Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста

Дворянчикова, Александра Павловна

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста

Автореферат

Автор научной работы: Дворянчикова, Александра Павловна
Ученая степень: кандидата психологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2003
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста"

На правах рукописи

ДВОРЯНЧИКОВА Александра Павловна

СЕНСОМОТОРНАЯ РЕАКЦИЯ В РАСПОЗНАВАНИИ ЦВЕТОВОГО И ЯРКОСТНОГО КОНТРАСТА

Специальность 19.00.02 - Психофизиолога» (психологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре психофизиологии МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Соколов Евгений Николаевич

Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор

Шамшинова Анжелика Михайловна

Официальные оппоненты: доктор психологических наук, профессор

Чуприкова Наталья Ивановна

доктор биологических наук, профессор Латанов Александр Васильевич

Ведущая организация: Институт психологии РАН

Защита состоится 2003 г. в /¿Г* часов на заседании

диссертационного совета Д 501.001.15 МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 103009, Москва, ул. Моховая, дом 11, корпус 5, аудитория .

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького.

Автореферат разослан « »йз&м^Л*" 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета _

Балашова Е. Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Точность и скорость зрительного опознания являются жизненно важными свойствами зрительной системы человека. Согласно современным представлениям нейрофизиологии, информация о базисных признаках изображения, таких как цвет и яркость, обрабатывается в параллельных каналах зрительной системы (Hubel, Wiesel, I960; Глезер и др., 1975; Kolb and Nelson, 1984; Вызов, 1992; Шевелев, 1992; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995). В то же время, в психофизиологических исследованиях накоплен многолетний материал по моделированию яркостной и цветовой чувствительности человека (Соколов, 1981; Соколов, Измайлов, 1984; Соколов и др., 1989; Евтихин и др., 1995, 1997; Латанов и др., 1997, 1991а, 19916; Полянский и др. 1995). В настоящее время представляется актуальным и технически возможным усовершенствовать методы психофизического зрительного тестирования, с тем, чтобы параметры зрительных стимулов соответствовали свойствам отдельных каналов, известных из нейрофизиологии. Такой подход позволяет объединить в одном эксперименте существующие данные о структуре зрительных каналов и известные психофизические данные по интегративной цветовой и яркостной контрастной чувствительности. Ранее, в совместных исследованиях Психологического факультета МГУ им. Ломоносова и МНИИ Глазных болезней им. Гельмгольца была продемонстрирована возможность локального картирования цветовой чувствительности полей зрения человека точечными стимулами, формируемыми на цветном ЭЛТ видеомониторе (Шамшинова и др., 1992,1994; 1995). Настоящая диссертационная работа является развитием такого подхода и посвящена тестированию цветовых и яркостных каналов зрительной системы человека с помощью точечных стимулов, адекватных спектральной чувствительности колбочек и размерам рецептивных полей. В качестве объективного критерия, характеризующего полный объем зрительной работы при трудноразличимых стимулах было взято время сенсоромоторной реакции обнаружения стимула (Чуприкова, 1974, 1995; Ендриховский, 1993). Выполненное исследование было направлено на уточнение принципов зрительного восприятия и повышение роли психофизических методов в дифференцированной начальной диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение функциональной топографии световых, темновых и цветовых каналов зрительной системы человека и оценка их вклада в скорость зрительного восприятия. В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Разработать компьютерный метод тестирования топографии и чувствительности цветовых и яркостных каналов центрального поля зрения человека с использованием стимулов от цветного ЭЛТ-монитора персонального компьютера. ___

рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ ! БИБЛИОТЕКА | С-Петербург

2. Исследовать топографию яркостных каналов и оценить скорость их восприятия на различных расстояниях от центра поля зрения.

3. Исследовать скорость восприятия цветовых каналов и их локализацию в центральном поле зрения при использований цветовых стимулов, адекватных спектральной чувствительности колбочек и цветовой организации их рецептивных полей.

4. Подобрать оптимальные параметры стимулов для оценки работы отдельных каналов в норме и при некоторых видах заболеваний сетчатки и зрительного нерва при использовании метода цветовой кампиметрии.

5. Определить возможности использования нового метода цветовой кампиметрии каналов зрительной системы в ранней дифференциальной диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Временные характеристики и пространственное распределение яркостных и цветовых каналов могут быть разделены в условиях психофизического эксперимента по времени обнаружения точечных стимулов, параметры которых соответствуют нейрофизиологическим представлениям о свойствах отдельных каналов зрительной системы и функциональной организации их рецептивных полей.

2. Увеличение пороговых величин стимулов от центра поля зрения к периферии дает представление об относительных размерах и топографии рецептивных полей сетчатки человека.

3. Предложенная система точечных стимулов позволяет строить индивидуальные функциональные топографические карты сетчатки и выявлять тонкие нарушения цветовых и яркостных каналов при заболеваниях сетчатки и зрительного нерва, которые могут быть использованы как новые симптомы их ранней диагностики.

Научная новизна. Разработан новый компьютерный метод тестирования яркостных и цветовых каналов зрительной системы человека. Впервые в психофизическом исследовании, показана возможность функционального разделения временных и пространственных характеристик ахроматических и цветовых каналов. Выявлены характерные отличия временных параметров работы ахроматических и цветовых каналов в норме. Показано, что максимальная скорость различения достигается при совместной работе яркостных и цветовых каналов, когда детали изображения отличаются как по яркости, так и по цвету. Выявлены специфические нарушения в работе яркостных и цветовых каналов характерные для начальных стадий заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что может быть использовано в качестве высокочувствительных симптомов при ранней диагностике.

офтальмологических учреждений для начальной диагностики глазных заболеваний и оценки распространенности патологического процесса. Найденные функциональные симптомокомплексы позволяют осуществлять начальную и дифференциальную диагностику до развития клинических проявлений заболевания. Метод может применяться также при профессиональном отборе операторов для условий, требующих повышенного цветоразличения.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на Дев"ятим з'Чзде офтальмолопв Украши (Киев, Украина, 1996); Международной конференции студентов и аспирантов, секция психологии, МГУ им. Ломоносова М.В. (Москва, Россия, 1996-1998); Научно-практической конференции «Современные аспекты нейроофтальмологии», НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко (Москва, Россия 1997-2000); Научно-практической конференции «Актуальные вопросы детской офтальмологии», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 1997); IX Международном симпозиуме «Перспективные дисплейные технологии» Российское отделение SID (Москва, Россия, 2000); SOE-97 (Budapest, Hungaiy, 1997); Finnish-Russian Winter School «Growth and Development:- from Molecules to the Organizms» (Hyytiala, Finland, 1998); International Summer Shcool «Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception», NATO Advanced Study ïnstitute (Nida, Lithuania, 2000); The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, (Tampere, Finland, 2002); Научно-практической конференции «Клиническая физиология зрения», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 2002), на семинарах Department of Ophthalmology, Tampere University Hospital, a также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. Ломоносова М.В.

Внедрение в практику. Разработанные методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены в лаборатории клинической физиологии зрения МНИИ глазных болезней им. Гельмгольца МЗ РФ и лаборатории физико-химических основ зрительной рецепции ИБХФ РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, списка литературы, который содержит 182 источника, и приложений. Объем диссертации X2g. страницы машинописного текста, включая 18 рисунков и 27 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Картирование поля зрения производили ахроматическими и цветными точечными стимулами разной яркости. Регистрируемой величиной было время сенсомоторной реакции (ВСМР) при обнаружении стимула. Размеры стимулов, зоны предъявления, яркость, цвета стимулов и окружающего фона формировали на цветном ЭЛТ-видеомониторе sVGA с помощью компьютерной программы «Оффон» (МБН, г. Москва). Пространственные угловые размеры

точечных стимулов составляли 0,11°, 0,22°, 0,33°и 0,55°. Зонами предъявления стимулов были: центр с угловым размером в 1° и кольцевые зоны с угловыми размерами 5° и 10°. Время предъявления стимула было 1500 мс; интервал между предъявлениями изменялся в случайном порядке от 500 до 1500 мс. Стимулы и фон были отфотометрированы по яркости и по спектральному распределению энергии излучения. Уравнивание яркости цветных стимулов с яркостью цветных фонов производилось по психофизическому критерию -регулировка яркости стимула до получения максимального ВСМР (Ендриховский, 1993). Спектральная селективность цветных стимулов была определена путем сопоставления спектральных полос излучения люминофоров ЭЛТ видеомонитора (X. макс, синего люминофора - 440 нм, зеленого - 550 нм, красного 630 нм) и сопоставления их с известными спектрами поглощения 3-х видов колбочек (X макс. S-колбочек - 430 нм, М-колбочек - 530 нм, L-колбочек -560 нм). Согласно расчетам, спектральная полоса красного люминофора обеспечивает соотношение возбуждения L/M/S колбочек, как 60%, 33% и 7%, зеленый - 47%, 49% и 4%, и синий - 11%, 19% и 70%. Соответственно, красный и синий стимулы имели высокую избирательность к спектральной чувствительности соответствующих колбочек. Об активности средневолновых колбочек судили по разнице восприятия на красные и зеленые стимулы. Для анализа яркостных каналов использовались ахроматические стимулы 3-х градаций яркости с положительным и отрицательным контрастом по отношению к серому фону промежуточной яркости. Для исследования цветовых каналов использовали стимуляцию, где цвет фона и стимулов был задан в соответствии с нейрофизиологическими данными о цветооппонентности центра и периферии рецептивных полей цветовых каналов. Были использованы следующие сочетания: 1) красные стимулы на зеленом фоне, 2) зеленые стимулы на красном фоне, 2) синие стимулы на желтом фоне. Желтый фон формировали равной смесью свечения красного и зеленого люминофоров. Насыщенные по цвету стимулы создавались одним из люминофоров, а для малонасыщенных использовалась добавка равной смеси 3-х видов люминофоров. Были применены цветовые стимулы, как равные с фоном по яркости, так и отличающиеся от фона в ту и другую сторону на 3 градации яркости. Для анализа яркостной составляющей цветовых каналов был применен оригинальный подход с тестированием нормальных трихроматов цветовыми «дихроматическими» стимулами, неразличимыми цветоаномалами-дихроматами. Для этого использовали неразличимые дихроматами оттенки, которые были расположены в цветовом треугольнике в виде т.н. линий ошибок и показывали цвета, к которым невосприимчивы цветоприемники дихроматов, но чувствителен отсутствующий третий приемник, который присутствует у трихромата. Так, стимулы протанопической линии ошибок соответствовали чувствительности красных колбочек, дейтеронопической линии - зеленых колбочек, и тританопической линии - синих колбочек. В качестве фона использовали цветовой тон, расположенный посередине линии ошибок, а тона стимулов были расположены по обе стороны от цвета фона. При диагностике цветовых нарушений при глазных заболеваниях использовали дополнительный

цветоразличительный тест в пределах спектральной чувствительности центральных М- и L-колбочек, с применением бежевого фона (равная смесь красного и зеленого люминофоров) и цветовых стимулов с разными смесями красного и зеленого люминофоров.

В тестировании участвовало 18 человек с нормальным зрением (36 глаз) и группа пациентов из 32 человек (57 глаз) с начальными нарушениями зрительных функций (глаукома - 10 человек, макулодистрофия Штаргардга - 7 человек, дейтераномалия -13 человек, протоаномалия - 2 человека).

Статистическую обработку данных проводили с помощью двухвыборочного t-теста Стюдента с разными дисперсиями при двух хвостах распределения и однофакторного дисперсионного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Исследование топографии цветовой и яркостной контрастной чувствительности в норме.

На рисунке 1 приведены наиболее характерные результаты, полученные с использованием трех видов стимулов - ахроматических, цветооппонентных и «дихроматических». ВСМР по обнаружению ахроматических стимулов имеет резко выраженную яркостную зависимость (Рис. 1а). Так, для слабоконтрастных стимулов с градациями яркости 1 и -1 ВСМР составляет около 550 мс, а для стимулов с градациями яркости 3 и -3 ВСМР сокращается до 350 мс. При использовании цветооппонентных стимулов (Рис. 16, кривая 1) ВСМР резко сокращалось до 250-350 мс и мало зависело от яркости стимула. При этом оказывается возможным обнаружение цветных стимулов не отличающихся от фона по яркости. Зависимость ВСМР от цветных «дихроматических» стимулов (Рис. 1в) имела выраженный яркостный характер, сходный с результатами тестирования ахроматическими стимулами (Рис. 1а) и резко отличалась от полученных с цветооппонентными стимулами (Рис. 16). Использованные нами 3 вида стимулов были идентичны по размерам стимулов и зонам предъявления, находились в одном и том же яркостном диапазоне, но, вместе с тем, как следует из рисунков, совершенно по разному воспринимаются зрительной системой. Исходя из этих различий и известных нейрофизиологических данных об устройстве зрительных каналов, можно с большой долей уверенности считать, что предложенная нами система тестов позволяет в психофизическом эксперименте раздельно тестировать яркостные и цветовые каналы зрительной системы человека. Рисунки 1а и 1в свидетельствуют о том, что с помощью малоконтрастных стимулов (градации яркости 1 и -1) оказывается возможным оценивать индивидуальную локальную пороговую контрастную чувствительность, что выражается в увеличении квадратичных отклонений. Данные на рисунке 16 соответствуют современным представлениям о том, что наиболее быстрое обнаружение стимула оказывается возможным при одновременной работе обоих детекторных механизмов -яркостного и цветового (Izmailov and Sokolov, 1991).

В более полном виде результаты таких измерений суммированы в таблице 1, где также показаны характерные различия в восприятии стимулов разного

размера. При восприятии ахроматических точечных стимулов наблюдались две основные закономерности (Таблица 1). Во-первых, по мере удаления от центра, время обнаружения градуально увеличивалось: примерно в 1,2-1,4 раза при переходе от 1° поля зрения к 5°, и переходе от 5° к 10°. Это было показано для стимулов с угловым размером в 0,22°, для стимулов в 0,33е, и для стимулов в 0,55°. При совсем маленьких стимулах с размером 0,11° время обнаружения в центральной зоне было велико: около 1300 мс, а в более периферических зонах такой маленький стимул не обнаруживался вообще. Невозможность обнаружения стимула размером 0,11° в зонах 5° и 10° свидетельствует о том, что размеры рецептивных полей яркостных каналов в этих зонах должны быть заметно больше размера стимула. Для стимула 0,22° в зоне 10° ВСМР было очень велико - около 1400 мс. По-видимому, это указывает на то, что размеры рецептивных полей в зоне 10° близки к размерам использованных стимулов.

Вторая закономерность заключалась в том, что в пределах каждой зоны, ВСМР на ахроматические стимулы было обратно пропорционально площади стимула. В частности, для центра увеличение площади стимула в 4 раза (от 0,11° к 0,22°), в 8 раз (от 0,11° к 0,33°), в 24 раза (от 0,11° к 0,55°) приводило к сокращению времени обнаружения в 1,7 раза, в 2,3 раза и в 3 раза, соответственно.

Результаты исследований по обнаружению цветных стимулов также приведены в таблице 1. Измерения показали, что время обнаружения любого цветооппонентного стимула нормальными трихроматами, при прочих равных условиях, всегда существенно (в 1,5-2 раза) короче времени обнаружения ахроматического стимула. Так, если минимальное время обнаружения ахроматического стимула составляет 435170 мс, то для любого цветооппонентного стимула минимальное время обнаружения составит 250-260 мс.

3 ии

а." X Л

/ \

too / \

/ \

000 / 1

т г

g jr Г -±

200

фЗ щй Ц)1 0 31 £ в

цвгг, услад.

а б в

Рис. 1. ВСМР нормальных испытуемых при стимулах размером 0,22° в зоне 1° а) ахроматические, б) зеленые на красном фоне, линия 1 - насыщенные, линия 2 -ненасыщенные, в) стимулы дейтеронопической линии. По оси У - ВСМР, мс, по оси X, дога а) и б) - яркость стимула в условных единицах, для в) - оттенки дейтеронопической линии в условных цветовых единицах.

Таблица 1. ВМСР (мс) в норме, при использовании пороговых (± 1 усл. ед.)

ахроматических и цветовых стимулов.

Схема Зона Размер стимула

0,11° 0Д2° 0,33° 0,55°

АХР. Г 1300±100 740180 550±90 435170

5° бесконечно 980±70 750+100 500180

10° бесконечно 1385±70 770±80 510165

К/З 1° 365±60 305±20 270±30 250115

5° 1000+80 310±25 280±30 250115

10° 1300±100 370±40 330±40 270120

к/з 1" 570180 330±30 310±30 265130

5° 1450+100 410±45 330±30 280130

10° бесконечно 490±50 330130 280130

З/К Iе 360±60 280±30 260130 250120

5° 560±70 305±40 270130 250120

10° 14001100 370±40 310130 270120

з/к 1° 950+100 350+50 325130 280130

5° бесконечно 450+85 400150 280130

10° бесконечно 710±100 450170 400140

С/Ж Iе 360±60 310±30 300130 260130

5° 890±200 355±20 315130 260130

10° 1450±70 420±40 355140 270130

с/ж 1° 450170 335±30 310140 260140

5° 1100±130 380±20 350150 280140

10° 1300±100 450±50 360150 285140

ПРОТ 1° 1200±100 640+80 450190 335170

5° бесконечно 880+70 6101100 400180

10° бесконечно 1285±70 730180 490165

ДЕЙТ 1° 12801100 720180 535190 415170

5° бесконечно 960±70 7451100 480180

10° бесконечно 1325±70 755180 490165

ТРИТ 1° 1250+100 640+80 420190 335170

5° бесконечно 950±70 4701100 460180

10° бесконечно 1170+70 730180 490165

Обозначения: АХР. - ахроматические стимулы на ахроматическом фоне, К/З -насыщенные красные стимулы на зеленом фоне, к/з - ненасыщенные красные стимулы на зеленом фоне, 3/К - насыщенные зеленые стимулы на красном фоне, з/к - ненасыщенные зеленые стимулы на красном фоне, С/Ж - насыщенные синие стимулы на желтом фоне, с/ж -ненасыщенные синие стимулы на желтом фоне, ПРОТ - стимулы протанопической линии оттенков, ДЕЙТ - дейтеронопичсской линии и ТРИТ - тританоиической линии оттенков;.

Так же, как и для ахроматических стимулов, для цветных стимулов ВСМР удлинялось с ростом эксцентриситета. При использовании насыщенных стимулов ВСМР на стимул размером 0,11° увеличивалось при переходе от 1° поля зрения к 5° в 2,7, 1,6, и 2,5 раза для красного, зеленого и синего

соответственно, а переходе от 5° к 10° в 1,3,2,5 и 1,6 раза соответственно. При использовании стимулов более крупных размеров ВСМР с ростом эксцентриситета увеличивалось в 1,1-1,2 раза для всех цветов. В целом, для стимулов размерами 0,22°, 0,33° и 0,55° ВСМР на насыщенные цветовые стимулы было предельно коротким (320-400 мс) и практически одинаковым для всех цветов и яркостей (Таблица 1, Рис. 2а).

Реакция на ненасыщенные цветные стимулы размером 0,11° обнаруживалась только в зоне 1° и практически отсутствовала в других пространственных зонах. При стимуле размером 0,22° ВСМР увеличивалось при переходе от 1° поля зрения к 5° примерно в 1,2 раза для разных цветов, а переходе от 5° к 10° в 1,2 для красного и синего цветов и в 1,6 раза для зеленого. При стимулах размерами 0,33° и 0,55° с увеличением эксцентриситета ВСМР увеличивалось примерно в 1,2 раза для всех цветов.

При использовании ненасыщенных стимулов, отличающихся по яркости от фона, времена СМР для красных, зеленых и синих стимулов были практически одинаковы, однако реакция на равнояркие стимулы была самой медленной на зеленый стимул, медленнее, чем на красный стимул в 1,3-2,3 раза. Для ненасыщенных красных и зеленых стимулов получены выраженные яркостные зависимости, характеризующиеся пиком (показывающим удлинение латентного периода) при равенстве стимула и фона по яркости. Самой быстрой оказалась реакция на синий стимул, который практически не обнаруживал яркостной зависимости и воспринимался в 1,3 раза быстрее, чем красный (Таблица 1, Рис. 26).

В отличие от тестировании цветооппонентными стимулами, при использовании стимулов протанопической, дейтеранопической и тританопической линий, ВСМР нормальных трихроматов оказывалось таким же длительным, как при предъявлении ахроматических стимулов.

Рис. 2. ВСМР на цветовые стимулы размером 0Д2° в зоне 5° а) насыщенные, б) ненасыщенные; линия 1 - красные на зеленом, линия 2 - зеленые на красном, линия 3 - синие на желтом фоне. По оси у -ВСМР, мс, по оси х яркость стимула в условных единицах.

В целом, данные этого раздела показывают, что использованные нами схемы стимуляции позволяют разделять яркостные и цветовые составляющие в восприятии точечных стимулов и дают представление о возможных размерах рецептивных полей, формирующих яркостные и цветовые каналы.

2. Оценка топографии цветовой и контрастной чувствительности при нарушениях сетчатки и зрительного нерва.

Фоторецепторы, нейроны сетчатки и волокна зрительного нерва являются входными звеньями зрительных каналов. Очевидно, что заболевания сетчатки должны сопровождаться нарушениями целостности зрительных каналов. Выявление отличий между нормой и патологией восприятия точечных световых стимулов может быть полезным для понимания организации каналов зрительной системы, а также служить основой для ранней диагностики и для контроля за развитием заболевания. В качестве «модельных» заболеваний, сопровождающихся нарушениями работы зрительных каналов, были выбраны макулодистрофия типа Штаргардта и глаукома. При глаукоме зрительные каналы страдают на уровне волокон зрительного нерва, которые последовательно механически сдавливаются в процессе развития заболевания. При этом у 30-40% больных глаукомой обнаруживается аномальное цветовосприятие (Drance et al., 1982; Adams et al., 1982; Kelly et al., 1996; Alvarez et al., 1988; Yu et al., 1991), связанное с разрушением цветоразличительных парвоцеллюлярных звеньев (исследование на обезьянах) на уровне ганглиозных клеток центрального поля зрения (Dandona et al., 1991; Quigley et al., 1982, 1987; 1988, Glovinsky et al., 1991, 1993; Smith et al., 1993). Специфика заболевания делает глаукому адекватной моделью зрительной системы с локальными отключениями каналов на уровне выходов от рецептивных полей сетчатки. Макулодистрофия (болезнь Штаргардта) сопровождается образованием мелких дыр в центральной зоне сетчатки и постепенной гибелью красных и зеленых колбочек, формирующих эту зону. Болезнь Штаргардта представляет модель сетчатки с постепенным выпадением яркостных, зеленых и красных каналов центрального поля зрения. В качестве модели сетчатки с нарушениями функции цветовых каналов были приняты два вида врожденной дихромазии - прото- и дейтераномалия.

Общая картина полученных зависимостей показала, что даже на начальных стадиях заболевания ВСМР по обнаружению стимулов не только заметно увеличивается, но и сам характер восприятия контраста и цвета резко меняется по отношению к норме (Рис. 3).

Тестирование при глаукоме. При ахроматических стимулах (Рис. За, кривая 2) ВСМР на малоконтрастные стимулы увеличивается в 2-2,5 раза по сравнению с нормой, при этом темные стимулы обнаруживаются медленнее, чем яркие. Для оппонентных красных и зеленых стимулов отличия от нормы были более значимыми (Рис. 36, Зв, кривые 2). Кривые приобретали резко асимметричный характер, при котором ВСМР на темные стимулы удлинялось в большей степени, чем на яркие, и демонстрировало выраженную яркостную

зависимость, а зависимость ВСМР от яркости в реакции на яркие стимулы, как и в норме, имела платообразный вид. Другими словами, при глаукоме теряется цветоразличительная способность к красным и зеленым цветооппонентным стимулам, более темным чем фон, и различение таких стимулов начинает происходить по яркостному механизму, в то время как различение ярких стимулов производится с участием нормального цветового механизма. Несмотря на повышение яркостных порогов к красному и зеленому, красные и зеленые цветооппонентные стимулы, равные фону по яркости все же распознаются, что свидетельствует о частичной сохранности цветовосприятия. Для цветооппонентных стимулов с минимальным яркостным отличием (-1 и 1) от фона, ВСМР на темные зеленые стимулы увеличивалось в 3 раза по сравнению с нормой и на яркие - в 1,25 раза (Рис. Зв). Для темных красных стимулов ВСМР замедлялось в 2 раза и на яркие в 1,25 раза (Рис. 36). При использовании цветных стимулов, предъявляемых на бежевом фоне (дополнительный цветоразличительный тест для больных) реакция на зеленый стимул уравненный с фоном по яркости была дольше, чем в норме в 2,6 раз, на стимулы темнее фона в 1,7 раз, а на стимулы, ярче фона соответствовало норме. Для цветооппонентных синих стимулов, предъявляемых на желтом фоне отличия от нормы были минимальны - также как в норме отсутствовала зависимость от яркости, а увеличение ВСМР по сравнению с нормой составляло 10%-15%.

В целом, согласно полученным данным, наиболее значимые нарушения локальной чувствительности при глаукоме проявляются в виде повышения порогов яркостной чувствительности к более темным, чем фон, стимулам при ахроматических, зеленых и красных стимулах и снижению цветовой чувствительности к зеленым и красным цветам.

Тестирование при макулодистрофии. При макулодистрофии яркостная чувствительность была резко ухудшена (Рис.3, кривые 4а и б). При этом у 50% больных кривая яркостной чувствительности приобретала ассиметричный характер (кривые 46 на Рис. За), поскольку способность к различению темных стимулов страдала в меньшей степени, чем для ярких стимулов. Так, при стимулах с градациями яркости -3 и -2 ВСМР увеличивалось в 2 раза, а к аналогичным стимулам положительного контраста - 3 и 2 оно возрастало в 3 раза. Эти различия в яркостном восприятии при заболеваниях макулы соответствуют существующим представлениям о независимой морфолого-нейрофизиологической основе темновых о£Г-каналов и световых оп-каналов.

При цветовом тестировании общей закономерностью для больных макулодистрофией было значительное увеличение ВСМР для любых стимулов по сравнению с нормой и проявление яркостной зависимости ВСМР. При этом, в отличие от нормы, наиболее трудно различимыми были не равнояркие с фоном цветовые стимулы, а цветовые стимулы на 1 градацию темнее фона. Эта тенденция была максимально выражена для темных зеленых цветооппонентных стимулов (Рис. Зв, кривая 4), для темных зеленых цветоразличительных стимулов, для красных стимулов, в половине случаев для ярких и в половине

случаев для темных (Рис. 36, кривые 4а, б), а также для синих цветооппонентных стимулов (Рис. Зг, кривая 4).

Рис 3. ВСМР в норме и при глазной патологии, а) - ахромат., б) красные на зеленом, в) зеленые на красном, г) синие стимулы на желтом фоне. 1 - норма, 2 - глаукома, 3 -дейтеранопия, 4 а,б - макуло-дистрофия, а-г) - оси такие же, как на Рис. 1.

3. Тестирование полей зрения у цветоаномалов.

Как известно, дихроматы отличают неразличаемые ими цвета по их ахроматической яркости. Это предоставляет экспериментальную возможность попытаться разделить яркостные и цветовые составляющие зрительных каналов с помошью соответствующих цветных точечных стимулов.

Дейтераномалия. При тестировании цветоаномалов были использованы 7 видов стимулов. Во-первых, 4 вида стимулов, использованных для глазных больных (Рис. 3), и, во-вторых, стимулы 3-х линий ошибок врожденных дихроматов (Рис. 4). Согласно данным на рисунке 3 яркостная чувствительность дейтераномалов к ахроматическим стимулам несколько снижена по отношению к норме, но в целом имеет тот же характер. При использовании цветооппонентных зеленых стимулов на красном фоне реакция на зеленые стимулы резко замедлялась, при этом время реакции градуально увеличивалось с ростом яркости стимула (Рис. 36, кривая 3). Реакции на цветооппонентные темные красные стимулов на зеленом фоне и на светлые стимулы оказалась совершенно различной. Так, ВСМР на темные стимулы имело выраженную яркостную зависимость, а ВСМР для стимулов ярче фона не зависело от яркости (Рис. Зв, кривая 3). Реакция дейтераномалов на цветооппонентные синие стимулы на желтом фоне была полностью в пределах

нормы (Рис. Зг., кривая 3), собственно как этого и следовало бы ожидать при данном виде цветоаномалии.

При тестировании с использованием стимулов линий цветовых ошибок было найдено, что ВСМР в наибольшей степени отличается от реакций нормальных трихроматов при стимулах дейтеронопической линии (Рис. 46, кривая 3), в особенности на «зеленой» ветви. Восприятие стимулов протонопической линии также было несколько затруднено. Стимулы тританопической линии различались дейтераномалами также успешно как и нормальными трихроматами (Рис. 4в, кривая 3).

Г8

!вг 1400 1200

1000 800 600 400 200

крЗ кр2 кр1 0 31 32 зЗ цвет, УСЛАД.

£ 6

1400 О 1200 I ^ !

1000 I \ !

600600 400

крЗ кр2 ф1 0 з1 «2 зЗ цит^уелдд. —■—3

1 1400

и 1200

1000

800

600

400

200

Рис. 4. Сравнение ВСМР в норме и при дихромазии. а) - протанопическая, б) -дейтеронопическая, в) - тританопическая линия. Ось х - цвет в усл.ед., ось у - ВСМР, мс. 1 - норма, 2 - протаномалия, 3 -дейтераномалия.

жЗ ж2 ж1 0 01 с2 сЗ __з

цтт, уел .«д. | —»— 1

Протоаномалия. В тестировании протоаномалов участвовало 2 человека (4 глаза). При этом, согласно 2-х выборочному ^тестом Стьюдента выявленные различия были достоверными (Таблица 2).

Таблица 2. Вероятность (р) равенства средних для данных нормальных обозревателей и дихроматов по двухвыборочному Ответу Оподента с разными дисперсиями при двух хвостах распределения._

Линия Протаномал Дейтераномал

Протанопическая 0,00991 0,067479

Дейтанопическая 0,053021 0,102439

Тританопическая 0,88889 0,859419

Для тестирования протоаномалов использовались только стимулы цветовых линий ошибок дихроматов. Реакция протоаномалов на стимулы протанопической линии была резко замедленной как на яркие, так и на темные

стимулы (Рис. 4а, кривая 2), а реакции на стимулы дейтернопической и тританопической линий были близки к норме (Рис. 46 и в, кривые 2).

ОБСУЖДЕНИЕ

Наши данные по психофизическому тестированию в заданных участках центрального поля зрения человека находятся в соответствии с фундаментальными представлениями зрительной психофизиологии и нейрофизиологии зрительной системы. Яркостные зависимости ВСМР согласуются с существующими представлениями, о том, что оценка различий между стимулом и фоном, осуществляется путем взаимного торможения (В- и D-нейроны) одноименных предетекторов яркости стимула и фона (Соколов и др., 1989, Латанов и др, 1997, Latanov et al, 1999). Различия в восприятии стимулов разного размера, найденные нами, согласуются с известными данными о распределении плотности длинно-, средне- и коротковолновых рецепторов и организации РП полей сетчатки (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987; Хьюбел, 1990; Вызов., 1992; Cohen, 1992; Kolb, 1995).

Полученные данные позволяют выявить свойства различных каналов зрительной системы человека. Так, найдены достоверные различия во временных зависимостях, характерные для восприятия ахроматических и цветных стимулов. В отличие от реакции на ахроматические стимулы, при которой регистрируется длительное ВСМР, имеющее выраженную яркостную зависимость, обнаружение цветных стимулов происходит за короткое время. При этом насыщенные цветные стимулы, равные фону по яркости, обнаруживаются почти также быстро, как стимулы, отличающиеся от фона и по яркости и по цвету. Т.е., у нормальных трихроматов цветной точечный стимул опознается гораздо скорее, чем такой же ахроматический. Ненасыщенные цветные стимулы, равные фону по яркости, опознаются медленнее, чем насыщенные. Можно предположить, что с уменьшением цветности стимула в реакции увеличивается роль яркостных каналов. Кроме того, было установлено, что пороговые размеры стимулов в разных зонах поля зрения для ахроматических и цветных стимулов заметно различаются. Использованные ахроматические стимулы не имеют спектральной селективности и в равной мере возбуждают все типы колбочек. Таким образом, их различение возможно только с помощью яркостных каналов сетчатки. Нами использовались ахроматические стимулы как ярче, так и темнее фона, что соответствует оп- и off-каналам колбочковой системы. Цветовые стимулы с предъявлением на оппонентном фоне были организованы так, что спектральная полоса светового излучения стимула с высокой избирательностью возбуждала соответствующий тип колбочек, а спектр излучения фона соответствовал спектральной чувствительности цветооппонентных колбочек, окружающих стимул. Так, синие стимулы совпадали со спектральной чувствительностью коротковолновых колбочек, а окружающий желтый фон по своей спектральной полосе соответствовал суммарной чувствительности средневолновых и длинноволновых колбочек. Красные стимулы имели селективную спектральную полосу для длинноволновых колбочек, в то время как

окружающий зеленый фон полностью соответствовал спектральной чувствительности средневолновых колбочек. Зеленые стимулы, в силу технических и физиологических ограничений, были равноселективны для средневолновых и длинноволновых колбочек, но используемый красный фон был высокоселективен для длинноволновых колбочек. В используемых ; условиях стимуляции цвета фонов, с одной стороны, создавали цветоселективную адаптацию для колбочек, окружающих стимул, а, с другой стороны, цвета стимулов и окружения были сформированы в соответствии с > известным нейрофизиологическим устройством цветооппонентных рецептивных полей. Полученные данные и характер использованных стимулов позволяют предположить, что использованная нами система стимулов дает i возможность в психофизическом эксперименте дифференцировать работу цветовых и яркостных каналов. Как следует из результатов, максимально быстрое различение стимулов оказывается возможным при отличиях и по цвету и по яркости, т.е. при одновременной работе яркостных и цветовых каналов. Это соответствует нейрофизиологическим данным о том, что зрительная i информация о базовых признаках воспринимаемых объектов обрабатывается в параллельных каналах (Вызов, 1992; Шевелев, 1992; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995).

При тестировании нормальных трихроматов цветовыми «дихроматическими» линиями были получены зависимости, аналогичные i яркостным (ахроматическим). При этом ВСМР увеличивалось с уменьшением различия между стимулом и фоном. При совпадении стимула и фона по цвету t реакция не возможна, и функция разрывается так же, как и при тестировании ахроматическими стимулами. Наиболее вероятно, что механизм оценки цветовых различий между стимулом и фоном аналогичен таковой при яркостных различиях, и осуществляется путем взаимного торможения одноименных предетекторов. Можно предположить так же, что эксперименты по тестированию нормальных трихроматов стимулами линий ошибок врожденных дихроматов дают возможность оценки яркостной 1 чувствительности каждого типа колбочек, поскольку использованные стимулы теоретически должны быть селективны для одного из 3-х типов колбочек.

На основании полученных данных, яркостные и цветовые каналы центрального поля зрения человека в пределах 10° имеют следующие основные параметры: для яркостных каналов минимальное ВСМР при суммарной активности 3-х видов колбочек (ахроматические стимулы) составляет около 450 мс; для коротковолновых колбочек (стимулы тританопической линии) - около 350 мс; для средневолновых колбочек (стимулы дейтеронопической линии) -около 420 мс; для длинноволновых колбочек (стимулы протонопической линии) - около 350 мс. Для цветовых каналов минимальное ВСМР составляет: красно-зеленые каналы - около 250 мс; сине-желтый канал - около 260 мс. При этом для центральной зоны в 10 и минимальном размере стимула в 0,11 ВСМР ' яркостных каналов составляет около 1300 мс, а ВСМР цветовых каналов -около 360 мс. По нашей оценке, временное разрешение яркостных каналов в 2 -3 раза хуже, чем у цветовых каналов. Основные различия в пространственной

чувствительности каналов выглядят следующим образом: 1) для яркостных каналов (ахроматические стимулы, и стимулы линий ошибок дихроматов) существуют пороговые ограничения по различению стимулов минимального размера - они вообще трудно обнаруживаются и полностью неразличимы при полях зрения свыше 5 градусов; 2) для цветонасьпценных стимулов пороговых ограничений не наблюдается; 3) при ненасыщенных цветовых стимулах наблюдаются более тонкие различия, которые, по-видимому, связаны с тем, что эти стимулы анализируются обоими видами каналов. Хуже всего различаются ненасыщенные зеленые, в лучшей степени красные, и быстрее всего различаются синие стимулы.

Сопоставление результатов, полученных в норме и при глазных заболеваниях, позволяет, с одной стороны, судить о характере нарушений на уровне различных каналов и, с другой, оценить эффективность предложенных стимулов для селективного тестирования разных видов зрительных каналов. Особенностью тестирования больных глаукомой было то, что при всех использованных стимулах ВСМР было дольше, чем в контрольной группе. Результаты, выявляющие повышение порогов реакций на цветовой и яркостный локальные контрасты у больных глаукомой, соответствуют морфологическим, характерным для глаукомы нарушениям, обнаруженным в экспериментах на обезьянах (Dandona et al., 1991; Quigley et al., 1987; Glovinsky et al., 1993; Smith et al., 1993; Schiller et al., 1990). Кроме того, при глаукоме обнаружена асимметрия в реакциях на яркие и темные стимулы, воспринимающиеся с одинаковой быстротой при нормальном состоянии сетчатки. Стимулы темнее фона (ахроматические, зеленые, красные) воспринимаются заметно медленнее, чем более яркие. Обнаруженная нами асимметрия свидетельствует о том, что предложенная система стимулов позволяет разделить в психофизическом эксперименте активность темновых и световых яркостных каналов, известных из нейрофизиологии (Kolb et al., 1995). Эти результаты подтверждают представления о том, что при патологическом процессе функции отдельных зрительных каналов могут нарушаться независимо друг от друга (Арефьева и др., 1996; Шамшинова и др., 1997а). Характер ВСМР для цветоогаюнентных синих стимулов у больных глаукомой сходен с нормой, что, по-видимому, связано с известными различиями в нейрофизиологическом и топографическом строении красно-зеленого и сине-желтого колбочковых путей (Dacey, 2000; Mullen and Kingdom, 2002). Келли с соавторами (1996) отмечают, что при начальной глаукоме в большей степени снижается чувствительность к уравненному с желтым фоном по яркости синему стимулу, хотя яркостные пороги к красному и зеленому цветам сильнее повышаются в сравнении с нормой, чем яркостные пороги к синему (Kelly et al., 1996).Согласно нашим данным, для ранней диагностики глаукомы предпочтительно использовать «красно-зеленые» стимулы, отличающиеся от фона по цвету и яркости.

При тестировании больных макулодистрофией было найдено, что ВСМР значимо медленней, чем в норме, при всех использованных стимулах. Стандартные цветовые методы не способны выявить изменения цветовосприятия больных макулодистрофией на начальных стадиях

заболевания (Frennesson et al., 1995; Midena et al., 1997). В то же время, нарушения цветовосприятия при макулодистрофии должны быть неизбежными, так как это заболевание сопровождается постепенной гибелью центральных колбочек (Holz et al., 2001; Шамшинова, 2001). Согласно проведенным экспериментам, ВСМР на точечные цветные стимулы позволяет выявить такие нарушения и оказывается более чувствительным диагностическим тестом, чем существующие. У всех больных макулодистрофией ВСМР на зеленые и синие стимулы более темные, чем фон, замедлялись в большей степени, чем на яркие стимулы. Кроме этого, у половины больных ВСМР на ахроматические и красные стимулы удлинялось в большей степени для ярких стимулов, чем для стимулов темнее фона. Таким образом, как и при глаукоме, проявляется независимость механизмов восприятии темных и светлых стимулов, что свидетельствует о том, что использованые стимулы позволяют дифференцированно анализировать работу световых и темновых каналов. Яркостная асимметрия при макулодистрофии может проявляться как в сторону темновых, так и в сторону световых каналов (Дворянчикова и др., 1997а, б). Это коррелирует с известными электроретинографическими данными об изменениях on- и off-ответов при макулодистрофии (Scholl 2001; Bush and Sieving, 1996). В соответствии с различиями в фазических ответах ЭРГ длинноволновых и средневолновых колбочек при макулодистрофии (Scholl, 2001), у одного и того же больного по разному повышаются пороги яркостной чувствительности к красному и зеленому цветам, что может сопрождаться снижением чувствительности к зеленым стимулам темнее фона и красным стимулам ярче фона. Соответствие полученных нами результатов и известных электрофизиологических данных свидетельствует об адекватности избранной нами системы психофизической стимуляции.

При тестировании протоаномалов и дейтераномалов стимулами соответствующих линий цветовых ошибок были получены закономерные результаты увеличения ВСМР по сравнению с нормальными трихроматами. При этом в соответствии с видом цветоаномалии, ВСМР в большей степени замедлялось при различении оттенков «своей» линии дихроматических цветовых ошибок. У протонопов и дейтеронопов при предъявлении оттенков тританопической линии ВСМР оставалось в пределах нормы. ВСМР дейтераномалов на ахроматические и синие стимулы практически совпадало с контрольным. ВСМР на зеленый стимул на красном фоне градуально нарастало с увеличением яркости стимула, а при реакции на красный стимул на зеленом фоне чувствительность в большей степени снижалась по сравнению с нормой при различении уравненного с фоном стимула и стимулов менее ярких, чем фон. Эти результаты согласуются с классическими данными, свидетельствующими, что у дейтеранопов чувствительность к синим и ахроматическим цветам близка к нормальной, при этом дейтеранопы не различают темно-красные и ярко-зеленые оттенки, а различение зеленых и красных цветов происходит у них преимущественно по яркости (Кравков, 1951 ; Рабкин, 1971; Юстова, 1993). В тестировании дейтеранопов предъявлением

зеленых и красных оттенков на нейтральном бежевом фоне максимальная задержка реакции была получена на равнояркий фону зеленый стимул. Красный стимул, равный фоном по яркости, воспринимался значительно быстрее, чем зеленый, однако медленнее, чем у контрольной группы. Аналогичные результаты получил Рабин (1996), используя красные и зеленые буквенные стимулы на равноярком сером фоне (Rabin, 1996). Наши результаты по тестированию цветоаномалов стимулами, сформированными на цветном ЭЛТ-мониторе, соответствуют классическим данным, полученным с помощью аномалоскопа либо цветных таблиц (Кравков, 1951; Рабкин, 1971; Юстова, 1993; Farnsworth, 1947). Это свидетельствует о том, что цветовая палитра ЭЛТ-монитора позволяет формировать цвета для тестирования цветоаномалий, о том, что проведенные нами расчеты по формированию цветных стимулов представляются нам вполне корректными, и что разработанная палитра цветовых стимулов позволяет выявлять природный цветодефицит.

Полученные данные свидетельствуют о том, что предложенные в данной работе схемы световой стимуляции позволяют в психофизическом эксперименте исследовать свойства отдельных зрительных каналов. Использованный метод поточечного тестирования позволяет оценить их топографию, временные свойства, их яркостную и цветовую чувствительность. Предложенные схемы стимулов дают возможность составлять индивидуальные топографические карты центрального поля зрения и выявлять характерные локальные нарушения цветовой и яркостной чувствительности при глазных заболеваниях.

ВЫВОДЫ

1. На основе современных представлений о нейрофизиологии сетчатки и психофизиологии человеческого зрения разработан компьютерный метод с использованием точечных стимулов различного цвета, насыщенности и яркости, который позволяет исследовать функциональную топографию яркостных и цветовых каналов и их временные характеристики.

2. Произведена оценка различий в скорости восприятия яркостных и цветовых каналов. Показано, что восприятие по цвету происходит быстрее, чем по яркости. В норме при стимуляции цветовых каналов ВСМР составляет около 300 мс. ВСМР обнаружения ахроматических стимулов составляет не менее 450 мс. При одновременной работе цветовых и яркостных каналов ВСМР оказывается максимально коротким- около 250 мс.

3. Произведена оценка различий времени обнаружения в цветооппонетных каналах. Установлено, что разные цветооппонентные каналы работают в одном временном диапазоне, а распределение конкретных величин ВСМР в поле зрения зависит от топографии соответствующих каналов в сетчатке.

4. Пороговые размеры стимулов увеличиваются от центра поля зрения к периферии. В исследованном участке поля зрения пороговые размеры стимулов находятся в пределах от 0,11°до 0,22°, что соответствует нейрофизиологическим данным о размерах РП в этой зоне.

5. С помощью разработанного нового компьютерного метода исследования цветовой и яркостной чувствительности выделены новые функциональные симптомы, отражающие нарушения работы различных каналов зрительной системы при заболеваниях глаукомой и макулярной дистрофией.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Арефьева Ю.А., Шамшинова А.М., Лелекова А.П. (Дворянчиков» А.П.), Нестерюк Л.И. Цветовая контрастная чувствительность в ранней диагностике глаукомы // Тез. докладов Девятого съезда офтальмологов Украины. - Одесса: 1996. - С. 195-196.

2. Лелекова А.П. (Дворянчикова А.П.). Анализ топографии контрастной чувствительности зрительного анализатора человека в норме // Тез. докладов межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-96». - М.: МГУ, 1996. - С. 15.

3. Shamshinova A.M., Dvoryanchikova А.Р. Functional topography of on/off system of retina // abstracts of Congress «SOE-97», Hungary, Budapest, 1997. - P. 308.

4. Арефьева Ю.А., Шамшинова A.M., Лелекова А.П. (Дворянчикова

А.П.) Функциональная топография on-, off-каналов колбочковой системы сетчатки в диагностике начальной глаукомы // Вестник Офтальмологии — 1997, №2.-С. 28-30.

5. Дворянчикова А.П. Анализ работы on- и off-каналов сетчатки по времени сенсомоторной реакции в ответ на точечные ахроматические стимулы. // Тез. докладов межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-97». - М.: МГУ, 1997. -С. 27.

6. Дворянчикова А.П., Шамшинова А.М., Арефьева Ю.А. Анализ работы on- и off-каналов сетчатки по времени сенсомоторной реакции в ответ на точечные ахроматические стимулы в поле зрения с угловым размером 21 градус. // Журнал высшей нервной деятельности. - 1997, Т. 47. - С. 1044 - 46.

7. Шамшинова А.М., Арефьева Ю.А., Дворянчикова А.П., Борисова С. А. Функциональная топография on-, off-каналов колбочковой чувствительности // Тез. докладов научно- практич. конф. «Современные аспекты нейроофтальмологии». - М.: НИИ им. акад. Бурденко РАМН, 1997. - С. 15-16.

8. Шамшинова А.М., Барсегян Г.Л., Дворянчикова А.П., Арефьева Ю.А., Зольникова И.В. Новый метод исследования контрастной чувствительностии активности on-off каналов колбочковой системы для диагностики заболеваний сетчатки и зрительного нерва. // Материалы научно-практич. конф. «Актуальные вопросы детской офтальмологии»,- М.: МГНИИ им. Гельмгольца, 1997.-С. 111-114.

9. Арефьева Ю.А., Еричев В.П., Шамшинова А.М., Дворянчикова А.П., Нестерюк Л.И. Психофизические методы исследования зрительных функций в ранней диагностике глаукомы: метод исследования топографии контрастной чувствительности.// Методическое пособие для врачей. - М.: МГНИИ ГБ им. Гельмгольца, 1999. - СЛ5.

10. Дворянчикова А.П., Белозеров А.Е., Зак П.П., Трофимова Н.Н., Барсегян Л.Г., Прокофьев А.Б. Люминофоры монитора как тестирующая система в методах исследования зрительной системе при глаукоме. // Тез. докладов конф. «Глаукома на рубеже тысячелетий: итоги и перспективы». - М.: МГНИИ им. Гельмгольца, 1999. - С. 83 - 85.

11. Дворянчикова А.П., Шамшинова А.М., Петров А.С. Новый метод диагностики нарушений цветового зрения // Тез. докладов научно-практич. конф. «Современные аспекты нейроофтальмологии». - М.: НИИ им. акад. Бурденко РАМН, 1999. - С. 27 - 29.

12. Зак П.П., Голиков П.Е., Мосин В.М., Дворянчикова А.П. Цветоконтрастные очковые линзы и способ их получения // Патент РФ на изобретение №2142763, от 20.12.99.

13. Шамшинова А.М., Белозеров А.Е., Петров А.С., Барсегян Г.Л., Дворянчикова А.П., Арефьева Ю.А., Борисова С.А., Зольникова И.В., Кривошеее А.А. On/ofF-активность колбочковой системы сетчатки человека и пространственная контрастная чувствительность в психофизических исследованиях // Сб. науч. труд, (посвящен памяти А.В. Рославцева). - М.: МГНИИ им. Гельмгольца, 1999. - С. 33 - 44.

14. Dvoriantchikova А.Р., Shamshinova А.М., Salminen L. The colour vision testing of patients with macular diseases // abstracts of Scientific school «NATO Advanced Study Institute Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception». - Nida, Lithuania, July 2000. - P. 28-29.

15. Дворянчикова А.П., Белозеров A.E., Зак П.П., Трофимова Н.Н. Спектральное распределение свечения люминофоров в сопоставлении со спектральной чувствительностью глаза // Сб. трудов 9-ого межд. симпозиума «Перспективные дисплейные технологии». - М.: Российское отделение SID, 2000. - С. 73.

16. Salmi J, Dvoriantchikova А.Р. Ruiskuvalettujen muovikappaleitten visuaalinen tarkastus. Tampereen teknillinen korkeakoulu, Tuotantotekniikan laitos. Raportti 55/2001.67 s. ISBN 952-15-0672-5 (на финском).

17.Zak P.P., Dvorianchikova A.P.. Luminescence spectrum and visual efficiency of color Video Display Terminals // Proceedings of SPIE. - 2001, V4511. -P.235-238.

18.Dvoryanchikova A.P., Rantanen R., Salminen L. Color contrast central perimetry // abstracts of «The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology». -Tampere: 2002.-P. 111.

19. Шамшинова A.M., Дворянчикова А.П., Романова E.B.. Аркелян М.А., Егорова И.В., Зольникова И.В., Панкрушова Т.Г. Психофизические методы исследования в оценке функционального состояния макулярной области сетчатки // Клиническая физиология. Издание второе, переработанное и дополненное. Под ред. Шпамшиновой А.М., Яковлева А.А., Романовой Е.В. -М.: МГНИИ ГБ им. Гельмгольца, Научно-медицинская фирма МБН, 2002. - С. 275 -294.

20. Шамшинова А.М., Петров А.С., Эскина Э.Н., Арефьева Ю.А., Дворянчикова А.П., Зольникова И.В., Ендриховский С.Н., Романова Е.В.,

Ибатулин Р. А. Способ диагностики приобретенных нарушений цветоощущения // Патент РФ на изобретение № 2192158, от 10.11.2002.

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 14.02.2003 г. I Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 169.

Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.ВЛомоносова.

2 '. S72f 1'

5724 1

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Дворянчикова, Александра Павловна, 2003 год

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфология и нейрофизиология сетчатки.

2.1.1 Топография распределения рецепторов в центральной сетчатке.

2.1.2. Понятие рецептивного поля. Организация рецептивных полей сетчатки.

2.1.3. Дисталъный отдел сетчатки.

2.1.4. Проксимальный отдел сетчатки.

2.2. Центральные зрительные пути.

2.2.1. Мишени ганглиозных клеток сетчатки.

2.2.2. Сетчаточные связи с латеральным коленчатым телом.

2.2.3. Латеральное коленчатое тело.

2.2.4. Первичная зрительная кора.

2.2.5. Экстрастриальная зрительная кора.

2.3. Перцептивные пространства цвета и яркости.

2.4. Время сенсомоторной реакции в исследованиях зрительных функций.

2.5. Сравнение врожденных и приобретенных дефектов цветового зрения.

2.6. Методы оценки приобретенных нарушений цветового зрения.

2.6.1. Классические тесты.

2.6.2. Компьютерные методы.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методика эксперимента.

3.2. Измерение цветовых характеристик монитора.

3.3. Методы отбора группы испытуемых.

3.4. Характеристика группы испытуемых.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Исследование топографии цветовой и яркостной контрастной чувствительности в норме.

4.1.1. Ахроматические стимулы.

4.1.2. Цветовые стимулы на цветооппонентных фонах.

4.1.3. Цветовые оттенки линий наиболее вероятных ошибок врожденных дихроматов

4.2. Оценка топографии цветовой и яркостной контрастной чувствительности при нарушениях сетчатки и зрительного нерва.

4.2.1. Тестирование при галукоме.

4.2.2. Тестирование при макулярной дистрофии Штаргардта.

4.3 Тестирование полей зрения у цветоаномалов.

4.3.1. Протономалия.

4.2.4. Дейтераномалия.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации по психологии, на тему "Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста"

Точность и скорость зрительного опознания являются жизненно важными свойствами зрительной системы человека. Согласно современным представлениям, в зрительной системе информация о базисных признаках зрительно воспринимаемых объектов обрабатывается в параллельных каналах (Вызов, 1992; Глезер и др., 1975; Шевелев, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984).

В настоящее время в экспериментах на животных подробно исследована нейрофизиологическая организация рецептивных полей (РП) клеток сетчатки и их мишеней в последующих отделах зрительного анализатора. РП нейронов в зрительной системе обладают селективной чувствительностью к определенным признакам объекта таким, как цвет, яркость, величина и направление раздражителя, и практически не чувствительны к диффузному освещению. Клетки со сходными характеристиками РП образуют от сетчатки вплоть до зрительной коры параллельные пути, которые обладают функциональными, анатомическими и физиологическими различиями. Выделяют парво- и магноцеллюлярную системы.

Клетки парвоцеллюлярной системы преимущественно обладают небольшими размерами и РП, связаны с тоническими клетками сетчатки, обладают цветоселективностью, относительно низкой контрастной чувствительностью и цветоппонентными РП. В отличие от них магноцеллюлярные клетки обладают крупными сомами и широкими РП, связаны с фазическими клетками сетчатки, являются цветослепыми, в большей степени настроены на ориентацию раздражителя и обладают высокой контрастной чувствительностью (Вызов, 1992; Шевелев, 1992; Dreher et al., 1978; Horton, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984). В то же время, начиная с уровня биполяров, нейроны отличаются по знаку реакции на изменение локальной освещенности РП и разделяются на световой (on-) и темновой (off-) каналы, что создает основу восприятия яркостного контраста (Вызов, 1992; Хьюбел, 1990; Hubel and Wiesel, 1960; Kaneko, 1970; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984; Werblin, 1974).

Одновременно с этим классическая психофизиология накопила большой материал по моделированию яркостной и цветовой чувствительности человека и животных. На этом уровне исследований зрительное восприятие рассматривается, как результат воздействия физической энергии света на центральную нервную систему. При этом перцептивный образ стимула не всегда совпадает с физическим стимулом, поскольку в процессе формирования перцепта в нервной системе происходит преобразование сигнала о внешнем воздействии. С помощью метода многомерного шкалирования по прямым (ответы испытуемого) и косвенным (опосредованным) оценкам субъективных различий были построены цветовые и яркостные пространства для человека и некоторых животных, и показана их принципиальная сходность, что свидетельствует об общих способах кодирования зрительной информации у человека и животных (Евтихин и др., 1995, 1997; Латанов и др., 1991а, 19916, 1997; Леонова и др., 1994; Полянский и др. 1995; Соколов, 1981; Соколов и Измайлов, 1984; Соколов и др., 1989).

Однако в этих экспериментах, как правило, используются стимулы большой площади, перекрывающие одновременно много РП. Таким образом, необходимо объединение знаний о нейрофизиологии зрительных путей, идущих от РП сетчатки, и интегративной яркостной и цветовой чувствительности человека в единой форме эксперимента. Одним из методических подходов, которые позволили бы это сделать, является метод поточечного сканирования поля зрения с помощью мелких световых пятен с их топографической привязкой к положению на глазном дне и привязкой физических параметров стимулов к спектральным характеристикам колбочек. В работах Ендриховского С.Н. и Шамшиновой A.M. (Ендриховский, 1993; Ендриховский и др., 1996; Ендриховский и Нестерюк, 1993; Шамшинова и др., 1992, 1994, 1995) было показано, что время сенсомоторной реакции (ВСМР) в ограниченном диапазоне обратно пропорционально субъективному цветовому различию при сравнении равноярких цветов и коррелирует с распределением фоторецепторов по сетчатке. Мы предполагаем, что эта зависимость имеет более общий характер, и в зоне латентных сомнений ВСМР является показателем субъективного различия вообще (не только для цветового, но и яр костного контраста). Кроме того, при тестировании поля зрения мелкими световыми пятнами, соответствующими по размерам РП сетчатки, возможно построение функциональной топографической модели ахроматических и цветовых каналов зрительной системы.

Известно, что глазные заболевания могут сопровождаться не только снижением визуса, но и ухудшением цветоразличительной способности глаза. Приобретенные, в результате глазного заболевания, цветонарушения принципиально отличаются от врожденных дефектов цветового зрения. В случае врожденных дефектов функционально отсутствует тот или иной тип цветоприемника, а фоторецепторы других типов и клетки, связанные с ними, остаются сохранными. Соответственно теряется только способность к различению тех или иных цветовых оттенков, а другие зрительные функции остаются в норме. Приобретенные дефекты являются следствием гибели клеток - фоторецепторных и нейрональных, что приводит к образованию скотом в локальных участках полей зрения. При этом соответственно страдает целый ряд зрительных функций. В свете задач данного исследования, сопоставление нормального цветовосприятия и отклонений от нормы, вызванных патологиями зрительного анализатора различной локализации, способно расширить представления о функциях зрительных каналов в норме и может быть полезным для диагностики зрительных патологий.

Традиционные цветовые таблицы и панельные тесты расчитаны на оценку общего цветоразличения, равномерно распределенного во всем поле зрения, поэтому они адекватно отвечают задачам исследования врожденных цветовых дефектов, при которых поля зрения не имеют локальных нарушений, характерных для заболеваний сетчатки. В то время как для исследования приобретенных цветовых дефектов, необходимы цветовые стимулы локального размера, соответствующие размеру дефектов сетчатки, что не возможно при использовании традиционных тестов. Следовательно, необходима разработка методов, адекватно оценивающих локальные цветонарушения.

В последние годы вырос интерес к компьютерным цветовым тестам, основанным на выделении цветового сигнала из фона (Arden et al., 1988; Barbur et al., 1994; Fallowfield and Krauskopf, 1984; Hart et al., 1984; King-Smith et al., 1983; Regan et al., 1994). Распространение цветовых тестов, созданных на базе персональных компьютеров, обусловлено их способностью тестировать нейрональные механизмы в топографически заданных областях сетчатки, что дает им возможность определять и отслеживать развитие глазных заболеваний так же, как это возможно при помощи стандартной периметрии. Однако периметрия способна дать результаты только при значительных патологических изменениях (Quigley et al., 1982). Поэтому все больше исследователей обращает внимание на цветовые тесты, которые необычайно полезны в ранней диагностике глазных заболеваний и последующем контроле их развития.

С учетом вышесказанного основной задачей диссертации было создание работоспособного компьютерного психофизического метода для селективного изучения отдельных каналов зрительной системы. Эта задача была решена на основе компьютерной программы «Offon» (фирма МБН, г. Москва) позволяющей формировать на экране видеомонитора точечные стимулы разной яркости, насыщенности и цвета. В соответствии с известными данными о спектральной чувствительности колбочек сетчатки человека, в соответствие с известными данными о характере отдельных зрительных каналов, и в соответствии с цветовыми возможностями KJIT-видеомонитора была подготовлена психофизическая методика, с использованием хроматических и ахроматических стимулов, наиболее адекватных функциональным возможностям тех или иных каналов зрительной системы. Полученные при этом результаты показали, что рациональный подбор стимулов действительно позволяет оценить работу световых и темновых каналов, а также цветовых каналов. Кроме того, при обследовании пациентов, было показано, что разработанная методика позволяет выявить начальные симптомы заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что способствует ранней диагностике глазных заболеваний и сопутствующих им нарушений в работе отдельных каналов.

3. Исследовать скорость восприятия цветовых каналов и их локализацию в центральном поле зрения при использовании цветовых стимулов, адекватных спектральной чувствительности колбочек и цветовой организации их рецептивных полей.

Основные положения, выносимые на защиту:

Практическая значимость. Разработан «Способ диагностики приобретенных нарушений цветоощущения» (Патент РФ № 2192158 от 10 ноября 2002). Способ рекомендован в клиническую практику офтальмологических учреждений для начальной диагностики глазных заболеваний и оценки распространенности патологического процесса. Найденные функциональные симптомокомплексы позволяют осуществлять начальную и дифференциальную диагностику до развития клинических проявлений заболевания. Метод может применяться также при профессиональном отборе операторов для условий, требующих повышенного цветоразличения.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на Дев"ятим з'Чзде офтальмолопв Украши (Киев, Украина, 1996); Международной конференции студентов и аспирантов, секция психологии, МГУ им. Ломоносова М.В. (Москва, Россия, 1996-1998); Научно-практической конференции «Современные аспекты нейроофтальмологии», НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко (Москва, Россия 1997-2000); Научно-практической конференции «Актуальные вопросы детской офтальмологии», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 1997); IX Международном симпозиуме «Перспективные дисплейные технологии» Российское отделение SID (Москва, Россия, 2000); SOE-97 (Budapest, Hungary, 1997); Finnish-Russian Winter School «Growth and Development: from Molecules to the Organizms» (Hyytiala, Finland, 1998); International Summer Shcool «Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception», NATO Advanced Study Institute (Nida, Lithuania, 2000); The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, (Tampere, Finland, 2002); Научно-практической конференции «Клиническая физиология зрения», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 2002), на семинарах Department of Ophthalmology, Tampere University Hospital, а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. Ломоносова М.В.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

6. выводы

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Дворянчикова, Александра Павловна, Москва

1. Аветисов ЭС, Кацнельсон ЛА, Майчук ЮФ и др. Справочник по офтальмологии / Под ред. Аветисова ЭС. М.: Медицина, 1978. - 376с.

2. Арефьева Ю.А., Шамшинова A.M., Лелекова А.П. Функциональная топография on-, off-каналов колбочковой системы сетчатки в диагностике начальной глаукомы // Вестник Офтальмологии. -1997; №1, Т.113. С. 28-30.

3. Арефьева Ю.А., Шамшинова А.М., Лелекова А.П., Нестерюк Л.И. Цветовая контрастная чувствительность в ранней диагностике глаукомы // Тез. докладов Девятого съезда офтальмологов Украины. Одесса: 1996. - С. 195-196.

4. Бардин К.В. Область латентных сомнений в пороговых измерениях // «Новые исследования в педагогических науках» сб. статей. М.: 1966, Т.8. - С. 139146.

5. Бертулис А.В., Глезер В.Д. Пространственное цветовое зрение. Л.: Наука, 1990. - 142 с.

6. Бойко Е.И. Возрастные изменения времени реакции у детей и взрослых // Пограничные проблемы психологии и физиологии. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961.212 с.

7. Бойко Е.И. Время реакции человека. М.: Медицина, 1964. - 440 с.

8. Бызов А.Л. Нейрофизиология сетчатки // Физиология зрения / Под ред. А.Л. Вызова М.: Наука., 1992.- С. 115-162.

9. Волков В.В. Центральное поле зрения (ахроматическая составляющая) // Клиническая физиология зрения / Под. Ред. Шамшиновой A.M., Яковлева А.А., Романовой Е.В. М.: ПБОЮЛ «Т.М. Андреева», 2002. - 672с.

10. Волков В.В., Шелепин Ю.Е., Колесникова Л.И. и др. Атлас и пособие по визоконтрастопериметрии. Л.: ЦВМУ, 1987. - 50 с.

11. Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М.: Иностранная лит-ра., 1950. - С. 322-362.

12. Вудвортс Р., Шлосберг Г. Психофизика 2: Методы шкалирования. Проблемы и методы психофизики. М.: 1974. - С. 174-229.

13. Глезер В.Д. и др. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. JL: Наука, 1975. - 272с.

14. Грюссер О. Зрение и движения глаз // Физиология человека под ред. Шмидта / т 2 Органы чувств под ред. Костюк П.Г. - М.: Мир, 1985. - С. 90-151.

15. Дворянчикова А.П. Анализ работы on- и off-каналов сетчатки по времени сенсомоторной реакции в ответ на точечные ахроматические стимулы // Межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-97».- М.: МГУ, 1997.-С. 27.

16. Дворянчикова А.П., Шамшинова A.M., Петров А.С. Новый метод диагностики нарушений цветового зрения // Современные аспекты нейроофтальмологии. М.: НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко, 1999. - С. 27-29.

17. Джад Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. - 592с.

18. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у карпа (Carpio Cyprinus L.) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1995. Т.45, Вып. 5. - С. 964-75.

19. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у обезьяны (Macaque rhesus) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. -1997. Т.47, Вып. 1. С. 98-108.

20. Ендриховский С.Н. Время сенсомоторной реакции в исследовании зрительных функций // Сб. науч. тр. Клиническая физиология зрения.- М.: Русомед, 1993.-С. 261-277.

21. Ендриховский С.Н., Шамшинова A.M., Соколов Е.Н. и др. Время сенсомоторной реакции человека в современных психофизических исследованиях // Сенсорные системы.-1996, Т.10, N 2.- С. 13-29.

22. Ендриховский С.Н., Нестерюк Л.И. Компьютерные методы исследования в современной психофизике и психофизиологии // Вест. МГУ, серия 14, Психология. -1993, N1.-23-24.

23. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения.- М.: МГУ, 1989. 206с.

24. Измайлова Т.В., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А., Лившиц ГЛ. Общая сфереческая модель различения цветовых сигналов // Вопр. Психологии. 1988. Вып.1. - С. 137-49.

25. Кравков С.В. Глаз и его работа.- М.: Медицина, 1945.- С.85-168.

26. Кравков С.В. Цветовое зрение.- М.: Академия наук СССР, 1951.-175с.

27. Крылов А.А., Пахомов А.Ф. Влияние величины интервала времени между световыми сигналами на продолжительность простой сенсомоторной двигательной реакции человека // Проблемы инженерной психологии. Л.: 1965, Вып. 2.-С.231.

28. Крылова А.Л., Черноризов A.M. Зрительный анализатор. М: Изд-во МГУ, 1987. - 114с.

29. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1997, Т.47, Вып. 2. - С. 308-19.

30. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Сферическая модель различения равноярких цветов обезьяной // Сенсорные Системы. 1991, Т.5, Вып. 4. -С. 53-58.

31. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Четырехмерное сферическое цветовое пространство обезьяны // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1991, Т.41, Вып. 4. - С. 636-46.

32. Лелекова А.П. (Дворянчикова А.П.) Анализ топографии контрастной чувствительности зрительного анализатора человека в норме // Межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-96». М.: МГУ, 1996. - С. 27-8.

33. Леонова А.Ю., Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Перцептивное цветовое пространство карпа (Carpio Cyprinus L.) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1994, Т.44, Вып. 6. - С. 1059-69.

34. Ломов Б.Ф. Человек и техника //Очерки инженерной психологии. М.: Советское радио, 1966. - 464с.

35. Полянский В.Б., Рудеман Г.Л., Гаврилова В.В., Соколов Е.Н., Латанов А.В. Различение кроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1995, Т.45, Вып.5. - С. 957-63.

36. Рабкин Е.Б. Полихроматические таблицы для исследования цветоощущения. М.: Медицина,. 1971. - 69 с.

37. Соколов Е.Н. Психофизиология.- М.: МГУ, 1981. 237с.

38. Соколов Е.Н., Измайлов И.А. Цветовое зрение. М.: МГУ, 1984. - 175с.

39. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. - 239с.

40. Чуприкова Н.И. Зависимость абсолютных зрительных порогов от информированности и не информированности испытуемых о месте предъявления сигнала//Проблемы психофизики. Сб. статей. М.: Наука, 1974. - С. 196-206.

41. Чуприкова Н.И. Время реакции человека и интелекг: почему они связаны (о дискриминативной способности мозга) // Вопросы Психологии. 1995, №5. - С. 6581.

42. Шамшинова A.M. Наследственные и врожденные заболевания сетчатки и зрительного нерва. М.: Медицина, 2001. - 528с.

43. Шамшинова A.M., Ендриховский С.Н., Еричев В.П. и др. Цветовая кампиметрия новый метод исследования функций зрительного анализатора // Глаукома. Сборник научных трудов. - М.: МНИИ ГБ им.Гельмгольца, 1994. - С. 2636.

44. Шамшинова A.M., Несгерюк Л.И., Ендриховский С.Н. Возможности компьютерной обработки результатов исследования зрительной систем // Вестн. офтальмологии. -1992, N 2. С. 29-35.

45. Шамшинова A.M., Нестерюк Л.И., Ендриховский С.Н. и др. Цветовая кампиметрия в диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва // Вестн. офтальмологии. 1995, N 2. - С. 24-28.

46. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: Наука, 1971.-247с.

47. Шевелев И.А. Зрительная кора // Физиология зрения / Под. ред. АЛ.Бызова.- М.: Наука, 1992. С. 243-315.

48. Шелепин Ю.Е., Колесникова Л.Н., Левкович Ю.И. Визоконтрастометрия. Л.: Наука, 1985. - 102с.

49. Шошолль Р. Время реакции // Экспериментальная психология. Вып. 2. Ред. Фресс М., Пиаже Ж. М.: Прогресс, 1966. - С. 314-374.

50. Юстова Е.Н., Алексеева К.А., Волков В.В., и др. Пороговые таблицы для исследования цветового зрения. М.: Вида, 1993. - 47с.

51. Adams AJ, Rodic R, Husted R, Stamper R. The contrat sensitivity and color discrimination changes in glaucoma and glaucoma-suspect patients. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1982;23:516-24.

52. Alvarez SL, Pierce GE, Vingrys AJ, et al. Comparation of red-green, blue-yellow and achromatic losses in glaucoma. Vis Res 1997;37:2295-301.

53. Alvarez SL, Vingrys AJ, King-Smith PE, et al. Chromatic and achromatic thresholds in glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1988;29 (suppl):423.

54. Arden G, Gunduz K, Perry S. Color vision testing with a computer graphics system: preliminaiy results. Doc Ophthalmol 1988;69:167-74.

55. Barbur JL, Herlow AJ, Plant GT. Insights into the different exploits of colour in the visual cortex. Proc R Soc Lond В Biol Sci 1994;258:327-34.

56. Barlow HB, Hill RM, Levick WR. Retinal ganglion cells responding selectively to direction and speed of image motion in the rabit. J Physiol 1964;173:377-81.

57. Berson EL. Electrical phenomena in the retina. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;641 -707.

58. Birch J, Barbur JL, Harlow AJ. New method based on random luminance masking for measuring isochromatic zones using high resolution colour displays. Ophthalmic Physiol Opt 1992;12:133-6.

59. Birch J. Clinical tests desing and examination procedure. In: Foster DH, ed. Diagnosis of defective colour vision. Oxford: Butterworth-Heinemann, 1993:53-70.

60. Birch J. Colour vision tests: general classification. In: Forest DH, ed. Inherited and acquired colour vision deficiencies. London: MacMillan, 1991:215-34.

61. Birch JM, Chisholm IA, Kinnear P, et al. Acquired color vision defects. In: Pokorny J, Smith VC, Verriest G, Pinkers AJL, eds. Congenital acquired color vision defects. New York: Grune and Stratton, 1979:243-5.

62. Burkhalter A, Felleman DJ, Newsome WT, et al. Anatomical and physiological assymmetries related to visual areas V3 and VP in macaque extrastriate cortex. Vis Res 1986;26:63-80.

63. Bush RA, Sieving PA. Inner retinal contributions to the primate photopic fast flicker electroretinogram. J Opt Soc Am A. 1996;13:557-65.

64. Cleland BG, Dubin MW, Levick WR. Sustained and transient neurones in the cat's retina and lateral geniculate nucleus. J Physiol 1971;217:473-96.

65. Cohen Al. The Retina. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;579-615.

66. Conley M, Fitzpatrick D. Morphology of the retinogeniculate axons in the monkey. Vis Neurosci 1989;2:287-96.

67. Curcio CA, Sloan KR Jr, Packer O, et al. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial assymmetry. Sci 1987;236(4801):579-82.

68. Dacey DM. Circuitry for color coding in the primate retina. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996; 93 (2):582-88.

69. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Annu. Rev. Neurosci. 2000; Vol. 23: 743-75.

70. Dandona L, Hendrickson AE, Quigley HA. Selective effects of experimental glaucoma on axonal transport by retinal ganglion cells to the dorsal lateral geniculate nucleus. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991;32:1593-99.

71. DeMonasterio FM, Gouras P, Tolhurst DJ. Concealed colour opponency in ganglion cells of the resus monkey retina. J Physiol 1975;251:217-22.

72. Devos M, Devos H, Spileers W, et al. Quadrant analysis of periferal color contrast thresholds can be of significant value in the interpretation of minor visual-field alterations in glaucoma suspects. Eye 1995;9:751-6.

73. Drance SM, Lakowski R, Shulzer M, et al. Acquired color vision changes in glaucoma. Use of 100/hue test and Pickford anomaloscope as predictors of glaucomatose field changes. Arch Ophthalmol 1981;99:829-31.

74. Dreher B, Fukada Y, Rodieck RW. Indetification, classification and anatomical segregation of cells with X-like and Y-like proprieties in the lateral geniculate nucleus of old world primates. J Physiol 1978;258:433-52.

75. Dvoriantchikova A.P., Shamshinova A.M., Salminen L. The colour vision testing of patients with macular diseases. NATO Advanced Study Institute Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception. Nida, LithuaniaJuly 2000; 28-9.

76. Dvoryanchikova A.P., Rantanen R., Salminen L. Color contrast central perimetry. The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, Tampere, Finland. August 2002; (в печати).

77. Falcao-Reis FM, О'Sullivan, Spileers W, et al. Macular color contrast sensitivity in ocular hypertension and glaucoma evidence for 2 types of defect. Br Ophthalmol 1991;75:598-602.

78. Fallowfield L, Krauskopf J. Selective loss of chromatic sensitivity in demyelinating disease. Invest Ophthalmol Vis Sci 1984;25:771-3.

79. Farber DB, Flannery JG, Lolley RN, et al. Distribution patterns of photoreceptors, protein, and cyclic nucleotids inthe human retina. Inv Ophthalmol Vis Sci 1985;26:1558-67.

80. Farnsworth D. The Farnsworth dichotomous tests for color blindness panel D-15. New York: Psychological Corporation, 1947.

81. Farnsworth D. The Farnsworth-Munsell 100-hue test and dichotomous tests for color vision. J Opt Soc Am 1943;33:568-78.

82. Faubert J. Visual percaption and aging. Can J Exp Psychol. 2002; 56(3): 16476.

83. Felius J, van Berg TJ, Spekreijse H. Periferal cone contrast sensitivity in glaucoma. Vis Res 1995;35:1791-7.

84. Felleman DJ, Van Essen DC. Distributed hierarchical prossecing in primate cerebral cortex. Cerebral Cortex 1991;1:1-47.

85. Flammer J, Drance SM. Correction between color vision scores and quantative perimetry in suspected glaucoma. Arch Ophthalmol 1984;102:38-9.

86. Fletcher RJ. A modified D-15 test. Mod Probl Ophthalmol 1972;11:22-4.

87. Frennesson C, Nilsson UL, Nilsson SEG. Colour contrast sensitivity in patients with soft drusen, an early stage of ARM. Doc Ophthalmol. 1995;90:377-86.

88. Fristrom B. Periferal colour vision thresholds in hypertasion and glaucoma. Acta Ophthalmol Scand 1997;75:376-82.

89. Girard P, Morrone MC. Spatial structure of chromatically opponent receptive fields in the human visual system. Vis Neurosci 1995;12:103-116.

90. Glovinsky Y, Quigley HA, Dunkelberger GR. Retinal ganglion cell loss is size dependent in experimental glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991;32:484-91.

91. Glovinsky Y, Quigley HA, Pease ME. Foveal ganglion cell loss is size dependent in experimental glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1993;34:395-400.

92. Gouras P. Color opponency from fovea to striate cortex. Invest Ophthalmol 1972;11:427-34.

93. Greenstein VC, Shapiro A, Hood DC, Zaidi Q. Chromatic and luminance sensitivity in diabets and glaucoma. J Opt Soc Am A. 1993;10:1785-91.

94. Hamill TR, Post RB, Jonson CA, et al. Correction of color vision deficits andobservable changes in optic disc in a population of ocular hypertensives. Arch Ophthalmol 1984;102:1637-9.

95. Hanazawa A., Mikami A., Angelika PS., et al. Electroretinogram analysis of relative spectral sensitivity in genetically identified dichromatic macaques. Proc. Natl. Acad. USA. 2001; 98(14): 8124-27.

96. Hart WM Jr, Burde RM. Color contrast perimetry. The spatial distribution of color defects in optic nerve and retinal diseases. Ophthalmol 1985;92:768-76.

97. Hart WM Jr, Hartz RK, Hargen RW, et al. Color contrast perimetry. Invest Ophthalmol Vis Sci 1984;25:400-13.

98. Hart WM Jr. Acquired dyschromatopsias. Surv ophthalmol 1987;32:10-31.

99. Henson DB, Chaudry S, Artes PH et al. Response variability in the visual field: comparison of optic neuritis, glaucoma, ocular hypertension and normal eyes. Investf * Ophthalmol Vis Sci 2000;41:417-21.

100. Hermes D, Roth A, Borot N. The two equation method II. Results in retinal and optic nerve desorders. In: Drum B, Verriest G, eds. Colour vision deficiencies IX. Amsterdam: Kluwer Academic Publishers, 1989.

101. Heron G, Erskine NA, Farquharson E, et al. Color-vision screening in glaucoma the tritan album and other simple tests. Ophthalmic Physiol Opt 1994;14:233-8.

102. Hoffman A, Menozzi M. Computer-based determination of red/green color vision defects. Biomed Tech (Berl) 1998;43:124-32.

103. Holz FG, Bellman C, Staudt S et al. Fundus autofluorescence and development of geographic atrophy in age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:1051-56.

104. Holz FG, Gross-Jendroska M, Eckstein A et al. Colour contrast sensitivity in patients with age-related Brunch's membrane changes. Ger J Ophthalmol 1995;4(6):336-41.

105. Horton JC. The central visual pathways. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;729-72.

106. Hubel D, Wiesel T. Receptive fields of optic nerve fibers in the spider monkey. J Physiol 1960;154:572-9.

107. Ing EB, Parker J A, Emerton LA. Computerized colour vision testing. Can J Ophthalmol 1994;29:125-8.

108. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Spherical model of color and brightness discrimination. Psychological Science. 1991. V2, N4,249-59.

109. Judd D. Handbook of Physics. New York, McGraw-Hill, 1958,6-64.

110. Kaneko A. Physiological and morphological indetification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina. J Physiol 1970;207:623.

111. Kelly JP, Fourman SM, Jindra LF. Foveal color and luminance sensitivity losses in glaucoma. Ophthalmic Surg Lasers 1996;27:179-87.

112. King-Smith PE, Chioran GM, Sellers KL, et al. Normal and deficient colour descrimination analysed by colour television. In: Mollon JD, Sharpe LT, eds. Colour vision: physiology and psychophysics. London: Academic Press, 1983:167-72.

113. Kinnear PR. Proposals for scoring and assessing the 100-hue test. Vis Res 1970;10:423-33.

114. Kolb H. The architecture of functional neural circuits in the cat retina. In :Basic and Clinical Perspectives in Vision Research, Ed. by Jon Robbins et al. -Plenum Press.- New York ,1995, p.3-51.

115. Kolb H., Fernandes E., Ammermuller J., et al. A neurotranmitter of amacrine and ganglion cells in the vertebrate retina. J. Histol. Histopathol.-1995, vol.10: p. 947-968.

116. Kolb H., Nelson R. Neural architecture of the cat retina. Progress in retinal Research.- Oxford.: Pergamon Press, 1984.Vol. 4.- P. 21-60.

117. Krastel H, Moreland JD. Colour vision deficiencies in ophthalmic dieases. London: MacMillan, 1991:115-72.

118. Kuffler SW. The single-cell approach in visual system and the study of receptive fields. Invest Ophthalmol 1973;12:794-813.

119. Livingstone MS, Hubel DH. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex. J Neurosci 1984;4:309-56.

120. Marmor MF. Clinical physiology of the retina. In: Principles and Practice of Ophthalmology, vol. II, part four. Peyman GA, Sanders DR, Goldberg MF, eds. By W.B. Saunders Company 1980; 823-56.

121. Marre M. The investigation of acquiered colour deficiencies. In: Colour 1973. London: Adam Hilger, 1973:99-135.

122. Medeiros NE, Curcio CA. Preservation of ganglion cell layer neurons in age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:792-803.

123. Meissirel C., Wikler КС., Chalupa LM., Rakic P. Early divergence of magnocellular and parvocellular functional subsystems in the embryonic primate visual system. Proc. Natl. Acad.Sci.USA. 1997; 94 (11):5900-05.

124. Midena E, Degli AC, Blarzino MC et al. Macular function impairment in eyes with early age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 1997;38(2):469-77.

125. Mireia PC, Sahraie A, Edgar DF. Acquired colour vision defects in glaucoma their detection and clinical significance. Br J Ophthalmol 1999;83:1396-1402.

126. Moreland JD. Analisys of variance in anomaloscope matches. Doc Ophthalmol Proc Ser 1984;39:111-19.

127. Mullen KT. and Kingdom FA. Differential distributions of red-green and blue-yellow cone opponency across the visual field. Vis Neurosci, 2002; 19(1):109-18.

128. Naito J. Retinogeniculate projection fibers in the monkey optic nerve: a demonstration of the fiber pathways by retrograde axonal transport of WGA-HRP. J Comp Neurol 1989;284:174-86.

129. Nathans J, Thomas D, Hogness DS. Molecular genetics of human colour vision: the genes encoding blue, green and red pigments. Sci 1986;232:193-201.

130. Ogden ТЕ. Topography of the retina. In: Retina, vol 1. Ryan SJ, Ogden ТЕ, Schachat AP, eds. The C.V. Mostby Company, St. Louis 1989; 32-6.

131. Osterberg G. Topography of the layer of rods and cones in human retina. Acta Ophthalmol 1935;69(Suppl):8-14.

132. Pearson P., Swanson WH., Fellman RL. Chromatic and achromatic defects in patients with progressing glaucoma. Vis Res. 2001; 41(9); 1215-27.

133. Perry VH, Oehler R, Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in macaque monkey. Neurosci 1984; 12:1101-23.

134. Piantanida T. Genetics of inherited colour vision deficiencies. In: Foster DH, ed. Inherited and acquired colour vision deficiencies. London: MacMillan, 1991:88-114.

135. Pokorny J, Smith VC, Virriest G, et al. Congenital and acquired colour visiondefects. New York: Grune and Stratton, 1979.

136. Porciatti V., Di Bartalo E., Nardi N., Fiorentini A. Responses to chromatic and luminance contrast in glaucoma: a psychophysical and electrophysiological study. Vision Res. 1997; 37(14):1975-87.

137. Quigley HA, Addicks EM, Green WR. Optics nerve damage in human glaucoma. III. Quantative correlation of nerve fiber loss and visual field defect in glaucoma, ischemic neuropathy, papilledema, and toxic neuropathy. Arch Ophthalmol 1982; 100:13596.

138. Quigley HA, Dunkelberger GR, Green WR.Chronic human glaucoma causing selectively greater loss of large optic nerve fibers. Ophthalmology. 1988;95:357-63.

139. Regan ВС, Reffin JP, Mollon JD. Luminance noise and the rapid determination of descrimination ellipses in colour deficiency. Vis Res 1994;34:1279-99.

140. Ritch R., Shields M.D., Krupin T. The Claucomas (I, II). St. Louis, Baltimor, Philadelphia, Toronto. 1989:1377.

141. Robinson DA. Eye movements evoked by collicular stimulation in the alert monkey. Vis Res 1972;12:1795-808.if

142. Roorda A., Williams D.R. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. Nature. 1999 Feb 11 ;397(6719):520-2.

143. Ruben ST, Arden GB, O'Sillivan F, Hitchings RA. Pattern electroretinogram and peripheral colour contrast thresholds in ocular hypertension and glaucoma: comparation and correlation of results. Br J Ophthalmol 1995;79:326-31.

144. Sadun AA, Jonson BM, Schaechter J. Neuroanatomy of the human visual system: Part III, Three retianal projections to the hypothalamus. Neuro-Ophthalmol 1986;6:371-6.

145. Salmi J, Dvoriantchikova A.P. Ruiskuvalettujen muovikappaleitten visuaalinen tarkastus. Tampereen teknillinen korkeakoulu, Tuotantotekniikan laitos. ISBN 952-15-0672-5. Raportti 55/2001; 67 s. (на финнском).

146. Schein SJ, Desimone R. Spectral properties of V4 neurons in the monkey. J Neurosci 1990;10:3369-89.

147. Schiff D, Cohen B, Buttner-Ennever J, et al. Effects of lesions of the optic tract on optokinetic nystagmus and after-nystagmus in the monkey. Exp Brain Res 1990;79:225-39.

148. Scholl HPN, Kremers J, Vonthein R et al. L- and M-cone-driven electroretinograms in Stargardt's macular dystrophy fundus flavimaculatus. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001; 42:1380-1389.

149. Shamshinova A.M., Dvoryanchikova A.P. Functional topography of on/off system of retina. SOE-97. Hungary. Budapest. June1997.

150. Shiller PH, Logothetis NK, Charles ER. Functions of the colour-opponent and broad-band channels of the visual system. Nature. 1990;343:68-70.

151. Shipp S, Zeki S. Segregation of pathways leading from area V2 to areas V4 and V5 of macaque monkey visual cortex. Nature 1985;315:322-5.

152. Smith EL, Chino YM, Harwerth RS, et al. Retinal imputs to the monkey's lateral geniculate nucleus in experimental glaucoma. Clin Vision Sci. 1993;8:113-139.

153. Snodderly DM, Aurna JD, Delori FC. The macular pigment, II, Spatial distribution in primate retinas, Invest Ophthalmol Vis Sci. 1984;25:674-85.

154. Sosnovsky S., Danilichev V., Zybina N., Nesteruk L., Belozerov A. Ocular Radiation Risk Assessment in Populations Exposed to Environmental Radiation Contamination: NATO Advanced Research Workshop. Kyiv, Ukraine.l997:24.

155. Stell WK. The morphological organization of the primate retina. In: Handbook of sensory physiology: Physiology of photoreceptor organs, vol 7, pt 2. Fuortes MGF, ed. Berlin, Springer-Verlag, 1972; 111 p.

156. Stiles WS. Mechanisms of colour vision. London: Academic Press, 1978.

157. Stone J, Fukuda Y. Properties of cat retinal ganglion cells: a comparetion of W-cells with X- and Y-cells. J Neurophysiol 1974;37:722-48.

158. Ts'o DY, Frostig RD, Lieke EE, et al. Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging. Sci 1990;249:417-20.

159. Ts'o DY, Gilbert CD. The organization of chromatic and spatial interactions in the primate striate cortex. J Neurosci 1988;8:1712-27.

160. Tyler Ch., Chan H., Lei Liu. Different spastial tunings for on and off pathway stimulation. OphtaI.Phisiol.Opt., April 1992:12:233-240.

161. Ueyama H., Kuwayama S., Imai H., et al. Novel missense mutation in red/green opsin genes in congenital color-vision deficiencies. Biochem. Biophys. Res Commun. 2002; 294(2):205-9.

162. Ungerleider LG, Desimone R. Cortical connections of visual area MT in the macaque. J Comp Neurol 1986;248:190-222.

163. Van Essen DC, Newsome WT, Maunsell JHR. The visual field representation in striate cortex of the macaque monkey: asymmetries, anisotropics, and individual variability, Vis Res 1984;24:429-48.

164. Van Norden D, Went LN. New test for the detection of tritan defects evaluated in two surveys. Vis Res 1981;21:1303-6.

165. Verriest G, Van Laethem J, Uvijls A. A new assessment of the normal ranges of the Farnsworth-Munsell 100-hue test scores. Am J Ophthalmol 1982;93:635-42.

166. Verriest G. Further studies on acquired deficiency of color discrimination. J Opt Soc Am A Optics Image Science and Vision 1963;53:185-95.

167. Wall M, Punke SG, Stickney TL et al. SITA standart in optic neuropathies and hemianopias: a comparison with full threshold testing. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:528-37.

168. Werblin FS. Organization of the vertabrate retina: Receptive fields and sensitivity control. In: The eye: Comparative physiology, vol 6. Davson H, Graham LT Jr, eds. New York, Academ Press, 1974, p. 257.

169. Werner JS, Donnelly SK, Kliegl R. Aging and human macular pigment density. Vis Res 1987;27:257-68.

170. Wright WD. The characteristics of tritanopia. J Opt Soc Am 1952;42:509-21.

171. Yu TC, Falcao-Reis FM, Spileers W, et al. Periferal color contrast a new screening-test for preglaucomatous visual-loss. Invest Ophthalmol Vis Sci 1991;32:2779-89.