детей 7-8 лет с использованием анкетного опроса родителей и изучения данных анамнеза по школьным медицинским картам, в итоге были отобраны дети, не имеющие патологии в развитии зрительной сенсорной системы и ЦНС. В дальнейшем у этих детей оценивался уровень развития зрительного восприятия

На втором этапе исследования принимали участие дети, развитие которых по анкете раннего развития и по итогам оценки уровня сформированное™

зрительного восприятия соответствовало возрастной норме. ЭЭГ регистрировали на 24-каналышм компьютерном электроэнцефалографе с полосой пропускания - 0.5 - 30 Гц. Применяли 20 монополярных отведений. 16 электродов располагали симметрично в соответствии с международной схемой «10-20» в префронтальных (Рр^ Рр2), задних нижне-лобных (Р7, Р8), фронтальных (Р3, Р4), центральных (С3, С4), теменных (Р3, Р4), затылочных (О^ОД темпоральных (Т3, Т4), задневисочных (Т5, Т6) областях полушарий. Для более детального анализа биоэлектрической активности (БЭЛ) височных отделов коры мозга были установлены четыре симметрично расположенных дополнительных электрода в передне-височных (Т,, Т2) и темпоро-парието-окципитальных (ТРО - по методу Т.Г. Бетелевой, 1983) областях обоих полушарий (ТРО,, ТР02). В качестве референтного использовали объединенные электроды на мочках ушей.

Таблица 1

Используемые методики и количество обследованных

Этап Методика Контингент Кол-во

Всего Пол

муж. жеп.

I Методика оценки уровня развития зрительного восприятия детей 5.0 - 7.5 лет М.М. Безруких, Л.В. Морозова (1996) Дети 7-8 лет (средний возраст 7,68 ± 0,25) 198 109 89

II Структурный анализ ЭЭГ по методике И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинской и М.Н. Фишман (1994) 109 89

III Регистрация ЭЭГ и изучение пространственной организации биоэлектрической активности коры головного мозга при восприятии вербализуемых и невербализуемых зрительных стимулов Дети 7-8 лет с уровнем развития зрительного восприятия и степенью зрелости коры, соответствующим возрастной норме 41 18 23

Взрослые (средний возраст 21,13 ±0,19 лет) 56 28 28

Функциональная зрелость коры головного мозга оценивалась с помощью структурного анализа электроэнцефалограммы по методике И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинской и М.Н. Фишман (1999).

Сопоставление данных по уровню развития зрительного восприятия и ЭЭГ-данных, характеризующих функциональную зрелость коры, позволило выявить группу детей 7-8 лет, показатели которых соответствовали возрастной

норме. Эти дети, а также группа взрослых приняли участие в дальнейшем исследовании возрастных особенностей системной организации зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов (третий этап исследования). Данные, полученные при исследовании ЭЭГ взрослых в изучаемых состояниях, использовались в качестве «зрелой» модели пространственно-временной организации БЭА головного мозга.

Для выявления особенностей системной организации головного мозга при зрительном восприятии в процессе непрерывной записи ЭЭГ участники исследования выполняли выбор вербализуемых и невербализуемых изображений, схожих с эталоном. Анализ ЭЭГ проводился с использованием программ, разработанных сотрудниками Лаборатории нейрофизиологии ребенка Института эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова РАН (Цицерошин М.Н., 1997; Шеповальников А.Н., 1997; Цицерошин М.Н. и др., 2000). В результате анализа ЭЭГ изучаемых состояний были вычислены значения спектров мощности по основным частотным диапазонам с использованием быстрого преобразования Фурье, каждые 4 с ("эпоха анализа") вычисляли матрицы (размерностью 20x20) коэффициентов корреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно. Для каждой эпохи анализа также вычисляли матрицы когерентности ЭЭГ (КОГ) в основных частотных диапазонах - тета (9), альфа (поддиапазоны al, a2, a3), бета ф) (размерностью 20x20). Значения корреляционных и когерентных матриц многоканальной ЭЭГ усредняли, как в пределах изучаемых функциональных состояний индивидуально, так и по группе в целом, с вычислением средних значений и дисперсии КК и КОГ ЭЭГ. В дальнейшем формировались разностные матрицы КК и КОГ ЭЭГ, элементы которых отражали изменения пространственной организации ЭЭГ, выявляющиеся при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием. При всех операциях с коэффициентами корреляции и когерентности применяли z-преобразование Фишера.

Математический и статистический анализ результатов исследования проводился с применением набора компьютерных программ SPSS 11.5 для Windows. В статистическую обработку результатов входил анализ распределения признаков и их числовых характеристик (средних величин, ошибки средней, стандартных отклонений). Оценка достоверности различий проводилась с использованием параметрического t-критерия Стьюдента. Различия считались статистически значимыми при величине вероятности ошибочного принятия нулевой гипотезы о равенстве генеральных средних р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ результатов оценки степени развития зрительного восприятия детей 7-8 лет показал, что у 40,4 ± 7,21% обследованных уровень реализации данной психофизиологической функции по величине процента восприятия соответствует возрастной норме. При анализе данных о степени зрелости зрительного

восприятия более чем у 80 % детей был отмечен низкий уровень реализации одного-двух компонентов (чаще всего зрительно-пространственное восприятие и константность восприятия), недостаточность которых нивелировалась высоким уровнем развития других составляющих и не отражалась на общем уровне зрительного восприятия.

При реализации зрительного восприятия определяющая роль принадлежит коре больших полушарий головного мозга (Ананьев Б.Г., 1960; Фарбер Д.А., 1982, 1991; БетелеваТ. Г. 1983, 2001; Меерсон Я.А., 1986; Зислина H.H., 1987; Блум Ф., 1988; Глезер В.Д., 1993; МарютинаТ.М., 1994; Kimura D., 1981). Спектральный анализ ЭЭГ в процессе деятельности выявил изменения волновых биоэлектрических процессов неокортекса по сравнению с фоновым состоянием как в группе детей, чей уровень реализации зрительного восприятия и степень зрелости коры мозга соответствовали возрастной норме, так и в группе взрослых. В ЭЭГ детей наблюдалось снижение спектра мощности альфа-1 и 2 поддиапазонов в постцентральных областях обоих полушарий, достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в специфических для данной деятельности областях (затылочные области, зоны ТРО, левая передне-височная область) и увеличение представленности бета-ритма в височных областях обоих полушарий (табл. 2). Указанные изменения спектров мощности ЭЭГ имели более выраженный характер при зрительном восприятии вербализуемых стимулов.

Таблица 2

Разница показателей спектров мощности ЭЭГ детей 7-8 лет при восприятии вербализуемых (У О) и невербализуемых (N0) зрительных стимулов по сравнению с фоном

Отведение Тета Альфа-1 Бета

N0 VO NO VO NO VO

Т4 -1,50 -1,22 -2,06 -1,67 5,61* 5,28*

S Ol 2,33 5,17* -2,83* -3,22 0,50 0,67

S 02 1,50 5,11* -3,44* -3,44 1,67 1,28

§ Т1 -1,11 2,06* -1,50 -1,44 4,44 4,33*

ТР01 2,11* 4,50* -3,33 -3,44 0,94 0,83

ТР02 0,94 4,17* -3,50 -3,50 0,72 0,67

Т4 -1,30 -0,65 -1,78 -1,87 2,22* 2,43*

я 01 0,00 0,83* -4,83* -3,74 0,96 1,43

и г 02 1,39 2,48* -5,30* -4,26 0,65 0,57

м <*> п Т1 -1,70 -1,26* -2,00 -1,61 3,26 • 2,74*

ТР01 0,13* 0,78* -4,39 -3,87 1,13 1,04

ТР02 0,17 1,13* -5,26 -4,78 0,83 0,83

Примечание: * - значение достоверно при р < 0,05.

В ЭЭГ взрослых выявлено достоверное снижение представленности всех поддиапазонов альфа-ритма в специфических для зрительного восприятия и анализа информации областях (затылочные, теменные, височные), достоверное снижение тета-активности в задне-нижне-лобной, височных областях правого полушария и достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в темпоро-парието-окципитальных и затылочных отведениях обоих полушарий головного мозга (табл. 3). При решении невербализуемых зрительных задач достоверно возрастает спектр мощности бета-ритма в средневисочной, передневисочной и затылочной областях коры. Устойчивая десинхронизация и снижение спектра мощности основного ритма покоя является объективным показателем активации мозга при умственной деятельности. Увеличение спектра мощности в обозначенных областях по тета-ритму возникает при решении зрительно-пространственных задач, требующих детального изучения стимула; по бета-ритму — при выполнении заданий с элементами зрительно-пространственного гнозиса (Шеповальников А.Н., 1997; Князева М.Г., 1990; Цицеро-шин М.Н., 1997, 2000; Dolce G., 1974; Papanicolaou A.C., 1986; Niedermeyer E., 1987). При анализе показателей ЭЭГ в возрастно-половых группах были выявлены особенности: снижение спектральной мощности альфа-ритма в специфических для данного вида деятельности областях (затылочные, теменные, височные), достоверно более выражено у мужчин при выполнении зрительных задач на восприятие вербализуемых стимулов. Изменения спектра мощности в ЭЭГ детей по бета- и тета-ритмам в указанных ранее областях неокортекса были достоверно более выражены у мальчиков.

Таблица 3

Разница показателей спектров мощности ЭЭГ взрослых при восприятии вербализуемых (VО) и невербализуемых (N0) зрительных стимулов по сравнению с фоном

Отведение Тета Альфа-1 Альфа-2 Альфа-3 Бета

NO NO VO NO VO NO VO NO

F8 -4Д7* -4,41* -3,32* -3,01 -2,60 -3,11 -2,49 -2,45

Т4 -2,61* -5,20* -4,62* -4,39 -4,33 -3,36 -3,21 3,67*

>0 и Р4 1,53 -5,03 -4,83* -5,68 -6,07 -3,81 -3,77 0,56

Т6 -0,12 -5,61* -5,41* -5,44 -5,43 -4,56 -4,19 2,87

Ol 5,21 -5,45* -4,73 -6,32 -6,11 -5,47 -5,02 2,71

* 02 6,46 -6,08* -5,20* -7,48 -7,23* -6,10 -5,57* 1,13

Т2 -1,09 -5,06* -4,25* -3,32 -3,28 -3,11 -2,71 2,56*

ТР01 4,37 -5,16 -5,06* -6,54 -6,38 -5,67 -5,32 3,06*

ТР02 6,08* -6,92* -6,84* -8,06* -8,15* -7,01* -6,46* 1,67*

Продолжение таблицы 3

F8 -2,31* -2,26* -2,13* -2,45 -1,82 -2,99 -1,71 -2,73

Т4 -0,47 -2,98 -2,40* -3,38 -3,01 -3,35 -2,46 0,90

Р4 2,20 -3,66 -2,64* -5,04 -4,40 -4,47 -3,77 -0,61

л Я Т6 0,67 -3,32* -3,01* -4,06 -3,93 -3,22 -2,51 2,77

а 01 4,37 -1,80* -0,53 -5,73 -4,84 -4,98 -3,86 1,59

й 02 5,45 -2,20* -0,90* -6,05 -4,97* -4,81 -3,18* 0,76

Т2 -1,55 -2,28* -1,75* -2,87 -1,99 -3,05 -1,73 0,25*

ТР01 2,76 -3,24 -2,14* -5,59 -5,05 -5,55 -4,59 0,01*

ТР02 4,00* -3,46* -2,36* -6,49* -6,01* -5,41* -4,01* -0,18

Примечание: * - значение достоверно при р < 0,05

Корреляционный анализ показателей ЭЭГ изучаемых состояний у детей 7-8 лет обнаружил специфику нейрофизиологического обеспечения зрительного восприятия разных стимулов (рис. 1). При выполнении зрительных неверба-лизуемых задач формируются ипси- и контлатеральные статистические связи показателей ЭЭГ затылочных отделов с БЭА задневисочных структур правого и левого полушарий. Взаимодействие фронтальных отделов с передневи-сочными областями неокортекса характеризовались достоверным снижением связей. При выполнении вербализуемой зрительной нагрузки наблюдалась «минимизация» формирования статистических внутри- и межполушарных связей между показателями БЭА. При анализе пространственной организации статистических связей БЭА коры мозга детей в процессе зрительного восприятия выявлены некоторые половые особенности: у мальчиков, по сравнению с девочками, дистантные статистические взаимодействия функциональных структур коры менее выражены, ипси- и конрлатеральные статистические связи между фронтальными и окципитальными областями неокортекса слабее, деятельность фронтальных, прецентральных и передневисочных областей коры менее согласована. Независимая деятельность фронтальных структур коры головного мозга и их меньшее участие в зрительной деятельности у мальчиков, вероятно, связано с меньшей, по сравнению с девочками, функциональной зрелостью лобных отделов неокортекса и незавершенным процессом миелини-зации длинных нейронных отростков, связывающих удаленные участки коры (Дубровинская Н.В. и др., 1981; Фарбер Д.А., 1998, 1999; Thatcher R., 1986).

Анализ возрастных особенностей статистического взаимодействия областей неокортекса при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием выявил, что формирование ипси- и контралатеральных статистических связей ЭЭГ во фронто-окципитальном направлении достигает своего максимума только у взрослых (рис. 1). С возрастом наблюдается усиление «дистантно-диагональных» корреляционных связей, в особенности между ассоциативными областями коры больших полушарий головного мозга с участием височных

отделов. «Диагональное» расположение активированных зон левого и правого полушарий оказывается одним из наиболее часто наблюдаемых ЭЭГ феноменов при мыслительной деятельности, что связывают с наличием в межполу-шарной деятельности неокортекса «когнитивной оси» (Свидерская Н.Е., 1987, 1990). Таким образом, обнаруженная специфическая организация статистических связей ЭЭГ взрослых, вероятно, отражает пространственную структуру обеспечения зрительного опознания зрелого мозга.

Исследование пространственно-временной структуры статистического взаимодействия биопотенциалов мозга при зрительном восприятии с помощью анализа КОГ ЭЭГ выявило различия у представителей разных возрастно-половых групп (рис. 2). Изучение синхронизации волновых процессов ЭЭГ мальчиков показало увеличение когерентных связей в бета-диапазоне между лобными, центральными, височными и постцентальными областями как внутри- так и межполушарно (рис. 2, А). При восприятии вербализуемых зрительных стимулов наблюдалось дополнительное усиление межцентральной синхронизации между височными областями левого полушария, которые являются специфическими для данного вида деятельности («речевые» зоны мозга). При анализе ЭЭГ девочек в процессе зрительного восприятия невербализуемых стимулов выявлено усиление синхронизации волновых процессов практически всех областей неокортекса в тета-диапазоне, более выраженное при восприятии вербализуемых зрительных стимулов (рис. 2, Б). В бета-диапазоне у девочек когерентные связи были распределены, в основном, между фронтальными, центральными и пердневисочными областями. Выполнение невербализуемых зрительных задач сопровождалось большей синхронизацией бета-активности между задними нижне-лобными, височными и центральными областями обоих полушарий. По данным ряда авторов когнитивная деятельность, как форма активного бодрствования, вызывает повышение мощности и усиление синхронизации в бета-диапазоне. Считается, что усиление тета-синхронизации при когнитивной деятельности особенно в сагиттально-фронтальном направлении соответствует периодам наибольшей концентрации внимания и коррелирует со скоростью его выполнения, что объясняет выявленную нами синхронизацию тета-активности при перцептивной деятельности во всех возрастно-половых группах (Шеповальников А.Н., 1979, 1997; Князева М.Г., 1990; Цицерошин М.Н., 2000; Цехмистренко Т.А., 2001).

.21: .17. ■13. .09. .05. .01 -.01 -.05 -.09 -.13 -.17 -.21

Рис. 1. Изменение структуры межрегионального взаимодействия потенциалов коры обоих полушарий детей 7-8 лет и взрослых

при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием.

Обозначения: NO - зрительное восприятие невербализуемых стимулов; VO - зрительное восприятие вербализуемых стимулов. А-девочки 7-8 лет, Б-мальчики 7-8 лет, В - женщины, Г-мужчины. Справа: шкала градаций уровня изменений. Представлены достоверные изменения корреляционных связей ЭЭГ при р = 0,005

р '

-21-»™.

.13. ■Ю— .07—

.04_

.01

-.01_

-.04_

-.0?__

■10 -.13

■21

.18._

.11 —

.06_

.01

-.01_

-.06_

-.11_

-.16 -.21

Рис. 2. Особенности изменений пространственной структуры когерентных связей колебаний биопотенциалов в различных частотных диапазонах ЭЭГ мальчиками (А) и девочками (Б) 7-8 лет при зрительном восприятии

по сравнению с фоновым состоянием.

Обозначения: N0 - зрительное восприятие невербализуемых стимулов; УО - зрительное восприятие вербализуемых стимулов. Справа: шкала градаций уровня изменений.

.26*...

лбЩ

.11._

.06_

.01

-.01_

-.06_

-.11_

■,1£ -.21

Т5.ШИ»

лз_

.10__

.07_

.04__

.01

-.01_

-.04_

-.07 -.10 -.13

■^ягжгвж .21 __ 16__

.11_

.06_

.01

-.01_

-.06_

-.11__

-.16_

-.21

УО

1 3мам

ю._

07_

04__

01_

04_

07_

13_ ,10_ .07. .04 _ 01 -.01_ -.04_ -.07 ,10" ,13

.10,

.о; о .с ,о ,о -о

Рис. 3. Особенности изменений пространственной структуры когерентных связей колебаний биопотенциалов в различных частотных диапазонах ЭЭГ мужчинами (А) и женщинами (Б) при зрительном восприятии по сравнению с фоновым состоянием.

Обозначения'. N0 - зрительное восприятие невербализуемых стимулов; УО - зрительное восприятие вербализуемых стимулов. Справа: шкала градаций уровня изменений.

При анализе когерентности ЭЭГ мужчин в процессе реализации неверба-лизуемых зрительных задач выявлено увеличение синхронизации по тета и бета частотным диапазонам между фронтальными, центральными, височными областями; при решении вербализуемых зрительных заданий наблюдалось снижение показателей КОГ в тета-диапазоне (рис. 3, А). КОГ по альфа-ритму формировалась в большей степени между постцентральными областями не-окортекса. Наибольшее количество когерентных связей по всем диапазонам ЭЭГ мужчин наблюдалось в правом полушарии. У женщин в большей степени, чем у мужчин, выявлено формирование длинных межполушарных когерентных связей в тета- и бета-диапазонах между фронтальными, центральными, височными и постцентральными областями неокортекса обоих полушарий (рис. 3, Б; табл. 4).

Таблица 4

Вклад отделов коры больших полушарий в интегральный показатель мощности БЭА (%) в процессе зрительного восприятия у обследованных детей 7-8 лет и взрослых (по интегральным показателям основных диапазонов частот ЭЭГ)*

Изучаемые состояния Группы обследованных Отделы коры больших полушарий

Левое полушарие Правое полушарие Фронтальные отделы Окципиталь-ные отделы

Фон Девочки 50,2 49,8 49,1 50,9 <2>

Мальчики 50.0 50,0 48,7 <2> 51,3 <2>

Женщины 50,2 49,8 46.0 <2> 54,012)

Мужчины 49,9 50,1 45.5 ю 54.5 12)

Восприятие невербализуем ых стимулов Девочки 53,7 ® 46,3 <3> 49,1 о 50,9 <"

Мальчики 51,5 (23> 48,5 0-э> 46,1 53,9 (1-2-3>

Женщины 50,8 «> 49,2 "> 47.7(1,3) 52,3 с-3)

Мужчины 444 (2, з) 55,6 <г-3' 39,8 а2-3) 61,2 о-")

Восприятие вербализуемых стимулов Девочки 51,4 48,6 48,2 51,8

Мальчики 53, 5(2-3) 46,5"-3» 47,3 52,7 ™

Женщины 51,2<» 48,8 « 48,9!" 51,1"»

Мужчины 42,3 <'-2-3> 57>6 (1.2.3) 42,7 <'-2-3> 57,3 "•«>

♦Отличия достоверны (по ВопГеггош) при р<0,05:

1 -по полу в данной возрастной группе;

2 - по возрасту в данной половой группе;

3 - по величине вклада отделов коры (правого-левого полушарий; фронтальных-окци-питальных отделов).

Таким образом, по итогам анализа когерентности ЭЭГ было получено две модели восприятия и обработки зрительной информации. КОГ в группе мальчиков 7-8 лет и мужчин характеризуется более контрастными значениями, что вызвано появлением более мощных очагов десинхронизации и синхронизации БЭА неокортекса по всем диапазонам ЭЭГ. С возрастом когерентные связи в данной половой группе становятся более разнообразными и дистантными, располагаясь как внутри- так и межполушарно. Реализация изучаемой функции у представителей мужского пола осуществляется за счет усиления синхронизации БЭА по всем основным диапазонам исследуемых областей со смещением в правую гемисферу мозга, что более выражено с возрастом. Большая локализация фокуса активности в правом полушарии, вероятно, связана с участием данной гемисферы в целостном восприятии предметов и явлений в пространстве при улавливании множества деталей и связей между ними.

Другая модель решения зрительных задач характерна для девочек 7-8 лет и женщин. По результатам анализа когерентности выявлена синхроннизация по тета- и бета-диапазонам большего количества областей неокортекса. С возрастом снижается КОГ по тета-диапазону, происходит увеличение синхронизации по бета-диапазону, проявляющееся в образовании межполушарных диагональных и внутриполушарных когерентных связей распределенных симметрично. Таким образом, реализация зрительного восприятия представителями женского пола осуществляется за счет большей системной интеграции структур правого и левого полушарий.

ВЫВОДЫ

1. Осуществление детьми 7-8 лет и взрослыми испытуемыми зрительного восприятия с опознанием заданных вербализуемых либо невербализуемых изображений из ряда схожих сопровождается характерной реорганизацией спектров мощности ЭЭГ и пространственной структуры дистантных взаимосвязей биопотенциалов коры больших полушарий. При выполнении испытуемыми зрительных нагрузок обоего типа были выявлены как общие, так и специфичные особенности межрегионального взаимодействия кортикальных полей левого и правого полушарий.

2. При выполнении зрительных заданий обоего типа детьми 7-8 лет происходят достоверные изменения по отношению к фоновому состоянию вклада основных ритмических составляющих электроэнцефалограммы: снижение спектральной мощности альфа-1 и альфа-2 поддиапазонов в постцентральных областях обоих полушарий; увеличение спектра мощности тета-ритма в затылочных, темпоро-парието-окципитальных и передне-височных областях левого полушария; увеличение спектра мощности бета-ритма в височных областях неокортекса. Данные изменения спектров мощности биоэлектрической активности мозга имели более выраженный характер при зрительном восприятии вербализуемых стимулов.

3. Выполнение детьми 7-8 лет заданий на зрительное восприятие сопровождалось перестройками пространственной структуры дистантных взаимосвязей ЭЭГ (по данным корреляционного анализа), которые, в отличие от взрослых, характеризовались слабыми и генерализованными статистическими связями, распределенными симметрично между фронтальными, центральными и постцентральными областями полушарий. Решение детьми 7-8 лет вербализуемых зрительных задач, по сравнению с невербализуемыми, сопровождалось «минимизацией» статистического взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга.

4. При решении зрительных задач пространственно-временная организация биоэлектрической активности коры больших полушарий головного мозга у детей 7-8 лет, так же как и у взрослых, характеризуется более выраженным увеличением когерентности по бета-диапазону в височных, центральных и фронтальных областях неокортекса обоих полушарий, что свидетельствует о высокой активации структур головного мозга при деятельности, связанной с восприятием и опознанием изображений разного типа.

5. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга в процессе зрительного восприятия значимо отличается у лиц разного пола: у мальчиков и мужчин наблюдается усиление когерентности между показателями биоэлектрической активности областей коры больших полушарий по всем основным диапазонам со смещением в правую гемисферу мозга, что более выражено с возрастом; для ЭЭГ девочек и женщин характерно увеличение когерентности по тета и бета-диапазонам между функциональными областями полушарий головного мозга без выраженной асимметрии.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Иванов К.В. Половые особенности формирования системы зрительного восприятия детей 6-8 лет / К.В. Иванов, Ю.А. Коромзин // Тезисы докладов IV Молодежной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». - Сыктывкар, 2005. - С. 20-24.

2. Коромзин Ю.А. Системная организация коры больших полушарий головного мозга при восприятии зрительных стимулов / Ю.А. Коромзин // Тезисы докладов V Молодежной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». - Сыктывкар, 2006. - С. 140-143.

3. Коромзин Ю.А. Возрастные особенности реализации зрительного восприятия / Ю.А. Коромзин, И.В. Матигорова // Тезисы докладов VI Молодежной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». - Сыктывкар, 2007.-С. 73-75.

4. Иванов К.В. Особенности зрительного восприятия детей 7 лет / К.В. Иванов, Ю.А. Коромзин // Сборник материалов всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина». - С-Пб., 2005. - С. 46.

5. Иванов К.В, Зрелость коры больших полушарий головного мозга и константность зрительного восприятия младших школьников / К.В. Иванов, Ю.А. Коромзин // Сборник материалов Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье». - С-Пб., 2006.-С. 122-123.

6. Иванов К.В. Возрастные особенности формирования системы зрительного восприятия / К.В. Иванов, Ю.А. Коромзин // Научно-практический журнал "Бюллетень сибирской медицины". Приложение 1. - 2005. - Т.4. - Томск: Сиб-ГМУ, 2005. - С. 161.

7. Звягина Н.В. Особенности системной организации зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов 1 Н.В. Звягина, Ю.А. Коромзин // Вестник Поморского Университета. Физиологические и психолого-педагогические науки. - 2006. - № 2 (10). - С. 52-61.

8. Коромзин Ю.А. Возрастные особенности системной организации зрительного восприятия / Н.В. Звягина, Л.В. Морозова, Ю.А. Коромзин, И.В. Матиго-рова // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов.-М., 2007-С. 236.

Подписано в печать 10.11.2008. Формат 60х84/|6. Гарнитура «Times New Roman». Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 790.

ООО «Издательский центр СГМУ» г. Архангельск, ул. Карла Маркса, 31, корп. 1, оф. 1

Телефон: (8182) 208-774, 475-200

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата биологических наук, Коромзин, Юлиан Александрович, 2008 год

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Обзор литературы

1.1. Восприятие как психофизиологическая функция.

1.2. Онтогенетические особенности зрительного восприятия.

1.3. Онтогенетические особенности биоэлектрической активности головного мозга.

1.4. Возрастные особенности ЭЭГ при зрительном восприятии.

Глава II. Организация, объем и методы исследования.

Глава III. Результаты собственных исследований и их обсуждение

3.1. Особенности реализации зрительного восприятия детьми 7-8 лет.

3.2. Особенности системной организации зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов у детей 7-8 лет

3.2.1. Особенности ритмических составляющих ЭЭГ в фоновом состоянии и в процессе зрительного восприятия.

3.2.2 Пространственная организация статистического взаимодействия показателей БЭА при зрительном восприятии стимулов различной вербальной направленности (по результатам корреляционного анализа).

3.2.3 Реорганизация статистического взаимодействия БЭА головного мозга при зрительном восприятии стимулов различной вербальной направленности (по результатам анализа показателей КОГ ЭЭГ).

Введение диссертации по психологии, на тему "Системная организация интегративной деятельности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет"

Актуальность исследования. В основе любой психофизиологической деятельности лежит участие и интеграция различных структур мозга, что предполагает системный подход в изучении нервного обеспечения любой психической функции [14]. Согласно современным представлениям, зрительное восприятие является активным процессом и осуществляется как сложный системный акт, в который включены различные специализированные структуры головного мозга, 'взаимодействующие между собой [135]. Однако большая часть исследований зрительного восприятия строится как раздельный анализ его различных функций, что значительно ограничивает представления о нейрофизиологических механизмах организации данной деятельности. Интеграция структур мозга при зрительной перцепции имеет специфические и общие особенности, которые изучены недостаточно [5; 15; 20; 34; 59; 69; 70; 75; 92; 100-102; 153; 157; 158; 193; 210].

Зрительное восприятие на разных этапах онтогенеза определяется степенью зрелости и характером взаимодействия обеспечивающих его мозговых структур [51-53; 159]. Существует значительное число публикакций о психофизиологических особенностях реализации дайной функции у взрослых [10; 14; 16; 38; 50; 81; 90; 154; 156; 162; 163; 168-170; 186; 231; 237]. Исследования психофизиологических механизмов организации и реализации зрительного восприятия у детей немногочисленны. JI.C. Выготский указывал на тот факт, что у взрослых нарушения зрительного восприятия носят характер частичного дефекта и не приводят к нарушениям уже сложившихся речевых и интеллектуальных функций. У детей же дефицит зрительного восприятия приводит не только к нарушению наглядного отражения внешнего мира, но и разрушает основу для формирования всех других психических процессов [28]. Зрительное восприятие составляет основу представлений ребенка об объективной действительности и является базой психофизиологических функций, реализующихся на базе наглядно-образной деятельности [5; 45]. Особенно интересен, с точки зрения изучения организации зрительного воеприятия, возраст 7-8 лет, так как, с одной стороны, на данном этапе нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие формирование познавательной деятельности, претерпевают прогрессивные преобразования, а с другой стороны - в связи с началом систематического обучения увеличивается нагрузка на данную функцию [15; 153; 158].

Возрастные особенности функционирования системы зрительного восприятия находят свое отражение в биоэлектрической активности областей коры и пространственно-временной структуре статистического взаимодействия показателей электроэнцефалограммы (ЭЭГ) [18; 63; 88; 89; 114; 128; 129; 174; 175; 178; 179]. Известно, что у детей 7-8 лет в электроэнцефалограмме появляются значительные изменения и данный возрастной период рассматривается как важнейший этап качественных перестроек структурно-функциональной организации мозга, совершенствования механизмов зрительного восприятия [15; 53; 55; 59; 132; 152; 159]. Начало школьного обучения связано с увеличением вербальной нагрузки, что так же отражается на нейрофизиологическом обеспечении зрительного восприятия. Современные исследования достаточно полно раскрывают особенности системной организации интегративной деятельности мозга в процессе восприятия визуальных вербализуемых и невербализуемых стимулов у взрослых, однако особенности мозгового обеспечения зрительного восприятия стимулов разной вербальной направленности у детей требуют более детального изучения [27; 33; 37; 61; 77-79; 215; 216; 248;]. Несомненно, показатели биоэлектрической активности головного мозга детей 7-8 лет при перцептивной деятельности отличаются от таковых взрослых, чьи морфологические структуры, нейрофизиологические механизмы обеспечения зрительного восприятия сформированы. В связи с этим было бы интересно исследовать функциональную активность мозга при восприятии вербализуемых и невербализуемых зрительных стимулов у детей данного возраста по сравнению с взрослыми.

Задачи исследования:

Положения, выносимые на защиту:

1. Восприятие зрительных стимулов детьми 7-8 лет и взрослыми сопровождается реорганизацией дистантных статистических связей биопотенциалов в специфических для данной деятельности отделах коры больших полушарий головного мозга и имеет особенности в зависимости от содержания зрительной информации.

2. Системная организация зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов у детей 7-8 лет находится в стадии становления, что проявляется в изменении вклада ритмических составляющих электроэнцефалограммы и особенностях пространственно-временного взаимодействия отделов неокортекса по сравнению с взрослыми.

Научно-практическая значимость. Результаты исследования дополняют современные представления об организации системной деятельности и формировании интеграций кортикальных структур в процессе зрительного восприятия у детей 7-8 лет и взрослых. Выявлены центральные механизмы организации зрительного восприятия вербализуемых и невербализуемых стимулов, реализуемые при участии констелляций областей коры правого и левого полушарий мозга. Прослежены возрастные и половые особенности формирования интегративных систем, опосредующих зрительное восприятие.

Апробация работы

Материалы и основные положения диссертации обсуждались на заседаниях кафедры биологии и экологии человека Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск, 2005-2008), на заседании проблемной комиссии по медико-биологическим наукам Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск, 2008), Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), IV, V, VI Молодежных научных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 20052007), Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006), XX Физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 1 статья в журнале, включенном в список, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Работа изложена на 141 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, заключения и выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 23 рисунками и 18 таблицами. Список литературы включает 180 отечественных и 79 зарубежных источников.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ВЫВОДЫ

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Реализация любой когнитивной функции предполагает системное объединение деятельности разноудаленных нервных центров [88, 89]. Данное взаимодействие отражается в пространственной синхронизации биоэлектрических процессов мозговых структур. Несомненно, разная когнитивная деятельность обеспечивается специфической межцентральной интеграцией в ЦНС, имеющей свои особенности на каждом этапе онтогенеза [28]. А.Р. Лу-рия указывал, что зрительное восприятие, как форма перцептивной деятельности, осуществляется не только аппаратами затылочной (зрительной) области коры, но и целой «рабочей констелляцией» мозговых зон, каждый из которых вносит в процессы восприятия свой собственный вклад [92; 93].

Проведенное нами исследование еще раз подтвердило, что для успешной психофизиологической деятельности необходимо специфическое сочетание различных ритмических составляющих ЭЭГ, отражающих возрастные особенности биоэлектрической активности мозга; системная интеграция мозговых центров, проявляющаяся в формировании пространственного статистического взаимодействия показателей БЭА мозга. Эффективная реализация зрительного восприятия сопровождается реорганизаций пространственно-временных отношений биопотенциалов специфических для данной деятельности областей неокортекса. Особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности определяются содержанием предъявляемой зрительной информации, зависят от пола и возраста.

Общеизвестно, эффективность реализации любой психофизиологической функции зависит от зрелости морфологического субстрата [16; 52; 71]. Мозг детей 7-8 лет еще совершенствуется, происходят качественные преобразования в мозговой организации когнитивных процессов, формируются проводящие системы мозга [98; 158]. Вероятно, возрастные особенности высших отделов ЦНС детей 7-8 лет обуславливают неоднозначность реализации зрительного восприятия даже при условии, что уровень развития данной психофизиологической функции соответствует возрастной норме. При детальном анализе данных о степени зрелости компонентов зрительного восприятия более чем у 80 % детей был отмечен низкий уровень реализации од-ного-двух компонентов (чаще всего зрительно-пространственное восприятие (4, 5 субтесты) и константность восприятия (3 субтест)), недостаточность которых нивелировалась высоким уровнем развития других составляющих ЗВ. Таким образом, выявленное несоответствие не отражалось на общем уровне зрительного восприятия. Это подтверждает положение о гетерохронности созревания морфологических структур головного мозга и механизмов психофизиологических функций [19; 107].

Особенности реализации любой психофизиологической функции и уровень ее сформированности отражаются в параметрах ЭЭГ. Показатели биоэлектрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования позволяют судить о зрелости структур головного мозга и прежде всего морфологического субстрата высшей психической деятельности — неокортекса. На основе анализа данных по исследованию показателей ЭЭГ, пространственно-временных отношений БЭА мозга в процессе зрительного восприятия у представителей разного пола и возраста были выявлены специфические особенности. Так у обследованных детей 7-8 лет в ЭЭГ покоя (состояние спокойного бодрствования с открытыми глазами) наблюдалось преобладание низкочастотных колебаний (тета-ритм и альфа-1 поддиапазон альфа-ритма), высокочастотные поддиапазоны альфа-ритма были выражены слабо. Отсутствие четкой локализации основного ритма покоя в ЭЭГ детей подтверждают данные о том, что в возрасте 7-8 лет продолжается совершенствование структур головного мозга. По сравнению с ЭЭГ детей, фоновая ЭЭГ взрослых характеризуется увеличением представленности высокочастотных ритмов альфа-диапазона, его локализацией в окципитальных отделах коры головного мозга и увеличением вклада бета-ритма в БЭА неокортекса. Данные особенности, вероятно, отражают характер фоновой ЭЭГ зрелого мозга и соответствуют описанным в литературе данным [72; 206; 241].

При реализации зрительного восприятия в ЭЭГ обследованных детей и взрослых прослеживались изменения волновых биоэлектрических процессов неокортекса по сравнению с фоновым состоянием. В ЭЭГ детей наблюдалось снижение спектра мощности альфа-1 и 2 поддиапазонов в постцентральных областях обоих полушарий, достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в специфических для данной деятельности областях (затылочные, зоны ТРО, левые передне-височные области) и увеличение представленности бета-ритма в височных и лобных областях обоих полушарий. Указанные изменения мощности бета-ритма ЭЭГ имели более выраженный характер при зрительном восприятии вербализуемых стимулов. Выявленные особенности спектральной мощности ЭЭГ детей в процессе выполнения функциональной нагрузки являются ожидаемыми. Устойчивая десинхрони-зация и снижение мощности основного ритма покоя (альфа-ритма) является объективным показателем активации мозга при умственной деятельности. Поскольку формирование поддиапазонов альфа-ритма в онтогенезе осуществляется постепенно, то в ЭЭГ детей мы наблюдаем десинхронизацию и снижение спектра мощности наиболее зрелого для данного возраста альфа-1 поддиапазона. Увеличение спектра мощности тета-ритма в обозначенных областях', как правило, возникает при решении зрительно-пространственных задач, требующих детального изучения стимула. Достоверные изменения высокочастотной БЭА (бета-ритм) при выполнении зрительных задач, по сравнению с фоном, у детей являются прогнозируемыми, поскольку данный ритм сопровождает любую когнитивную деятельность [143]. Анализ показателей спектральной мощности ЭЭГ взрослых выявил, что в зрелом мозге наблюдается десинхронизация и достоверное снижение представленности всех поддиапазонов альфа-ритма в специфических для зрительного восприятия и анализа информации областях (затылочные, теменные, височные), достоверное снижение тета-активности в задне-нижне-лобной областях, передневи-сочной области левого полушария и достоверное увеличение спектра мощности тета-ритма в теменных, темпоро-парието-окципитальных и затылочных отведениях. При решении вербализуемых зрительных задач достоверно возрастает спектр мощности бета-ритма в средневисочной, задневисочной и затылочной областях коры, что характерно для данного вида деятельности. Установлено, что вербальные задания с элементами зрительно-пространственного гнозиса выполняются успешнее при усилении мощности бета-активности в постцентральных и височных областях коры [202].

При анализе показателей ЭЭГ в возрастно-половых группах были выявлены особенности. У мужчин, по сравнению с женщинами, при выполнении зрительных задач на восприятие вербализуемых стимулов наблюдалась достоверно более выраженная десинхронизация альфа-ритма в специфических для данного вида деятельности областях (затылочные, теменные, височные). В ЭЭГ детей значительных половых особенностей в представленности основного ритма покоя во время деятельности не выявлено. Однако, по остальным ритмическим составляющим имелись половые особенности: спектр мощности бета- и тета-ритмов в ЭЭГ указанных ранее областях неокортекса при выполнении зрительных задач был достоверно более выражены у мальчиков.

Несомненно, биоэлектрические волны, обладающие максимальной спектральной мощностью и будут определять организацию пространственно-временных отношений БЭА мозга в процессе деятельности. По мнению А.Р. Лурии зрительное восприятие имеет пространственную организацию, которая лишь в самых простых случаях является однозначной. Для реализации зрительного восприятия необходимо совместное участие затылочной (зрительной) коры, теменно-затылочных отделов (зоны ТРО) и височных (речевых) отделов левого полушария, даже в тех случаях, если восприятие не требует вербализации [92]. Результаты наших исследований в некоторой степени подтверждают данные положения и дополняют их некоторыми особенностями.

Было выявлено, что при выполнении зрительно-пространственных заданий невербализуемой направленности у детей 7-8 лет формируются короткие ипси- и контлат'еральные статистические связи между показателями

ЭЭГ затылочных отделов с БЭА задневисочных структур правого и левого полушарий. Взаимодействие фронтальных отделов с передневисочными областями неокортекса характеризовались достоверным снижением связей. Такая пространственная организация взаимодействия БЭА, обусловлена, вероятно, недостаточным уровнем структурно-функциональной зрелости лобных отделов коры больших полушарий, что может проявиться в трудности выбора признака из ряда схожих. При выполнении вербализуемой зрительной нагрузки наблюдалось формирование коротких статистических внутриполу-шарных связей между показателями БЭА окципитальных областей неокортекса и височных отделов левого полушария («речевые» зоны мозга). Формирование в большей степени коротких внутри- и межполушарных статистических связей БЭА коры головного мозга обследованных детей, вероятно, обосновано незаконченной миелинизацией длинных ассоциативных путей [48; 156].

У взрослых при восприятии визуальных невербализуемых стимулов по сравнению с фоном наблюдалось избирательное усиление статистических взаимосвязей ЭЭГ височных, затылочных, задних ассоциативных и фронтальных областей в ипси- и контрлатеральных направлениях с большей выраженностью в правом полушарии. При восприятии визуальных невербализуемых стимулов - избирательное усиление дистантных статистических взаимосвязей между показателями ЭЭГ височных, затылочных и задних ассоциативных отделов левого и правого полушарий с параметрами биоэлектрической активности фронтальных областей в ипси- и контрлатеральных направлениях, то есть между специфическими для перцептивного вида деятельности областями. Следует отметить большую локализацию согласовано работающих структур в правом полушарии, что выражается в увеличении достоверных статистических связей и указывает на правополушарную стратегию обработки данного типа информации. Общеизвестно, что решение любых пространственных задач связано с наибольшим вовлечением структур правого полушария. Специализация полушарий в зрительной функции является одной из наиболее обсуждаемых в литературе проблем. Существует точка зрения, что в правом полушарии осуществляется общее опознание объектов при зрительном восприятии, левое же полушарие осуществляет дискриминационный анализ и опознание на основе выбранного разделительного признака, что и объясняет неравнозначное участие обоих полушарий в данном виде деятельности. Лобные области участвуют в относительно ранних этапах обработки зрительного стимула, префронтальные области коры (особенно левого полушария) вовлекаются при необходимости детализированного опознания изображений и для его вербализации [17; 20; 59; 151-153; 195].

Таким образом, формирование ипси- и контралатеральных статистических связей ЭЭГ при зрительном восприятии во фронто-окципитальном направлении развивается в более старшем возрасте и достигает своего максимума только у взрослых. С возрастом наблюдается увеличение «дистантно-диагональных» корреляционных связей, в большей степени между ассоциативными областями коры больших полушарий головного мозга с участием височных отделов. «Диагональное» расположение активированных зон левого и правого полушарий оказывается одним из наиболее часто наблюдаемых ЭЭГ феноменов при мыслительной деятельности, что связывают с наличием в межполушарной деятельности неокортекса «когнитивной оси» [129; 130]. Таким образом, обнаруженная специфическая организации статистических связей ЭЭГ, вероятно, отражает пространственную структуру нейрофизиологического обеспечения зрительного опознания зрелого мозга.

При анализе организации статистических связей БЭА коры мозга детей в процессе зрительного были выявлены некоторые половые особенности. У мальчиков 7-8 лет, по сравнению с девочками, дистантные статистические взаимодействия функциональных структур коры менее выражены, отсутствуют ипси- и конрлатеральные статистические связи между фронтальными и окципитальными областями неокортекса, деятельность фронтальных, пре-центральных и передневисочных областей коры менее согласована. Независимая деятельность постцентральных структур коры при обработке зрительной информации и меньшее участие фронтальных областей неокортекса у мальчиков, вероятно, связано с их меньшей, по сравнению с девочками, функциональной зрелостью и незавершенным процессом миелинизации длинных нейронных отростков, связывающих удаленные участки коры [48].

Таким образом, созревание мозговых механизмов зрительного восприятия стимулов разной вербальной направленности у мальчиков и девочек носит специфический характер. У девочек при данной когнитивной нагрузке наблюдается формирование более локальных статистических связей БЭА коры и их минимизация, характер распределения формирующихся статистических взаимосвязей более близок к зрелому типу. Следует также отметить формирование статистического взаимодействия темпоро-парието-окципитальных, затылочных, задневисочными зон с центральными и фронтальными областями полушарий, данное взаимодействие усиливается с возрастом и более выражено в правом полушарии. Вовлечение в данную деятельность окципитальных отделов правого полушария обосновано функциональной специфичностью: затылочные области принимают участие в формировании зрительного образа, темпоро-парието-окципитальные - в пространственной оценке зрительной информации. Причем большая активность правого полушария связана с общим анализом воспринимаемых объектов в отличие от левополушарных темпоро-парието-окципитальных структур, осуществляющих более детальную обработку зрительной информации. Активное участие теменных структур неокортекса обеспечивает ассоциативную деятельность [33; 70; 120; 147; 176; 230].

У взрослых не наблюдалось значительных половых различий в особенностях пространственной структуры БЭА различных отделов неокортекса при восприятии зрительных стимулов разной вербальной направленности.

Законченную картину о нейрофизиологических механизмах зрительного восприятия можно получить, анализируя когерентные связи по основным диапазонам частот ЭЭГ. Для БЭА мозга детей 7-8 лет было характерно снижение функции КОГ в альфа-диапазоне при зрительном восприятии как вербализуемых так и невербализуемых стимулов, что, сопровождает деятельность, требующую привлечения внимания и, вероятно, связано с депрессией альфа-ритма. Усиление функции КОГ в бета-диапазоне ЭЭГ детей, обосновано умственной деятельностью, включающей элементы новизны, тогда как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождается ее снижением [192; 223].

У взрослых наблюдалась аналогичная картина пространственной синхронизации коры по основным ритмам ЭЭГ. Отмечено усиление функции КОГ по бета и тета-ритму, локализованное в специализированных для данной функции областях (зоны ТРО и затылочные области неокортекса). Большая представленность усиления функции КОГ по изучаемым диапазонам ЭЭГ взрослых в правом полушарии и концентрация вокруг зоны ТРО и зад-невисочной области связано в первую очередь со зрительно-пространственным восприятием.

Более детально, следует остановиться на возрастно-половых особенностях функции КОГ основных частот ЭЭГ. Выявлено, что для ЭЭГ мальчиков, по сравнению с ЭЭГ девочек, характерны более выраженные очаги усиления функции КОГ независимо от типа выполняемой нагрузки. При анализе синхронизации изучаемых волновых процессов отмечено увеличение когерентных связей в бета-диапазоне между лобными, центральными, височными и постцентальными областями как внутри- так и межполушарно. При восприятии вербализуемых зрительных стимулов, по сравненению с восприятием невербализуемых стимулов, наблюдалось дополнительное усиление межцентрального взаимодействия в бета-диапазоне между височными областями левого полушария, которые являются специфическими для данного вида деятельности (речевые зоны мозга).

При анализе ЭЭГ девочек при зрительном восприятии невербализуемых стимулов были выявлены очаги усиления функции когерентности в постцентральных областях левого полушария по бета-диапазону. Анализируя когерентные связи БЭА в данной возрастно-половой группе следует отметить их выраженность в тета- и бета-диапазонах. В тета-диапазоне наблюдается усиление синхронизации волновых процессов практически всех областей неокортекса ипси- и контрлатерально. При восприятии вербализуемых зрительных стимулов наблюдается усиление межполушарной синхронизации с 1 еще большим вовлечением височных областей левого полушария.

В бета-диапазоне у девочек когерентные связи были локализованы, в основном, между фронтальными, центральными и пердневисочными областями. Однако выполнение невербализуемых зрительных задач сопровождалось большей синхронизацией бета-активности между задними нижнелобными, передневисочными и центральными областями правого и левого полушарий.

Таким образом, на данном возрастном этапе при реализации зрительных задач фокус волновой активности коры локализуется в постцентральных и центральных областях у мальчиков в тета-дапазоне, у девочек — в бета-диапазоне. Однако схожесть волновых процессов у девочек в большей степени выражена в тета-диапазоне, у мальчиков - в бета-диапазоне. По данным ряда авторов когнитивная деятельность, как форма активного бодрствования, вызывает повышение мощности и усиление синхронизации в бета-диапазоне [66; 174; 175; 178, 179]. Считают, что усиление тета-синхронизации при когнитивной деятельности особенно в сагиттально-фронтальном направлении соответствует периодам наибольшей концентрации внимания и коррелирует со скоростью его выполнения, что объясняет выявленную нами синхронизацию тета-активности разных областей неокортекса при перцептивной деятельности во всех возрастно-половых группах. Существует также точка зрения, что тета-ритм является коррелятом процессов избирательного торможения функционально неактивных областей [250], что может служить объяснением «минимизации» очагов активности по тета-диапазону и одновременно выраженной синхронизацией по данному ритму ЭЭГ, то есть усилением КОГ связей между областями неокортекса (прослеживается при сопоставлении меппингов, отражающих пространственную локализацию очагов активности в определенном частотном диапазоне, с мозговыми картами пространственной организации когерентных связей по основным ритмам ЭЭГ). Специализация полушарий в реализации данной деятельности по значениям функции КОГ выражена слабо.

Исследование пространственно-временной структуры статистического взаимодействия биопотенциалов мозга при зрительном восприятии с помощью анализа КОГ ЭЭГ взрослых также выявило различия у представителей разного пола. Для ЭЭГ мужччин, по сравнению с ЭЭГ женщин, характерны более выраженные очаги усиления волновой активности по тета- и бета-диапазонам в постцентральных и центральных областях неокортекса со смещением в правое полушарие независимо от типа выполняемой нагрузки.

При анализе процессов синхронизации по основным частотным составляющим ЭЭГ во время выполнения зрительных задач в большей степени у женщин, чем у мужчин, наблюдалось формирование длинных межполушар-ных когерентных связей в тета- и бета-диапазонах между фронтальными, центральными, височными и постцентральными областями неокортекса обоих полушарий.

У мужчин увеличение синхронизации по тета и бета частотным диапазонам было локализовано между фронтальными, центральными, височными областями при реализации невербализуемых зрительных задач, при решении вербализуемых зрительных заданий наблюдалась «минимизация» синхронизации указанных ритмов и их локализация между фронтальными, передневи-сочными и центральными областями неокортекса.

У мужчин при реализации обоих типов зрительных задач в постцентральных и задневисочных областях в большей степени правого полушария располагался фокус волновой активности по альфа-диапазону. Синхронизация альфа-ритма в этих областях также максимальна и формируется между зоной ТРО правого полушария и центральными областями обоих полушарий, левой теменной областью и зоной ТРО левого полушария; а также между центральной областью левого полушария и теменной областью правого полушария. Увеличение спектральной мощности и усиление когерентности в альфа-диапазоне у мужчин при перцептивной деятельности, возможно, является следствием возникающих при выполнении заданий трудностей [66, 132]. Следует отметить, что в данной возрастно-половой группе наибольшее количество когерентных связей по всем диапазонам локализовано в правом полушарии.

Таким образом, по итогам анализа КОГ ЭЭГ было получено две модели восприятия и обработки зрительной информации, отражающие разную стратегию выполнения.

Функция КОГ в группе мальчиков 7-8 лет и мужчин характеризуется контрастными значениями, что вызвано появлением более мощных очагов десинхронизации и синхронизации БЭА неокортекса по всем диапазонам ЭЭГ. С возрастом когерентные связи в данной половой группе становятся более разнообразными и дистантными, располагаясь как внутри- так и меж-полушарно, реализация функции осуществляется за счет усиления синхронизации БЭА по всем основным диапазонам между фронтальными, височными и центральными областями со смещением в правую гемисферу, что более выражено с возрастом. Большая локализация в правом полушарии, вероятно, связана с участием данной гемисферы в целостном восприятии предметов и явлений в пространстве. Другая модель решения зрительных задач характерна для девочек 7-8 лет и женщин. По результатам анализа КОГ ЭЭГ выявлена синхроннизация по тета- и бета-диапазонам большего количества областей неокортекса. С возрастом снижается функция КОГ по тета-диапазону, происходит увеличение синхронизации по бета-диапазону, проявляющееся в образовании меж-полушарных диагональных и внутриполушарных когерентных связей, не характеризующихся функциональной асимметрией полушарий. Таким образом, реализации зрительного восприятия представителями женского пола осуществляется за счет большей системной интеграции структур обоих полушарий.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Коромзин, Юлиан Александрович, Архангельск

1. Агафонов А.Ю. Психология образных явлений: Учебно-методическое пособие / А.Ю. Агафонов. Самара: Издательство «Самарский университет», 2003. - 37 с.

2. Адам Г. Восприятие, сознание, память / Г. Адам. М.: Мир, 1983. -150 с.

3. Айрапетянц В. А. Функциональная межполу тарная асимметрия у детей на разных этапах онтогенеза / В.А. Айрапетянц // Новые исследования по возрастной физиологии. 1982. - № 2. - С. 3-6.

4. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания / Б.Г. Ананьев. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1960. - 486 с.

5. Ананьев, Б.Г. О проблемах современного человекознания / Б.Г. Ананьев.-М. 1977.-380с.

6. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 269 с.

7. Ашкинази М. JI. Зрительная когнитивная установка у детей пред-школьного и младшего школьного возраста: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13.-Москва, 2007.- 24 с.

8. Банникова Р.В. Особенности офтальмопатологии в условиях Европейского Севера России / Р.В. Банникова, A.JI. Санников, А.В. Коновалов // Проблемы социальной гигиены, здравоохранения и истории медицины. -2002.- №3.-С. 35-36.

9. Барвинок А.И. Особенности межцентральной координации корковых электрических процессов при умственной деятельности / А.И. Барвинок, В.П. Рожкова // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 3. - С. 5-16.

10. Бауэр Т. Зрительный мир грудного ребенка / Т. Бауэр // Восприятие: Механизмы и модели. 1974. - М.: Мир, 1974. - 351 с.

11. Безруких М.М. Методика оценки уровня развития зрительного восприятия детей 5,0-7,5 лет. Руководство по тестированию и обработке результатов / М.М. Безруких, JI.B. Морозова М.: Новая школа, 1996. - 48 с.

12. Безруких М.М. Психологические и нейрофизиологические особенности организации зрительно-пространственной деятельности у праворуких и ле-воруких детей 6-7 лет / М.М. Безруких, А.В. Хрянин // Физиология человека. 2000. - Т.26, № 1. - С. 14-20.

13. Бетелева Т.Г. Сенсорные механизмы развивающегося мозга / Т.Г. Бетелева, Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер. -М.: Наука, 1977. 175 с.

14. Бетелева Т. Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования) / Т.Г Бетелева. М.: Наука, 1983. -175 с.

15. Бетелева Т.Г. Динамическая функциональная организация системы зрительного восприятия / Т.Г. Бетелева, Д.А. Фарбер // Сборник докладов второй международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия. -2001. С. 295-297.

16. Бетелева Т.Г. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов / Т.Г. Бетелева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 5. - С. 5-14.

17. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические основы мышления / Н.П. Бехтерева, Ю.П. Гоголицын, Ю.Д. Кропотов, С.В. Медведев. Л.: Наука, 1985. -272 с.

18. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека / Н.П. Бехтерева. -Л.: Наука, 1988.-262 с.

19. Блум Ф. Мозг, разум и поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон А., Л. Хоф-стедтер. М.: Мир, 1988. - 248 с.

20. Брагина Н. Н. Функциональные асимметрии человека / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова. М.: Медицина, 1988.-240 с.

21. Васильева Е.В. Психофизиологический статус детей 6-8 лет с факторами риска раннего дизонтогенеза: дис. . канд. биол. наук: 19.00.02; 03.00.13. Архангельск, 2005. - 186 с.

22. Веденеева JT.C. Компьютерная классификация возрастных групп школьников по особенностям временной организации волновой структуры паттерна ЭЭГ / JT.C. Веденеева, С.И. Сороко // Физиология человека. -1999.-Т. 25, №4.-С. 51-59.

23. Венгер JT.A. Формирование зрительного соотнесения формы на основе практических действий с предметами у детей преддошкольного возраста / JT.A. Венгер // Вопросы психологии. 1964. - № 1. - С. 114-126.

24. Воробьев В.А. Картирование мозгового представления зрительных вербальных стимулов с помощью позитронно-эмиссионной томографии: ав-тореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. -М, 1998. 22 с.

25. Выготский JT.C. Развитие высших психических функций / Л.С. Выгодский. -М.: Изд-во АПН, 1960. 499 с.

26. Галкина Н.С. Динамика формирования мю- и альфа-ритмов. Электроэнцефалограммы детей 2-3-го года жизни / Н.С. Галкина, А.И. Боровова // Физиология человека. 1996. - Т. 22, №5. - С. 30-36.

27. Ганзен В.А. Теоретическая модель формирования первичного этапа контурных изображений в процессе восприятия: автореферат дис. к. пед. н.-М., 1965.-20 с.

28. Гетманенко О.В. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека / О.В. Гетманенко, Д.Р. Белов // Вестник Санк-Петербургского университета. Серия 3 (Биология). — 2002. -№19. Вып.З.- С. 55-63.

29. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию / Дж. Гибсон. М.: Прогресс, 1988. - 464 с.

30. Глезер В.Д. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы / В.Д. Глезер. Л.: Наука, 1975. - 271 с.

31. Глезер В.Д. Зрение и мышление / В.Д. Глезер. СПб.: Наука, 1993. -284 с.

32. Глезер В.Д. О роли пространственно-частотного анализа, примитивов и межполушарной асимметрии в опознании зрительных образов / В.Д. Глезер // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 5. - С. 145-156.

33. Глезер В.Д. Раздельные функции полушарий головного мозга при опознании зрительных образов инвариантно к размеру изображений / В.Д. Глезер, А.А. Невская, Н.Д. Чернова и др. // Сенсорные системы. — 2003. Т. 17, №3. - С.209-213.

34. Глезер В.Д. Асимметрия полушарий, зрительное обучение и инвариантное опознание образов / В.Д. Глезер, А.А. Невская, Н.Д. Чернова и др. // Физиология человека. 2005. - Т.31, №5. - С.37-43.

35. Говорова Р.И. О константности восприятия формы детьми дошкольного возраста / Р.И. Говорова // Формирование восприятия у дошкольников. -М.: Просвещение, 1968. с. 217-233.

36. Голберг Э. Управляющий мозг: лобные доли, лидерство и цивилизация / Э. Голберг М.: Смысл, 2003. - 335 с.

37. Голод В.И. Функциональная асимметрия мозга у детей с нарушениями речевого развития: автореф. дис. . канд. психол. наук / В.И. Голод. — М., 1995.- 19 с.

38. Горев А.С. Влияние опознания зрительного стимула на вызванные потенциалы проекционной и непроекционной области коры мозга / А.С. Горев // Журн. высш. нервн. деят. 1975. - № 1.-е. 3-9.

39. Горев А. С. Возрастные особенности вызванных потенциалов при восприятии предметных изображений у детей дошкольного и подросткового возраста / А. С. Горев // Новые исследования по возрастной физиологии. -1976.-№2(7).-С. 3-8.

40. Григорьева Л.П. Формирование высших форм зрительного восприятия как основа компенсации нарушений когнитивного развития детей / Л.П. Григорьева // Дефектология. 2000. - № 3. — С. 3-15.

41. Григорьева Л.П. Дети со сложными нарушениями развития: Психофизиологические исследования / Л.П. Григорьева, В.А. Толстова, Л.А. Рожкова. М.: Экзамен, 2006. - 352 с.

42. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний / Н.Н. Данилова. М.: МГУ, 1992. - 192 с.

43. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе) / С.Б. Дзугаева. М.: Наука, 1975. - 255с.

44. Доброхотова Т.А. Левши / Т.А. Доброхотова, Н.Н. Брагина. М.: Книга, 1994.-232 с.

45. Дубровинская Н.В. Системная организация психофизиологических функций в онтогенезе / Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1981.-е. 24-25.

46. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование / Н.В. Дубровинская. Л.: Наука, 1985. - 144 с.

47. Дубровинская Н.В. Формирование механизмов мозгового обеспечения когнитивных процессов в дошкольном возрасте / Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер. -Спб: Санкт-Петербургский университет, 1999. С. 124-146

48. Дубровинская Н.В. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии / Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2000. - 144 с.

49. Ермаков В. П. Основы тифлопедагогики / В. П. Ермаков, Г. А. Якунин.- М.: Владос, 2000. 240 с.

50. Зальцман А.Г. Особенности переработки зрительной информации в правом и левом полушариях головного мозга человека / А.Г. Зальцман // Физиология человека. 1990. - № 2. - с. 135-148.

51. Запорожец А.В. Развитие ощущений и восприятий в раннем и дошкольном детстве / А.В. Запорожец // Избр. психолог, труды: В 2 т. М., 1986. -Т.1.-С. 91-99.

52. Зенков JI.P. Функциональная диагностика нервных болезней / JI.P. Зенков, М.А. Ронкин. М.: Медицина, 1991. - 640 с.

53. Зинченко В.П. Формирование зрительного образа / В.П. Зинченко, Н.Ю. Вергилес. -М.: Изд-во МГУ, 1969. 106 с.

54. Зислина Н.Н. Нейрофизиологические механизмы нарушения зрительного восприятия у детей и подростков / Н.Н. Зислина. М.: Педагогика, 1987,- 168 с.

55. Иваницкая JI. Н. Возрастные особенности ЭЭГ человека на отрезке онтогенеза 5 — 7 лет / JI. Н. Иваницкая // Валеология. 2007. — №3. - С. 77-85.

56. Иваницкий A.M. Картирование биопотенциалов мозга при решении вербальной задачи / A.M. Иваницкий, И.Р. Ильюченок // Журн. высш. нерв, деят. 1992. - Т. 42, № 4. - С. 627-635.

57. Иваницкий A.M. Сознание и мозг / A.M. Иваницкий // В мире науки. -2005. -№ 11.- Юс.

58. Иваницкий Г.А. Взаимодействие лобной и левой теменно-височной коры при вербальном мышлении / Г.А. Иваницкий, А.Р. Николаев,

59. A.M. Иваницкий // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 1. - С. 5-11.

60. Карты коры // Психофизиология. М., 1999. - С. 308-312.

61. Кирой В.Н. Спектральные характеристики ЭЭГ детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / В.Н. Кирой, П.Н. Ермаков, Е.И. Белова и др. // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 2. - С. 20-30.

62. Князева М.Г. Системная организация интегративных процессов при умственной деятельности ребенка // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга; под ред. Д.А. Фарбер, JI.K. Семеновой,

63. B.В. Алферовой и др. Л.: Наука, 1990. - С.134-167.

64. Князева М.Г. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ / М.Г. Князева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 1. - С. 5-17.

65. Князева М.Г. Пространственная структура внутри- м межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя / М.Г. Князева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. 1996. - № 5. - С. 37-44.

66. Кок Е.П. Зрительные агнозии / Е.П. Кок. Л.: Медицина, 1967. - 224 с.

67. Кок Е.П. Нарушения предметного восприятия при поражении субдоминантного и доминантного полушарий у человека / Е.П. Кок // Вопросы бионики.-М.: 1967. С.52-58.

68. Колосова Т.С. Психофизиологические особенности развития детей младшего школьного возраста: монография / Т.С. Колосова, Н.В. Звягина, Л.В. Морозова. Архангельск: Изд-во ПГУ, 1997. - 159 с.

69. Колосова Т.С. Физиологические аспекты адаптации первоклассников к обучению в школе в условиях севера: дис. . д-ра. биол. наук. Архангельск, 1999.-296 с.

70. Королева Н.В. Ведущие показатели зрелости биоэлектрической активности головного мозга у детей в возрасте от 1 до 7 лет / Н.В. Королева, С.А. Небера, И.Н. Гутник // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 6. - С. 57-63.

71. Королева Н.В. Формирование биоэлектрической активности головного мозга у детей в онтогенезе / Н.В. Королева, С.И. Колесников. Иркутск: Издво Ирк. гос. ун-та, 2005. 88 с.

72. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие / Э.А. Костандов. М.: Наука, 1983. - 170 с.

73. Костандов Э.А. Формирование установки на основе иллюзорных представлений и при восприятии конкретных зрительных стимулов / Э.А. Костандов // Физиология человека. 1999. - Т.25, № 1. - С. 5-14.

74. Костандов Э.А. Зависимость устойчивости зрительной когнитивной установки от мотивации / Э.А. Костандов, Н.С. Курова, Е.А. Черемушкин и др. // Журн. высш. нерв. деят. 2001. - Т. 51, № 3. - С. 304-309.

75. Костандов Э.А. Когнитивная установка и нисходящие влияния в функциональной организации зрительного восприятия / Э.А. Костандов // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001. - Т.87, № 8. - С. 1040-1049.

76. Костандов Э.А. Особенности зрительной невербальной установки у детей предшкольного и младшего школьного возраста / Э.А. Костандов, Е.А. Черемушкин, M.JI. Ашкинази // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П.Павлова. -2005. Т. 55, №.3. - С.347-353.

77. Кураев Г.А. Психофизиологические корреляты взаимодействия полушарий головного мозга в онтогенезе / Г.А. Кураев // Тез. докл. XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. — Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001.-С. 536-537.

78. Курова Н.С. Спектральные характеристики ЭЭГ на разных стадиях неосознаваемой зрительной установки при двух уровнях мотивации / Н.С. Ку-рова, Е.А. Черемушкин, M.JI. Ашкинази // Журн. высш. нервн. деят. 2002. -Т. 52, №4.-С. 406-416.

79. Курова Н.С. Когерентность ЭЭГ при действии неосознаваемой зрительной установки в условиях повышенной мотивации испытуемых / Н.С. Курова, Е.А. Черемушкин, M.JI. Ашкинази // Журн. высш. нервн. деят. — 2003.-Т. 53, №6.-С. 705-711.

80. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики / А.Н. Леонтьев. М.: Изд-воМоск. ун-та, 1981. - С. 481-537.

81. Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга с точки зрения опознания зрительных образов / Л.И. Леушина, А.Л. Невская, М.Б. Павловская // Сенсорные системы. Зрение. Л., 1982. - С.76.-91

82. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга / М.Н. Ливанов. М.: Наука, 1972. - 181 с.

83. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга: Избран, труды / М.Н. Ливанов. -М.: Наука, 1989.-400 с.

84. Лукашевич И.П. Диагностика функционального состояния мозга детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Физиология человека. 1994. - Т. 20, № 5. -С. 34-45.

85. Лукашевич И.П. Автоматизированная диагностическая система «ЭЭГ эксперт» / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Медицинская Техника. 1999. - № 6. - С. 29-34.

86. Лурия А.Н. Основы нейропсихологии / А.Р. Лурия. М.: Изд-во МГУ, 1973.-374 с.

87. Лурия А.Р. Письмо и речь: нейролингвистические исследования / А.Р. Лурия. М.: Издательский центр «Академия», 2002. - 352 с.

88. Малышев Д.А. Особенности произвольной кратковременной памяти и ее психофизиологические корреляты у 6-8-летних детей г. Архангельска: ав-тореф. дис. . канд. биол. наук: 19.00.02. Архангельск, 2003. -21 с.

89. Марютина Т.М. Психофизиологические аспекты развития ребенка / / Т.М. Марютина // Школа здоровья. 1994. - Т. 1, № 1. - с.105-116.

90. Марютина Т. М. Введение в психофизиологию / Т. М. Марютина, О. Ю. Ермолаев. М.: МСПИ, 2002. - 400 с.

91. Мачинская Р.И. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8-летнего возраста в норме и при трудностях обучения / Р.И. Мачинская, И.П. Лукашевич, М.Н. Фишман // Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 5. -С. 5-11.

92. Мачинская Р.И. Особенности формирования высших психических функций у младших школьников с различной степенью зрелости регулятор-ных систем мозга / Р.И. Мачинская, О.А. Семенова // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2004. - Т. 40, № 5. - С. 427-430.

93. МеерсонЯ.А. Высшие зрительные функции / Я.А. Меерсон. Л.: Наука, 1986.- 163 с.

94. Меерсон Я.А. Зрительные агнозии. / Я.А. Меерсон. Л.: Наука, 1986. -163 с.

95. Меерсон Я.А. Нарушение зрительного гнозиса при локальной патологии левого и правого полушарий головного мозга / Я.А. Меерсон // Нейроп-сихологический анализ межполушарной асимметрии мозга. — М.: Наука, 1986.-С. 71-80.

96. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей // Нейрофизиология и высшая нервная деятельность'детей и подростков. М., 2000. - С. 244-254.

97. Морозова Л.В. Индивидуальные особенности зрительно-пространственного восприятия у детей 5,0-7,5 лет: дис. . канд. биол. наук: 03.00.13.-М., 1995.- 186 с.

98. Морозова Л.В. Особенности зрительного восприятия и функциональное состояние мозга детей 5 и 7 лет / Л.В. Морозова // Вестник Поморского университета. 2002. - № 1 (3). - С. 46-54.

99. Морозова Л.В. Уровень развития структурных компонентов зрительного восприятия детей как показатель психофизиологической зрелости / Л.В. Морозова, Н.В: Звягина // Вестник Поморского университета. 2003. -№2 (4).-С. 48-55.

100. Наследов А.Д. Математические методы психологического исследования. Анализ и интерпретация данных / А.Д. Наследов. — СПб.: Речь, 2007. -392 с.

101. Наследов А.Д. SPSS: Компьютерный анализ данных в психологии и социальных науках / А.Д. Наследов. СПб.: Питер, 2007. - 416 с.

102. Невская А.А. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов / А.А. Невская, Л.И. Леушина. Л.: Наука, 1990. - 150 с.

103. Николаев А.Р. Спектральные перестройки ЭЭГ и организация-корковых связей при пространственном и вербальном мышлении / А.Р. Николаев, А.П. Анохин, Г.А. Иваницкий и др. // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т. 46, №5.- С. 831-848.

104. Николаев А.Р. Исследование корковых взаимодействий в коротких интервалах времени при поиске вербальных ассоциаций / А.Р. Николаев,

105. Г.А. Иваницкий, A.M. Иваницкий // Журн. высш. нерв. деят. 2000. - Т.50. -Вып.1. - С.44-61.

106. Панасевич Е.А. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ при выполнении вербальных заданий мужчинами и женщинами / Е.А. Панасевич, М.Н. Цицерошин // Сенсорные системы. 2004. - Т. 18, № 2. - С. 150-161

107. Переслени Л.И. Особенности познавательной деятельности младших школьников с недоразвитием речи и с задержкой психического развития / Л.И. Переслени, Т.А. Фотекова // Дефектология. 1993. - № 5. - С. 3-10.

108. Переслени Л.И. Психофизиологические механизмы дефицита внимания у детей разного возраста с трудностями обучения / Л.И. Переслени, Л.А. Рожкова // Физиология человека. 1993. - Т. 19, № 4. - С. 5-12.

109. Переслени Л.И. Нейрофизиологические механизмы нарушений прогностической деятельности у детей с трудностями обучения / Л.И. Переслени, Л.А. Рожкова // Дефектология. 1996. - № 5. - С. 15-20.

110. Петренко Н.Е. Зрительное опознание у младших школьников с разным стилем когнитивной деятельности: автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 2004. 15 с.

111. Петрова В.Г. Психология умственно отсталых школьников / В.Г. Петрова, И.В. Белякова. М.: Академия, 2002. - 160с.

112. Подвигин Н.Ф. Первичное описание глобальных и локальных свойств формы зрительных объектов / Н.Ф. Подвигин // Съезд физиологов СНГ /Под ред.Р.И. Сепиашвили. М.: Медицина, 2005. - Т.1. - С. 57-58.

113. Подугольникова Т. А. Зрительная работоспособность дошкольников и первоклассников с нормальным и нарушенным бинокулярнымзрением / Т. А. Подугольникова, Г. П. Рожкова // Дефектология. 2000. - С. 56-61.

114. Прибрам К.Н. Языки мозга / К.Н. Прибрам. М.: Мир, 1975. - 464 с.

115. Равич-Щербо И.В. Психогенетика / И.В. Равич-Щербо, Т.М. Марютина, E.JI. Григоренко. М.: Аспект Пресс, 2000. - 447 с.

116. Раппопорт Ж.Ж. Адаптация ребенка на Севере / Ж.Ж. Раппопорт. JL:1979.-275 с.

117. Рок И. Введение в зрительное восприятие / И. Рок. М.: Педагогика,1980.-Т. 1.- С.311.

118. Русинов B.C. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ / B.C. Русинов, О.М. Гриндель, Г.Н. Болдырева и др. М.: Медицина, 1987. -256 с.

119. Свидерская Н.Е. Электрофизиологическое исследование рече-мыслительного процесса / Н.Е. Свидерская, Т.Н. Ушакова, Л.А. Шустова // Физиология человека. 1980. - Т. 6, № 3. - С. 402-408.

120. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы / Н.Е. Свидерская. М.: Наука, 1987. - 156 с.

121. Свидерская Н.Е. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека / Н.Е. Свидерская Т.А. Королькова, О.Н. Николаева // Физиология человека. -1990.-Т. 16, № 5. С. 5-12.

122. Сельченкова Т. Исследования изменения электрической активности мозга при изменении упорядоченности текстур / Т. Сельченкова, А. Харау-зов, С. Пронин и др. // Механизмы адаптивного поведения: тезисы докладов

123. Международного симпозиума, посвященного 80-летию организации Института физиологии им. И.П. Павлова РАН. СПб, 2005. - С. 75-76.

124. Семенова Л.К. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе / Л.К. Семенова, В.А. Васильева, Т.А. Цехмистренко // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. - С. 43-80.

125. Сергиенко Е.А. Ранняя зрительная депривация: нарушение зрительной функций или изменение психологического развития / Е.А. Сергиенко, Т.А. Строганова, Л.А. Ильякова // Психологический журнал. — 1993. — № 5. — С. 48-66.

126. Сергиенко Е.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга / Е.А. Сергиенко, А.В. Дозорцева // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. - С. 219-257.

127. Сеченов, И.М. Избранные произведения / И.М. Сеченов. М.: Учпедгиз, 1958. -413 с.

128. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий / Э.Г. Симерницкая. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 95 с.

129. Симерницкая Э.Г. Нейропсихологический анализ мозговой организации психических процессов у детей / Э.Г. Симерницкая // Вопросы психологии. 1978. - Т. 1.-С. 110-123.

130. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе / Э.Г. Симерницкая. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 190 с.

131. Скороходова Т.А. Функциональная организация интегративной деятельности мозга у детей младшего школьного возраста с разным уровнем интеллектуального развития: автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 2001. — 16с.

132. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения / Е.Н. Соколов. М.: Наука, 1981 - 138 с.

133. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии / Е.Н. Соколов // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. - Т. 46, Вып. 2. - С. 229-240

134. Сороко С.И. Влияние экологических условий севера на возрастное развитие мозга детей / С.И. Сороко, Э.А. Бурых // Научные труды I съезда физиологов СНГ. -М.: Медицина-Здоровье, 2005. С. 147.

135. Сороко С.И. Особенности возрастного развития мозга у детей в условиях Европейского севера // С.И. Сороко // Тезисы докладов XX съезда Физиологического общества им. И.П.Павлова. М.: Русский врач, 2007. - С. 91.

136. Спрингер С. Левый мозг, правый мозг / С. Спрингер, Г. Дейч. М.: Мир, 1983.-256 с.

137. Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих / А. Я. Супин. -М.: Наука, 1981-252 с.

138. Теддер Ю.Р. Состояние здоровья и адаптация первоклассников к обучению в школе в условиях Севера /Ю.Р. Теддер, Т.С. Колосова // Экология человека. 2000. - № 2. - С. 44-46.

139. Труш В.Д. Нейрофизиологический анализ межполушарного взаимодействия в процессе зрительного восприятия у детей / В.Д. Труш, М.Н. Фишман // Физиология человека. — 1991. — Т. 17, № 5. С. 91-97.

140. Удалова Г.П. Функциональная межполушарная асимметрия и помехоустойчивость зрительного распознавания у животных и человека / Г.П. Уда-лова // Тр. биол. НИИ ПГУ. 1989. - № 40. - с. 47-75.

141. Фарбер Д.А. Зрительная функция непроекционных отделов коры и ееотражение в вызванных потенциалах / Д. А. Фарбер, Т. Г. Бетелева, А.С. Горев и др. // Сенсорные системы: Зрение. JL, 1982. - С. 53-64.

142. Фарбер Д.А. Межполушарные различия механизмов зрительного восприятия в онтогенезе / Д. А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий. JL: Наука, 1985. - 174 с.

143. Фарбер Д.А. Организация развивающегося мозга / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 5. - С. 17-27.

144. Фарбер Д.А. Мозговая организация когнитивных процессов в дошкольном возрасте / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология человека. -1997-Т. 23, №2.-С. 25-32.

145. Фарбер Д.А. Нейрофизиологическая основа формирования когнитивных процессов в онтогенезе: сенситивные и критические периоды / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская, М.М. Безруких и др. // Материалы XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998.- С. 16.

146. Фарбер Д.А. Региональная и полушарная специализация операций зрительного опознания. Возрастной аспект / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология человека. 1999. - Т. 25, № 1. - С. 15-26.

147. Фарбер Д.А. Идеи А.А. Ухтомского в изучении когнитивной деятельности / Д.А. Фарбер //Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т.86, №8. - С. 921.

148. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе / Д.А. Фарбер // Мир психологии. 2003. - №2 (34). - С. 114-124.

149. Физиология развития ребенка: Теоретические и прикладные аспекты; под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. М.: Образование "от А до Я", 2000. -312 с.

150. Фильчикова JT.И. Нарушения зрения у детей раннего возраста: диагностика и коррекция.: Метод, пособие для педагогов, психологов и врачей / Л.И.Фильчикова, М.Э.Бернадская, О.В.Парамей. М.: Полиграф сервис, 2003.-174 с.

151. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии: Электрофизиологическое исследование / М.Н. Фишман. М.: Педагогика, 1989.- 144 с.

152. Фишман М.Н. Системная организация перцептивной деятельности у детей с разным уровнем умственного развития / М.Н. Фишман // Физиология человека. 2003. - Т.29, №6, - С. 67-73.

153. Форсиус Г. Офтальмологические проблемы на Севере / Г. Форсиус, В.В. Лантух // Клинические аспекты полярной медицины; под ред. В.П. Казначеева. -М.: Медицина, 1986. С. 148-157.

154. Хомская Е.Д. Мозг и активация / Е.Д. Хомская. М.: Изд-во МГУ, 1972.-384 с.

155. Хомская Е.Д. Межполушарная асимметрия и произвольная регуляция интеллектуальной деятельности (к проблеме психодиагностики) / Е.Д. Хомская, И.В. Ефимова, Е.Б. Сироткина // Вопросы психологии. 1988. - № 2. - С. 147-152.

156. Хризман Т.П. К вопросу о центральных механизмах зрительного опознания образов у детей (по данным ЭЭГ) / Т.П. Хризман, Л.М. Зайцева // Физиология человека. 1977. - № 1. - С. 22-27.

157. Хризман Т.П. Функциональная асимметрия мозга и ее связь с развитием речи у детей / Т.П. Хризман, В.Д. Еремеева, И.М. Белов и др. // Вопросы психологии. 1983, № 5. - С. 110-115.

158. Хризман Т.П. Мальчики и девочки два разных мира/ Т.П. Хризман, В.Д. Еремеева. - М.: Линка - пресс, 1998.

159. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел. М.: Мир, 1990. - 239 с.

160. ЦветковаЛ.С. Восстановление высших психических функций (после поражений головного мозга) / Л.С. Цветкова. М.: Академический Проект, 2004.-384 с.

161. Цицерошин М.Н. Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.13. СПб., 1997. - 37 с.

162. Цицерошин М.Н. Системное взаимодействие кортикальных полей при реализации вербально-мнестической деятельности / М.Н. Цицерошин, А.А. Погосян, Е.И. Гальперина и др. // Физиология человека. 2000. - Т. 26, N6. -С. 21-31.

163. Шевелев И.А. Временная переработка сигналов в зрительной коре / И.А. Шевелев // Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 2. - С. 68-79.

164. Шеповальников А.Н. О механизмах пространственной интеграции альфа-ритма / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин // Физиология человека. -1977. Т. 3, № 4. - С. 685-698.

165. Шеповальников А.Н. Формирование биопотенциального поля мозга человека / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, B.C. Апанасионок. Л.: Наука, 1979.- 162 с.

166. Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации // Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. — М., 2003.-С. 37-44.

167. Abdullaev Y. Time course of activating brain areas in generating verbal associations / Y. Abdullaev, M.I. Posner // Psyhol. Sci. 1997. - V. 8. - P. 56.

168. Andersen E. Blind childrens language: resolving some differences / E. Andersen, A. Dunlea, L. Kekelis // J. of Child Language. 1984. - V. 11.-P. 645-664.

169. Badgaiyan R.D. Time course of cortical activations in implicit and explicit memory / R.D. Badgaiyan, M.I. Posner // J. Neurosci. 1997. V. 17. - P. 4904.

170. Beaumont J.G. Asymmetry in EEG alpha coherence and power: Effects of task and sex / J.G. Beaumont, A.R. Mayes, M.D. Rugg // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1978. -V. 45. - P. 393-401.

171. Blinnikova I.V. Reconstruction of visual perceptual image by children with normal and low vision / I.V. Blinnikova, M.E. Bernadskaya // Perception. Supplement: Proceedings of the 17th European Congress of Visual Perception. 1994. -V. 23.-P. 4-5.

172. Bornstein M.H. Discrimination and memory for symmetry in young children / M.H. Bornstein, J. Stiles-Davis // Dev. Psychol. 1984. - V. 20, № 4. - P.637-649.

173. Bradshaw G.L. The nature of hemispheric specialization in man / G.L. Bradshaw, N.C. Nettleton // Behav. and Brain Science. 1981. - V. 4. -P. 51.

174. Busk J. EEG correlates of visuo-motor practice in man / J. Busk, G.C. Galbraith // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1975. - V. 38. - P. 415-422.

175. Casey B.J. Structural and functional brain development and its relation to cognitive development / B.J. Casey, J.N. Giedd, K.M. Thomas // Biol. Psychol. -2000.-V. 54.-P. 241-257.

176. Cornelissen P.L. Reading disability, flicker contrast sensitivity and visual sense / P.L. Cornelissen, A.J. Mason, M.S. Fowler et al. // J. Physiol. 1993. - №459.-p. 129.

177. Coull J.T. Neural correlates of attention and arousal: insights from electro-physiology, functional neuroimaging and psychopharmacology / J.T. Coull // Progress in Neurobiology. 1998. - V. 55. - P. 343. •

178. Dolce G. Spectral and multivariate analysis of EEG changes during mental activity in man / G. Dolce, H. Waldeier // EEG and Clin. Neurophysiol. 1974. -V. 36.-P. 577-560.

179. Efron R. Temporal perception, aphasia and deja vu / R. Efron // Brain. -1963.-V. 86.-P. 403.

180. Ellingson R.J. Cortikal electrical responses to visual stimulation jn the human infant / R.J. Ellingson // Electroenceph. Clin. Neurophusiol, 1966. V. 12. -P. 663.

181. Federmeier K.D. Picture the difference: electrophysiological investigations of picture processing in the two cerebral hemispheres / K.D. Federmeier, M. Kutas // Neuropsychologia. 2002. - V. 40, № 7. - P. 730-731.

182. Ferriss G.S. Changes in latency and form of the photically induced average evoked response in human infants / G.S. Ferriss, G.D. Davis, M. Dorsen et al. // EEG and Clin. Neurophysiol., 1967. V. 22. - P. 305.

183. Ford M.R. EEG coherence and power changes during a continous movement task / M.R. Ford, J.W. Goethe, D.K. Dekker // Internat. J. Psychophysiol. 1986. -V. 4, №2.-P. 99-110.

184. Ford M.R. EEG coherence and power in the discrimination of psychiatric disorders and medication effects / M.R. Ford, J.W. Goethe, D.K. Dekker // Biol. Psychiatry. 1986.-V. 21.-P. 1175-1188.

185. French C.C. A critical review of EEG coherence studies of hemisphere function / C.C. French, J.G. Beaumont // Internat. J. Psychophysiol. 1984. - V. 1. - P. 241-254.

186. Gevins A. Neurophysiological measures of working memory and individual differences in cognitive ability and cognitive style / A. Gevins, M. Smith // Cerebral Cortex. 2000. - V. 10, № 9. - P. 829-833.

187. Giannitrapani D. The Electrophysiology of intellectual functions / D. Giannitrapani. Basel: Karger, 1985. - 247 p.

188. Gille H.G. Changes in the spectral power density of the EEG while solving arithmetical tasks presented for limited periods / H.G. Gille, P. Ullsperger, B. Weickmann // Activ. nerv. superior. Praha, 1979. - V. 21. - P. 39-41.

189. Hubel D.H. Brain mechanisms of vision / D.H. Hubel, T.N. Wiesel // Sci. Am. 1979.-v. 241.-p. 130-144.

190. Inouye T. Localization of activated areas and directional EEG patterns during mental arithmetic / T. Inouye, K. Shinosaki, A. Iyama et al. // Electroencepha-logr. clin. Neurophysiol. 1993. - V. 86, № 4. - P. 224-230.

191. Ivanitsky A.M. Cortical connectivity during word association search Ivanit-sky / A.M. Ivanitsky, A.R. Nikolaev, G.A. Ivanitsky // Int. J. Psychophysiol. -2001.-V. 42(1).-P. 35-53.

192. Johnson M. Constraints on cortical plasticity // Brain Development and Cognition. /Johnson M. (Eds). Oxford UK and Cambridge USA. 1993. - P. 703

193. Kimura D. Normal studies on the function of the right hemisphere in vision / D. Kimura, M. Durnford // Hemisphere function in the human brain. London, 1974.-p. 25-47.

194. Kimura D. A comparison of left- and right-arm movements during speaking / D. Kimura, C.A. Humphrys // Neuropsychologia. 1981. - Vol. 19, № 6. - P. 807-812.

195. Klimesch W. Eventrelated desynchronization in the alpha band and theprocessing of semantic information / W. Klimesch, M. Doppelmayr, T. Pachinger et a 1. // Cognit Brain Res. 1997. - V.6. - № 2. - P. 83-94.

196. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch // Brain Res. Rel. 1999. — № 29.-P. 169.

197. Klimesch W. Alpha and beta band power changes in normal and dyslexic children / W. Klimesch, M. Doppelmayr, H. Wimmer et al // Clin Neurophysiol. -2001.- V. 112,- №7.-P. 1186-1195.

198. Kopell N. Gamma rhythms and beta rhythms have different synchronizanion properties / N. Kopell, G.B. Ermentrout, M.A. Whittington et al. // PNAS. 2000. -V. 97, №4.-P. 1867-1872.

199. Kreitman N. Experimental enhancement of alpha activity / N. Kreitman, J.C. Shaw // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1965. - V. 18. — P. 147-155.

200. McManus I.C. The development of handedness in children / I.C. McManus, G. Sik, D.K. Cole et al. // Brit. J. Dev. Psychol. 1988. - V.l. - P. 257-273

201. Milner B. Psychological defects produced by temporal lobes / B. Milner // Res. Publ. Ass. Res. Nerv. Ment. Dis. 1958. - № 36. - p. 38-50.

202. Mishkin M. Cortical visual areas and their interactions / M. Mishkin // Brain and Human Behavior / Eds. A.G.Karczmar and J.C.Eccles. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1972.-P. 187-208.

203. Moscovitch M. Information processing and cerebral hemispheres. Handbook of behavioral neurology / M. Moscovitch // Neuropsychologia. 1979. - V.2. — P. 379-446.

204. Nikolaev A.R. Correlation of brain rhythms between frontal and left temporal (Wernicke's) cortical areas during verbal thinking / A.R. Nikolaev, G.A. Ivanit-sky, A.M. Ivanitsky et al. // Neurosci Lett. 2001. - V. 2 - P. 107-110.

205. Papanicolaou A.C. Task-related EEG asymmetries; a comparison of alpha-blocking and beta-enhancement / A.C. Papanicolaou. D.W. Loring, G. Deutsch et al. // Intern. J. Neuroscience. 1986. - V. 30. - P. 81-85.

206. Petersen I. EEG-Breifbandfrequenzanalyse bei normalen Kindern und Jugendlichen / I. Petersen, M. Matousek // Ztsch. EEG, EMG u. verw. Geb. -1972. -Bd. 3. S. 134.

207. Petersen S.E. Activation of extrastriate and frontal cortical areas in visual words and word-like stimuli / S.E. Petersen, P.T. Fox, A.Z. Snyder et al. // Science. 1990.-V. 249.-P. 1041.

208. Pirozzolo F.J. Lateral asymmetries in visual perception: A review of tachis-toscopic visual half field studies / F.J. Pirozzolo // Percept. Mot. Skills. 1977. -v. 45.-p. 695-701.

209. Posner M. The attention system of human brain / M. Posner, S. Peterson // Ann. Rev. Neuroscience. 1990. - V. 13. - P. 25.

210. Posner M. Constructing neuronal theories of mind // Large-scale neuronal theories of the brain / M.I. Posner, M.K. Rothbart / Eds. C.Koch et al. Cambridge, Mass: MIT Press., 1994.-P. 183.

211. Posner M. Anatomy of word and sentence meaning / M.I. Posner, A. Pavese // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 899.

212. Rees G. Unconscious activation of visual cortex in the damaged right hemisphere of a parietal patient with extinction / G. Rees, E. Wojciulik, K. Clarke et al. // Brain. 2000. - V. 123, № 8. - P. 1624-1633.

213. Salapatek P. Visual scanning of geometric figures by the human newborn / P. Salapatek // J. Сотр. Phsiol. Psychol. 1968. - V. 66. - P. 247-258.

214. Sarnthein J. Sunchronization between prefrontal and posterior associationcortex during human working memory / J. Sarnthein, H. Petsche, P. Rappelsberger et al. //Neurobiology. 1998. -V. 95. - P. 7092-7096.

215. Scheridan H.E. Neurophysiological evidence for two processing times for visual object identification / H.E. Scheridan, M. Kutas // Neuropsychologia. -2002.-V. 40, №7.-P. 931-937.

216. Shaw J.C. Intention as a component of alpha-rhythm response to mental activity / J.C. Shaw // Int. J. Psychophysiol. 1996. - V. 24. - P. 7-23.

217. Shulman G.L. Consistent blood flow decreases during active visual task relative to passive viewing / G.L. Shulman, R.L. Buckner, M. Corbetta et al. // Neuro-image. — 1996. V. 3.-P. 197.

218. Simons J.S. Perceptual and semantic components of memory for objects and faces: a pet study / J.S. Simons, K.S. Graham, A.M. Owen et al. // J. Cogn. Neuro-sci. 2001. - V. 13 (4) - P. 430-443.

219. Slater A. The visual constancies in early infancy / A. Slater // Irish. J. Psychol. 1992. - № 4. - p. 412-425.

220. Snyder A. Scalp electrical potentials reflect regional cerebral blood flow response during processing of written words / A. Snyder, Y.G. Abdullaev, M.I. Pos-ner et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 1689.

221. Sperry R.W. Cosiousness, personal identity and the divided brain / R.W. Sperry // Two hemispheres one brain: Functions of the corpus callosum. - 1986. -P. 3-20.

222. Steriade M. Synchronized activities of coupled oscillators in the cerebral cortex and thalamus at different levels of vigilance / M. Steriade // Cerebral cortex sep. 1997. - V. 7, № 6. - P. 583-604.

223. Suzuki H. Variation of the regional relationships in waking EEG / H. Suzuki // Recent adv. EEG a. EMG data processing: ed. N. Yamaguchi, K. Fujisawa. -Amsterdam, 1981.-P. 209-214.

224. Taylor M.J. ERP evidence of developmental changes in processing of faces / M.J. Taylor, G. McCarty, E. Saliba et al. // Clin. Neuropysiol. 1999. - V. 110. — P. 910-915.

225. Taylor M.J. Eyes first. Eye processing develops before face processing in children / M.J. Taylor, G.E. Edmonds, G. McCarty et al. // Neuroreport. 2001. -V. 12, №8.-P. 1671-1676.

226. Taylor M.J. The faces of development: a review of early face processing over childhood / M.J. Taylor, M. Batty, R.J. Itier // J. Cognitive Neurosci. 2004. -V. 16, №8.-P. 1426-1442.

227. Thatcher R. Cortico-cortical associations and EEG coherence: a two com-partmental model / R. Thatcher, P. Krause, M. Hrybek // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1986.-V. 64. - P. 123-143.

228. Thatcher R. EEG coherence and intelligence in children / R. Thatcher, R. Walker // EGG and Clin. Neurophysiol. 1986. - V. 64. - P. 123-143.

229. Thatcher R. Cyclic cortical reorganization during early childhood // R. Thatcher // Brain Cogn. 1992. - V. 20, № 1. - P. 24-30.

230. Tucker D. Functional connections among cortical region: topography of EEG coherence / D. Tucker, D. Roth, T. Bair // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1986. — V. 63.-P. 242-250.

231. Van der Stelt O. Cerebral event related potentials associated with selective attention to color: developmental changes from childhood to adulthood / O. van der Stelt, A. Kok, F.T. Smulders et al. // Psychophysiology. 1998. - V. 35, № 3. - P. 227-234.

232. Vogel W. EEG and mental abilities / W. Vogel, D. Broverman, E. Klaiber // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1968. - V. 24. - P. 166-175.

233. Walter V.G. The twenty-four Mandlcy Lecture, the functions of electrical rhythmes in the brain / V.G. Walter // J. Mental Sci. 1950. - V. 96. - P. 1-14.

234. Webster M.J. Connections of inferior temporal areas TEO and ТЕ with parietal and frontal cortex in macaque monkeys / M.J. Webster, J. Bachevalier, L.G. Ungerleider // Cerebral Cortex. 1994. - V. 4. - P. 470-483.

235. White M.J. Laterality differences in perception a review / M.J. White // Psychol. Bull. 1969. -V. 72. - P. 387-405.

236. White M.J. Hemispheric asymmetries in tachistoscopic information processing / M.J. White // Brit. J. Psychol. 1972. - V. 63. - P. 497-508.

237. Wijers A.A. Brain potentials during selective attention, memory search, and mental rotation / A.A. Wijers, L.J. Otten, S. Feenstra et al. // Psychophysiology. -1989. V. 26, № 4. - P. 452-456.

238. Wrobel A. Beta activity: a carrier for visual attention / A. Wrobel // Acta Neurobiol. Exp. (Wars). 2000. - Vol. 60, № 2. - P. 247-260.

239. Young G. Manual specialization in infancy: Implications for lateralization of brain function / G. Young // In: Language development and neurological theory. N.Y., 1977.-P. 289-311.

240. Zeki S. Les images visuelles / S. Zeki // Pour la science. 1992. - № 181. — P. 64.

241. Zeki S. A direct demonstration of functional specialization in human visual cortex / S. Zeki, J.D. Watson, С J. Lueck et al. // Journal of Neuroscience. 2000. -V. 11-P. 641-649.