автореферат и диссертация по психологии 19.00.01 для написания научной статьи или работы на тему: Системная организация процессов зрения

Содержание диссертации автор научной статьи: доктора психологических наук, Митькин, Александр Александрович, 1984 год

Предисловие.

Введение. Принципы системного подхода и их роль в настоящем исследовании. Содержание диссертации и основные результаты.

РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ

Общие принципы системной организации глазодвигательной активности.

1. Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата.

2. Центральная организация моторики глаз.

3. Филогенетические аспекты глазодвигательной активности.

4. Иерархическое управление движениями глаз.

5. Роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля.

6. Интермодальные связи: общие проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия.

РАЗДЕЛ ВТОРОЙ

Развитие глазодвигательных и перцептивных функций в раннем онтогенезе.

1. Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев.

2. Реакции младенцев на движущиеся объекты.

3. Развитие бинокулярного зрения.

4. Основные особенности функциональной структуры поля зрения.

5. Смена перцептивных детерминант глазодвигательной активности - общая закономерность онтогенеза зрения. 220 РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ

Система перцепции: факты, проблемы, гипотезы, модели.

1. Исторический аспект проблемы.

2. Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований.

3. Дискуссионные аспекты психологии и физиологии зрения.

4. "Законы гештальта" и фазность восприятия.

5. 0 системном подходе к анализу зрительных функций.

Введение диссертации по психологии, на тему "Системная организация процессов зрения"

исследовании.Содержание диссертации и основные резулыш ты Системный подход, вытекающий из принципов диалектического материализма, становится главной методологией современной науки (155, 156, 171, 173, 176, 294, 331). Сейчас уже трудно, по-видимому, найти такую область знаний, которая не испытывала бы на себе влияние этой важнейшей методологии. Как отмечает В.П.Кузьмин, всеобщее увлечение "системностью" лишь внешне носит оттенок моды - на самом же деле за этим "стоит все более широкое научное и практическое осознание системности как одного из важных параметров окружающего нас объективного мира и методологическое осмысление ее в качестве особого измерения действительности" (155, с.15).Само понятие "система" довольно расплывчато: в настоящее время насчитывается более срока определений системы (253). В наиболее общей трактовке система определяется как "множество взаимосвязанных элементов, образующее устойчивое единство и целостность, обладающее интегральными свойствами и закономерностями" (155, с. IO-II).Общенаучные и философские аспекты системной методологии широко представлены в литературе последних лет (14, 15, 59, 123, 155, 175, 179, 225, 233, 253, 270, 271, 285, 286, 294, 320, 321). По вопросу о приоритете и значимости глобальных и частных направлений системного подхода сложились разные точки зрения. В одних случаях упор делается на создание и развитие общей теории систем (194, 253, 381), приложимой ко всем областям знаний, в других высказывается предположение, что "в ближайшее время следует ожидать скорее множественности, чем уникальности, системно-теоретических концепций (233, с. 37). Повидимому, нет оснований для разделения и противопоставления этих направлений: общие теории не могут возникать в отрыве от формализуемого в них конкретного материала, а частные концепции всегда зикдутся на более широких основаниях. Одновременное восхождение от конкретного к абстрактному и от абстрактного к конкретному образует диалектику познавательного процесса / I , 2, 5 / .В системе научного знания психология занимает особое положение. "Синтезируя в определенном отношении достижения общественных, естественных и технических наук, психология выступает в роли основного звена в системе научных дисциплин, разрабатывающих проблему Человека" /171, с .31 / . Б.Г.Ананьев усиленно подчеркивал тот факт, что в настоящее время идет процесс "антропологизации и гуманизации системы научного познания, превращения человека... в одну из главных проблем современной науки" / 2 1 , с .18/ и что "в современных условиях складывается система человекознания, обеспечивающая целостное, комплексное изучение человека /там же, с .19/ . Закрывая третье Всесоюзное совещание по философским проблемам естествознания, П.П. Федосеев сказал;"Современная картина мира стала включать в себя человека, систему его ценностных установок. Тем оаишА картина мира стала основой синтеза современных знаний..." /295, с. 17/ .Таким образом, в современной картине мира человек занимает центральное место, а в комплексном изучении человека психология выступает в роли "системообразующего звена".Чем сложнее и многограннее исследуемые явления, тем острее потребность в применении системного подхода при их изучении.Психика человека - наиболее сложная и совершенная форма выражения системных свойств живой природы /174/ . Сложность психических явлений коррелирует со сложностью мира, отрадаемого в сознании человека.Ломов - лежит, по-видшлому, на пути исследования полисистемности способа существования человека. Эта форма возникает как бы на пересечении различных систем, которым принадлежит человек, обеспечивая его единство как субъекта деятельности, познания и общения /171, с.44/. Разумеется, такой интерес к "субъективным (Ьакторам" и "субъективному миру" человека ни в коей мере не повыщает валидность интроспекции (которая вообир не является научным методом) и не умаляет значение объективации психических феноменов в рамках системного подхода. Напротив, "выявление объективных законов развития этого мира как раз и составляет главную задачу психологического исследования" /176, с .12/ .Системный подход - это не готовая схема, или "модель", позволяющая "автоматически" проникать в любые глубины психики и "с порога" решать нерешенные проблемы. Скорее это (в еще большей мере, чем в других областях) - "способ теоретического упрощения сложного объекта исследования" /233, с .38/ . Но даже и при таком упрощении вряд ли имеет смысл попытка найти какиелибо простые правила, пригодные для всех направлений поиска (как, по-видимому, неправомерны и любые попытки вьщелить элементарные "единицы психики"). "Теоретические концепции и схемы, - пишет Б.Ф.Ломов, - пытающиеся дать некоторые однозначные и универсальные решения, в психологии, как правило, не приживаются надолго. Как только такие схемы и концепции создаются, тотчас же обнаруживается, что есть масса фактов, которые в них не укладываются. Психологии нужна такая теория, которая могла бы объяснить источники реальных противоречий, основания качественных преобразований в психическом развитии человека, системный характер психических явлений и их детерминант, рассмотреть психическое в его сложной динамике" /176, с .14/ .Общие идеи системного подхода к психическим явлениям были заложены Б.Г.Ананьевым /19, 21/ в контексте проблем комплексного изучения человека. Развитие и конкретизацию эти идеи получили в работах Б.Ф.Ломова / I7 I - I77 , 179/, обосновавшего системный подход как главную методологию анализа психических явлений. Наиболее общие требования такого подхода предполагают рассмотрение психических явлений как многомерную и многоуровневую, иерархически организованную систему.Первое из этих понятий означает, что психические явления могут исследоваться в разных "системах координат", каждая из которых имеет свои способы измерения и позволяет выявить только один ряд свойств, один "срез". "Так, психофизические исследования восприятия дают нам один срез, психофизиологические - другой, исследования восприятия в контексте деятельности - третий и т .д . Ни одним из них восприятие не исчерпывается полностью" /171, с .41 / .Во втором определении подчеркивается вьщеление трех неразрывно взаимосвязанных подсистем - когнитичной, регулятивной, коммуникативной - и дальнейшее членение каждой из них на "этажи", объединяющие функции разной степени сложности и связанные между собой сложными, многозначны1ЛИ, динамичными связями.Третья важнейшая особенность системного подхода заключается в субординации самих законов психики, в их ранжировании соответственно порядку изучаемых явлений /171, 179/ (в одних случаях это могут быть отдельные изолированно рассматриваемые зависимости, в другом - динамика психических процессов, в третьих - "механизмы" формирования психичесикх явлений и т . д . ) .Правомерность трактовки психики как иерархически оргашзованной целостной структуры вряд ли может вызывать сомнение.Вместе с тем нельзя не учитывать крайнюю сложность конкретизации этого общего принципа, связанную с многочисленными затруднениями концептуально-логического и фактологического порядка. Наименее надежны попытки построения психологических иерархий на основе каких-либо "субъективных шкал". Обязательным условием является, по-видимому, объективация психических явлений в двух основных направлениях:а) на пути изучения ncpiхики в ее неразрывном единстве с поведением и деятельностью; б) на пути анализа функций нервной системы как субстрата псижки /319/ . Оба эти направления должны сочетаться с эволюционно-генетическим подходом, позволяющим выявлять процесс становления функций. Задачи исследования были бы значительно упрощены, если бы существовала однозначная линейная зависимость ыеззду структурой, функцией и системньши свойствами объекта (например, морфологией мозга, его физиологией и психикой).Б действительности же методология выявления таких связей крайне сложна и сама должна быть системной. Аналогичньпл образом существует очень большо)е различие между генезисом какой-либо функции и ее реализацией в "зрелом" состояши.Выделение элементов несомненно допустимо как аналитический метод исследования. Однако при переходе к онтологическим концептуальньш схемам такое выделение превращается в гипостазирование абстракций. Связи частей и целого двусторонний: элемент, включенный в структуру,перестает быть "простшл" и приобретает новые качества.Сенсорные функции человека сопоставимы с аналогичными функциями животных. Однако их человеческая специфика проявляется даже при решении самых "элементарных" сенсорных задач, на что указывал К.Маркс, говоря о том, что "образование пяти внешних чувств - это работа всей до сих пор протекшей всемирной истории" / 3 , с.594/.Показательна в этом отношении история изучения нейрона в качестве элемента нервной системы. Попытки проникнуть в "тайник мозга", сосредоточив все внимание на его элементарной единице (т .е . нейроне) не дали желаемого успеха. Оказалось, что понять содержание процессов, происходящих в отдельном нейроне, можно только сопоставляя их с работой мозга (и организма) в целом. Концептуальная обоснованность тенденции к выделению "элементарных поведенческих актов" или "элементарных нейрофизиологических процессов" также вызывает,па наш взгляд, сомнения.Опыт физики и космогонии убеждает нас в безуспешности поиска в системе мироздания "самого маленького" и "самого большого", "самого простого" и "самого сложного". Видимо, при решении конкретных задач мы вынуждены ограничиваться некоторым диапазоном величин, сопоставляемых по определенным паршлетрам.Что-то сходное напрашивается и при анализе психических явлений.Другая тенденция связана с предполагаемой заменой линейных иерархических структур схемой, построенной по гетерархическому принципу (Турвей, 1977j цит. по /72 / ) , согласно которому управляющие и управляемые инстанции не фиксированы жестко, а могут меняться местами ( т . е . деление на "высшие" и "низшие" уровни в этом случае исключаются). В этой схеме правильно, на наш взгляд, подчеркивается лабильность психических иерархий и зависимость "расстановки кадров" от специфики решаемых организмом задач. Вместе с тем приходится отметить, что при таком подходе вопрос не решается, а лишь переносится в другую плоскость: любая "перестановка кадров" должна сама подчиняться определенным правилагл - иначе гетерархия превращается в анархию.Эти краткие ссылки на некоторые наиболее заметные контроверсы, возникающие на пути создания системной теории психики, могут в какой-то мере демонстрировать сложность задачи, стоящей перед психологической наукой. Тем не менее, становится все более очевидным, что дальнейшее развитие теории требует синтетического соотнесения обособленных понятий, соответствующих основным аспектам психической реальности. Учитывая всю сложность проблемы, было бы, видимо, принципиально неверным и преждевременным стремиться во что бы то ни стало заранее предвосхитить возможный концептуальный результат. Народная мудрость гласит:дорогу пройдет идущий". В нашем случае это юзначает, что процесс дальнейших системных исследований должен превратиться одновременно в процесс построения системной теории. Чем шире будет фронт экспериментальных и практических работ, выполняющих в соответствии с методологией системного подхода к психическим явлениям, тем выше вероятность скорейшей разработки основ системной теории психики.Генетический подход как одно из главных направлений сиетемного анализа. Хорошо известно, какое большое значение придавал И.Ы.Сеченов принципу развития в физиологии и психологии.Этот принцип красной нитью проходит через все его теоретические анализы. Формирование механизмов "заученных движений", развитие "разумных действий" у человека, "эволюция зрения в животном царстве", общее направление изменений "чувственной организации" в ряду животных, развитие движений глаз у ребенка на базе простейших реакций на свет, совершенствование двигательных функций у детей, в ходе которого движения из "мало расчлененной формы координируются в более и более мелкие и правильные группы" - вот далеко не полный перечень эволюционно-генетических проблем, освещенных Сеченовым /266, 267, 268/.И.П.Павлов в поздний период своей деятельности особое внимание уделял проблеме формирования основных свойств нервной системы в раннем онтогенезе /233/ . В трудах Л.А.Орбели /227, 228, 229/ были заложены основы эволюционной физиологии - направления, без которого, по его мнению, вообще невозможно изучать физиологические функции.Отличительная черта развития - возникновение нового качества. Однако сущность этого процесса можно интерпретировать по-разному: как появление новой отдельной функции (свойства, стороны) или же как появление нового системного качества объекта. В первом случае исследователь может ограничиться констатацией самого факта, во втором он обязан выявить определенный круг отношений, в которые вступает ка-сдое аналитически вьщелейное новое свойство, и ответить на целый ряд взаимосвязанных вопросов: В какой мере в новой системе сохраняется старая организация? К какому уровню иерархии следует отнести возникшее "новообразование"? Как меняется при этом структура иерархических связей (внутриуровневых и межуровневых)? и т .д . Разумеется, первый подход значительно проще, но только второй соответствует требованиям современной науки.Предельная сложность анализа психических явлений предполагает определенные упрощения и схематизацию (в большей степени, чем в любой другой науке). Вместе с тем, именно на пути таких упрощений наиболее рельефно выделяется несоответствие некоторых традиционных психологических схем принципам системного анализа. Имеются в виду типичные для всей истории психологии попытки "вывести" все многообразие психических явлений из неких первичных "элементов", "функций","единиц" и т .п . При этом неизбежно оказывается, что любой такой "элемент" представляет собой лишь искусственную абстракцию от одной из сторон развитой психики (когнитивной, эмоциональной, волевой). Примером может слушть гипотетическая схема А.Н.Леонтьева /162/ (в значительной мере "канонизированная" в отечественной психологии), в которой возникновение психики (в ходе эволюции) связывается с возникновением сигнальной чувствительности, т . е . с появлением ощущений. Не подвергая сомнению фактологическое обоснование гипотезы, хочется отметить лишь следующее. Отдельные функции не имеют самостоятельного бытия и могут выступать только как индикаторы определенного уровня развития организма в целом. Но тогда "сущность" психики и ее истоки следует искать, видимо, не в появлении отдельных функций, а в общих принципах системной организации. Мы сегодня прекрасно понимаем наивность и фантастичность представлений древних натурфилософов, допускавших существозание отдельных частей }:сивотных (голов, конечностей и т . д . ) . В то же время нас гораздо меньше удивляет допущение, согласно которому существовали (и существуют сегодня рядом с нами!) организмы, вся психика которых состоит из одних ощущений.Не менее односторонними выглядят попытки вывести сущность психики из особенностей "живого движения" /72/ , свидетельствующие лишь о том, что сенсорика и моторика возникают и проявляются в неразрывном единстве, а вопрос о примате одной из них столь же некорректен, как вопрос о первичности курицы или яйца /318/ . Характерно, что аналогичные тенденции в биологии отходят в область истории. "Системный подход, - подчеркивает И.Т.Фролов, - позволил преодолеть ложное представление о "живых молекулах", лежащих якобы в основе жизни, и представить ее сущность в связи с особым типом организованности компонентов". /306, с.117/.Что же касается вопроса о "моменте" возникновения психики в ходе эволюции (или в онтогенезе индивида), то он, на наш взгляд, имеет метафизический характер, напоминая древний софизм о "куче" с его вопросом: "когда куча песка пере.стает быть кучей, если от нее отнимать по песчинке?" Нельзя не отметить тот большой вклад, который внесла в современную трактовку проблемы развития (в ее биологическом, физиологическом и психологическом контексте) теория функциональных систем П.К.Анахина /2^ , 25, 27, 28/ и концепция системогенеза /26, 37, 272/ как составная часть этой теории.Основной тезис этой концепции, аргументированный огромным фактическим материалом, утверждает, что закономерности развития отдельных функций и органов можно понять только в рамках той системы, в которую включены данные функции. Развиваются не функции и не органы, а функциональные системы. Процесс становления генетически зрелых систем это не сборка дома из отдельных деталей, а превращение маленького "домика" (со всего ми необходимьми для соответствующего уровня жизни компонентами) в большое здание / 3 6 / .Эволюционно-генетический подход может служить действенным инструментом при решении одной из наиболее сложных задач системного анализа - выделении иерархически связанных "этажей". Именно с этих позиций (в сочетании с клиническими данными) Н.А.Бернштейном /50 / была разработана системная концепция многоуровневой организации мышечных движений у животных и человека, ведущие принципы которой сохраняют свое значение и сегодня. Вместе с тем оценка деталей иерархической схемы Бернштейна с позиций современной нейрофизиологии лишний раз доказывает, что наши представления о мозговой иерархии являются лишь "ступенями познания", а сами основания для членения мозговых функций и структур в значительной мере определяются задачами, которые ставит перед собой исследователь.Содержание, методы и основные результаты проведенного исследования. Объектом анализа в данной работе были зрительные функции человека, рассматриваемые в разных аспектах в соответствии с методологией системного подхода к исследованию психических явлений. В приложении к названному объекту общие положения системного подхода получили некоторую исходную конкретизацию и могут быть сформулированы в виде следующих принципов. I . Принцип иерархической организации сенсорно-перцептивнБк; процессов. На этапе, предваряющем настоящее исследование, данный принцип был принят как один из аспектов системной концепции психического и одновременно - как положение, требующее определенной конкретизации применительно к работе зрительной системы.2. Принцип многомерности зрительных функций, вытекающий из общих положений системного подхода и означающий, что автор стремился подойти к рассмотрению проблемы с разных точек зрения, в контексте разных научных направлений: биомеханики, физиологии движений, физиологии сенсорных систем, нейрофизиологии, психологии восприятия, общих проблем гносеологии.3. Принцип развития, образующий главное методологические ядро всего исследования. В соответстврш с этим принципом основной объем экспериментальных работ был выполнен на онтогенетическом материале, а полученные при этом результаты сопоставлялись с филогенетическими данныьш других исследователей.Онтогенетический материал служил одновременно базой для построения общих концептуальных схем (гипотез) и для проверки существующих гипотез.4. В качестве важнейшей конкретизации принципа развития было принято положение о единстве и борьбе противоположностей с вытекающим из этого положения принципом саморазвития систем.В соответствии с этим принципом анализировались те присущие зрительной системе механизмы и процессы, которые в сочетании с определенньши внешними условиями обеспечивают динамику систем и формирование ее новых качеств.6. Ванное значение для конкретизации движущих сил онтогенетического развития человека имеет принцип последовательной смены детерминант / 1 7 1 / , согласно которому на ранних этапах оногенеза превалирует влияние биологических факторов, уступающее затем место примату социальных факторов. На основании этого принципа интерпретируются некоторые особенности глазодвигательной и перцептивной активности младенца.7 . При организации экспериментов и при интерпретации полученных данных автор опирался на сформулированный И.М Сеченовым и развитый Б.Г.Ананьевым принцип единства сенсорных и моторных компонентов в жизнедеятельности оргагшзма. В пр1ложении к зрительным функциям этот принцип послужил основанием для того, чтобы по развитию главных форм глазодвигательного поведения младенца и степени их выраженности в разных ситуациях судить о развитии его сенсорно-перцептивных возможностей.В диссертации сочетается теоретический анализ проблем с описанием экспериментальных исследований автора и интерпретацией полученных результатов. Общая структура материала обусловлена главной тенденцией, вытекающей из принципов системного подхода - стремлением выявить особенности работы зрительной моторно-перцептивной системы в единстве ее "внешних" (межсистемных) и "внутренних" (внутрисистемных) связей.В первом разделе, посвященном моторным компонентам зрения, специфика глазодвигательной активности рассматривается в контексте общих проблем физиологии движений. Анализируются новейшие нейрофизиологические данные о механизмах глазных движений.Сопоставляются существующие схемы и модели организации глазогъ двигательного поведения, после чего выдвигается и обосновывается принцип многоуровневого иерархического управления движениями глаз. Выдвигаемые автором гипотезы подкрепляются филогенетическими данными.Второй раздел содержит основные итоги экспериментальных исследований, выполненных автором совместно с сотрудниками руководимой им группы онтогенеза зрительных функций в период с 1975 г. по 1980 год. Полученные результаты обсуждаются в контексте различных гипотез и (в сочетании с нейрофизиологическим и эволюционным материалом первого раздела) служат аргументацией для принятия одних и отклонения других концептуальных моделей. Методологической основой анализа является рассмо. трение моторно-перцептивных функций зрения в процессе их становления на самых ранних этапах постнатального онтогенеза.В третьем разделе обсу}1до;аются (после очень краткого исторического экскурса) наиболее острые современные проблемы зрительной перцепции в их физиологическом, психологическом и гносеологическом аспекте. Формулируются некоторые итоговые гипотезы и общие положения.Основные результаты работы могут быть представлены в следующем кратком изложении.1. Проведен системный анализ зрительных функций, сочетающий в себе морфологические, физиологические, психологические, нейрофизиологические и филонтогенетические аспекты проблемы и концептуальное моделирование. Выявлен множественный характер связей и взаимодействующих факторов, определяющих специфику организации и работы зрительной системы человека.2. Получены и систематизированы новые экспериментальные данные, характеризующие основные особенности развития зриг4 тельных (моторных и перцептивных) функций в раннем онтогенезе человека.3 . Выявлена многоуровневая иерархическая организаци моторных и перцептивных функций зрения. Установлена определенная гетерохронность в развитии отдельных субсистем. Показаны закономерные корреляции меаду морфологическими, нейрофизиологическими и психологическими компонентами в ходе становления зрительных функций. Показаны нервные мехашзмы разных уровней иерархии.4. Проанализирована роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля. Выявлено диалектическое единство программного и кольцевого принципов управления движениями глаз.5. Обнаружено (на основе нового экспериментального материала, полученного на младенцах) очень раннее развитие вестибулярного контура управления движениями глаз. Выделены основные этапы формирования зрительно-вестибулярного взаимодействия на ранних стадиях онтогенеза.6. Выявлено (на экспериментальном материале) влияние движущихся стимулов на развитие перцептивных функций младенца.Показана специфика и поэтапное изменение реакций ребенка на динамическую и статическую стимуляцию. Сформулировано положение о генетическом примате механизмов обнаружения движущихся стимулов и выдвинута гипотеза, согласно которой генетической ОСНОВОЙ моторики глаз служит древняя базовая функция выделения движущихся объектов.7. Обнаружены (на экспериментальном материале) некоторые особенности вергентных движений глаз и бинокулярного зрения у детей первых месяцев жизни. гъ 8. Выявлены (на экспериментальном материале) основные особенности развития функциональной структуры поля зрения в раннем онтогенезе. Показан примат периферического зрения на ранних стадиях развития. Внесены коррективы в традиционные представления о границах поля зрения у младенца.9. Установлен врожденный характер саккадических движений глаз. Показано единство и тесное взаимодействие жестких ("эталонных") и гибких звеньев в ходе постнатального развития саккадической активности. Развито положение о системной (многофакторной) организации саккады, включающей в себя разные уровни мозговой иерархии и различные контуры управления: вестибулярный, ретинальный, проприоцептивный и мозжечковый. Показан вклад каждого уровня и контура в управление движениями глаз.1С. Установлено (вопреки традиционной точке зрения) принципиальное различие между механизмом компенсаторных движений глаз и плавного компонента нистагма, с одной стороны, и механизмом плавного фовеального прослеживания дви}1сущихся стимулов - с другой стороны.11. в контексте общего принципа единства сенсорных и моторных компонентов зрения показана тесная корреляция между динамическими параметрами саккады, структурой поля зрения и сенсорно-перцептивными процессами. Предложена гипотеза, корректирующая существующие представления о феномене и механизмах "саккадического подавления".12. Выдвинуто положение о смене перцептивных детерминант глазодвигательной активности в процессе онтогенеза.13. Предложена концептуальная модель двухконтурного (тектального и гентлкулярного) управления движениями глаз.1^. Проведен критический анализ современного состояния психологии и нейрофизиологии зрения, подтверждающий необходимость системного подхода к проблемам восприятия на данном этапе развития психологической науки.15. Предложена концептуальная модель общей организации зрительного восприятия, базирущаяся на диалектическом единстве процессов интеграции и дифференциации при реализации отражательных функций психики.16. Рассмотрены принципиальные возможности и некоторые перспективы развития системного подхода к узловым проблемам зрительного восприятия.Новизна выполненной работы состоит в следующем. В ней впервые в систематической форме представлены важнейшие закономерности онтогенетического развития зрения в соответствии с принципом единства теории, методологии и эксперимента. Фактическую основу диссертации составляют оригинальные экспериментальные данные, полученные с помощью разработанных автором методик. Данная диссертация является одним из первых исследований, опирающихся на принципы системного подхода к анализу психических функций и первой попыткой системного многоаспектного анализа зрительных сенсомоторных и перцептивных функций. В итоге выполненной работы разработаны основы теории раннего онтогенеза перцептивных функций.Результаты работы получили практическое применение в следующих направлениях. I. Главные итоги экспериментальных проверок и теоретических обобщений отражены в учебных пособиях и лекционных курсах для студентов высших учебных заведений. 2. Разработаны методики ранней диагностики функциональных отклонений в развитии сенсорно-перцептивных систем ребенка. 3. Персоналу Дома ребенка (в котором проводились эксперименты, оказана методическая помощь по вопросам перцептивного развития детей. 4. Ряд положений автора был доложен на республиканской научно-практической конференции "Психология и экспериментальная визуальная эстетика в свете решений ХХЛ съезда КПСС" (I98I, г. Таллин).На защиту выносятся следующие центральные положения. диссертации, каждое из которых опирается на определенные экспериментальные данные, теоретические построения, гипотезы и концептуальные модели, выдвигаемые автором: 1. Положение о многоуровневой и многоканальной иерархической организации моторных и сенсорно-перцептивных функций зрения в пх неразрывном единстве.2. Положение о последовательной смене сенсорно-перцептивных детерминант развития и функционирования зрительной системы.3. Положение о двуединой сущности и двуедином механизме зрительного восприятия.Деление диссертации на три раздела в основном коррелирует с ходом обсуждения и доказательства этих положений.Перейдем к более подробному рассмотрению содержания трех основных разделов диссертации.РАЗДЕД ПЕРВЫЕ! ОБЩ/т Г1РИЩИПЫ СИСТМЖОЙ ОРГАЬШЗАЦИИ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ А1{ТИВН0СТИ Огромные успехи нейрофизиологии, достигнутые за последние два десятилетия на пути анализа активности нейронов в условиях свободного поведения лшвотных, привели к устойчивотлу смещению главного внимания исследователей к данноглу направлению работ.Сопоставление "языка нейронов" с определенными поведенческими актами и предполагаемыми психическшли процессами стало обычной методш^ой исследования. При этом постулируется возможность однозначного и достаточно надежного перевода языка нейронной активности на описание поведенческих и психологических функций и наоборот. Между тем, крайние звенья этой цепи (нейронная активность и психологические аспекты поведения) связаны очень большшл числом промежуточных звеньев с варьирующими рабочш;Ш параметрами. Например, специфика импульсации моторных нейронов разного уровня зависит не только и не столько от особенностей поведенческой задачи, мотива, цели и т.п., сколько от функциональных возможностей исполнительного костно-мышечного аппарата. Поэтолту исторически сложившаяся тенденция к рассмотрению нервной и глышечной систем в их единстве не утратила своего значения - напротив, общие принципы их взаимосвязи должны пополняться новым фактическим материалом, Исходя из этих соображений, автор посвящает первую главу рассмотрению особенностей мышечного глазодвигательного аппарата в контексте общих проблем физиологии движений и лишь затем переходит к анализу центральных нейронных механизмов.В последу10Щ1лх главах настоящего раздела рассмотрены филогенетические аспекты моторики глаз (глава третья) и наиболее дискуссионные вопросы системной организации глазодвигательного контроля: проблема взаимосвязи иерархических уровней и проблема взаимодействия прямых и обратных связей в управлении движениями глаз (главы четвертая иштая). I. Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата Некоторые общие проблемы физиологии движений. В соответствии с современными системными представлениями об иерархической организации движений анатомо-физиологическая дифференциация мышечных волокон и мотонейронов рассматривается как один из главных механизмов, обеспечивающих совершенство и пластичность моторных функций высших животных и человека.Такая специализация двигательных единиц "на местах", выработанная в процессе эволюции, оказалась лучшим способом решения огромного числа двигательных задач, возникающих при разнообразных воздействиях на организм внешней среды. Сущность этой специализации заключается в том, что в пределах одного мотонейронного пула (т.е. совокупности мотонейронов, иннервирующих одну мышцу) выбор требуемого двигательного ответа осуществляется автоматически при изменении сигнала, идущего от высших моторных центров, лишь по одному параметру - интенсивности (231). Специализация двигательных единиц достигается за счет их различий по целому ряду морфологических и функциональных параметров.Прежде всего следует указать на различия в строении самих мышечных волокон и характера мионевральных связей.По существующей классификации мышечные волокна поперечнополосатых мышц позвоночных делятся на тонические и фазические (86, 219, 556, 590, 675). Морфологическое различие волокон связано с тем, что разный режшл работы (длительное поддержание напряжения в одном и быстрые фазные сокращения - в другом случаях) предъявляют различные требования к обмену веществ.Различие в морфологии и физиологии мышечных волокон коррелирует с различиями в их иннервации и специфике нервного проведения (556, 590).Морфофункциональные характеристики мотонейронов, иннервирующих волокна двух типов, различны. Фазические мотонейроны крупнее, их аксоны в среднем вдвое толще, чем аксоны тонических нервных клеток. Дяяфзических мотонейронов характерны большая частота разрядов (30-60 имп/с), короткий период следовой гиперполяризации (не более 100 мс) и высокая скорость проведения по аксонам (до 100 м/с). Тонические мотонейроны отличаются меньшей частотой импульсации (10-20 имп/с), длительной послеследовой гиперполяризацией (порядка 150 мс) и малой скоростью нервного проведения по аксону (25-75 м/с).Перечисленные особенности фазических и тонических двигательных единиц обусловлены их биологической ролью в осуществлении моторных функций организма. В соответствии с названием первые из них обеспечивают быстрые фазные движения, включенные в локомоцию, т.е. выполняют динамическую работу. Вторые значительно лучше приспособлены к статическим нагрузкам: поддержанию врожденной или привычной позы тела в гравитационном поле. Их морфологические и функциональные особенности позволяют поддерживать небольшое по величине усилий, но длительное напряжение при очень малом увеличении обмена веществ.Усложнение среды обитания высших позвоночных привело к коренной реорганизации двигательного аппарата. Существенное значение в этой реорганизации имела возможность быстрого перехода от неподвижности к движению, т.е. от тонического напряжения мышц к их фазическому сокращению. Вместе с тем высокоразвитая и разнообразная двигательная активность требует динамичности не только от фазической активности, но и от тонического напряжения мышц. Медлительный механизм тонической контрактуры, свойственный эмфибиям и рептилиям, стал непригоден для решения этой задачи. Поэтому у млекопитающих исключительное значение приобретает подвижный нервный механизм тонуса, обусловленный асинхронными тетанусами различных волокон мышц, и способный к быстрому переключению на иннервацию фазических движений (103). Благодаря этому механизму решается биологически важная проблема постоянной готовности к переключению от неподвижной позы к быстрому движению.Роль мышечных веретен в организации движений. Статика и динамика. Itoie4HHe веретена появляются уже на ранних этапах эволюции позвоночных. Они отсутствуют у рыб (122), но в большем количестве представлены в мышцах амфибий (648, 650, 723). По всей вероятности, развитие мышечных веретен в эволюционном ряду позвоночных было связано с их выходом на сушу и необходимостью противодействовать гравитационным силам.Мышечные веретена представляют собой группу очень тон1шх мышечных волокон (называемых интрафузальными, т.е. внугриверетеиными, в отличие от экстрафузальных волокон обычных мышц), заключенных в общий соединительнотканный чехол. Располагаясь в толще мышцы параллельно с основными ее волокнами, веретена растягиваются или сокращаются одновременно с окружающими их волокнами, активизируясь при растяжении и разгружаясь при сокращении.Моторная иннервация веретен осуществляется тонкими <Г -эфферентами - фузимоторными волокнами (281, 396, 560, 723).Главная функция мышечных веретен - противодействие силе тяжести с помощью рефлекса на растяжение (по принципу отрицательной обратной связи) была описана еще Лидцелом и Шеррингтоном (685).Важным вкладом в дальнейший анализ взаимодействия веретен и экстрафузальных мышц послужили исследования Гранита и его школы (547, 548, 549), в результате которых были детально описаны принципы эфферентной иннервации веретен.Важнейший принцип в физиологии веретен заключается в том, что пассивное растяжение веретен, возбуждая их афференты и активируя через них (по кратчайшему моносинаптическому пути) <?с - мотонейроны экстрафузальной мускулатуры, вызывает сокращение той же мышцы, в которой находятся возбужденные веретена. Сокращение мышц продолжается до тех пор, пока не будет восстановлено исходное состояние веретен, после чего их нервная импульсация прекращается.Нервные связи такого типа заЬлыкаются на уровне сегментов спинного мозга и играют принципиальную роль в реализации постуральных рефлексов (в экстензорах этот механизм действует значительно интенсивнее , чем во флексорах (255).Этот принцип, возведенный в ранг универсального механизма любой двигательной активности, был развит Мертоном (733) в его гипотетической схеме, пшроко известной в литературе под названием гипотезы сервомеханизма (86, 281). В соответствии со схемой Мертона все без исключения движения начинаются с активации веретен.Различие мевду спинальными рефлексами и так называемыми произвольными движениями сводится лишь к тому, что в первом случае исключена эфферентация веретен (их рецепторы возбуждаются за счет пассивного разряжения интрафузальных волокон), а во втором - нервные импульсн, инициируемые супраспинальным уровнем, первоначально возбуждают ^ -мотонейроны, которые затем по фузимоторным волокнам ( <)^-эфферентам) передают возбуждение в веретена, вызывая их сокращение (рецепторы при этом возбуждаются в результате активного сокращения полярных участков интрафузальных волокон).В гипотезу Мертона не укладываются некоторые факты, накопленные новейшей нейрофизиологией (86, 89, 150, 255, 281). Основное возражение против описанной выше схемы опирается на тот факт, что в некоторых случаях сокращение мышц возможно без участия гаммапетли - это относится главным образом к быстрым и сильным произвольным движениям. Категорические возражения против принципа гамма-петли содержатся в работах П.Мэтьюза (723, 724). По его мнению коэффициент усиления сервомеханизма недостаточен для выполнения задачи,приписываемой гашш-петле, т.е. уровень нервной импульсации, на который способны веретена, слишком низок для адекватной активации с/ -мотонейронов.Гранит, первоначально придерживавшийся теории сервомеханизма (490), в более поздних исследованиях (86, 549) развил концепцию альфа-гамма-сопряжения. По мнению Гранита высшие нервные центры действуют одновременно на (Г- и сС -мотонейроны. Однако у (Г-волокон пороги ниже, чем у с(. -элементов, и поэтому активация веретен происходит с некоторым упреждением, т.е. раньше, чем активация (/ -мотонейронов. Вместе с тем главная функция гамма-петли сводится не к возбуждению о<^-мотонейронов, а к синхронной коррекции их работы в соответствии со степенью растяжения мышцы и величиной нагрузки.Принцип альфа-гамма-сопряжения также вызывает критические замечания у некоторых современных исследователей. Например, Грильнер (89), базируясь на фактологическом материале, отмечает, что при произвольном сокращении мышцы строгое альфа-гамма-сопряжение отсутствует и в действительности альфа-активность часто предшествует гамма-активности. При быстрых фазных движениях (например, локомоции) эффект рефлекторной компенсации нагрузки будет приходиться на иную фазу и потеряет биомеханический смысл. На этом основании Грильнер заключает, что эффективное альфа-гамма-сопряжение имеет место при медленных движениях, но отсутствует при быстрых движениях. Вместе с тем он не отрицает того факта, что активность мышечных веретен обеспечивает автоматическое изменение величины мышечного усилия без каких-либо изменений центральной команды.Таким образом, по главному вопросу физиологии мышечных веретен - характеру их взаимодействия с экстрафузальными мышцами окончательная ясность пока отсутствует.Видимо, особенности взаимовлияния альфа- и raMJvia-элементов в управлении мышечной активности существенно зависят от того, какой уровень иерархически организованной моторной системы выступает в роли ведущего.Некоторые итоги изучения моторных функций в генетическом аспекте (9) и в структурном аспекте (89, 255, 275, 700, 745) говорят о существовании на уровне спинного мозга двигательных "программ", на основании которых формируются соответствующие типы двигательшх реакций. Реализации программ способствуют так называемые "водители ритма" (пейсмекеры), предопределяющие автоматическую смену процессов возбуадения и торможения задействованных мотонейронов. Выяснение реальной морфофункциональной организации таких программ - дело будущего. Их фактическое существование подтверждается хотя бы тем, что изолированный лишенный афферентации спинной мозг животного (кошки, собаки) способен в течение некоторого времени генерировать попеременную активацию флексоров и экстензоров.По-видимому, пограммы такого рода фиксированы генетически.Ддольф (9, с. 167), например, полагает, "что наилучшее сочетание элементов управления будет сходно с системой, которая уже автоматически закреплена в результате естественного отбора".Жесткость двигательных программ относительна. Очевидно, что они превратились бы в биологическую бессмыслицу (по крайней мере, у высших животных), если бы отсутствовала возможность их корректировки в зависимости от изменений внешней и внутренней среды организма. Поэтому в условиях реальной жизнедеятельности целого организма базовые программы постоянно варьируются на своем "выходе" под влиянием непрерывного афферентного потока (34, 135, 230, 316, 324). Диапазон таких изменений в значительной мере обусловлен степенью лабильности реакций, присущей кавдой популяции, т.е. осуществляется в пределах так называемой "нормы реакции" (41, 147, 299, 537) или "адаптивной нормы" (106, 326).Таким образом, естественная организация движений предполагает тесное взаимодействие трех основные факторов: активацию высших моторных центров, включение двигательных программ сегментарного уровня и коррекцию реализуемых движений за счет афферентащш 'сигналов.С работой мышечных веретен связан один из важнейших принципов биомеханики - согласование динамических и статических элементов в координации сложных целенаправленных движений. Реализация любого движения при наличии гравитационных сил требует одной или нескольких точек опоры и соответственно - фиксации определенных звеньев костно-мышечной системы для поддержания позы. Фиксация некоторой части звеньев кинематических цепей, образуемых элементами костного скелета - непременное условие для осуществления быстрых и точных движений (50). Более того - в работе кавдой мышцы статические моменты непрерывно чередуются с динамическими; при этом первые служат подготовительным этапом ко вторым. По выражению Мегтлера "тонический фон движения служит своего рода канвой... на которой разыгрывается само движение" (цит. (239), с. 254). Эффейгивная организация мышечного тонуса не менее ответственная задача, чем осуществление самих движений. Как уже отмечалось выше, у низших позвоночных тоническая и фазическая подсистемы в значительной мере разделены морфологически. У млекопитащих как динамические, так и статические функции осуществляются общей экстрафузальной мускулатурой. При этом важнейшую регуляторную функцию принимают на себя мышечные веретена и весь механжзм альфа-гамма-взаимодейстБИя.Эксперименты, выполненные на человеке, показали, что поддержание вертикальной позы (93) и удержание какой-либо части тела (например, руки) в заданном положении (301) - результат непрерывных осцилляции вокруг некоторого среднего положения. Частота и амплитуда таких осцилляции (физиологического тремора) зависит от чувствительности и инерционности системы (12), а сам физиологический тремор представляет, видимо, механизм фиксации мышц (в состоянии их динамического тонуса). Колебательный характер в работе тонической субсистемы обусловлен включением отрицательных обратных связей, реализуемых через гамма-петлю.В процессе эволюционного развития позвоночных мышечные веретена приняли на себя функцию поддержания тонуса. Весьма интересна в этой связи гипотеза, согласно которой эволюционное происхождение веретен обусловлено перерощ1;ением тонических волокон (192), хотя эту гипотезу разделяют не все исследователи.Важным (для дальнейшего изложения материала) свойством мышечной системы является заложенная уже на сегментарном уровне способность к самоторможению начавшегося сокращения мышцы. Этот . эффект достигается благодаря сопряженным влияниям на сегментарные мотонейроны первичных окончаний мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи (рецепторов группы 1в). Иногда сухожильным рецепторам приписывают лишь защитные функции - предотвращение разрушительных для организма нагрузок, которые могут возникнуть при чрезмерно сильном сокращении мышц. Основанием для такого суждения служит хорошо известный со времен Шеррингтона "эффект складного ножа" - быстрое расслабление мышцы у децеребрированного животного при насильственном сгибании конечности в гот момент, когда нагрузка достигает значительной величины. При естественных движениях рецепторы Гольдш выполняют, видимо, более широкие функции. Одна из них - участие в так называемом инверсированном миотатическом рефлексе.Шотатический рефлекс (рефлекс на растяжение) осуществляется по моносинаптической дуге, образованной первичным окончанием веретена, 1а - афферентом, спинальным ос -мотонейроном (обычно это мотонейрон экстензора) и его с( -эфференгом, заканчивающимся терминалями на экстрафузальных мышечных волокнах. Синхронное реципрокное торможение мотонейронов флексора происходит за счет участия включенных в контралатерали основных нервных путей тормозных интернейронов (клтоек Реншоу), которые выполняют роль инверсирующего элемента. Когда усилие, развиваемое сокращащейся мышцей, достигает определенной величины, возбуждаются ее сухожильные рецепторы. Р1х возбуждение вызывает инверсированный миотатический рефлекс: торможение автогенной мышцы и возбуждение анта .гониста, в результате чего дальнейшее сокращение прекращается (255, 329).Таким образом, механизмы низшего мегментарного уровня обеспечивают автоматическую "дозировку" простейших рефлекторных движений. При естественных движениях эти механизмы находятся под постоянным влиянием всех друшх "этажей" нервной иерархии, чем и достигается целесообразная пластичность в их работе. "Настройка" сегментарных мехагшзмов в соответствии с решаемыми организмом интегральными двигательныгли задачами достигается путем активации многочисленных интернейронов, количество которых в спинном мозгу в 30 раз превышает количество мотонейронов (255).Реципрокное взаимодействие 1а - и I в - афферентов является, по-видимому, не единственным механизмом самоторможения мышечного движения. Предполагается, что тормозное воздействие на уже начавшееся сокращение мышцы могут оказывать вторичные афферентные окончания мышечных веретен (281). Если это действительно так, то сегментарный аппарат располагает двумя контурами регулирования, осуществлящими самоторможение: более грубым (с участием сухожильных рецепторов) и более тонкими в отношении чувствительности к удлинению мышцы (с участием вторичных окончаний веретен).Некоторые особенности онтогенетического развития двигательного аппарата.1к'1ышцы высших животных и человека претерпевают сложные изменения на протяжении всего онтогенеза - пренатального и постнатального. Эта закономерность относится превде всего к главному функциональному показателю - скорости сокращения.Все скелетные мышцы новорожденных животных (щенков, котят, крольчат и др.) относятся к медленны^!, чем и обусловлена явно выраженная тоничность в их движениях. Скорость сокращения быстро увеличивается в первые недели жизни. Например, у кролика к 45 дням скорость сокращения мышц возрастает в 10 раз по сравнению с 2дневным возрастом. У котенка скорость сокращения, характерная для взрослых кошек, достигается к 6 неделям (103).Решающим фактором в онтогенетической дифференцировке мышц на быстрые и медленные является их иннервация. Х.С.Коштоянцем (152) бьио обнаружено отсутствие такой дифференцировки в денервированной мышце. В дальнейшем в лаборатории Дж.Экклса эти исследования были дополнены экспериментами с перекрестной реиннервацией быстрых и медленных мышц, показавшими, что такая операция приводит к изменению скорости характеристик мышц на противоположные (407). Такая же "переделка" мышц происходит даже в том случае, если перекрестная реиннервация проводится на взрослом животном.Мышечная активность новорожденного ребенка и младенца первых недель жизни также отличается малой скоростью сокращений и преобладанием тонической напряженности над быстрыми фазными движениями.Тонус мышц не исчезает даже во время сна (33). Эти особенности связаны с низкой лабильностью мускулатуры и соответственно высокими значениями хронаксии. Хронаксия у новоровденных в 1,5-10 раз превышает величины, свойственные взрослым (77, 216). Достижение показателей хронаксии взрослого человека происходит в разные сроки для разных мышц; например, для мышц руки - к 5 годам, для большинства других мышц - к 9-15 годам (216).Сложный путь онтогенетического развития проходит механизм координации движений. В пренатальном периоде реципрокная рефлекторная реакция мышц-антагонистов еще отсутствует - сокращение флексора сопровождается одновременным сокращением экстензора (216). Видимо, такая активность в сочетании с активностью дыхательных мышц способствует улучшению кровообращения плода.В первые годы жизни ребенка двигательные акты носят диффузный слабо скоординированный характер. При этом наблюдается определенная последовательность в развитии различных координации. Так, перекрестно-реципрокная координация в движениях ног, необходимая для шагательных движений, появляется уже на первом году. В то же время симметричные одновременные движения ног (прыжки двумя ногами) становятся возможны значительно позднее, совершенствуясь до 9-летнего возраста (293).Огромное значение для формирования двигательных функций животных и человека имеют генетичесхш закрепленные моторные программы. Разумеется, удельный вес таких программ в общем балансе двигательной активности падает по мере эволюционного развития животного мира, уступая место моторным навыкам, формируемым прижизненно. Тем не менее, даже у человека локомоторные акты базируются на генетически закрепленных программах.Структура мышечного сокращения и проблема "общего конечного пути". Сокращение мышцы является результатом суммарного сокращения образующих ее двигательных единиц (ДЕ) - мышечных волокон иннервируемых одшш мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну ДЕ, сильно варьирует в зависимости от требуемой точности движений. Оно колеблется в разных мышцах человека от 13-25 до 2000. (231). Столь se значительно варьирует число ДЕ в одной мышце - от десятков до тысяч - в зависимости от размеров мышцы.Градуальное сокращение мышцы достигается благодаря совместной работе двух механизмов: последовательного рекрутирования ДЕ и изменения частоты импульсации активных мотонейронов. Р.С.Персон (231) полагает, что механизм рекрутирования функционирует по аналогии с грубой ступенчатой регулировкой прибора, в то время как механизм изменения частоты импульсации подобен плавной, тонкой регулировке. Важное зн:ачеш1е для обеспечения плавности мышечного сокращения имеет также асинхронный характер разрядов в мотонейронах разных ДЕ. Широкую известность получила концепция Э.Хеннемана (586) так называемый "принцип величины" или "принцип порогов". Согласно этой концепции механизм порогов обеспечивает рациональный выбор ДЕ: при слабой активности происходит рекрутирование маленьких ыедяенных ДЕ, при сильной включаются большие фазические ДЕ. Таким образом все требуемые градации мышечного сокращения - от слабого тонического напряжения до мощных фазных движений - достигаются "автоматически" при изменении супраспинальной команды лишь по одному параметру - частоте импульсации. Вопрос о том, кому и когда включаться в осуществление общей двигательной задачи мотонейроны низового пула решают "самостоятельно" на основе имеющейся морфофункциональной дифференцировки ДЕ. По словам самих авторов (586), в мотонейронном пуле имеется "анатомически встроенный градуирующий механизм, который при любом входе дает подходящий по величине выход".Схема Хеннемана, построенная на фактах и подтверждающая принодп иерархической организации моторных функций, не обладает, видимо, абсолютной универсальностью. В ряде случаев ответ ДЕ определяется не ее рангом в пределах пула, а исключительно спецификой афферентации или избирательными супраспинальными командами. Например, один и тот ЯШ мотонейрон может легко возбувдаться при стимуляции одного афферентного входа и не отвечать на раздражение других афферентов (693). Установлено также, что быстрые и медленные мотонейроны одной мышцы могут отвечать на раздражение супраспинальных структур с большим различием в латентном периоде, что говорит о разных путях их активации (838). Наиболее же существенное возражение основано на том, что стереотршный, ригидный порядо рекрутирования ДЕ оказывается далеко не всегда целесообразным в условиях широкого варьирования моторных функций. В опытах Р.С.Персон и Л.П.Кудиной (231) убедительно показано, что последовательность включения и выключения ДЕ в прямой мышце бедра человека существенно различается в заивисимости от того, в каких условиях выполняется движение ногой - в фиксированной позе или в свободной позе.Возможность выборочной локализованной активации ДЕ за счет кортикальных команд была доказана еще в опытах Лиддела и Филлипса (686), которые, раздражая определенные гоч1ш прецентральной извилины, зарегистрировали активность части ДЕ в мышцах кисти обезьяны при молчашш других подконтрольных единиц.Аналогичные исследования по более точной методике проведены Асанумой (355). Выло установлено, что микростюлуляция некоторых точек моторной коры у обезьян вызывает изолированное сокращение мьш1ц дистальных отделов кисти, не сопровождакщиеся торможением антагонистов. Управление такого типа осуществляется, видимо, по моносинапшическим путям.Таким образом, иерархическая организация движений, предусмаГвсуджрспнаа! БИБЛИОТЕКА С С С Р 4<i тривающая автономные функции мотонейронных пулов, не исключает возможностей прямого кортикального управления мышечной активностью по принципу "точка в точку".Представление о мотонейронах как "общем конечном пути" было сформулировано Ч.Шеррингтоном еще в начале века. Одним из оснований для выдвижения этого принципа послужил тот факт, что кол1'1чество рецепторных элементов в организме во много раз првйышает ЧРЮЛО моторных единиц и один и тот же двигательный эффект может быть результатом самых разнообразных комбинаций афферентных влияний.Принцип Шеррингтона до сих пор воспроизводится в физиологических руководствах и служит доказательной аргументацией в некоторых схемах, объясняющих механизмы движений глаз. Между тем уместно напомнить, что этому положению в какой-то мере противостоит другой хорошо известный тезис, выдвинутый К.Лешли (677) под названием принципа "двигательной эквипотенциальности", согласно которому одЕю и то же движение не выполняется дважды абсолютно одинаково, а идентичный двигательный результат может быть достигнут весьма разнообразными способами.Экспериментальные данные, накопленные физиологией движений за последние двадцать лет, также не говорят в пользу принципа "общего конечного пути", отводящего мотонейронам роль пассивных элементов, которые лишь передают мышце команду из высших двигательных центров.В соответствии с современными нейрофизиологичес1а1ми представлениями (часть которых конспективно изложена выше) конечный двигательный результат существенно зависит от особенностей "исполнительного звена". Он определяется активностью самих мотонейронов: их способностью к пространственной и временной суммации сигналов, демпфированию колебаний синаптического притока, адаптации, приводящей к изменению передаточных функции нейронов. Распределение мотонейронов по пороговому принципу в пределах мотонейронного пула обеспечивает очень важный для быстрых стереотипных движений автоматизм в последовательности рекрутирования соответствующих ДЕ. Шленно этими свойствами низшего моторного звена определяется его автономный "вклад" в многоуровневую иерархическую организацию двигательных функций.Особенности глазодвигательного аппарата. Внешние глазные мышцы человека, как и всех млекопитающих, обладают рядом важных специфических свойств. Они имеют исключительно высокую (по сравнению с друплши скелетными мышцами) плотность иннервации, очень высокую скорость сокращения и короткую рефрактерносгь. Эти физиологические особенности глазных мышц следует рассматривать как важное в биологическом аспекте приспособление зрительной системы к определенным условиям жизни. Быстрота реакции на зрительные стимулы стала одним из важнейших условий выживания высших животных. Поэтому в процессе эволюции совершенствование сенсорных механизмов зрения (фовеализация и дифференциация сетчатки) шло параллельно с усовершенствованием глазодвигательного аппарата: повышением скорости и точности движений глаз. Особенности анатомии и физиологии внешних глазных мышц подчинены именно этому требованию.Наиболее дискуссионной проблемой в физиологии глазодвигатального аппарата оказался вопрос о проприоцепторах глазных мышц. Отсутствие в глазных мышцах обычных лабораторных животных - кролика, кошки и собаки - мышечных веретен породило сомнение в существовании вообще каких-либо сенсорных окончаний в этих мышцах.Однако дальнейшие исследования показали, что даже в случае отсутствия веретен наружные мышцы глаз обладают рецепторными аппаратами, способными регистрировать степень растяжения мышц и величину напряжения. В 1946 г. П.Даниель (450) обнаружил в наружных глазHEX мышцах человека рецептор, похожий на веретено. Находка Даниеля послужила началом дальнейшего систематического поиска, в итоге которого было доказано несомненное наличие веретен в мышцах человеческого глаза и подробно описаны их анатомические особенности (445, 906, 732). Оказалось, что число веретен весьма значительно: каждая из мышц глаза содержит их около 50. При общей толщине веретена от 10 до 50 мкм их интрафузальные волокна имеют диаметр 7-20 мкм, а длину - от 50 мкм до I мм. При столь малых размерах обнаружить эти образования было, действительно, нелегко.Существенной особенностью глазных веретен является специфика их дислокации: они встречаются только в дистальном и проксимальном участках мышцы и полностью отсутствуют в ее брюшке, т.е. там, где они прет^ущественно локализованы в мышцах конечностей. По-видимому, веретена в глазных мышцах выступают в роли "дублера" сухожильных рецепторов - дублера, обладавдего к тому же более высокой чувствительностью (что особенно важно для оценки положения глаза в момент фиксационных остановок и, может быть, - автоматического поддержания фиксации) и сохранящего в некоторой степени способ. носгь к регистрации мышечной динамики. В подтверадение этой мысли можно провести аналогию между способом размещения веретен в мышце глаза и принципом локализации вторичных (статических) эфферентных окончаний в интрафузальных волокнах обычных скелетных мышц.Вторичные окончания локализованы, как правило, по концам волокна, что, по всей вероятности, коррелируется с их функцией статических рецепторов. Как уже указывалось, вьщеление вторичных афферентных окончаний веретен происходит на определенном этапе филогенеза и обусловлено, видимо, повышенны1«1и требованиями к точности движений. Приведенные факты говорят о том, что чувствительность веретен глазной мышцы (и, вероятно, всех ее рецептивных образованжй) к статическим и динамическшл нагрузкам далеко не равноценна. Надо полагать, нта закономерность обусловлена саккадическим характером движений глаз. В глазодвигательном аппарате тонкая градуальная чувствительность к скорости сокращения теряет свой биомеханический смысл, так как скорость и амплитуда саккады "программируются" заранее и не могут быть изменены во время саккады. В то же время возможность адекватной проприоцептивной оценки позиции глаза в момент фиксации сохраняет свое значение.С.Купер и П.Дэннель (442) полагают, что наличие веретен в глазных мышцах пршлатов связано с такими причинами, как развитие гонкого бинокулярного зрения, высокое совершенство моторных функций глаз и их тесное взаимодействие с передними конечностями. Отмечается также, что только у высших приматов и человека в отличие от других животных ГДА явно превалирует над поворотами головы в сторону рассматриваемых объектов. Следовательно, глазные веретена человека - это важное филогенетическое приобретение, обеспечиващее ему наивысшую (во всем эволюционном ряду) точность движений глаз.Очень может быть, что функции глазных веретен человека тесно связаны с поддержанием точных фиксаций при самых различных положениях зрительных осей, так как только веретена (в отличие от рецепторов других типов) способны поддерживать - благодаря непрерывным фузимоторным влияниям - постоянную частоту разрядов в работающей мышце.Афферентное представительство рецепторов наружных мышц глаза в ядерршх и надъядерных нервных центрах не вызывает сомнений. Установлено, что тл1^лъоъ] от глазных мышц поступают в двигательные ядра этих мышц, в верхнее двухолмие, в ретикулярную формацию ствола, в вестибулярные ядра, в двигательные ядра мышц шеи и - что особенно важно для дальнейшего анализа - в мозжечковые пути /86 , 444/» Таким образом, морфофункциональная организация рецептое ров глазных мышц и центральные связи этих рецпторов позволяют осуществить эффективный проприоцептивный контроль ГДА, соответствующий режиму работы зрительной системы.К вопросу о пропрноцептнвной и сетчаточной адЬферентэцин движений глаз. Отсутствие веретен в наружных глазных шшцах многих млекопитающих, послужило исходным толчком для длительной и не вполне завершившейся дискуссии о возможностях проприоцептивного контроля ГДА. Содержание этой дискуссии очень подробно изложено в обзоре Л.И.Леушиной /163 / , поэтому здесь достаточно указать лишь на основную аргументацию двух крайних точек зрения по данной проблеме.Сторонники проприоцептивный теории идут по пути дальнейшего развития положений И.М.Сеченова /264/ и Ч.Шеррингтона /853 / , согласно которым положение глаз в орбите (и следоветельно - пространственная направленность взора) оценивается на основе проприоцептивных сигналов, идущих из глазных мышц.Главный аргумент, который при этом выдвигается - способность испытывуешх переводить взор в заданную точку пространства в темноте, т .е . при отсутствии сетчаточной афферентации / 9 0 / .Сторонники другой точки зрения придерживаются взглядов, которые развивали Э.Геринг /84/ и Р.Лотце /697/ . Согласно представлениям Геринга сетчатка действует подобно масштабу, определяя положение объектов в поле зрения, а движение глаз возникает в результате того, что "внимание меняет свое место в пространстве" (цит. по /163/, с.59). Лотце выдвинул концепцию "моторных знаков сетчатки", по которой предполагалось наличие фиксированных связей между раздражением определенных точек сетчатки и соответствующим глазодвигательным ответом.Главный современный аргумент сторонников этой точки зрения состоит в том, что оценка положения стимула в поле зрения предшествует саккаде - в противном случае смена точек фиксации с требуемой точностью вообще не может совершиться.Сложность адекватной ориентировки в контраверзах этой проблемы усугубляется тем, что обе позиции базируются на фактических экспериментальных данных. Однако приходится отметить, что исходные посылки в интерпретации этих фактов не обязательно должны быть приняты безоговорочно. Так, в проприоцептиБНОй теории постулируется непременное (и как бы само собой разумеющееся) участие эфферентации в реализации глазного скачка. При такой постановке вопроса возможность достаточно точной смены точек фиксации "вслепую" действительно служит неопровержимым доказательством высокой эффективности проприоцептивного контроля ГДА. Но э^о не совсем так. В современной нейрофизиологии накоплен огромный материал, свидетельствующий о возможности выполнения стереотипных (фиксированных наследственно или заученных прижизненно) движений при полном отсутствии каких-либо афферентных сигналов /81, 457, 870, 888 /. Движение в таком случае осуществляется благодаря активности центрального генератора моторных программ и жесткой связи между входным "пусковым" сигналом и параметрами моторного ответа. Классические опыты П.Вейсэ с пересадкой конечностей у аксолотля показали, что генетически закрепленпая стереотипность движений сохраняется даже тогда, когда она вступает в противоречие с внешней зфферентэцией и становится биологически бессмысленной.Глазные саккады реализуются по принципу "открытой системы" (более подробно этот вопрос рассматривается ниже в соответствующем параграфе) и потому в момент совершения практически мало зависят от афферентацни - как сетчаточной,так и проприоцептивной. Следовательно, сам факт смены точек фиксации в темноте - даже если при этом достигается большая точность движений глаз - не может слу.-1ить прямым доказательством эффек'хивности проприоцептивного контроля. Видимо, здесь имеет место влияние ранее сформированных сенсомоторных навыков .Хорошо известно, что адекватное восприятие объектов требует обязательного участия памяти. Аналогичным образом двигательные функции организма опираются на хранящиеся в моторной памяти энграммы, или моторные "эталоны". Само понятие двигательной "программы" может быть, видимо, в какой-то мере отождествлено с понятием моторного эталона, фиксированного в памяти. У низших животных преобладают генетически закрепленные эталоны, у высших они преимущественно формируются и изменяются в течение онтогенеза (но базируются при этом также на врожденных формах двигательной активности).В обеих рассматриваемых здесь концепциях совершенно отсутствует фактор сенсомоторного обучения и, следовательно, исключается участие моторной памяти. Предполагается, что параметры саккады определяются в одном случае "сиюминутной" проприоцептивной _" афферентацией, а в другом - "сиюминутной" оценкой углового расстояния между исходной и конечной точками.Меаду тем в отношении общих принципов сенсомоторного об^'чения зрительная система не является исключением. Высокое совершенство ее моторных функций ^ человека связано с постоянной тренировкой. Если вспомнить, что глаз ежедневно совершает более ста тысяч (!) саккад, то легко понять, какие неограниченные возможности для тренировки моторных навыков имеет наша зрительная система. По всей вероятности, формируемые при этом навыки очень недолговечны, легко "стираются" и заменяются новыми, чем и определяется исключительная адаптивность зрения к любым новым условиям восприятия.В рамках "сетчаточной" концепции глазодвигательного контроля показателем точности оценки расстояния до нового объекта служит амплитуда самой саккады. При этом предполагается типичность односкзчковых переводов взора, которые и подвергаются анализу. Однако такое допущение не всегда совпадает с действительностью. При отсутствии предварительной тренировки и специальной инструкции смена точек фиксации сопровождается мелкими корректировочными скачками, следующими за основной саккадой. Если угловое расстояние до новой точки фиксации превышает 10-12 градусов, перевод взора в естественных условиях осмотра объекта обычно осуществляется несколькими саккадами /2Q0, 202/. Видимо, такой способ постепенного приближения дает большую точность фиксации, чем односкачковыи перевод взора.Способность глаз к очень точным саккадам большой амплитуды не исключена, но для этого требуется предварительная тренировка. Например, при повторной поочередной фиксации двух точек в поле зрения уже после нескольких циклов саккады приобретают высокую точность (исчезают корректировочные скачки и вариативность амплит^^ды) даже тогда, когда расстояние меход точками очень велико и составляет 60 ^тловых градз'сов /202/.Таким образом, точность саккадических переводов взора в пределах информационного поля зависит не только от мгновенной оценки пространственных характеристик, но и от степени об^ченности сенсомоторной системы зрения. В процессе обучения предварительная (досзккадическая) оценка удаленности очередной точки фиксации, вероятно, постоянно сравнивается с постсаккадической оценкой того же параметра, т.е. фактический результат действия сопоставляется с его прогнозируемым результатом /25/, что и составляет принципиальную основу всякого обучения. Последние данные нейрофизиологии говорят о несомненном участии мозжечка в формировании глазодвигательных навыков и "хранении" моторных эталонов, которыми оперирует зрительная система - подробнее этот вопрос будет рассмотрен в дальнейшем.Приведенные здесь рассу-лдения ни в коей мере не направлеоетчаточной ны на умаление роли " ' а'1^ ,ферентации в управлении ГДЛ. Э.Геринг и Р.Лотце, действительно, предвосхитили в своей гипотезе некоторые факты, сравнительно недавно добытые в нейрофизиологии. Сетчаточная афферентация несомненно является ведущей в организации ГДА /22/, обеспечивая значительно большую точность регулирования по сравнению с пропрноцептивным механизмом. Это вполне естественно: для эффективности зрительных функций важно, чтобы окончательная "настройка" систеш осуществлялась по оетчаточному изображению - моторный аппарат играет при этом лишь вспомогательную роль.Вместе с тем, вряд ли можно признать правомерным-попытки полного (или почти полного) исключения проприоцептивного конт^ра регулирования из механизма управления ГДА. Более логично предположить тесное взаимодействие обоих контуров - сетчаточного и проприоцептивного /67 , 139, 199/ и их взаимозаменяемость в соответствии с конкретными ^'словиями, в которых должна работать зрительная система. Так, при ОТСЗ'ТСТБИИ сетчаточного изобрааенкя (в темноте, с закрытыми глазами) оказывается возможным движение глаз по контдау представляемого объекта / 6 1 / . Аналогичные рез^'льтаты были получена при работе оператора не с реальной, а с представляемой по пэшти мнемосхемой /202/ . Видимо, в этих случаях извлечение из памяти соответствующих моторных эталонов сочетается с проприоцептивной оценкой выполненных дз1;женнй. О наличии таких оценок говорят корректировочные скачки, которые имеют место не только при обычном обзоре объекта, но и при имитации такого обзора в темноте /376, 823/.Однако, как это ни парадоксально на первый взгляд, такс5к. го рода данные почти ничего не доказывают. Р.Гранит /86/ говорит по этом;;,' повод;у буквально следз'ющее:"Нет надобности ;уделять слишком много внимания многочисленным сообщениям о слабости или (чаще всего) отс^утствии рефлексов на растяжение наружных мышц глаза" (с.277). Основанием для столь категорического суждения служит тот факт, что пассивное растяжение мышц и их активное сокращение - разные вещи. В соответствии с принципом стС - ^ - сопряжения активация веретен происходит параллельно с активацией с/. - мотонейронов. В этом случае активность гамма-петли способствует поддержанию сокращения мышц. При пассивных о^ - мотонейронах активация веретен дает гораздо меньший эффект. Гранит показывает, что аналогичная пониженная чувствительность к пассивному растяжению имеет место и в мышцах конечностей - однако никто не пытается на этом основании делать заключение о слабости проприоцептивного контроля в мышцах рук и ног.Сходное явление наблюдается и в работе сухожильных органов скелетных мышц. Дж.Хаук с соавт. (I97I) в опытах на кошках установили, что сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5-8 раз Эффективнее при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении. Ф.В.Северин показал на животных, что при локомоции сухожильные органы генерируют наибольшую активность при сокращении их собственных мышц (цит.по /122/ ) .Большинство исследователей /139, 199, 239, 317, 823/ подчеркивают то обстоятельство, что зрительная система не может ограничиваться собственным контуром регулирования, "замкнутым" на сетчатку глаза, а должна обязательно включаться в общую "схему тела". Эта очень важная взаимосвязь достигается, с одной стороны, илагодаря мультисенсорной афферентации глазных-движений* я с другой - за счет обширных двигательных синергии, в которые моторика глаз входит как один из составных элементов. Вряд ли приходится сомневаться в том, что при образовании такого рода синергии проприоцепторы глазных ш ш ц играют весьма значительн^/ю роль.Нельзя, наконец, не остановиться еще на одном существенном моменте. При обсуждении вопроса о проприоцептивной ч;уБстБнтельности мышц вообще и глазных мышц в частности нередко доп;ускается смешение двух понятий: точности двигательных реакций и адекватности субъективной оценки этих реакций. На шогочисленных примерах очень точных постуральных ответов, связанных с поддернанием равновесия тела и сопровождающихся вместе с тем весьма приближенной субъективной оценкой истинного положения тела, нетрудно понять, что названные выше понятия далеко не идентичны и вовсе не обязаны точно коррелировать. Сам факт рассогласования между фактической точностью движений и суждениями субъекта лишний раз доказывает иерархическую организацию моторных функций и говорит о том, что доведение обильной проприоцептивной информации до уровня создания просто-напросто не нужно! Эта давно известная закономерность и позволила И.М. Сеченову назвать мышечную чувствительность "темным чувством".Два типа мышечных волокон - две двигательные субсистемы? Одна из главных особенностей наружных мышц глаза - наличие в них тонических волокон. Этот факт был обнаружен на кроликах и описан Д.П.Матюшкиным ./191, 192/, а затем подтвержден /591/ другими исследователями (Гесс, Иайлар, Г.Пайлар /795/.Названные волокна обладают основными дефинитивными признаками тонической мускулатуры - они имеют множественные синаптические соединения и сокращаются в результате возникновения местных нераспространяющихся очагов деполяризации. Иными словами, эти волокна не могут быть отнесены к медленным фвзическим а должны быть классифицированы как истинные тонические п^"чки, сходные с аналогичными п;/чками низших позвоночных.Действительно, анализ, проведенный Г.Пайларом /795/ указывает на общность морфофункциональных характеристик тонических волокон в нар;уЕНых глазных мышцах кошки и в скелетной муск^'латуре лягушки. Глазные мышцы - не единственные обладатели тонических пучков; аналогичные волокна найдены у высших позвоночных и человека в межреберных мышцах, в диафрагме, в шшцах внутреннего уха /86 , 103/. Во всех случаях их функциональное назначение остается неясным, Тонические волокна присутствуют не только в глазшх мышцах кролика и кошки, но и - примерно в таком же процентном количестве - у обезьяны и человека. Известно, что глаз человека, несмотря на всю его подвижность, остается в состоянии фиксации 95-97/0 суммарного времени /335 / , а медленные плавные перемещения глаз представляют наряду с оаккадами один из главных типов ГДА. В то же время данные, приведенные в §1, свидетельствуют о том, что тонические мышечные волокна как нельзя лучше' приспособлены к поддержанию органов в стабильном положении и плавным градуальным сокращениям. Поэтому вполне естественно было придти к заключению о существовании однозначной морфологически фиксированнойкорреляциимекду двумя главными формами ГДА (скачками и плавным прослеживанием), с одной стороны и двумя типами волокон в мышцах глаза (быстрыми фазическими и медленными тоническими) - с другой /192, 200/; Л.Митрани в этой связи допускает, - что "движения глаз осуществляются двумя разными системами. Одна из этих систем осуществляет сравнительно медленные прослеживающие движения, возникающие автоматически при наличии движущегося объекта, а другая отвечает за саккадические движения" /2JU, О.23).Преаде чем давать как^^ю- ибо оценку предлагаемой схемы, след;у'ет указать, что лежащее в ее основе строго дихотомическое деление мышечных волокон грешит некрторой неточностью: ^^[зические волокна глазных мышц (как и других скелетных ш ш ц ) тоже имеют дифференцировку. Л.Пичи /783/, например, пришел к выводу о наличии в глазных мышцах млекопитающих пяти типов волокон - стольких же, сколько в подвздошло-малоберцовой мышце лягушки, Р.Гранит /86/ склонен к делению волокон глазных мышц на три типа: быстрые фазичеикие, медленные фазические и медленные тонические; при этом он недвусмысленно указывает, что "роль ИСТИННЫХ;тонические пучков неизвестна" /86, с.278/.Б соответствии с приведенной трехчленной классификацией Ф.Ито с соавт. /626/ описывает попеременную активность быстрых и медленных фазическихДюлокон у кошки во время быстрой и медленной фазы вестибулярного нистагма.Если принять схему Л.Митрани, то придется признать аналогию между движениями глаз и локомоцией лягушки: в обоих случаях должны чередоваться быстрое фазическое сокращение и медленная тоническая контрактура, G этой приемлемой на первый взгляд аналогией трудно согласиться. Как уже говорилось в/переход от истинной контрактуры к фэзическому сокращению связан с большими затратами времени. Глаз же совершает до пяти скачков в секунду, на что явно не способна двигательная система, организованная по аналогии с мышцами амфибий. Дане оперируя исключительно умозрительными аргументами, трудно допустить, что такая совершенная и биологически важная система, как зрительная система приматов,могла сохранить в своем моторном звене столь "архаичный" механизм - механизм, от которого "отказались другие скелетные мышцы.На следует, разумеется забывать об одном существенном складывадись нюансе: рассматриваемые здесь представления IB то вреш, когда отсутствовали данные о нейрональных механизмах управления ГДА. 70-е годы обогатили физиологию новыми ценнейшими фактами об организации двигательного контроля на нейронном уровне. Это положение справедливо и в отношении центрального моторного представительства зрительной систеши Рассмотрению этого вопроса поовящен следующий параграф. ;i. Центральная организация моторики глаз Нейрофизиология глазодвигательных ядер. За последние 10-15 лет техника физиологического эксперимента достигла небывалого совершенства. Одним из важнейших завоеваний физиологии стала возможность проникновения в глубокие структуры головного мозга и изучение in vivo активности отдельных стволовых нейронов, участвующих в управлении определенными функциями организма в том числе и моторными. Использование этого метода позволило получить отсутствовавшие ранее сведения о характере нейронной активности различ^шх структур ствола мозга (прежде всего глазодвигательных ядер - ГДЯ) во время движений глаз.Если принять за основу рассмотренную в предыдущем параграфе гипотезу о двух глазодвигательных субсистемах - фазической и тонической, - то придется допустить наличие в ТШ двух групп мотонейронов осуществляющих сепаратную параллельную иннервацию фазических мышечных волокон (во время саккады ) и тонических волокон (при фиксации и плавном прослеживании движущихся стимулов). Именно такое предположение было высказано Р.Джемпелом /635/. Последующая работа А.Фукса и dJLame /511/ была направлена на то, чтобы путем записи импульсной активности мотонейронов Ш 1 подтвердить или опровергнуть эту гипотезу. В опытах, проведенных на четырех бодрствующих молодых обезьянах макаках, внеклеточно регистрировалась активность отдельных нейронов внутри ядра отводящего (71) нерва и в окружающих ядро тканях. Локализация электродов осущестлялась с помощью стереотаксического прибора, а идентификация мотонейронов глазных мышц - на основе звуковых сигналов, меняющих свою тональность при активных поворотах глаз. По завершении экспериментов проводилась гистологическая проверка. Повороты глаз в боковом направлении на световые стимулы, расположенные на расстоянии 5d 15, 30 и 45 градусов от центральной точки, выполнялась животными благодаря предварительной тренировке. Запись движений глаз проводилась электроокулографическим методом.На рис.2 схематически представлена динамика изменений активности мотонеронов при реализации саккад латерального и медиального направления. Вся саккада за исключением ее конечного участка происходит при постоянной частоте импульсации мотонейропов (позиция а). Почти все единицы разряжаются при этом с частотой не меньшей, чем 90^ от их максимальных возможностей.Все 64 единицы рекрутируются до начала саккады. Изменение импульсации происходит в среднем за 7 мс до начала саккады (позиция б, рио.2) с разбросом значений от 1,8 до 11,4 мс (рис.З). При этом высокочастотные нейроны активируются раньше, чем низкочастотные. Переход нейронов от одного уровня импульсапий (фиксационного) к другому (саккадическому) происходит предельно быстро, что показано на схеме крутизной шереднего) фронта.В среднем за 8,5 мс до конца латеральной саккады (при стандартном отклонении 3,8 мс) ргачинается снижение частоты разрядов (позиция в ) , протекающее гораздо более плавно, чем повышение частоты перед саккадой.После завершения саккады снова устанавливается стабильная тоническая импульсация - уже с иной частотой по сравнению с предсаккадической. Этот процесс содержит две ^^зы: быструю, продолжающуюся около 10 мс ( Г - быстр.) и медленную, длящуюся 200-300 мс ( Г - медд.) Подавление шстивности мотонейронов перед началом медиально неправленной саккады (позиция 9) осуществляется так же резко, как их активация перед латеральной саккадой. Значимого различия между скоростями "выключения" низкочастотных и высокочастотных единиц при этом не обнаружено. Интервалы "б" и "д" очень близки между собой по величине. По рассчетам авторов sFiaчение "д" немного превосходит значение "б". Следовательно, "выключение" мышцы антагониста должно происходить чуть-чуть раньше, чем "включение" автогенной мышцы (при допущении идентичности в работе двух глазодвигателншх мышц - прямой латеральной и прямой медиальной). Подавление активности нейронов не зависит от позиции глаза в момент саккады.При завершении "нормальной" медиальной саккады, т.е. саккады, не уводящей глаз за пороговую для исследуемого мотонейрона точку, переход к тонической импульсации осуществляется очень быстро - величина интервала "е" близка к нулю. в этом же исследовании установлено, что обычные для саккад резкие изменения частоты разрядов мотонейронов сменяются ее градуальными изменениями при плавном прослеживании и медленных сплывах глаз, когда обезьяна начинает дремать. Особенно важно отметить тот факт, что эти изменения в ре^^име работы происходят в тех же нейронах, которые меняют свою импульсацию во время саккад и фиксаций.На основании выполненного исследования Щуке и Лаше приходят к заключению, что все проанализированные ими типы Ш 1 (саккады, плавное прослеживание и фиксация взора) управляются одними и теми же двигательными единицами - меняется лишь режим работы этих единиц. Не обнаружены нейроны, которые активировались бы только при саккадах или только при фиксациях.Все зарегистрированные в эксперименте частоты импульсации мотонейронов далеко выходят за пределы частотных характеристик истинных тонических единиц. Следовательно, ни, один из них не мог иннервироватъ тонические волокна глазных мыпяь Гладкий тетанус глазных мыши наступает при частоте около 350 имп/с, а большинство нейронов в Ш 1 (даже образующих низкочастотную группу) импульсируют с частотой 300-400 имп/с.Таким образом, саш^адическое сокращение глазодвигательной глышцы представляет полный или почти полный тетанус. Не совсем понятна роль высокочастотных мотонейронов, дающих разряды с частотой 650-850 в секунду (их число составляло 22Ю. Столь частая импульсация вообще лежит на верхней границе возможностей нейронов. По мнению исследователей такие частоты способствуют быстрейшей мобилизации мышцы в самом начале саккады.Аналогичная "сверхвысокая" частота разрядов наблюдалась другими авторами /408/ в мотонейронах скелет^шх мышц кошки в тех случаях, когда требовалась максимальная скорость движений.Видимо, отмеченные особенности иннервации наружных глазных мышц - предельная частота разрядов мотонейронов, инверсированный порядок их рекрутирования, показаний на рис.4 (в скелетных мыжхах обычно сперва включаются низкочастотные единицы) и отсутствие рекрутирования в процессе движения (все нейроны включаются до начала скачка)- направлены на решение одной главной задачи: развитие максимальной скорости саккады за минимальнее время.Авторы учитывают наличие в глазных мышцах тонических волокон (составляющих около 20^) и не склонны полностью отрицать их роль в П1А. Для объяснения того факта, что тонические единицы никак не проявили себя в эксперименте, выдвигаются три возможные гипотезй. По первой из них исследователям просто не удалось "попасть" микроэлектродом ни в один тоническим мотонейрон. Согласно второй допускается участие тонических 6^ единиц в вергентных движениях, которые не исследовались в данном эксперименте. Наконец, по третьему предположению нейроны, иннервирующие медленные мышечные волокна, локализованы не в самих ядрах, а в окружающей ткани. Последняя возможность оценивается как наиболее вероятная.Экспериментальные данные ^кса и Лаше в основном совпадают с результатами, полученными при анализе активности нейронов ядер У1 нерва во время вестибулярного нистагма у кроликов /841/ и кошек /804/, а также согласуются с теш заключениями, которые вытекают из анализа эдектромиограммы глазных мышц человека /743/.Приведенные здесь нейрофизиологические данные хорошо согласуются с результатами изучения механических свойств глазодвигательного аппарата. В 1964 г. Д.Робинсоном /820/ была предложена механическая модель саккалы, построенная на основе анализа усилий, развиваемых наружными мышцами глаза. С помощью контактных линз и прикрепленных к ним механических тяг удалось в эксперименте, выполненном на людях, точно определить напряжение глазных мышц при саккадических боковых поворотах глазного яблока и при фиксации взора в точках с различным эксцентриситетом. Наиболее важный вьшод из этого исследования состоит в том, что оно служит опровержением так называе мой баллистической; теории саккады, в контексте которой глазной С1сачок уподобляется полету артиллерийского снаряда, а величина саЕскады задается интенсивностью мышечного сокращения в самом начале скачка - подобно тому, квк дальность полета снаряда определяется силой, сообщенной ему в момент выстрела.Механические данные Робинсона коррелируют с нейрофизиологическими данными <1укса и Лаше о постоянной частоте импульсации (в мотонейронах мышцы-агониста) на протяжении всей саЕшады.Робинсон рассматривает глазодвигательный аппарат как сильно "передемпфированную" механическую систему, практически исключающую возможность резонансных колебани!-! глазного яблока. Роль демпфера выполняют эластичные элементы глазных глышц. Параметры саккады определяются взаимодействием двух сил: активной (сокращение мышцы-агониста) и пассивной (вязкость мышцы-антагониста) . Активное участие мышцы - антагониста исключено до завершения саккады.Одновременно с 'З^ ксом и Лаше исследование активности мотонейронов глазных мышц у бодрствующих обезьян.(макак-резусов) было выполнена Д.Робинсоном /821/. Методические особенности исследования (по сравнению с описанными вьш1е) заключались в том, что вместо метода ЭОГ для записи движенй! глаз применялся электромагнитшй метод, а главным объектом анализа служили нейроны Ш (глазодвигательного) ядра (в отличие от У1 ядра у сХтукса и Лаше). Предварительная тренировка животных отсутствовала, так как по мнению исследователей обезьяны и без этого достаточно активно разглядывают обстановку лаборатории, а их внимание легко привлекается вращающимся зеркалом. Вместо этого перед опытами проводилась калибровка .ивижений глаз путем их пассивного перемещения с помощью контактной линзы. При идентификации нейронов наряду с прослушиванием тона, меняющегося с изменением позиции глаза, применялось антидромное раздражение Ш нерва.Глазодвигательные ядра объединяют в себе мотонейроны четырех пар наружных мышц глаз, поэтому, как уже указывалось выше, их анатомические связи весьма запутаны. В ходе исследования подтвердршись данные Р.Варвика /918/, полученные методом дегенерации, согласно которым нейрогш глазных мышц сгруппированы в Ш ядре в четко разграниченные колонки, вытянутые в рострокаудальном направлении и расположение дорзо-вентрально в следующем порядке: нейроны нижней прямой глышцы, нейроны нижней косой мышцы, нейроны верхней прямой штия и - наиболее вентрально нейроны медиальной прямой мышцы.Из 35 проанализированных Робинсоном единиц 12 активировались при движении глаза вверх, Ю - при движении вниз и 13 при движении вправо или влево.Основные результаты исследования совпадают с данными, полученными Фуксом и Лаше на мотонейронах У1 ядер. Одни и те же едйницыактивируютсяпри всех трех наблюдавшихся в эксперименте режимах работы глазодвигательного аппарата: саккадах, плавном прослеживании и фиксационных остановках. Автор заключает, что параметры ПИА определяются не спецификой задействованных двигательных единид, а различиягли в MOTopimx командах, поступающих из супрануклеарных центров.Анализ нейрофизиологической организации фиксаций показывает их сугубо активный характер. Даже при шстановке глаза в центральной (первичной) позиции нейроны разряжаются с частотой около 100 в секунду, т.е. работают в режиме, запредельном для других скелетных мышц (см. § I). Видимо, столь высокая частота шлпульсации связана с повышенными требованиями к точности движений глаз. В свете этих данных понятно, почему при интенстных зрительных нагрузках моторный аппарат зрения утомится быстрее, чем сетчаточны!! /153,202/. Действительно, глазодвигателышй механизм фушщионирует в течение всего периода бодрствования и даже фиксация глаз в первичном (наиболее пассивном) положении не является для них отдыхом. Фиксация - такой же активны!! процесс, как саккада., но требующй! более тошюго управления.Значительно подробнее, чем в предыдущей работе, проанализирован нейронный механизм плавных прослеживающих движений глаз.Рис 5 показывает, что плавное смещение взора в прямом и обратном направлении сопровождается соответствугощгши измененишли мгновенной частоты тлпульсации мотонейронов: она линейно увеличивается, когда ьшшца работает в режшле агониста, и уменьшается при работе глышпы в режтле антагониста. При анализе приведенных на рис.5 данных нельзя не обратить внимание на малую амплитуду двияюний глаз (всего несколько градусов) и оче^ гь короткш! временной интервал записи (на что указывает и сам автор). Видимо, даже для обезьяны плавное прослеживание не является такой же типичной формой Ш.» как саккады и фиксации.На наш взгляд, полученные Робинсоном данные служат очень хорошей иллюстрацией общности нерв1шх механизмов фиксации и плавного прослеживания. В пользу такой точки зрения говорят следующие факты. I. И в том, и в другом случае активны обе влышцы - агонист и антагонист (в отличие от саккады когда aicтивен лишь агонист). 2. Даже при очень высокой, близкой к предельной скорости прослеживания (49 град./с, рис.5) имеет место лишь назначительиое (по сравнению с саккадой) отклонение частоты импульсации нейронов от ее среднего значения, характерного для нулевой позиции глаза (т.е. 100 имп/с).Несколько по-иноглу интерпретирует результаты собственных экспериментов сам автор. Согласно его предположению, фиксации и прослеживающие движения глаз управляются разными супрануклеарными центрами. Робинсон в большей мере склонен обобщить мехаршзмы саккады и прослеживание, чем прослеживание и фш^сации. Напрголер, некоторые механические параметры саккады он пытается математически вывести из механшси прослеживания. Адекватность такого подхода вызывает соглнение. Различие между этими формами движения не только количественное, но и качественное: саккада реализуется при резко возрастающей до максимума активности агониста и в основном пассивном сопротивлении антагониста, а плавное прослеживание сопряжено с градуальным реципрокным изменением активности обеих мыж.1.Робинсон пытается поместить прослеживающие движения и cai^ кады на одну непрерывную скоростную Ш1^ алу /821, C.S98/. В то же время, он вынужден констатировать отсутствие плавного перехода от одной части профиля к другой, так как скорость прослеживания не может превышать 100 град/с, а скорость саккад не бывает ниже 200 град/с (в подавляющем большинстве случаев соотношение скоростей равно примерно 1:10).Робинсон указывает, что полученные им результаты противоречат выводам Ф.Адлера /341/ об шстивности антагониста во врегля сашсады, сделашшм на основе электромиографических записей. В то же время он не отрицает того факта, что некоторые мотонейроны антагониста возобновляют импульсапию во второй половине скачка, активно дополняя тем самым пассивное сопротивление тшпя за счет ее вязкости.Таким образом, управление Т%к на ядерном уровне имеет некоторые особенности, отличающие его от моторного контроля других скелетных глышц. Рассмотренные в § I принципы последовательного рекрутирования ДЕ и частотной регуляции глышечного напряжения коррелируют с градуальным изменением ьшшечных усилий.Последнее не типично для наружных мышц глаза, в работе которых преобладает дихотомическое деление на два режима: режшл фш^саЦйи и режим саккады. Эта особенность Щк находит отралсение в характере активации мотонейронов: "взрывном", с практически мгновенныгл достижением частотного потолка и мобилизацией всех М при саккадах и ступенчатом изменении частоты разрядов при фик оатдиях. В последнем случае, как это было по1Шзано выше, возможно (в определенном диапазоне) последовательное рекрутирование ДЕ. Участие одних и тех же единиц в саккадических двгтениях и поддержании фиксаций связано, видшло, с двумя обстоятельствами: во-первых, с активной природой фиксации, без чего негшслима высокая точность установки взора, а, во-вторых, с необходимостью предельно быстрых переходов от статики к динамике и наоборот.Супрануклеарное стволовое управление движениями глаз (физиологические данные и модельные представления). Несомненное участие стволовых структур мозга в управлении ТЛЛ стало очевидным уже после исследований Бендера иШанцера /378/, которые показали, что раздралшиие некоторых участков ствола у обезьян вызывает согласованные горизонтальные и вертикальные движения глаз определенного направления. Оказалось при этом, что наиболее стойкие и сильные нарушения ГДА связаны с поражением ретикулярной формации моста. Электрическая стимуляция окципитальнои и фронтальной коры хотя и вызывает движения глаз , удаление этих структур приводит к менее значительным и преходящим изменениям в характере ГДА /779/. Активность большинства единиц окципитальнои коры и фронталышх глазодвигательных полей не имеет отношения к движениям глаз, а те немногие из них, которые включены в управление П1А, меняют свою активность после того, как движение глаз уже началось. /389, 941/. Верхнее двухолмие содержит клетки, активность которых возрастает перед сакх^дическими движениями глаз и коррелирует с ними /942/, однако длительность и вариативность временного интервала между активацией этих клеток и началом глазодвигательного ответа столь велика, что заставляют предположить полисинаптические связи между Ш и штонейронами глазных глышп.Учитывая эти и другие аналогичные данные /431,478,512, 582, 843/ Лаше и ^кс /701/ провели (на 9 макаках-резусах) систематический микроэлектродны!'! анализ активности мостовых структур.Исследование выполнено на бодрствующих предварительно обученных животных по уже описанной вьше методике /511/. В отличие от предыдущих опытов обезьяны переводили взор не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлении, что отражалось на соответствующих ЭОГ-записях.Исследуемая область прилегала к четвертому мозговоглу желудочку, включала в себя, наряду с ядрами Л нервов, вестибулярные ядра и была ограничена в ростральном направлении ядрами, блоковых нервов, а в каудальном - ядрами подъязычных нервов.Вяла записана и проанализирована активность 266 нейронов, связанная с различными формами Ш А . Паттерны активности всех единил позволяют разделить их на четыре основные категории. а) "Импулъсно-тоническим" единицам свойственна высокая частота разрядов во время саккад определенного направления и более низкая тоническая частота импульсации, коррелирующая с фиксациями. Из 66 единиц этого типа 23 были ло1сализованы в ядрах отводящих нервов, и регистрация их активности послужила лишь дополнением к ранее проведенному исследиванию /511/. Многие из нейронов , не входящих в состав У1 ядер, оказались расположенными в медиальных вестибуляртк ядрах. Ыуклеарные и экстрануклеарные (по отношению к У1 ядрам) нейроны проявили ряд общих свойств: сходные паттерны разрядов, одинаковые временные интервалы ме}]шу началом импульсадии и началом саккалы. Основное различие мегглу ними заключается в следующем: ядерные клетки активируются при саккадах с о/? - направлением (соответствующим активности мышцы-агониста) и молчат при саккадах противоположного Oj^ -направления; большинство внеядерных клеток активны как в том, так и в другом случае. Кроме того, примерно отш треть внеядерных. единиц проявляла иногда активность, не связанную с зшлетгами движениями глаз. Некоторые из единиц оказались причастныгли не только к горизонтальным, но и к вертикальным движениям глаз. Следует указать также, что наклон кривых / / С У внеядер1шх клеток существенно меньше, чем у ядерных, и характеризуется меньшей линейностью. б) "Импульсные" единицы активируются при сашсадах одного или нескольких направлений, но не проявляют тонической (фикса7^ дионной) активности, или же эта активность не коррелирует с позииией глаза.В зависимости от величины временного интервала мекду началом импульсадии и началом саккады единицы этой категории подразделяются на нейроны со средней скоростью передачи импульсов и медленно передающие нейроны.Первые из них имеют тенденцию повышать активность за несколько миллисекунд до того, как она повысится у ядерных нейронов.Активация вторых значительно оперенсает активацию ядерных единиц и может иногда начинаться за 80 мс до начала саккады. Однако обычно импульсация большинства нейронов лишь на IO-II мс опережает начало саккады.Подобно импульсно-тоническим единицам, нейрош этой категории могут быть включены в организацию саккад различной пространственной направленности.Единицы обеих групп активны до конца саккады, но некоторые из них прекращают импульсацию не последней трети саЕшады. Частота разрядов положительно коррелирует со скоростью саккад, существенно сшшаясь при более медленных малоамплитуд^шх скачках.Наиболее типична импульсация с частотой порядка 500 спайзюв в секунду, - но многие клетки разряжаются с частотой до I 000 спайков в секунду. Нейроны этой категории никогда не активируются во время плавных прослеживающих движений глаз.Третью группу импульсных нейронов образуют так называеьше "сопровождающе-импульсьше" единицы, отличительные особенности которых состоят в том, что они, как правило, активируются лишь через несколько миллисекунд после начала саккады, имеют низкую частоту разрядов (100 - 300 ими./с), могут возбуждаться безотносительно к движениям глаз и, вообще, в большей мере связаны с контралатерадъными, чем ипсилатеральными компонентами I^ HA.Число нейронов этой категории составило соответственно по группам 41, оО и 39. в) "Тонические" единицы (38 из всех исследованных) проявляют активность, коррелирующую с фиксационной позицией глаза, но мало активны или совсем не активны во время саккадических движений. В отличие от я.дерных мотонейронов, реализующих фиксационные остановки глаза, эти единицы характеризуются резко выразенной нелинейностью фу!-1кции г/'С • Кроме того, многие из них разряжаются с одинаковой частотой как при горизонтальном, так и при вертикальном отклонении точки фиксации, а некоторые меняют частоту в зависимости от различных комбинаций горизонтальной и вертикальной координаты. г) Так называегше "паузные" единицы (32) характеризуются тем, что разряжаются с относительно постоянной частотой при фиксациях (не зависящей от позиции глаза), но прекращают импулъсацию во время саккал. При этом часть из них "замолкает" при саккадах любого направления, а другие проявляют диреюшональное предпочтение, прерывая активность только во врегля саюсад определенного направления. Микроэлектродное исследование Лаше и Фукса показало, что парамедиальная зона мостовой ретикулярной |^ )ормации включена в управление как горизонтальными, так и вертикальными движениями глаз. ДиМюренцировка нейронов, которую не удалось обнаружить внутри глазодвигательных ядер, оказалась хорошо выраженной в этой непосредственно прилегающей к ядрам структуре. Видимо, данная область представляет собой тот "сегментарный" уровень контроля Т ^ , на котором реализуются реципрокные взаимодействия глазных гшшх и согласование горизонтальных и вертикальных компонентов движения. Надо полагать, т.1енно этот уровень осуществляет "автома.тический" выбор адекватного глазодвигательного ответа под влиянием внешней афферентации или (и) под воздействием моторных команд, поступающих из вышележащих структур.Весьма показателен тот факт, что многие единицы, активизирующиеся во время движений и фршсационных остановок глаз, оказались локализованными в вестибулярных ядрах или в непосредственной близости от них. Эти клетки не могли возбуждаться под воздействием вестибулярного входа (рецепторов полукружных каналов) , поскольку голова животных во время опытов жестко фиксировалась в постоянном положении. Еще в I93S году Е.Шпигель /871/ предположил, что вестибулярная система приншлает прямое участие во всех движениях глазнях яблок. Основанием для этого послужили его исследования, в которых двухстороннее разрушение вестибулярных ядер у кошек приводило к искажению обычных движенй! глаз, вызываемых электрической кортикальной стимуляцией - горизонтальные движения заменялись вертикальшили. Опыты Э.Лаше и А.С^кса и проведеннБз! ими анатомический анализ свидетельствуют о том, что глазодвигателыше и вестибулярные ядра образуют единую морфофункииональную систег^ управления ТЯк.Поскольку иглпульсные единицы наиболее активны перед саккадой, естественно предположить, что именно они играют значительную роль в генерировании саккадических пачек иглпульсов, возбуждающих ядерные мотонейроьш. Хотя характер синаптических связей импульсных единиц с мотонейронами неизвестен, Лаше и Фукс допускают наличие определенной преемственности в функционировании нейронов, реализующих саккаду. "Подготовка." скачка, видимо, начинается с активации медленно передающих единиц. Нейроны со средней скоростью передачи импульсов служат посредниками между медленно проводящшлй единицами и ядерьшми мотонейронами. Возможно, что они работают по принципу высоко-пороговьк интернейронов, не реагирующих на разряды в первом звене рассматриваемой цепочки до тех пор, пока их частота не достигает определенного значения.Специфика внеядерных импульсно-тонических единиц состоит в том, что они возбуждаются как при саккадах, так и во время фиксадиотшх остановок глаза. Частотные характеристики этих единиц близки к аналогичньш параметрам ядерных мотонейронов. Поэтому можно было бы предположить, что Р1мпульсно-тонические клетки - это те же саьше мотонейроны глазных глышц, но расположенные не внутри ядер, а за их пределами. Однако такое допущение противоречит общепринятой точке зрения, согласно которой вие краниальные MOTOHei/ipoHbi сосредоточеш в гранрщах ядер соответствуЕоищх черепно-мозговых нервов. Логичнее принять другую альтернативу и классифицировать единицы данной категории как интернейроны. В таком случае возникает естественный вопрос о том, Kaitne инстанции в нервной системе используют дальше интернейроны в качестве "процессоров", передающих глазодвигателъте команды мотонейронам.Тонические единицы осуществляют, по всей вероятности, управление мотонейронами в периоды фиксации глаз. Шличие большого разброса в наклоне их кривых ^^г^^гло^.заставляют предположить, что единицы с различной крутизной кривых конвергируют на одних и тех же ядерных мотонейронах. В таком случае клетки с большой крутизной кроых участвуют в реализации фиксаций, локализованных 9 on -направлении, а клетки с малой крутизной кривых в реализации фиксаций, шлеющих с)/*-направление. Аналогичным образом рхаклон кривых тонических единиц должен коррелировать со степенью эксцентричности фиксационных точек по отношению к первичной позиции глаза.Имеющаяся информация не позволяет, как полагают Лаше и а^кс, составить ясное представление о роли паузных и сопровождающеимпульстЕх единиц. Дополнительные экспериментальные данные, которыми располагают авторы,шоворят о сильном влиянии адекватной вестибулярной стимуляции на характер импулъсации этих клеток. Можно поэтому предположить, что деятельность данных элементов связана не столько с Щ А кшс таковой, сколько с взаимодействием движений глаз и других видов моторной активности.Опираясь на рассмотренные нейрофизиологические данные Э.Лаше и А.Фукса и сходЕше результаты, полученные Э.Келлером /653/, Д.Робинсон /823/ предложил гипотетическую кибернетическую модель взаимодействия мостовых структур, участвующих в организации движений глаз. Модель Робинсона нацелена на решение двух основных задач: выявление (на концептуальном уровне) механизмов, позволяющих включить 1ДА в общую моторную "схему тела", и объяснение автоматического характера саккад, делающего их независтлыми (в момент выполнения) от внешних влияний и высших моторных команд.Анализируя сенсомоторьше коррекции, обеспечивающие организщ адекватную ориентировку в пространстве, Робинсон, как и другие исследователи /87 ^ "239, 829/ приходит к логичногу^ у выводу о том, что при пространственной организации движений, выполЕ1Я1емых под контролем зрения, необходима локализация объектов внешнего мира не только в координатах сетчатки, но и в координатах головы, а также всего тела. В противном случае невозможно объяснить, как осуществляются, например, точ1ше целенаправленные движения руки при саглых разнообразных изменениях во взаимном расположении головы, туловища, конечностей и зрительных осей глаз.Соответственно, и моторика глаз должна строиться с учетом положения глаз в орбитах и головы - в пространстве. В этой связи возникает естественный вопрос о реальном механизме, обеспечивающем координации такого рода. Принимая во внш^шше слабость проприопептивного контроля в глазных мыжшх /654/, автор полагает, что этим механизмом могут быть так называемые " эф^)ерентные копии", т.е. дубликаты моторных команд, генерируемых соответствующими двигательныгли центрами. Именно они, по мнению Робинсос на, взаимодействуя'оетчаточными сигналами и аналогичными эф^ зерентными копиями других моторных субсистем, позволяют включить саккаду в общую моторную схему тела.Пригшип эфс|ерентьшх копий далеко не нов. Он ведет свое начало от иннервадионной теории Г.Гельмголъца. Согласно представлениям самого Гелъмгольца "...глы направление своего взора определяем по волевоглу усилию, при помощи которого л^н стремимся изменить положение глаз... мы, следовательно, знаем, какими волевыми импульсами и с какой интенсиБНостью мы должны воспользоваться, чтобы перевести глаз в преднамеренное положение" /579 с.206/. Система доказательства Гелъмгольца, опиравшегося на субъективные ощущения, хорошо известна и приводится во многих работах (например, /87, 90/). Несмотря на то, что точ1^ а зрения Гелъгольца воспроизводится в ее основных чертах другими авторами /430, 454, 480, 605/ и не потеряла своей значимости до наших дней (доказательством чеглу может служить концептуальная позиция Д.Робинсона) , ее приемлемость в контексте современной нейрофизиологии вызывает симнение. Примечательно, что такой крупнейший физиолог нервно-глышечной систелш, каким был Ч.Шеррингтон, во всех своих многочисленных публикациях обошел полным молчанием иннервационную кошепцию Г.Гельмгольца. Принимая эту концепцию для объяснения механизмов IJIA, пришлось бы признать ее как глобальный принцип моторного контроля (иначе будет еще труднее объяснить, как могут тесно взаимодействовать субсистемы, организованные по разным пришдипам). Хотя глазодвигательный аппарат действительно обладает рядом специфических черт, трудно допустить, чтобы базовые принципы его организации коренным образом отличались от других моторных систем. В настоящее время вряд ли приходится сомневаться в том, что в построении моторной схемы тела решающее значение ш^ е^ет проприоцептивная афферентация. Поэтому в контексте современных нейрофизиологических знаний проприоцептивная концепция Шеррингтона представляется на1\1 как значительно более корректная, чем иннервадионная теория Гелы/п?ольца. Следует отметить также, что в раджах иннервационной теории не находит отражения важнейший принцип иерархической организации нервных процессов - высший "всезнающий" мозговой центр рассылает моторгше команды непосредственно к исполнительныА1 органагл, оставляя себе "копии приказов" для последующей проверки исполнения. Как будет показано нилсе, именно этот процесс сличения моторной команды с получаемым моторным результатом окажется камнем преткновения в гипотетической схеме Д.Робинсона. Второй обсуждаеглыь! Робинсоном вопрос состоит в следующем: как стволовый уровень управления 1ДА реализует автоматизм саккады?..Критическое отношение Д.Робинсона к принципу программирования саккалы "сверху" вполне обоснованно. ТЗыражения "выработка лвигательной програмш" и "реализация двигательной программы" стали в современной физиологии настолько привычными, что их стандартное употребление нередко подгленяет анализ реальных процессов. Шекшз тем, (|:а1стическое содержание этих терминов предельно скупо.Ссылка на то, что какой-либо двигательршй акт выполняется по "программе" означает всего лишь, что, начавшись этот акт не может быть изменен под влиянием внешних воздействий. Иными словами, наличие или отсутствие програшш совпадает с делением движений на два типа: совершающихся по принципу открытой системы (т.е. без участия обратных афференгационных связей) и совершающихся по принципу закрытой (замкнутой) системе (т.е. при постоянной обратной афферентации).Приложение понятия програглмы к принципам организации глазного скачка не вносит ничего нового в объяснение его нейрофизиологичеcKPix механизмов. В этой связи уместно процитировать Р.Гранита /86, с.283/, сказавшего по данному вопросу следующее: "...вполне возможно, что двпясения глаз действительно всецело определяются программой, "вычисляемой" на центральном уровне, но эта программа должна быть рассчитана на имеющиеся "исполнительные механизмы", к которым относятся и автоматизированные операции..." На выявление конкретных механизмов саюсалы и характера взаимодейст ВИЯ элементов, от которых зависят параметры скачка, и направлены усилия Л.Робинсона.При осуществлении саккады зрительная система последовательно решает три задачи: I. Определяет момент начала скачка. 2. Обеспечивает определенную скорость перемещения глаза. 3. Выбирает момент остановки глаза с таким расчетом, чтобы была достигнута фовеализация новой точки фиксации. Из названных этапов наиболее трудно поддается объяснению (в контексте обычных физиологических представлений) третий пункт. Тезис о запрограммированном механизме саккады основан на том (|)акте, что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа резко падает, поэтому реафсрерентадия по ретинальногду контуру обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость скачка превышает ту скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы могут передаваться по линии обратной связи в глазодвигательные центры.Не исключается в принципе еще одно допущение: существует некий гипотетический нервный "центр", который импульсирует ровно столько времени, сколько нужгю для завершения начавшейся саккады, а расчет соответствующего временного интервала производится до начала движения на основе оценки углового расстояния до стимула. Этот вариант не может быть отвергнут безапелляционно, одналю, по справедливо1'Лу замечанию Д.Робинсона, такой "центр" должен быть устроен слишком "хитроумно"', и потому вероятность его существования довольно низка.Можрю, правда, выйти из возникших затруднеий с помощью такого тезиса: програшла скачка есть, но мы пока не знаем, что это такое. К сожалению, научная ценность такого "реоюния" вопроса остается сомнительной.Основной пафос предложенной Робинсоном гипотетической концептуальной модели заключен в стремлении найти непротиворечивое объяснение механизма саккады. Схема автора включает кибернетическое построение (рис.7^) и его нейрофизиологические корректы (рис.7 ^ ) . Развернутый критический анализ модели Робинсона дан в приложении III. Здесь же приведены наиболее общие оценочные замечания. Настойчивое стремление Д.Робинсона построить модель саккады, работающую по принципу непрерывного внешнего кольцевого управления, свидетельствует лишь о сложности этой задачи. Любая аналогичная попытка неизбежно приводит к мало утешительному выбору из двух вариантов: или модель перестает отратать все фушшионалыше особенности реальной зрительной систег.ш или она (модель) теряет свою работоспособность.1. Особенности функционирования рассмотренной модели определяются исключительно "сиюминутныьш" условиями. Ка.тегория памяти не получила в ней никакого отражения. Между тем, реализация любых М0Т0Р1ШХ фунюшй организма предполагает обязательное участие механизмов моторной памяти - фиксироваш-шх генетически или приобретенных в онтогенезе. Надо полагать, глазодвигательная активность не является исключением из общего правила.2. Модель исключает какое-либо участие проприоцепции в организации сагашды. Трудно, однако, допустить, чтобы этот механизм , имеющий широкое центральное представительство и совершенствующийся в ходе эволюции параллельно с усложнением глазодвигательного аппарата, никак не способствовал осуществлению ГДА.

3. Несмотря на то, что в цитируемом исследовании уделено большое внимание мозжечковым влияниям на ГДА и обусловленным этими влияниями адаптивным измененишл в моторш^е глаз, в главной саккалической модели эти взаимодействия не нашли отражения.Межд]у тем, если и говорить о каком-то "программирующем" органе (или органе, получающем "эсМ'врентные копии"), то таким реальным органом может быть, судя по исследования!^ последних лет, мозжечок /126, 522, 691, 768, 769, 956/. Слелует, правда, указать на противоречивость тех далеко еще не полных данных, которые имеются в этой области в настоящее время. Так, одни авторы, опираясь на экспериментальный материал, склонны утверждать, что именно мозжечок является той инстанцией , которая вследствие адаптивного обучения "1салибрует" сахжады, определяя их длительность и амплитуду /522/. Б то же время другие исследователи /691/ подчеркивают ригидность в работе мозжечкового контура, приводящую к Т0Г.1У, что сакка„7ш организуются "на баллистический манер".Для дальнейшего обсуждения намеченных здесь проблем на более широкой платформе представляется целесообразным проанализировать некоторые особенности моторики глаз в их эволюционном развитии, т.е. на материале филогенеза и ГДА. X X X Сравнительный анализ нервно-глышечной организации ТДЛ и других соматических движений позволяет выявить как черты сходства, так и черты различия. Моторика глаз подчинена главныгл принципам работы нервпо-гшшечной систекш и, в то же время, обладает определенной спецификой, обусловленной той ролью, которую выполняет двигательный аппарат глаза в реализации зрительных фушши!!.Предельно высокая скорость глазных скачков позволяет организму решить, по крайней мере, ,тше биологически важные задачи: способствует быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и обеспечивает фильтрацию тех перемещени!! изображения по сетчатке, которые вызываются собственныгщ движениями глаз.На пути решения этих задач произошла, по-видимому, дивергенция двух механизмов, которые в работе других Г.1ЫШЦ разделены в меньшей мере, а именно, механизма рекрутирования двигательных единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов нейронов. В результате такой дивергешши иннервация сашшд приобрела специфический "взрывной" характер, а плавные движения (при фовеальном прослеживании) управляются по прингИ'Шу частотной регуляции 1льшечных сокращений.Проблема взаимодействия фазичеоких и тонических единиц требует дальнейших фактических уточнений. Однако на-сегодня гипотетически она может быть решена следующвдл образом. Наиболее ве1)оятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюнионно древних компенсаторных движениях глаз, афферентируемых вестибулярно (см. § 4, разд. I и § I, разд. П). В описанных выше исследованиях активность этих единиц не была обнаружена, так как опыты проводились на неподвижгшх животных.Что же касается саккадических и прослеживающих движений глаз, то оба эти типа движего1й обслуживаются фазическими единицами, меняющими режюл работы (и, может быть, дифферешлируеьнми морфологически).По-видимому, ни "програмлный", ни кольцевой пришип управления, взятый изолированно, не обеспечивает реализации саккад для этого требуется соединение и взаимодействие обоих пришшпов (ДИС1Г37ССИЯ по данной проблеме будет продолжена в § 6 настоящего раздела).Проблема так называеглых "эфхх.ерентных копий" относится к разряду наиболее запутанных вопросов. Само понятие "эффереьгтная копия" страда,ет неопределенностью, оно охотно используется психологами и кибернетиками, но практически отсутствует в нейрофизиологии. Видимо, это не случайно: вряд ли имеет c^шcл искать в мозгу некий "архив" моторншс команд. В то же врегдя, множественность параллельно протекающих нервных процессов - несомнешшй факт. Уже установлено, что наиболее "мощной" параллельно работающей системой является мозжечок - это относится как к общей моторике, так и к двил^ениям глаз. Поэтому, если и говорить о какой-то реальности "эфферентных Kontiii", то наиболее логично связывать их механизм-.! с срункдиями мозжечка.Некоторые аспекты мозжечкового контроля ТМ обсуждаются в §1, разд.П. d? '6 . Филогенетические аспекты глазодвигательной активности АвНоСеверцев /258/ и Л.А.Орбели /229/, заложившие фундамент отечественной эволюционной физиологии, неоднократно подчеркивали тот факт, что онтогенез есть функция финогенеза и что без познания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития. Генотип реализуется в фенотипе. Именно на онтогенетическом уровне организации происходит оценка генетического материала и осуществляется естественный, отбор. Неразрывная связь фенотипа с генотипом - ведущий принцип эволюционного учения /57, 129 - 132, 282/.Биогенетический закон (или закон рекапитуляции) принадлежит к тем принципам, негативная оценка которых преобладает над позитивной. П.Эрлих и Р.Холм /332/ вообще отнесли эту идею в область "биологической мифологии". Трудно, однако, не согласиться с веско аргументированным высказыванием А.И.Карамяна /131/ по данной проблеме: никакая даже самая суровая и радикальная практика закона рекапитуляции не может отрицать того факта, что для сохранения генотипа нужно его стабильное воспроизведение в фенотипе; единство и общность фенотипа и генотипа составляют основу биологии развития. Уместно в этой связи напомнить слова И.П.Павлова:"Я не МОГУ допустить такого расточительства природы, чтобы считать,что каждое новое поколение начинает все сызнова" (цит. по /57/).С другой стороны неприложныгл биологическим фактом является последовательное усложнение процесса онтогенеза в ходе эволюции, приводшцее ко вое большей автономизации развития особи /282/. Чем выше стоит организам на эволюционной лестнице, тем большее значение (по сравнению с генетически закодированной информацией) приобретас38 ет дал него индивидуальный, опыт. У человека передача наследственности осуществляется двумя способагж: вследствие материальной непрерыности генетического кода и путем передачи опыта одного поколения другому. При этом объем информации, передаваемой, вторым способом, становится несравненно шире благодаря непревзойденной пластичности человеческого мозга /107, 214/.Моторные Ф7НКЦИИ зрения имеют довольно сложную организацию.Естественно поэтому стремление получить ответ на следующие вопросы: Какие компоненты ГДА закреплены генетически и какие приобретаются в индивидуальном опыте? Как изменяется моторика глаза на разных уровнях эволюции? В чем состоят эти различия? Адекватный анализ ГДА человека вряд ли возможен без учета основных этапов филогенетического развития глазодвигательных функций. К сожалению, исследователи лишены реальной, возможности проследить всю эволюцию ГДА позвоночных, так как низшие современные позвоночные (рыбы) уже обладают довольно слолшым и хорошо развитым моторным аппаратом зрения. Тем не менее, даже фрагментарный анализ ГДА у современных сохранившихся форм позвоночных дает незаменимые сведения, крайне важные для понимания высших: уровней зрительно-моторных координации. Видиью, в отношении моторики это так же справедаиво, как и в отношении сенсорики : по мнению Е.Н.Соколова,"... общие принципы сенсорного кодирования могут быть выделены лишь на пути раскрытия эволюции анализаторов"/,гр.^ с. 6/.При системном подходе к эволюционной истории моторных функций зрения необходимо учитывать ряд важных методологических требований, К ним прежде всего относится акцентирование принципа единства сенсорных и моторных компонентов зрительной системы: адекватная трактовка специфики ГДА у животных разных таксономических групп невозможна без параллельного анализа собственно зрительных функций. Важнейшей характеристикой последних являются морфологические и функциональные особенности структуры поля зрения, которые в свою очередь, неразрывно связаны с экологией данного вида. Кроме того, было бы опшбочно интерпретировать закономерности ГДА. только в контексте одной сенсорной, модальности, т.е. зрительной. Вследствие теснейших интерсеноорных связей движения глаз афферентируются (одновременно или последовательно) различными сенсорными входами.Именно с таких позиций^ т.е. с учетом всех (или по крайней мере - многих) факторов, влияющих на ГДД рассматриваются приведенные ниже краткие эволюционные данные.Вся эволюционная история зрения протекала под сильнейшим влиянием двух тенденций, (потребностей организма): видеть как можно больше (одномоментно) и видеть как можно отчетливее. Очевидно, что обе эти тенденции находятся в диалектическом противоречии чем шире функциональное поле зрения, тем ограниченее возможности высокой остроты зрения в сочетании с бинокулярным видением, важным для точной оценки глубины пространства /73/. И наоброт - хорошее развитие бинокулярной фовеализации неизбежно влечет за собой, сужеШ'Те зрительного поля. Выход из этого противоречия достигает' оя благодаря аьшзотропной структуре сетчатки, разделению зрительной системы на две субсистемы и формированию реципрокного взаимодействия между этими субсистемами /46/. В зависшлости от экологии животного очень широко варьируют такие параметры, как размеры и форма фовеа, острота фовеального зрения, границы поля зрения (бинокулярного и суммарного для обоих глаз), размеры центральных и периферических рецептивных полей, расположение глазных орбит в черепе /73, 167, 307, 440/. Особенно важное значение приобретает в ходе эволюцрш соотношение между центральным и периферическим зрением. Согласно стандартной, и наиболее распространенной точке зрения анизотропность сетчатки соотносится с реализацией лишь одной, функции: обнаружением объекта (периферией зрения) и наведением на него зоны наиболее отчетливого видения, т.е. фовеа В действительности же, дифференцированная структура сетчатки (и соответствующих мозговых образований) обеспечивает по крайней мере три важнейшие функции зрения: а) создание целостной картины видимого мира; б) возможность дифференцировать результаты собственных движений организма от результатов перемещения внешних объектов; в) восприятие глубины пространства в условиях локомоции •[ЖИВОТНЫХ /461, 530, 531/. Вадо полагать, характер взаимодейгствия центра и периферии сетчатки играет определенную роль в сохранении стабильности видимого мира при движе1шях глаз.Несмотря на то, что в литературе имеются лишь отрывочные сведения о фактических характеристиках ГДА у разных видов позвоночных, можно с достаточншл основанием утверлодать наличие тесной •ч корреляции между особенностями строения сетчатки и организацией. движений глаз. Чем сильнее развит механизм бинокулярной фовеализации (и соответственно - острота зрения), тем выше уровень ГДА, проявляющийся в спонтанных движениях глаз, количестве саккад в единицу времени, их скорости и аглплитуде. J животных с панорамным (преимущественно с монокулярным) зрением - например, кроликов спонтанная ГДА выражена очень слабо. Напротив, у Х1ш1ных животных (кошек) и особенно у обезьян активные движения глаз - обязательное условие адекватного решения визуальных задач. В этом случае хорошее развитие ГДА коррелирует' с экологическими требованиягли: необходимостью активного зрительного поиска и устойчивой фиксацией мелких объектов.Эволюционный подход к ГДАзаставляетисследователя отказаться от антропоморфических критериев, согласно которым главной формой моторики глаз являются произвольные целенаправленные саккадыс.Исходный, тип ГДА., характерный, для низших позвоночных - это компенсаторные вестибулярно афферентируемые повороты глазных яблок, обусловленные пространственными перемещениями тела животного. /262, 916/. В результате таких поворотов достигается не захват цели (как это бывает при произвольных саккадах у человека), а лишь удержание всей картины, находящейся в поле зрения. Данный механизм очень важен в биологическом аспекте: он не только позволяет сохранять объекты в поле зрения при поворотах животного, но и помогает ему дифференцировать видимые изменения в двух различных ситуациях - при перемещении объектов и при собственных движениях.Ведущей афферентацией в этом случае олужитРаздра^5^ениеканальных и мaкyлiIpныx рецепторов вестибулярного органа. В основе вестибулоокуломоторной реакции '.. (ВОР) лежит наследственно закрепленный нервный, механизм. Механизм ВОР составляет жесткое генетически фршсированное звено, работающее по принципу открытой системы. Необходимая пластичность глазодвигательного поведения достигается благодаря включению гибкого звена - ретинальной афферентации (преимущественно с периферии сетчатки). Соединение вестибулярных и ретинальных афферектных сигналов достигается за свет их конвергенции на одних и тех же ней'ронах вестибулярных ядер ( подробно см. в разделе II). Такая двойственная афферентация глазных движений обеспечивает, с одной стороны, их автоматизм, а с другой - возможность пластичных перестроек на основе сетчаточных корректирующих сигналов (по принципу обратной связи).Движения глаза реализуются мотонейтронами наружных глазных мышц, локализованными в трех парных ядрах черепно-мозговых нервов 9г (IIJ, 1У, л). Кроме того, существенным компЪнентом зрения является работа внутренних гладких мышц глаза,осуществляющих зрачковые реакции и аккомодацию хрусталика и связанных с вегетативными центрами. В этой, связи возникает вопрос о том, в каком порядке развивались отдельные составляющие ГДА: верзионные повороты, вергентные движения и вегетативные реакции.Е.К.Сепп /262/ рассматривает две возмолсных схемы развития.В первом случае исходным объектом анализа служит глубоководная рыба (типа камбалы), лежащая на дне с глазами, расположенными на одной стороне тела и обращенными вверх. В этом варианте наиболее древним оказывается механизм вергенции и соответственно - III ядра.Вергенция и аккомодация развиваются как единый механизм (ядро Перлиа и ядро Эдингера входят в состав ядра III), Косые мышцы помогают вергенции, осуществляя сопутствующие Е% фузионные движения.Во втором варианте начальное развитие ГДА связывается с вестибулярной афферентацией. (удержанием поля зрения) и следовательно с . У1 парой ядер. Остальные компоненты ГДА как бы пристраиваются к этой, функции - верзионным компенсатором поворотам.При попытке дизъюнктивного выбора их этих двух эволюционных схем уместен наивный вопрос: что же рыба делала сперва - плавала или лежала на дне?! Наиболее вероятно, что соматический глазодвигательный аппарат закладывался и развивался как единое функциональное целое. Логика такого предположения вытекает из круглой формы глазного яблока и из того факта, . что все водные и наземные животные всегда перемещались и перемещаются в трехмерном пространстве. Разумеется, такой "единый, план строения" допускает некоторую гетерохронность в развитии отдельных элементов и их варьирущее преобладание у разных видов животных Возможно, что наиболее древним моторным компонентом зрения является зрачковая реакция. Регулирование интенсивности светового потока, падащего на сетчатку, - очень важное условие адекватного функционирования сетчаточных рецепторов. Известно, также, что в условиях обратного развития именно зрачковая реакция исчезает последней, сохраняясь некоторое время после клинической, смерти. /665/, Не меньшей, эволюционной, древностью обладают механизиш вегетативных сдвигов, вызываемых изменением освещенности сетчатки и реализуемых через прямой ретино-гипоталамический путь /717/. Видимо, соматический, глазодвигательный аппарат возник на фоне уже сложившихся вегетативных связей зрительных рецепторов и развивался в теснейшем взаимодействии с последними.Для адекватного зрительно ориентированного поведения животного необходшло, чтобы сетчаточные сигналы постоянно сочетались с информацией, о положении (или движении) тела и его частей, в пространстве. Это требование может быть выполнено лишь при наличии механизмов интеграции гравитационных, кинестезичесхшх и проприоцептивных сигналов. Интеграция такого рода действительно иглеет место: да уровне мозгового ствола реализуется тесное взаимодействие вестибулярного (октаво-латерального у рыб) входа с ретинальными и проприоцептивными а^ерентами среднего мозга /916/.Несмотря на многообразие глазодвигательных функций и большое различие в интенсивности движений глаз у разных представителей позвоночных, важнейшие особенности ГДА весьма стабильны для всех видов.Хотя у рыб главная функция ГДА - удержание поля зрения при собственных движениях /916/, для некоторых видов со специфической экологией (обитающих в водорослях или коралловых рифах) характерны спонтанные саккадические неконъюгированные ( не согласованные друг это с другом) движения глаз. Следует отметить, что их свойство сочетается с хорошей фовеализацией сетчатки /678, 847, 917/. У всех обладающих зрением рыб может быть вызван ОКН, с типичным чередованием медденной и быстрой фаз, скорость которых вполне сопоставима со скоростью аналшгичных процессов у млекопитающих /482, 483/. Следовательно, уже на низшей ступени развития современных позвоночных хорошо дифференцированы два основных вида ГДА; плавные движения (компенсаторные повороты, медленная фаза 'ниотагма') и быстрые компоненты.Долгое время существовало глнение о полной неподвижности глаз у лягушки. Одншю более поздние исследования позволили обнаружить у нее все типы ГДА (оаккады, тремор, плавные компенсаторные повороты, ОКЕ, вестибулярный нистагм), но в сильно редуцированном виде /429, 467, 509, 563, 564/ Интересншм и сравнительно хорошо изученным объектом исследования может слуяшть ГДЛ одного из представителей ящериц - хамелеона.Особенности движений глаз у этого животного - яркий пример зависимости ГДЛ от экологии /63, 678, 916/. Хамелеон обычно неподвижно сидит на ветви дерева, незаметный для своих врагов и всйможных жертв (насекомых). В такой ситуации возможность хорошего кругового обзора и быстрого обнаружения мелких объектов - главное условие успешной охоты. Это достигается неконъигированнышсаккадическими поворютами хорошо фовеализированных глаз.(Интересно, что раздельная работа обоих глаз, видигло, не вызывает у хамелеона эффекта диплопии!). Не менее важна фовеапизация объекта (с помощью движений, глаз) и для завершающего действия: прицельного "выстрела" очень длинным гибкигл языком в оказавшееся на доступном расстоянии насекомое. О хорошем развитии у хамелеона плавных движений глаз (легко вызываемых оптокинетической стимуляцией) говорит запись, приведенная на рис.8.Представления о малой, подвижности глаз у птиц /307/ не совсем точны. Они справедяивы в отношении голубей, icyp, сов и певчих птиц. Все перечисленные виды обладают очень подвижной головой^ чем и компенсируется ограниченность глазной моторики. Что же касается видов, голова которых отягощена массивным клювом (например, пеликанов), то они лишены такой возможности. Поэтому для них характерны сравнительно хорошо развитые движения глаз /678/.Отрицательная корреляция между подвижностью головы и глаз один' из важнейших факторов, детерминирзгюищх специфику ГДА. у разных экологических видов. При наличии высокой подвижности головы даже сильное развитие механизма бинокулярной, фовеализации (в сочетании с фронтальным расположением глаз) не приводит к интенсификации ГДА, Убедительным примером может слулотть малая подвижность глаз совы (при хорошем развитии фузионных движений) и обезьянок лори, В конечном счете решающее значение имеет, видимо, суммарная скорость перемещения изображешш по сетчатке, складывающаяся из скорости движения глаз и скорости двшкения головы. Соотношение этих коьшонентов значительно варьирует у разных видов животных (иногда даже безотносительно к их эволюционному уровню!) Очень важные результаты с учетом указанной зшюномерности получены в экспериментах Коллевайна /437/ при сравнении особенностей ГДА у кролика, кошки и человека. Шесто типичной для опытов на животных электроокулографии автор прил!енил более ТОЧНЕЙ электромагнитный метод регистрации движений глаз (ПоД.Робинсону), а главное выполнил записи в условиях свободного поведения животных. О фш^тическом наличии относительной "свободы", приближающей поведение животных к нормальному, говорит тот факт, что мышь, пущенная на экспериментальную платформу, была поймана и съедена кошкой! Опыты Коллевайна показали, что у кролика саккадические движения глаз связаны в основном о движениями головы. В интервалах межи саккадами глаза стабилизированы в пространестве. Голова и глаза движутся сшлультанна, как видно из записи (рис.9а); спонтанные саккады без движений, головы возможны, но крайне редки. Неожиданно оказалось, что максимальная скорость движения взора в пространстве (достигаемая в результате суьшации поворотов головы и глаз) сопоставима с таковой, у обезьяны и человека и составляет около 700 о/с.Слабая выраженность спонтанной ГДА у кролика известна также по результатам других авторов /192, 517, 917/ Наличие у этого вида лшвотных так называемой зрительной, полоски ( вместе фовеа) коррё лирует со спецификой, панорамного зрения и его незначительной остротой, (которая у кролика примерно в 20 раз ниже, чем у приматов /905/). В силу этой, же особенности зрения у него отсутствует экологическая и морфофуш^циональная необходимость в частой, стене точек фиксации. Механизм ВОР, напротив, развит у кролика достаточно хорошо. Это проявляется в том, что компенсаторные плавные движения глаз вызываются довольно легко пассивными (принудительными) поворотагли головы./192/, а также в отчетливо выраженном вестибулярном ' нистагме . Благодаря тесной связи периферии сетчатки с нейронами вестибулярных ядер, столь же легко регистрируется у кролика ОКН /192,220,317/, Наиболее частая амплитуда суммарных перемещений взора (голова + глаз)составляету кролика (по /437/) 10 градусов по моде и 19 градусов по медиане. Мелких сш^кад очень мало. Среднее значение (медиана) интерсанкадического интервала у активного кролика составляет 0,7 с ( как на свету, так и в темноте). Однако у животного, долго находящегося в темноте, появляется медленный, дрейф глаз - видимо, под воздействием вестибулярных очишулов при отсутствии ретинальных корректировок.Максимальная скорость движения взора в пространстве - до 875 о/с.Рис.Эв воспроизводит запись движений глаз человека в тех же условиях. Видно, что общий, паттерн движений остается таким же, как у кра)ли1са и кошки. Шеются, однако, и отличительные черты: наличие мелких саккад и независимость движений глаз и головы, соответствующая максимальному развитию фовеа.Большое количество записей ГДА выполнено на обезьянах (преимуществе1Шо макаках-резусах) как методом электроокулографии,так и электромагнитным способом - путем имплантации проволочного кольца в глазные оболочки/511,823/. Эти записи трудно отличить от аналогичных результатов, полученных на человеке. Это вполне естественно, так как по степени фовеализации сетчатки и остроте зрения высшие обезьяны достигают человеческого уровня, а иногда и превосходят его. Может быть, поэтому скорость глазных саккад у обезьян выше, чем у человека и достигает 1000 о/с.Следует отметить еще одну существенную особенность: только у приматов может быть зарегистрировано плавное фовеальное прослеживание движущихся единичных стимулов, но даже у обезьян этот механиз развит значительно слабее, чем у человека.Фактических данных о характере ГДА у представителей других таксономических групп автору обнаружить не удалось. Тем не менее, приведенные выше результаты позволяют сделать некоторые обобщающие выводы.1. На всех этапах эволюции развитие глазодвигательного аппарата тесно коррелирует с развитием зрительной рецепции и образует с ней единое функциональное целое.2. Филогенез ГДА не может быть представлен как последовательный переход от примитив1шх реакщй к сложному глазодвигательном^оведешт : принципы поведенческой целостности и целесообразности характерны для ГДА уже на самых низших этапах ее развития, т.е. у низших позвоночных.3. На отдельных филогенетических срезах в развитии ГДА наблюдается весьма пестрая картина. Это обусловлено тем, что специфика ГДА (кш^ и зрения в целом) подчинена особенностям экологии, которая может сильно различаться в пределах одного класса животных. Поэтоглу в филогенезе ГДА трудно проследить единую линию развития.4. Наиболее древней формой ГДЛ являются, по-видимому, компенсаторные повороты глазных яблок, возникающие при поворотах тела животного и направленного на удержание поля зрения. (Если брать ГД4 более широко - с учетом работы внутренних глазных мышц, то придется, вероятно, признать еще большзш древность вегетативных зрачковых реакций.).5. Внешний, глазодвигательный аппарат закладывается, по всей вероятности, как единое целое - в совокупности нескольких пар мышц, способствуя адекватной зрительной ориентировке животного в трехмерном пространстве.6. Главные формы ГДА. - плавные компенсаторные повороты и саккады - имеют место у всех позвоночных, причем их динаглические характеристики обладают неоомненныгл постоянством на всех этапах эволюции.7. Степень выраженности ГДА сильно варьирует в связи с эколо гией животных и непосредственно зависит от широты поля зрения, П0ДВ1ЖН0СТИ головы, уровня фовеализации сетчатки и формы центральной зоны, развития бино1оглярности, расположения глаз (фронтального, бокового, косого).8. Стабильность основных типов ГДА на протяжении всего филогенеза позвоночных свидетельствует о ведуп1ей роли стволовых структур мозга в организации базовых форм движений глаз.9. Управление ГДА осуществляется по иерархическому многоуровневому принципу. По мере развития более высоких (по сравненению со стволом) мозговых уровней, базовые виды ГДА последовательно включаются в новые более гибкие и совершенные формы поведения и деятельности.10, На всех этапах филогенеза глазодвигательный, контроль сочетает в себе ригидные, наследственно фиксированные звенья с пластичными элементаьш, функционирующими по принципу оистегл с обратной связью.11, Управление ГДА изначально имеет полисеноорный характер.Оно обусловлено интеграцией ретинальных, вестибулярных, проприоцептивных,слуховых, тактильных (и вероятно других) сигналов, благодаря чему движения глаз оказываются органически включенными. в общую MOTopiccy и согласуются со "схемой тела".12, Наиболее позднж? эволюционным приобретением является плавное фовеальное прослеживание движущихся объектов, формирующееся только на уровне приматов и экологически обусловленное наивысшим развитием тонкого бинокулярного зрения в сочетании со зрительно контролируемым манипулированием мелкими предметами.4. Иерархическое управления движениями глаз При анализе филогенетического материала положение о многоуровневой, организации центрального управления моторикой глаз было выдвинуто в самом общем виде. Между тем, этот тезис требует конкретизации и более разносторонней аргутлентации.На предшествующих исторических этапах изуче ни я нервных механизмов ГДА. человека сложилось устойчивое мнение о кортикаль^юм iO£ контроле основных видов глазных движений. Нижележащим мозговым структурагл при этом отводилась роль проводящих путей, и "релейгных станций", мало влияющих на биомеханические характеристики ГДА., Формированию таких взглядов способствовала непосредственная анатомическая близость глаз к головному мозгу, включенность глазной моторики в сложные виды, человеческой деятельности, несомненные данные о представительстве зрительных фунщий в затылочной коре и распространенное аллегорическое выражение, по которому глаза - это "зеркало души". Уже в 20-е годы текущего столетия фигурировали схемы мозговых путей, в которых делалась попытка представить центральное управление ГДА как результат пряглого взаимодействия затылочной и лобной корт икалышх зон /55/. В ходе дальнейших исследований выяснилось, что с таких позиций очень трудно объяснить многочислешые и довольно разнообразные факты, а именно: а) значительную степень непроизвольности, неконтролируемости и неооознаваемости движений глаз; б) наличие врожденных глазодвигательных реакций у младенцев при слабой кортиколизации, моторных фуш^ций;''в) сохранение основных форм ГДА при декортиколи* зации животных и поражении различных отделов мозга - в том числе затылочных и лобных областей; г) стереотипный и очень стойкий механизм нистагма; д) универсальные форглы ГДА на всем протяжении эволюционного развития, наблюдаемые даже у тех низших позвоночных, у которыАора практичеою! отсутствует (ом.§ 4 настоящего раздела.) Расширение методических возможностей нейрофизиологии, позволившие проникнуть в глубокие структуры мозга, способствовало тому, что центр тяжести в исследование механизмов ГДА был перенесен на мозговой ствол. С этих новых позиций, в основном удалось дать приегмемые истолкования перечисленных выше фактов. Однако возникла 10'6 серия новых сложных вопросов, таких как наличие (или отсутствие) главного стволового "центра" ГДА, проблема представительства различных типов движений, глаз, их координация и, наконец - характер взаимодействия стволовых и кортикальных образований, участвующих в управлении ГДА. Сложность задачи состоит в том, что согласно многочисленным нейрофизиологическим данныгл все отделы ствола - от медогллярного до диенцефалического так илишаче причастны к глазодвигательному контролю. В ряде случаев это касаетсд не только разноташных, но и однотипных двилсений, Почеглу же центральные механизмы ГДА оказались столь широко предотавленнынш на всех уровнях головного мозга? Ключом к принципиальной, интерпритации этой закономерности может на наш взгляд служить эволюционный подход к данной, проблеме.В филонтогенезе нервная трубка начхшает свертываться на уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит ее дальней^ шее развитие в обе стороны /314/ Это вполне объясншло: именно ' здесь, в непосредственной, близости от ротового отверстия закладываются важнейшие вегетативные и соматические нервные образования.Здесь форглируется древнейший вегетативно-соматический- "координационный. центр", с которого и начинается процесс кефаяизации.В условиях примитивного червеобразного движения повороты переднего конца тела способствовали пространственной, ориентации живот наго, возможности которой значительно расширились с появлением светочувствительных нервных окончаний - зачатков будущих глаз. G этих позиций становится понятным сишсл представительства моторного аппарата зрения в нижних оливах-парных ядрах продолговатого мозга, участвующих в регуляции поврротов головы и ориентации тела. Видимо, благодаря такшл связям, глазодвигательный аппарат современных позвоночных в ходе своего развития оказался включенным в интегральную охещ пространственной ориентировки животного, позволяющую координировать движения головы, глаз и всего тела.Поскольку ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связань с влиянием гравитации, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных сформировался контур регулирования ГДА, объединяющий вестибулярный (у рыб - октаво-латеральный) аппарат- , мозжечок и нижние оливы /371, 202-404,432,627/. Трудность составления единой иерархической схемы центральной организации моторики глаз усугубляются тем, что для адекватного функционирования зрительной системы требуется постоянное соотнесение ретинальных сигналов с оцеьшой пространственного положения тела, головы и глаз в орбитах. В силу этой двойственности механизмы ГДА привязаны как к ретинальному "входу", так и к вестибулярным структурам ствола. Надо полагать, развитие этих составляющих в филогенезе происходит в основном паралелльно.Глаза современных позвоночных сформировались в результате "выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга. Поэтому исходную основу ретинального контура регулирования ГДА составляют мезенцефалические нервные образования.Верхние двухолмия (ВД), в которых оказываются аксоны ганглиозных клеток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток. По своему происхождешпо они могут рассматриваться как аналоги сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга, В таком случае клетки глубоких слоев БД ж покрышки (тегментума) среднего мозга оказываются аналогами сегментарных интернейронов, роль которых заключается в мультисенсорной интеграции, в первую очередь - интеграции зрительных, слуховых и проприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посылок. /328,344, 536,541,831,872,876,877,887/.Полиоенсорная конвергенция на не^онах БД имеет, видимо, решающее значение дтгя реализащш двух механизмов; а) соотнесения моторики глаз с общей, соматической, моторикой; б) адекватных оптомоторных реакций, т.е. движений животного в ответ на зрительные сигналы.Нейроны глубоких слоев БД посылают свои аксоны в парамедиальную ретикулярную формацию моста, а их ко ллатера ли,поступают непосредственно во все глазодвигательные ядра. Продолжая аналогию с сегментом спинного мозга, можно сравнить функцию III пары ядер о функцией мотонейронов, локализованных в передних рогах серого вещества. Таким образом, кратчайший путь, реализующий глазодвигательный ответ на зрительный, стимул, включает в себя следущие инстанции: рецепторы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного поверх постного слоя БД - интернейроны БД - премоторьше нейроны глубоких слоев БД - мотонейроны глазодвигательных ядер./210,218,262,274/.Конечно, сравнение с организацией спинномозгового сегмента вовсе не исчерпывает специфику даже самых простых глазодвигательных ответов. Однако такая аналогия полезна в JJJBYK отношениях: она демонстрирует преемственность в организации сложных сенсомоторных функций, развивающихся на уровне дистантрецепторов и способствует выявлешпо скелетной схемы, лежащей в основе очень защ^-танных нервных связей,. Вместе с тем надо сказать, что при интерпретации механизмов ГДА у высших позвоночных приходится сразу же выходить за радши этой примитивной схемы.Координация ГДА с другиШ'! формами моторики так жа необходима и естественна, как согласованная работа передних и задних конечностей. Б своих базовых формах такая координация реализуется на уровне стволовой интеграции опять же, видшло, по аналопш с механизмагли. спинальной интеграции. в ходе эволюции ГДА (как и вся моторика в целом) существенно реорганизуется; становясь подконтрольной более высоким мозговым уровням, она включается в сложные виды поведения и деятельности. В психологическом аспекте важным показателем этой реорганизации становится развитие произвольных движений глаз.Надо полагать, этот процесс не относится к ивключениям из общей схемы становления произвольных движений /150,255,296,494, 561/. В его основе лежит принципиальная возможность управления сексомоторными реакциями путем соответствующих влияний на состояние интернейронов, включенных в данную нервную цепь. Следует напомнить, что рефлекторные дуги никогда не были "двухзвенными" - они всегда содержали централы^^е промежуточные интернейроны, благодаря чещ^ даже у низших лсивотных характер ответов на внешние воздействия регулируется в зависимости от состоянии внутренней среды организма. Шенно этот механизм регуляции становится затем базой для развития сложной системы управлеьшя низших этажей нервной, иерархии высшими.Исследование центробежных нервных путей, идущих к рецепторным органам или сенсорным нейронагл второго порядт^а, проводилось В.М.Бехтеревым /54/ еще в конце прошлого века. На этом основании им было выдвинуто предположения о существовании в нервной системе возможности центрифугального модулирования сенсорных сигналов /134/. Такая возможность была в дальнейшем подтверждена в отношении мышечных гамма-мотонейронов (подробнее см.§ I наст.раздела) в электрофизиологических экспериментах Лаксела и Гранита с соав- . торами /551,682/. Принцип центробежного воздействия на сенсорный поток стал одним из ведущих положений в современной нейрофизиологии /62,134,284,312,313,806,913/ конкретизирующих механизмы иерархической организахщи поведенческих реакций организма.Продолжением указанного подхода к оенсомоторному контролю по отношеншо к ГДА стал большой- хщкл интересных исследований, проведенных Дуртцем с соавторами /534,535,750,751,827,942,943, 944,946,948/. В этих работах регистрировалась и анализировалась импульсная активность нейронов разных слоев БД у бодрствущих обезьян в условиях широкого варьировашя визуальных и глазодвигательных задач. В одних случаях предъявлшшоь индифферентные, в других - значимые для животного стимулы (например, прдкрепляемые фруктовым соком). Предполагается, что таким путем выделялась специфика механизмов произвольных движе1ШЁ глаз /535/. Уже на основании этих опытов был сделан вывод о том, что выбор определенного стимула в поле зрения дяя последующего перевода взора коррелирует с выборочной активизацией отдельных групп нейронов, регулируемой по-видимому, кортикальным уровнем. Важнейшие итоги этих и--доследующих работ Дуртца с coaBTopaJvm могут быть вкратце представлены следующим образом (подробнее об этих других исследованиях глазодвигательных функций ВД см. § 3 настоящего раздела). ВД, по всей вероятности, представляет собой, тот уровень, на котором под управляющим воздействием импульсов, идущих из корм (а тшше других инстанций) происходит селекция ретинальных сигналов, нужные для организации адекватной моторики в соответствии с текущими поведенческими задачагли. Оперируя понятиями радиотехники, основной механизм функционирования ВД можно сравнить с принципом работы лампового триода. Подобно тому, как в радиолампе управление электронным потоком, идущим от катода к аноду, реализуется путем изменений напряжения на расположенной между ними сетке, так и в ВД управление ретинальным сенсорным потоком осуществляется за счет соответствумцих воздействий на интернейроны средних слоев - т.е. слоев, расположенных между афферентным входом (поверхностными слоями БД) и эфферентным выходом (глубокими слоями БД). Клагодаря такой совершенной схеме управления (имещей очевидное сходство с принципом управления спинальнБшш реакциями) создается возможность антиципирующих преднастроек определенных каналов, выбора требуемых по ситуации сигналов (т.е.управление вниманием), ослабления одних и усиления других передаточных функций и т.п. В контексте таких недельных представлений, снимается противоречие ме}кду двумя, казалось бы, противоположными схемами, устанавливающими причинную связь между глазодвигательным поведением и состоянием зрительных афферентных входов. Согласно одной из них /116/, двилсения глаз вызывают повышение чувствительности в секторе сетчатки, соответствующем направлению перемещения взора. По другогуту мнению, возмолшо "безмоторное" движение неких афферентных очагов активации, предшествущее движениям глаз и детерминирующее их /47/. В первом случае совершенно непонятно, какими импульсами инициируются движения глаз и как такое управление (если оно имеет центральный характер) соотносится с внешней визуальной, картиной. Кроме того, по этой схеме получается, что после каждой саккадичеокой фовеализации стимула зона максимальной активации сетчатки оказывается, как правило, смещенной на периферию поля зрения, а это явно алогично /2QI/. Вторая схема объясняет инициацию движений глаз внешними стимулами, но у нее выпадает несомненно существующая возможность центрифугального (произвольного) глазодвигательного контроля (или же ему приписывается искусственный характер, не находящий подтверждения в нейрофизиолргических данных). Принцип управления по "промежуточному звену" позволяет интерпретировать вое факты, касащиеоя специфики ГДА. В условиях формирования зрительных сеноомоторных навыков потенциал промежуточного (среднего) звена близок к: 'нулю, и характер глазодвигательных ответов определен ,, главным образом, внешней афферентацией. Примат внешнего сиглала сохраняется и в новых, неожиданных ситуациях. В подавляющем большинстве случаев ГДА. включена в решение ситуационных поведенческих задач, которыми и детерминируется селекция зрительных сигналов, реализуемая через среднее звено. Произвольная ГДА, возникающая при отсутствии ретинального стимула, или вопреки ему, опять же реализуется через среднее звено - просто в этом случае редувхода. цируется функция оетчаточного Таким образом, сам вопрос, с чего начинается элементарный зрительный сенсомоторный акт - с афферентации или с эфферентации - вряд ли корректец. Если же все-таки на него отвечать, то видигл, в каждый текупщй момент времени реализация ГДА зависит от состояния среднего согласующего звена.Оценивая интегрально роль ВД в управлении ГДА, следует сопоставить две гипотетические модели. Первая, наиболее распространенная, связывает проотранственщгю направленность и метрику саккад, главныг.'! образом, с функциями ВД /844,845,880,883/. Основу этой схемы составляет выявленное в нейрофизиологических опытах ( на кошках и пржгатах) топографическое ретинотопическое соответствие между рецептивными полями (РП) в поверхностных слоях ВД и моторными полями (Ш) нейронов в жк глубоких слоях. С данной моделью плохо согласуютсд следущие факты: а) сенсомоторная корреляция между локализацией стимула в ретинальных координатах и организацией саккады может быть гораздо варьятивнее, чем это позволяет непосредственное топографическое совпадение между РП и МП; б) саккадическая активность сохраняется у приматов после полного разрушения ВД /944/. но По второй, сравнительно недавно выдвинутой гипотезе /727, 864/, ВД наделяются лишь триггервой функцией, т.е. рассматривается как инстанция, "допускающая" саккаду. Что касается "расчета" основных параметров глазного скачка, то эти функции связываются с деятельностью других нервных образований: понтинной (мостовой) ретикулярной формацией (ПРФ), мозжечком, претектальными ядрами, нижними оливами, теменной корой. Следует отметить, что даже при таком подходе ВД не может, видамо, выступать как единственный триггер саккады.По всей вероятности, обе модели отражают разные стороны единого процесса. Во-первых, ВД - 'лишь часть интегрального механизма глазодвигательного контроля, наиболее тесно связанного о ретинальны1\л входом. Во-вторых, в организации ГДЛ, как и всех моторных систем, реализуется взаимодействие жестких (генетически фиксированных) и пластичных звеньев, поддающихся постоянной прижизненной перестройке. В этом аспекте ВД надо, видимо, отнести к более ригидным звеньям, ответственным за механизшгрубой настройгки, которые затем подвергаются тонкой "доводке" за счет участия мозжечковых и' кортикальных структур. В-третьих, как уже отмечалось выше, ГДА. обусловлена постоянныгл влиянием ситуационных актиципахщй, накладывающих определенный отпечаток на каждый глазодвигательный ответ. Это обстоятельство существенно ломает жесткую детерминированность любых исходных связей, в том числе - на уровне ДЦ. Говоря о роли ВД в регулировании ГДА, нельзя не учитывать, что движения глаз могут афферентироватьоя другтж сенсорными Бходалш, не включающими ВД. Так, дяя реализации ВОР достаточно связей* о:;ватывающих вестибулярный аппарат, ПРФ и глазодвигательш ные ядра. Нейроны ВД не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз /534,535/. Выдвинуто предположение /212/,что в этом случае функционирует контур регулирования, содержащий- в кач чеотве центральной инстанции латеральные коленчатые тела /см.приложение II).Неотъемлемая характеристика саккады - ее большая и сравнительно стабильная скорость. Такой "взрывной," характер этот тип ГДА получает благодаря участию специализированной, группы нейронов в ретикулярной, формации ствола. До недавнего времени считалось, что такая группа локализована только в ПРФ, образуя там своего рода "центр" ГДА. Однако, нейрофизиологические данные последних лет свидетельствуют о том, что после претригеминального рассечения ствола (т.е.. при отделении ядер Ш и 1У от мостовых структур) у животных сохраняются вертш^альные саккадичеакие ответы на ретинальную стимуляцию /409,410,664/. Это дает основание говорить о наличии двух взашлосвязанных, но относительно автоношшх саккадичеоких "центров"; одного в ПРФ (дяя горизонтальных саккад) и другого - в мезенцефалической. ретикулярной формации (МРФ) (для вертикалышх - и, может быть, косых - саккад).Особенно важно подчеркнуть, что стволовые глазодвигательные ядра - это не изолированные образования, способные координироваться только "сверху", а сложная система, объединенная прямыми связями. Установлено, что около 1/3 ядерных клеток - интернейроны, посылающие свои ш^соны в другие ядра./874/. Благодаря такшч интернуклеарнырл связям реализуется реципрокзая интервация глазных мышц, а также иннервация, необходшше для согласованных поворо-. тов глазных яблок (как при верзионных, так и при вергенишх движениях). Очень показательны в этом отношении опыты на щенках иг /138/, у которых в возрасте 3-4 мес. перерезались с обеих сторон Щ и 1У нервы. В первые две недели после операции наблюдалось грубое нарушение ГДА - до полного обездвиживания. Однако через 3-4 недели начиналось успешное восстановление всех форм ГДА, презде всего - на вестибулярную стимуляцию. Причина такого парадоксального явления заключается, по мне^шю авторов, в том, что У1 и У нервы (последний, осуществляет проприорецептивную иннервацию всех глышц глаза) обеспечивают компенсацию ГДА после выключения Ш и 1У нервов. Управление моторикой глаз реализуется в этом случае через интерниклеарные связи между 1У и III ядрами, а передача нервных импульсов и мышцам - через интактный У1 нерв и коллатераьш: между всеми глазодвигательными нервами, а также глазодвигательны!,ш и У нервами.Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет собой весьма сложную, относительно сепаратную (способную к самостоятельному функционированию) филогенетически древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве! с сенсорными единицами этого же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические харш^теристшш ГДА, согласованная работа обоих глаз и координации ГДА о другими моторными компонентами поведения. В этом случае возникает неизбежный вопрос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего кортикального управления ГДА. В отличие от той нарт1шы, которая имела место лет двадцать назад, слодашась противоположная ситуация: многие исследователи вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контроле. Веским аргументом для этого служит тот факт, что вызванные ответы на уровне зрительной коры (т.е. в "оптомоторной" области в прежней, терглинологии) регистрируются лишь через 100-200 мо после начала или дшке завершения саккады ИЗ /40,74/, Можно поэтому допустить, что нервные процессы в ЗК имеют не управляющий (программирующий), а лишь "эш^феноменальный" характер, т.е. констатируют рке совершившийся факт движения.Но при таком допущении рушится пр1шцип иерархической организации моторики, а высшие нервные инстанции оказываются фактически "безработншж". Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней затруднен недостатком конкретных нейрофизиологических данных - видигло, это -одна из ближайщих задач физиологической. науки. Сейчас можно лишь предположить, что главная задача верх1ШХ этажей нервной иерархии составит в создании антиципирующвй преднастро&ш низших этажей, т.е. "исполнительных органов". Благодаря такому разделению функций сохраняется возможность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным путям и согласно заранее переданной "инструкции")и одновременно - возможность непрерывно меняющейся оценки ситуации в целом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведения (последнее и есть прерогатива высших инстанций). При такой интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непонятным; она действительно регистрирует событие по принципу обратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы заранее (когда и в какой форме это вопросы, требущие исследования), По-видимому, кортикальный и с стволовой уровни управления ГДА не должны фушщионировать "рядоположно" - в таком случае теряется смысл и прешлущества иерархической организации. Иглещиеся фактические данные позволяют заключить, что кора обеспечивает включение базовых форм ГДА в сложные интегрированные форлш поведения и деятельности. Так, согласований, например, затылочная зона участвует в реализации^необходшлых для хорошо развитого бинокулярного зрения /449,611,763/ и способствует совершенствованию механизма вопприятия глубины /448/, Активизация фронтальных глазодвигательных полей, связана не только с ГДА, но и с поворотами головы /565-567/ и играет, вероятно, валшую роль в координации движений глаза и руки у человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изменениями положения тела в пространстве/828/. Таким образом, различные кортикальные зоны не просто "двигают глаза", а реаяи§уют сложные синергии с участием движений глаз.Иерархический подход к организации ГДА показывает, что вопросы о разделении функций "по вертикали", характер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации моторных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проблема. По-видат!ому, в реальных условиях поведения и деятельности взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма варьятивными. В разных ситуациях и при разных степенях обученноети СИСТЕМЫ В целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям /98, 210, 350/, и дихотомический: выбор между двумя направлениями движения командных посылок (или моторных програмьл) - снизу вверх или сверху вниз - вовсе не является обязателЕным /16/.5, Роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля.Попытки дихотомического выбора из двух противоположных вариантов организации глазных саккад - по принципу открытых систем или по принципу замкнутых систем - на протяжении всей истории обсуждения этого вопроса так или иначе заводили исследователей Б тупик. Главная цель этого параграфа - показать, что решение данной, проблеьш следует, по всей вероятности, искать в диалектическом единстве обоих названных принщшов как важнейшем условии организации развитых биологических систем и соответственно - присупщ: им особенностей сенсомоторных координации.В условиях реальной жизнедеятельности организма мы можем постоянно наблюдать сочетание этих принципов. Любое отклонение какого-либо парш1етра (как в вегетатике, так и в ссмаише) начинается с реакции, охватывающей прямые связи некоторой субсиотемы (если бы этого не было, то никакое отклонение, необходимое для поступательного движеьшя и развития вообще не было бы возможным) . На определенной стадии уже начавшегося процесса активируются обратные связи, благодаря чему исключается опасность "перерегулирования", т.е. выхода некоторого паршлетра за допустимые гранищ. Таким образом, пряьше связи обеспечивают организищг временное нарушение равновесного состояшш его субсистем, а обратные - восстановление нарушенного равновесия. Эта закономерность может быть наглядно проиллюстрированна примером локомоторного акта: одна из нескольких биомеханических теорий ходьбы /297/ трактует ее как двухтактный процесс, в котором состояние падения чередуется с фазой восстановления равновесия. Действи • тельно, первый, шаг ребенка - это, кап правило, падение, а весь процесс обучения прямохоадению сводится в основном к овладе1шю •. умением рехулировать своевременную смену двух тактов: выхода из равновесия и восстановления равновесия__ Аналогичных пршлеров из области биологического гомеостазиса /338,678/ можно было бы привести огромное множество. Смысл их, на наш взгляд, заключается в том, что одна из сторон диалектического единства пряглых и обратных связей обеспечивает в живой природе поступательное двршение (т.е. развитие, приобретение новых качеств), в то время кш^ другая сохраняет в этом движении принцип преемственности и стабильности, без чего всякие нерегулируемые "скачки в неизвестность" могли бы стать слишком опасными даш сохранения организма и вида. Поэтому приобретение новых качеств - это одновременно и сохранение старых в их трансформированном, "снятом" виде /20, 279/. Фигурально выражаясь, можно было бы сказать, что, если одна половина мира держится на прямых связях, то вторая его половина зиждется на обратных связях.В силу того, что управлегше по прятлым связям (т.е. по открытой; "програлше") не подлежит корректировке по ходу выполнения, к :актам тшюго типа предъявляются специфические требования: они долншы быть надежно "отлажены", а главное - в1^шочены в такие формы поведения и жизнедеятельности в целом, в которых определенная ригидность операций имеет биологический, сглысл. Напротив, разнообразный, спектр обратныха|)ферентаций обеспечивает широкие возможности пластичных изменений и ситуащюнных приспособленийповеденческих реакхда. Так проблема прятлых и обратных связей выступает в своем другом не менее важном аспекте, а именно - в их отношении к ригидгшм (генетически фиксированным) и пластичным формам поведения. Тот факт, что здесь их роль в сохранении "старого" и приобретении "нового" меняется на противопололшую, говорит, видимо, о возможности лишь диалектического (а не формального) противопоставления данных способов управленич биологическими системами и о том, что их слияние в ед1шый. механизм контроля важнее, чем их кажущийся антагонизм.Возможность перехода одного т^ша биологического управления в другой доказывается теми изменениягли, которые характерны для процессов обучешм живых систем. В ходе формирования любого моторного навыка ведущего роль несомненно играет кольцевой принщш управления - т.е. обратной связи /50,143,150,242,246, 259,276,334), После выработки устойчивого навыка их функция редуцируется и на первый план выступает жесткое програглгшое управление, дающее организму существенное для многих ситуаций преимущество - быстроту и стереотипность действий.Изучение роли прямых и обратных связей в физиологШ'1 движений, имеет длинную и многоэтапную историю. Ее начальный период тесно связан с возникновением и развитием рефлекторной теории, получившей убедительную физиологическую конкретизацию в работах Мажанди (I84I) (цит по /143/) В исследовании Ч.Шеррингтона были сформулированы два важнейших положения, ставших решающими дая последующего развития нервно-мышечной физиологии: принципы центральной нервной интеграции (как основы координации двшсений) и принцип прсприоцептивной афферентации движений. Второй из названных принципов послужил основой для всестороннего и детального развития принципа кольцевого управления движениями. Начавшись с проблем мышечной чувствительности, эти работы охватили затем и другие сенсорные модальности в контексте решения глобальной задачи - определения той ррди, которую играет обратная афферентация в двигательной активности организма /11,23,89,50,85,96, 247,340,353,504,518,685,699,723,733,754,797/.Параллельно с этим направлением развивалось другое направление исследований^ авторы которых проишопоставили принципу кольцевого управления принцип жестких центральных программ, утверждая, что именно второй фактор (а не обратная афферентация) имеет рашащее значение дяя организации моторных функций /325,457,473, 592,603,604,658,869,920,921,933,934,935/.Позиции сторонников второго направления веско аргутлентировалиоь такими фактами, как невозможнооть восстановле1шя нормальной моторики после пересадки конещюстей у низших позвоночных /920/, ригидность врожденных сенсомоторных координащ-тй, /592/ не поддающихся перестройкам, независящая от афферентации стереотипность многих моторных коордашаций: жевание /698/, глотание /473/, чесание /35/, ходьба /325,326/ Весьма показательно что еще йолее ста лет назад И.М.Сеченов так охарактеризовал акт ходьбы у человека :"... нервно-мышечный аппарарт ходьбы должен быть дан человеку ГОТОВЫГУП И то, что мы называем заучением, не есть созидание вновь целого коглплекса движений а лишь регуляция вроаденных применительно к почве по которой происходи движение" /266,с.2X6/.Реализация центральных моторных программ предполагает выполнение, как минимутл, двух важнейших условий: а)наличие центрального генератора, способного спонтанно или в ответ на сигнал воспроизвести стереотипную картину активности; б) иерархическую организацию сиотеглы, обуолавлившацую зависимость всех моторынх звеньев от небольшого числа "командных" элементов /274,275,302,933/.Организация моторики по такоглу типу имеет явное сходство с принципом пейомекерного управления вегетативныгли функциями /9/ и может, видимо, трактоваться как наиболее древняя форма соматического двигательного контроля. Механизмы двигательного поведения низших животных, реализуемые по цринцилу фиксированных команд, организованы столь жестко и стабильно, что в отношении таких систем управления стал употребляться Tepivin;" wired " - запаянные.Категорическое и взаиглоисщхючающее противопоставление двух типов управления - программного и кольцевого - обычно коррели-рует с представлениями о не проходимо 4 границе между вровденныьж (безусловнорефяекторншш) и приобретенными (условнорефлекторными) формами поведения. Между тем, исследования Л.А.Орбели по эволюционной функции показали, что грашща эта очень условна и что у высШ'К животных сложные формы поведения представляют фактичеокий, сплав врожденного и приобретенного /132,229/. Поэтому вместо деления всех форм поведения на два блока (безусловнои условнорефлекторныи) Орбели ввел понятие поведенческой оси, у которой лишь полярные точки соответствуют "чисто вро}вденному.'' и;"чисто приобретенному". Реальное поведение любого лшвотного всегда соотносится с какой-то промежуточной точкой на данный* оси: в завиоимост!^ от фзилонтогенетического уровня особи эта точка может быть ближе к одноглу или другому полюсу.Аналогичным образом в моторном поведе1ши высших животных и человека кольцевой^ и програмлный механизмы образуют, по-видимому, единую целостную систему выправления двшкениянш /143/.Дополняя друг друга, оба механизма обеспечивают высокое совершенство двигательных фуш^дий. И в том и в другом случае базой,Д1ЕЯ эффективного управления служит^ внешняя или внутренняя афзферентация. Различие состоит лишь в использовании сенсорной информаЦШ'П в одном случае она используется для выбора или построения программы, а в другом - для текущей коррекции. Если же говорить языком техники, то здесь мы сталкиваемая с единством механизмов ди.скретного и контиЕуадьного (аналогового) управления системой.Проблема взаимодействия прямых и обратных связей имеет самое непосредственное отношение к механизмам ГДА. Переходя к этому вопросу, следует сразу же подчеркнуть, что дляразныхформ глазной моторики харш^терно различное соотношение указанных типов связей. В наиболее древней форме ГДА - колтенсаторных поворотах 1^0 глазных яблок преобладают действия прямых связей, ВОР в чистом виде (т.е. без "прттеси" ретинальной* афферентации) осуществляется по принципу открытой систелш (см.А'9§ 4). В саккадаческой активности также, по-в1Шимому, преобладают центральные программы, хотя этот вопрос остается дискуссионным. Наиболее же поздняя (филогенетически) форма ГДА - плавное фовеальное прослелшвание - реализуется по кольцевому принципу, Такшл образом, в соответствии с общей схемой эволвзции моторных функций развитие ГДА вдет от жестких центральных программ к их сочетанию с более гибкими кольцевыми фощт'пк контроля. Несмотря на несомненную древность базовых типов глазной моторики ГДА в целом - это не ирующая' застывший механизм, а сложная эволюцион: ' система двигательного контроля.Наибольшее число незавершенных дискуссий вызвала проблема организации глазной саккады (подробнее см. § 3). Именно здесь вопрос о возможном выборе программного и кольцевого принципа управления встал особенно остро. Окончательный ответ на этот вопрос затруднен тем, что ни одна из существующих в настояп^ее время схем организации саккады не лишена недостатков. Те из них, которые тяготеют к кольцевому управлению, плохо согласуются с фактором времени: малая дяительнооть сшшады исключает возможность ее корректировки через "дяинную петлю" обратной связи, т.е. путем сетчаточнойреафферентации. Становясь на позиции программного управления, приходится допускать суп^ествование огромного количества программ ( соответственно вариативности отдельных глазных сигналов), что вряд ли может иметь место в действительности.Перечень основных модельных представлений о механизмах саккады выглядит шгедующим образом: а) принцип постоянно действугощешетинальной реафферентации? б) принцип абсолютно жесткой 1;г1 оаккадической проградшы; в) "двухтактная" схема Янга; г) принодш"проприоцептивного демпфирования" д) комбинированная кольцевая модель, включающая контур "эфферентных кош1й"; е) принцип колли,кулярного афферентно-эфферентного согласования; :^ \)принцип саккадичеокого эталона; з) модель мозжечковой калибровки саккад; и) принщш "короткозамкнутых" центральных связей.Рассмотрим вкратце принципиальные возмо}шости кшадой схемы.Принцип непрерывной ретинальной реафферентации саккад сталкивается с непреодолимыми затруднениями при шнтерпретации временных параметров скачков.По этому его радикальный гипотетический вариант /22/ трансфор1«1ировался затем в схему /215/ с прерывистой обратной связью (следящую систему с переменными napaMeTpaivin управления). Модели, предполагающие наличие абсолютно жестких программ /163,164/, хорошо объясняют "быстродействие" скачков, но при этом приходится допускать существование невероятно громоздкого "программирующего аппарата", явно неэкономного с общебиологических позиций. Кроме того, следует отметить еще два момента: во-первых, сторошши програттных гипотез склонны переоценивать точность сшжад, которая в подавляющем большинстве случаев бывает лишь приблизительной; во-вторых, сам термин "программа" страдает неопределенностью и требует конкретизации, коррелирующей с современными нейрофизиологическими предотавлениягли.Попытка соединения прогршлмног^ и кольцевого принципов предпринята в модели Янга-Старка /954/, в которой саккада реализуется исключительно за счет прямых связей, а затем каждый раз корректируется с участием обратных связей. Эта модель приложи-, ма к интерпретации ГДА в целом^ но в ней фактически сншлается проблема нервной организации самой саккады - точнее авторы 1яг просто солидаризируются со сторонниками жесткого програшлного управления.Предложены схемы /317/, в которых предполагается, что остановка скачка происходит при участш! проприоцептивного звена (т.е. рецепторов глазных мышц), которые включаются по ходу выполнения саккады и как бы демпфирует поворот глаз на второй. его поливине (через короткозамкнутый проприоцептивный контур).В отношении этой модели возмолшы, как минимугл, два возражения: слабая выраженность рефлекса на растяжение в глазных глышцах /654/ и симметричность обеих половин саккады, которая вряд ли сохрапри' пилась бы^разном составе "участников", организующих ее начальный и завершающий этапы.В комбинированной модели Робинсона /823/ подробно рассмотренный в § 3, допускается, что наряду с ретинальшйл контуром управлеьше ГДА. существует некий замкнутый контур /эфферентных копий", более короткий, чем ретинальный-, который и позволяет реализовать кольцевое управление саккадой в малых интервалах времени. Следует, однако, заглотить, что реальность "эфферентных копий", участвующих в управлении ГДА, требует дополнительных доказательств. Если же они, все-таки сушествуют в какой^-то форме (например, в виде мозжечковой петли), то их "слияние" с ретинальной афферентацией, предполагаемой моделью, весьма проблематично.Очень конкретна и хорошо обоснована нейрофизиологически модель афферентно-эфферентного согласования, реализуемого на уровне ВД /535,845/ (подробнее см. § 3). В ней пространственные параметры скачка задаются за счет топографи^ского соответствия рецептивных полей (РП) и моторных полей (МП) в разных слоях ВД. Тонкий нейрофизиологический анализ активности мозжечковых структур показал, что фушщии этого органа 1шеют несомненнне отношение с ГДА вообще и к организации саккады - в частности /439,440,510,522,626,627,630,692,768,769,833/. На этом основании сложились аргументированные представления о мозжечх^е как "калР1браторе" саккады, т.е. тшюй инстанции, от которой зависит длительность саккады и моменты ее начала и конца. Несколько упрощенно мозжечок может быть представлен ктч гигантский блок линий- задержки саккадического сигнала. Выборочное включение той или иной линии определяется ситуацией, задачей и характером пластичных сенсомоторных навыков, которые подвержены постоянным изменениям. При такой трактовке функций мoзжe^шa он выступает Kai^ реальная структура, обеспечивающая антиципирующие моторрше преднастроЙЕш (при саккадах других формах ГДА и общей двигательной активности), В вопросах мозжечкового контроля ГДА много неяоныхаспектов. Некоторые авторы /691,692/ вообще склонны отрщать его участие в формировании пластичных форм ГДА. Ш сегодня можно лишь заключить, что с функциями мозжечка связана, повидимоглу, одна из оторон общей, организации моторики глаз.Наконец, в самые последние годы получены очень интересные результаты /663/ эксперивдентально подтверадающие наличие "короткозаикцутБх? быстродействующих связей между БД, МОСТОВБЗ11 саккадическим "центром" и мотонейронами глазодвигательных ядер. В тонко поставленных опытах авторам удалось доказать, что, воздейгствуя на мостовые ""паузные" нейронш, можно прервать уже начавшуюся стандартную саккаду. Это означает, что центральная nporpaiviма саккады не является абсолютно "запаянной" и что существует реальные пути воздействия на от процесс глазного скач1ш. Видимо, вопрос о возмолшости корректировки саккадической програглмы (и границах такой корректировки) должен решаться в зависилюсти от того уровня, на котором замыкается петля обратной связи. На основании приведенных фактических данных мо}шо также заключить, что единство континуального и дискретного в моторике глаз обусловлено единством внутренних и внешних обратных связей.Резюмируя представленный здесь материал, можно сказать следующее. Стереотипность глазных скачков вовсе не означает, что существует какой-то "простой" механизм оаккады, реализуемый. некшл локальша1 саккадическигл "центром". Стереотипный конечный результат достигается в данном случае, по-видашоглу, благодаря широким возможностям варьирования взаимодействия отдельных звеньев. Хорошо известно, что даже наиболее шаблонные движения у насеко^лых допускают сильное варьирование общего паттерна нервной активности /608/. Что же касается высших позвоночных, то Д71Я них - это одна из главных закономерностей орга}шзащш моторики /24,318/.По-ви,1ЩЬ10му, саккада имеет системную организацию, объединяющую афферентные, эфферентные и центральные (согласующие) звенья различных иерархических уровней. Каждое из этих звеньев обеспечивает одну из сторон целостной фудкции: связь с внешними сигналами,, ситуационную преднастройку, запуск и остановку скачка, реализацию быстродействия за счет нервной тшульсации "взрывного" типа, моторщто' ^ интеграцию с поворотшли головы и двхжениягли тела, включение саккадической активности в конкретные формы поведения и деятельности.Как во всякой ололшой системе, организация саккады предполагает существование дублирующх, взаитлозагленяюпщх механизмов (по крайней мере - для некоторых звеньев).Механизм саккады организован по принщпу единства прямых и обратных связей, т.е. програмгшое и кольцевое управление саккадой теоно переплетаются между собой. Наряду с "дяинными" контурами регулирования, включающими внешнюю афферентацшо, существуют по-видимому, центральные короткозаглкнутые контуры регулирования.В первых из них корректировки ГДА в целом возмол^ны лишь в межсаккадических интервалах. Вторые допускают циркуляцию нервных импульсов по ходу выполнения саккады. Наиболее вероятно, на наш взгляд, что в самой реализации моторной програ^ лглы оаккады сочетается предварительная "дозировка" требуемой, пачки шлпульсов с последугацшл сшлоторможени.ем через короткие кольцевые связи.Благодаря единству прямых и обратных связей^ в управлении ГДЛ. реализуется необходшлое для любых форм поведегшя соединение элементов антиципации с текущей корректировкой.6. Интермодальные связи: общие проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия.Общие представления о механизме вестибуло-окулярных реакций (ВОР). Обилие новых фактов и пополнение концептуального багажа современной нейрофизиологии приводят к расширению и некоторой трансформации представлений о характере взаш^юдлияний вестибулярной и зрительной систем. Поразительно тонкое согласование в работе этих систем обеспечивает адекватную ориентировку человека и животных в пространстве. По словам Р.Гранита (86) "одншл из чудес природы в области моторики является быстрая и точная координация движений глаз при изменениях в положении головы, регулируемых вестибулярным аппаратом, мышцами шеи, другими тоническилж мышцами и мозжечком" (с. 280).Сам факт существования вестибуло-глазсдвигательных рефлексов (как одной из разновидностей более широкого х^ ласса вестибуломоторных реакций) известен давно и описан многими авторами (136, 185, 198, 260, 694, 695). Полукружные каналы связаны ипси- и контралатеральными нервными связями (проходящтж через вестибулярные ядра и интернейроны ретикулярной формации ствола) с соответствующими наружными мышцами глаз. Поэтому повороты головы, возбуждая лабиринтные рецепторы, вызывают рефлекторное сокращение глазных мышц, приводящее к компенсаторным поворотам глазных яблок в направлении, обратном повороту головы. Биологическое значение этого механизма очень велико: он способствует удержанию воспринимаемых объектов в поле зрения при различных поворотах и наклонах головы. Надо полагать, наряду с данной функцией механизм вестибуло-глазо-двигательных реакций выполняет другую, не менее важную в биологическом аспекте роль: нивелируя видимые смещения объектов, внешнего мира,вызываемые собственныгш движениями, он позволяет животному отличать истинное движение от иллюзорного, что крайне необходимо для адекватного поведения.Быстрота ВОР- обязательное условие адекватных ситуащш движений глаз и поведешш в целом. При отсутствии дополнительных приспособительных механизмов хшвотные были бы обречены на постоянное отставание поворотов глаз от поворотов головы вследствие неизбежной задержки сигнала в нервных цепях. В действительности ще движения глаз ш.1еют, скорее, тенденцию к опережению поворотов головы, чем к отставанию от них. Это возможно благодаря тому, что рецепторы полукружных каналов реагируют не на положение, а на ускорение. Предполагается, что общая схема передачи лабиринтного сигнала выглядит следующим образом (581). Рецепторы каналов максимально активируются в самом начале поворота головы. Они работают как дифференцирующий элемент, выделяющий ускорение (вторую производную от положения). На уровне вестибулярных ядер происходит интегрирование сигнала, после чего он уже выступает как сигнал скорости. Последущее интегрирование сигнала осуществляется, видимш, в исполнительном звене глазодвигательного аппарата (т.е., на уровне мотонейронов и мышц). Так в результате последовательности противоположных процессов - дифференцирования и интегрирования - достигается требуемая синхронизация в поворотах головы и глаз.Рассмотренная схема не является достаточно полной, гак как в ней акцент сделан лишь на трансформации ампулярного сигнала ускорения. Между тем известно, что реализация ВОР предполагает определенную последовательность "в1слючения" рецепторов каналов и макулярных (отолитовых) рецепторов (136, 157, 260, 352, 452). Различие в порогах, латентных периодах и постоянных времени этих субсистем обеспечивает необходимую "слитность" ВОР и способствует удержанию глаз в новой позиции после завершения поворота. По мнению Е.К.Сеппа (262) и Г.Уолса (916) вестибуло-окулярные реакции 1Z9 относятся к изначальной, филогенетически наиболее древней форме глазодвигательной активности, над которой в дальнейшем "надстраивались" все другие виды движений глаз.Филогенетическое развитие моторики глаз протекало в условиях взаимодействия вестибулярной и ретинальной афферентацни. Нетрудно понять, что изолированные самодовлещие влияния лабиринтных рецепторов на глазодвигательные мышцы превратилось бы в биологическую бессмыслицу. Напротив, тончайшая корреляция между лабиринтными и сеточными афферентными сигналами и создает "чудо" в моторике глаз, о котором говорит Р.Гранит (86). Поэтому совершенствование вестибуло-глазодвигательных функций в ходе эволюции зависело не только от развития вестибулярного аппарата, но и от усложнения органа зрения (увеличиващейся дифференцировки сетчатки на центр и периферию) .Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз, ^нкциональный смысл ВОР - минимизация смещений сетчаточных изображений вследствие поворотов головы и тела. Однако непреодолимая репщность и однозначность такого рода компенсаторных движений привела бы к биологическому абсурду: при поворотах животное стукалось бы головой о препятствия, так как теряло бы объекты из зоны ясного видения. Схватывание добычи также было бы невозможно: при поворотах головы (или туловища) фиксация жертвы, необходимая для точного броска и захвата, нарушалась бы за счет рефлекторного поворота глаз в противоположную сторону. Поэтому уже на самых ранних этапах филогенеза потребовалось развитие двух антагонисгичес1сих механизмов - компенсаторных и анти- или декомненсаторных поворотов глаз в ответ на вестибулярную афферентацию. Если первые из них по условию сохранения фиксации должны был:ь плавными, то вторые должны (в соответствии с принципом рефиксации и .для исключения влияния'собственного движения глаз на стабильность восприятия) осуществляться как можно быстрее, т.е. саккадически. Так на очень низких ступенях эволющш слокшлся древний мехагшзм двухфазного движения глаз нисгаn,ieиного типа. Этот механизм присущ всем позвоночным, начиная от рыб (482, 483, 569, 850, 894) и кончая приматами, и отчетливо проявляется у младенцев первых недель жизни (210, 263). Взаимосвязь медленной и быстрой фазы нистагма носит характер базового, генетичес1ш закрепленного автоматизма стволового уровня (157, 702, 846).Вилал ретинальных афферентов в реализацию ВОР. Роль центра и периферии сетчатки. Согласно эволюционной схеме (916) филогенетически древний и относительно приАштивный механизм вестибулярного управления, реализуемого по принципу открытой системы, позволяет осуществлять лишь грубую ориентировку глазных яблок, коррелирующую со слабой дифференцированностью сетчатки у низших позвоночных (рыб). По мере эволюционного усложнения органа зрения, обусловленного выделением фовеальной области с ее высокой разрешающей способностью, ригидный генетически фиксированный механизм ВОР оказывается явно недостаточным для установки зрительных осей с точностью, и измеряемой угловыми минутами. Это рассогласование и становится движущей силой развития взаимных корреляций между вестибулярными и ретинальными афферентами. В итоге у высших животных формируется механизм глазодвигательного контроля, обладающий высокой пластичностью и способный к ситуационным адаптациям на протяжении всей жизни индивида (823). Совершенство этого механизма обусловлено наличием ретинально афферентируемых обратных связей, позволяющих тонко корректировать любое несоответствие в позиции глаз, а также приспособительными изменениями в центральных нервных структурах.Таким образом, эволюция ВОР может служить наглядным примером реализации принципа единства прямых и обратных связей в биологических системах и иллюстрацией теснейшего взаимодействия двух форм организации мозговых процессов: инвариантных, генетически Ibl детерминированных и пластичных, носящих вероятностный характер (10).Влияние зрительного сенсорного входа на состояше вестибулярных центров отчетливо проявляется в эффекте визуального подавления ВОР. Периферия сетчатки и ее центральная область в различной мере участвуют в подавлении вестибулярной активности. Способность к фовеализации неподвижного стимула играет, видимо, существенную роль в реализации механизма визуального подавления ВОР. Характерно, напршлер, что у кролика, сетчатка которого не имеет фовеа, этот механизм проявляется в значительно меньшей степени, чем у приматов (823).Периферическое и центральное зрение играют разную роль в восприятиии движения, а тесная связь периферии сетчатки с вестибулярным аппаратом способствует адекватной полимодальной оценке реальной ситуации. Смещение больших участков зрительного поля обычно воспри{шмается как результат собственного движения (что вполне коррелирует с естественными ситуациями), в то время как при восприятии небольших стимулов центральной областью сетчатки постулируется неподвижрюсть наблюдателя (349, 397, 398, 463-466, 583). Реципрокность центрального и периферического зрения.способствует, видимо, дихотомическому выбору между эгоценгрическшл и экзоцентрическим постулатом при появлении в поле зрешхя движущихся объектов (476, 758).Основные компоненты стволовой интеграции ВОР. Для эффективного взашлодействия эфферентов различной модальности требуется интегрирующая инстанция. Роль такого интегрирущего "центра" в значительной мере приняли на себя вестибулярные ядра, участие которых в управлении движениями глаз известно достаточно давно (871).Нейрофизиологические исследования последнего десятилетия, выполненные на бодрствующих животных с применением микроэлектродной техники, показали, что на определенных группах нейронов вестибулярных ядер конвергируют как лабиринтные, так и ретинальные сигналы (461, 465, 581, 583, 596, 655-657, 741, 825, 826, 907). Доказательством этому служит cpaBFieniie импульсной активности одних и тех же вестибулярных нейронов, решстрируемой в двух различных экспериментальных ситуациях: при вращении швотного в темноте вокруг вертикальной оси и при вращении вертикально ориентированного освещенного барабана с черно-белыми вертикальными полосами вокруг неподвижного животного. И в том, и в другом случае одни и те же группы нейронов дают аналогичные паттеррш импульсной активности (583, 907).Вестибулярный аппарат и зрительная система имеют двусторонние связи: раздражеше лабиринтных рецепторов вызывает глазодвигательный ответ, а сетчаточная афферентация и само движение глаз приводят к изменежю функционального состояшя вестибулярных центров.Зрительная система (рассматриваемая в единстве ее сенсорных и моторных компонентов) воздействует на вестибулярный аппарат не только через ретинальные эфференты. Электрофизиологические данные свидетельствуют о том, что проприоцептивные сигналы, возникащие в наружных глазных мышцах при сокращении, достигают вестибулярных ядер (86, 445, 524, 525).О теснейшем взаимодействии зрительной и вестибулярной афферентации и зависимости моторики глаз от вестибулярного контроля говорят многочисленные данные, полученные при различного рода поражениях лабиринта и связанных с ним центральных ст|}уктур. Двусторонняя лабиринтэктомия в опытах на животных исключает возможность инициации нистагма блинкерным источником света (780), изменяет ОКН и подавляет OlfflH (433, 436, 901, 902). Полное удаление вестибулярных ядер приводит к исчезновению оптокинетического нистагма (363, 899) и модифицирует центральный (мезенцефалический) нистагм, изменяя его направление (468, 719, 720).Вестибулярные ядра - весьма важная, но не единственная область конвергенции зрительных и вестибулярных афферентов. Адекватность постуральных реакций, связанных с поддержанием равновесия и ориентацией тела в пространстве, требует вщпочершя лабртринтно-ретинальных взаимовлияний в более широкую систему интермодальной интеграции. В соответствии с данными нейрофизиолопш морфолоп1ческой структурой, обеспечивающей такую интеграцию, служит ретикулярная формация ствола и главным образом - ее парамедиальная понто-медуллярная область (351, 368, 382, 432, 554, 786-788, 800, 817, 897). Шенно в этой зоне обнаружены нейроны, реагирующие как на зрительные, так и на вестибулярные афферентные сигналы.Под влиянием многочисленных фактов, указывающих на тесную связь между движениями глаз и активацией парамедиальной ретикулярной формащш моста (ПРШ) эту область ствола стали нередко интерпретировать как своего рода глазодвигательный "центр". Не отрицая знашшости этой структуры, следует, тем не менее, подчеркнуть, что наряду с уже приведенными результатами в последние годы получены не менее убедительные нейрофизиологические данные о прямом участии других стволовых образований в управлении движениями глаз. Прежде всего надо назвать "главного конкурента" ПРШ мезенцефалическую ретикулярную формацию (г<1РФ), расположенЕ1ую в непосредственной близости от ядер Ш и 1У. Последняя, взаимодействуя с ПРШ, обладает в го же время отЕ-юсительной сепаратностью.Опыты на животных и клинический материал говорят о том, что поражение горизонтальных движений и наоборот (409, 410, 411, 422, 495, 637, 875). Поэтому, классифицируя П Р Ш как "центр горизон•гального взора", можно соответственно обозначить ШФ как "центр вертикального взора". Несомненно участвуют в организации глазодвигательных функций (в том числе, видш.ю, и в модуляциях ВОР) таламические структуры (898) и ядра претектума (384). Входящие в каудальный отдел вестибулярного комплекса препозитивные ядра подъязычных нервов также причастны к моторике глаз (367, 393) и очень отчетливо синхронизируют нейронную активность с фазами 0Ю1 (842).Таким образом, все отделы мозгового ствола - от медуллярного до диенцефалического - оказываются вовлеченныгш в управление движениями глаз. В этом нет ничего удивительного, если принять во внимание, что включение зрительных функций в общую соматическую моторику (и вегетатику) разных филогенетических уровней было одной из главных задач эволюции.Роль мозжечка в управлерши ВОР. В настоящее время сосуществуют две главные гипотезы, объяснящие роль мозжечка в оргаршзации движений. Согласно первой из них, выдвинутой М.Ито (627, 628), основная фушсция мозжечка заключается в адаптивном изменении центральных моторных программ для движений, осуществляемых по открытому типу, т.е. без обратшх связей. По второй гипотезе, предложенной Дж.Экклсом (485, 486), мозжечок рассматривается не как программирующая инстанция, а как орган, корректирующий моторные программы по ходу их выполнения, путем сопоставлешя запрограммированного и фактического состояния периферических механизмов.Обе эти гипотезы приложиглы к интерпретации важнейших особенностей движений глаз. Адаптивные изменения параметров саккад, реализуемых по принципу открытой системы, получают удовлетворительное объяснение с позиций М.Ито (схемы которого построены главным образом на анализе глазодвигательных реакций). Напротив, плавное прослеживание движущихся объектов требует непрерывных корректировок за счет обратных связей, и здесь преимущество получает точка зрения Дж.Эшсяса. Сочетание двух принципов - заблаговременного адаптивного программирования в процессе обучения и пластичности в реализации программ - обеспечивает высокое совершенство моторных функций зрений. Результаты нейрофизиологических исследоваршй подтверждают участие определенных структур мозжечка как в саккадической активности (587, 803), так и в визуальном прослекивании (689, 690, 740, 929).Общность механизмов оптокинетического и вестибулярного нистагма . Рассмотренные выше аспекты взашлодействия зрительной и вестибулярной систем убедительно говорят о единстве центральршх механизмов оптокинетического нистагма (ОКН) и вестибулярного нисташа (ВН). Главными аргументами для такого утвервдения служат конвергеЕЩия ретинальных и лабиринтных аффереитов на одюгх и тех se нейронах вестибулярных ядер и многочисленные данные об аналогичных реакциях стволовых структур как в одном, так и в другом случае. (Проблемы кортикального контроля зрительно-вестибулярной ._ координации выходят за рамки настоящего обзора).Клинический материал и опыты на животных показывают, что аномальные изменения вестибулярных функций приводят к одновременному нарушению стандартных характеристик ВН, ОКН и ОКПН. Поэтому теснейшия связь ОКН с ВН и общность их нервной организации подчеркивается во многих исследованиях (364, 433, 552, 553, 798, 8II-8I3, 884, 902, 907, 950). Нельзя, вместе с тем, не указать, что до полной ясности в интерпретации названных глазодвигательных реакщ ш еще довольно далеко. Следует также отметить, что степень кортиколизации моторных функций существенно влияет на последствия поражений стволовых структур и афферентирущих их рецепторов. Видшло, по этой причине аномалии лабиринта у человека приводят к менее тяжелым нарушенияв/! ВОР, чем аналогичные дефекты у животных (955).Т.Рафан с соавт. (811) приводят следующие аргументы в пользу общности механизмов ОКШ и послевращательного ВН: а) сходство временных изменений обоих типов нистагьча; б) если имеет место дирекциональная асшшетрия 0К1Ш, она наблюдается и при ВН; в) если 01ШН адаптируется к повторной стимуляции, адаптируется и ВН; г) как ОШШ, так и ВН подвержены зрительному подавлершю.Моделирование ВОР. Beстибуло-глазсдвигательное поведение стало в последние годы объектом математического моделироваьшя (349, 423, 424, 453, 812, 823, 825). В предлагаемых схемах в разной степени выделяются те или иные связи, механизмы и принципы регулироваршя: подчеркивается роль нейронного (ретикулярного) интегратора и значение локальных и глубоких обратных связей (823, 825), моделируется быстрый антикомпенсатор{шй компонент ВОР (424) или принодп интеграции лабиринтных и ретинальных сигналов (423) и т.д. К сожалению, несмотря на естественный оптимизм авторов, все эти модели в большей мере отражают унсе пройденные нейрофизиолоп!ей этапы, чем перспективы ее развития. X X X Кратко резюмируя важнейшие результаты описанных выше исследовашш, целесообразно выделить следующие основные положения: а) Связи вестибулярной и зрительной систем имеют двусторонний характер. Специфика вестибуло-окулярных реакций определяется не только прямыми лабиринтными влияниями, но и обратными сигналами, поступающшж из зрительной системы в вестибулярный аппарат. б) Влияние зрительной системы на вестибулярные фуш^ции осуществляется по двум афферентным каналам - ретинальному и проприоцептивному (берущему начало в рецепторах глазных мышц). в) Тесному взаимодействию двух систем - вестибулярной и зрительной - способствует наличие в вестибулярных ядрах группы нейронов, на которых конвергируют лабиринтные и ретинальные сигналы. г) Движения глаз, афферентируемые вестпбулярно, происходят с участием нервных структур, расположенных,в ретикулярной формации иоста. Интеграция разномодальных сигналов в ретикулярной формации понго-медуллярного уроврш и широкая конвергенция проприоцептивных импульсов в вестибулярных ядрах обеспечивают координацию глазодвигательных реакции с другими формами моторной активности. д) Адаптивные изменения в вестибуло-зрительннх взаимодействиях обусловлены функциями вестибулярвюго отдела мозжечка. е) Многочисленные факты говорят о том, что дальнейшее эффективное изучение весгибуло-окулярных взаимовлияний требует системного подхода к данному вопросу, опирающегося на принципы иерархической организации функций, их гетерохронного развития, тесного интерсенсорногш взаимодействия и неразрывного единства афферентных и эфферентных звеньев.РАЗДЕЛ ВТОРОЙ РАЗВИТИЕ ГЛАЗОДВИГАТЖЬНЫХ И ПЕРЦЕПТИВНЫХ ФУНКЩ1Й В РАШМ'1 ОНТОГЕНЕЗЕ В течение нескольких десятилетий исследования движений глаз проводились только на взрослых людях и реже на животных.Ранний онтогенез моторных (и соответственно- сенсорных) функций зрения долгое врет/Н оставался "белым пятном" на фоне достаточно многочисленных данных, описывающих разные виды глазодвигательной активности. Между тем, именно ранний период постнатального онтогенеза может дать наиболее интересные сведения об исходных базовых фортлах движений глаз.Главная причина отставания онтогенетических исследований связана с методическшли трудностя1м, которые неизбежно возникают при использовании тонких и громоздких аппаратурных методш^ в работе с детьми. Поэтому автору пришлось пройти длительный путь подготовки и адаптации наиболее "щадящей" (в отношении испытуемых) методики - электроокулографии - к специфическшл условиям "детского" эксперимента.Второй сложностью, которую необходимо было преодолеть на начальном этапе работы, оказалась проблема стж^уляции, адекватной уровню сенсорного развития младенца и надежно вызывающей глазодвигательные ответы. К этоьлу надо добавить особые требования к весьма ограниченной "дозировке" возможного экспершлентального времени и тестового материала. Только преодоление всех этих затруднений позволило выполнить определенный объем экспериментов, описанных ниже.В настоящем разделе последовательно изложе1ш задачи, методики и главные результаты экспериментов. Сут-Фларный результат всех серии опытов (сгруппированных по главалО дает развернутую картину раннего этапа развития зрительной систегш, основанную на новом эь-ширическом материале. Ползгченные автором оригинальные данные всесторонне обсуждаются в контексте глобальных проблем моторики и сенсорики зрения и служат аргуглентациеи для подтвергдения или корректировки определенных теоретических поз1щии. „ 140 1, Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев БОЛЬШИНСТВО существующих методов регистрации дв1шений глаз требует неподвижности испытуемого, даже в тех случаях, когда отсутствует жесткая фиксация головы, любые движения субъекта классифицируются как нежелательные помехи, искажающие запись в результате частичной подмены поворотов глаз поворотами головы или туловища и снижающие ее точность за счет двигательных артефактов. Естественное стремление экспериментаторов добиться максимальной разрешающей способности регистрирующих устройств привело к преобладанию методов, связанных с применением глазных присосок и контактных линз и предельно возможным ограничением движений головы. На этом пути развития окулографической техники сложилась определенная традиция в проведении специфического лабораторного эксперимента, обеспечивающего высокую точность записи, но далеко не полно отражающего подлинную картину глазодвигательной активности, характерную для условий свободного поведения.Возможно, что именно в результате такого методически ограниченного подхода к анализу моторных функций зрения характер движений глаз в условиях естественной вестибулярной афферентации оказался исследованным гораздо меньше, чем другие формы глазодвигательной активности, К наименее исследованным аспектам проблемы взаимодействия вестибулярной и зрительной систем относятся прежде всего вопросы совместного генезиса этих систем вообще и их функционирования в раннем онтогенезе человека в особенности, в какой мере вестибулярно-глазодвигательные реакции обусловлены врожденными механизмами и какие компоненты этих реакций формируются прижизненно? Какие изменения претерпевают эти реакции в первые недели и месяцы жизни ребенка? каков относительный "вклад" лабиринтных и ретинальных афферентов в согласованную работу вестибулярной и зрительной систем на разных этапах раннего постнатального онтогенеза? Чтобы ответить (хотя бы в первом приближении) на эти и некоторые другие вопросы, было проведено экспериментальное исследование, методика и результаты которого описаны ниже.Таким образом, создавался конфликт между лабиринтной и ретинальной афферентацией движений глаз. Для исключения влияния -окружающей обстановки вертикальные стойки качалки обтягивались со всех четырех сторон экраном из белой материи (на рис.10 экран не показан), Горизонтальные движения глаз регистрировались методом..Электр о окулографии /74,202/, Датчиками служили накожные электроды из хлорированного серебра, укрепленные с помощью лейкопластыря, Записи выполнялись в двух модификациях: при битемпоральном размещении электродов, позволяющем регистрировать суммарную моторную активность обоих глаз, и путем монополярных (темпоральных) отведений, обеспечивающих раздельную запись движений левого и правого глаза по двум независимым каналам.В качестве предварительного двухканального усилителя использовался прибор УБП-03* Конечное усиление сигналов и их регистрация выполнялись чернильным самописцем типа H-327^5 с широким диапазоном скоростей движения бумаги» На этом же самописце регистрировались повороты качалки* Большинство записей проведено при постоянной времени в каналах предусилителя 1,5 с Тщательная экранировка проводов и всей кроватки практически полностью исключила двигательные артефакты, связанные с перемещениями качалки* Ценным преимуществом электроокулографии в условиях данного эксперимента оказалась возможность записи движений глаз у спящего ребенка. Кроме того, это, видимо, единственный метод, позволяющий регистрировать глазодвигательную активность у младенца, меняющего свое положение в пространстве.Проведение эксперимента. Опыты проводились в одни и те же утренние часы (после кормления) и начинались при активном бодрствовании испытуемых. Если во время эксперимента ребенок засыпал, выполнялись записи вестибулоонулом^торных реакций (ВОР) в состоянии сна. Кроватка с младенцем находилась на расстоянии I м от окна. Тест-объект для визуального стимулирования освещался естественным светом.Общее количество испытуемых обоего пола составило 8 человек* Основные физические параметры вестибулярной стимудярии.Внешней причиной, вызывающей раздражение рецепторов лабиринта, служат угловые и линейные ускорения. В первом случае соответствующие токи эвдолимфы возбувдают преимущественно чувствительные окончания в полукружных каналах, во втором активируется главным образом отолитовый орган, расположенный в преддверии. Адекватная интерпретация глазодвигательных ответов на вестибулярную стимуляцию требует данных о реальных физических условиях, в которых работает вестибулярный аппарат.В задачи настоящего эксперимента не входил раздельный анализ глазодвигательных ответов при "чистом" линейном ускорении и "чистом" угловом ускорении, как вадно из схемы (рис.Бин01оглярные и монокулярные записи (рис.Па-г), полученные на заснувших или дремлющих младенцах, показывают, что это действительно так* Суммарная бинокулярная запись (при битемпоральном отведении) представляет суперпозицию активности обоих глаз* Поэтому характерное для младенцев рассогласование в моторике левого и правого глаза несколько маскирует на такой записи исходную, базовую закономерность организации движения* Тем не менее и при бинокулярной записи в движениях глаз спящего ребенка отчетливо проявляется их однозначная зависимость от вестибулярной афферентации* Правда, степень совпадения реальных окулограмм с теоретическим расчетом варьирует довольно значительно* в большинстве случаев записи выглядят более интегративно: сглаживается, например, модулирующее влияние W ^ • Это вполне естественно, если учесть влияние физической амортизации, обусловленной неабсолютной жесткостью качалки и мягкой фиксацией головы. Кроме т1)го, система передачи входного сигнала глазодвигательному апп£фату содержит ряд физиологических интегрирующих звеньев, начиная с гидромеханики лабиринта и кончая эластичными свойствами мышщ* Все записи говорят об одной важной особенности: глазодвигательные ответы на естественное раздражение лабиринта f млбщенцев, находящихся в состоянии сна, имеют, как правило, плавный тонический характер во всем диапазоне исследованных частот синусоидального перемещения качалки.Благодаря жесткой детерминированности ох^т'ломоторных реакций в описанной ситуации, результаты этой серии опытов удобно использовать для определения степени инерционности процессов, протекающих в вестибуло-глазодвигательной афферентноэфферентной системе, приняв за показатель инерционности величину сдвига по фазе меазду пиком ускорения и максимальным отклонением глаз. На записи (рис.II,г) видно, что глааа&остигают пиковой точки раньше, чем качалка попадает в крайнее противофазное положение. Величина такого ойерекения по фазе колеблется в диапазоне от О до I/A периода.На нескольких записях наблюдается тецденция к уменьшению сдвига по фазе по мере углубления сна. Ввдимо, этот факт свидетельствует о зависимости инерционности вестйбуло-глазодвигательного канала от состояния нервных центров.В тех случаях, когда покачивание ребенка с частотой 0,8-1 Гц, длящееся в течение 1-1,5 мин, резко прерывалось, возникал своеобразный эффект последействия: глаза совершали несколько затухающих колебаний с очень низкой (порядка 0,1 Гц) и постепенно уменьшающейся частотой. Если остановка качалки в одном из крайних положений происходила после одного или нескольких колебаний, глаза медленно сплывали в среднюю позицию.В связи с трудностью пространственной калибровки движений глаз младенца нельзя дать ответ на вопрос об амплитуде компенсаторных поворотов и степени ее совпадения с амплитудой качалки. Предварительные приближенные данные позволяют предположить, что поворот головы компенсируется за счет перемещения взора лишь частично. Однако для более точного заключения требуются дальнейшие исследования. б. Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз.В отличие от компенсаторных поворотов, имеющих плавный характер, антикомпенсаторные движения реализуются с помощью саккад.Роль этих саккад состоит в том, чтобы осуществлять (противодействуя вестибулярным влияниям) быстрый визуальный захват объектов, в сторону которых происходит поворот головы. Наличие антикомпенсаторных саккад (АКС) может служить показателем активности субъекта: они типичны для состояния бодрствования и отсутствуют у спящих младенцев.Удельный вес АКС в суммарных вестибуло-глазодвигательных реакциях детей резко увеличивается с возрастом. У детей в возрасте до двух месяцев даже в состоянии бодрствования и при наличии зрительной стимуляции вестибулярная афферентация остается ведущей детерминантой глазодвигательной активности. АКС сравнительно редки, незначительны по амплитуде и мало искажают Общий паттерн движений глаз, в котором преобладают синусоидальные колебания в ритме, заданном движением качалки* Поиному выглядят записи, полученные на детях в возрасте 3-4 месяца (рио.12,а-г). Крупноамплитудные АКС, сочетаясь с более мелкими разнонаправленными саккадами, свццетельствующими об активном разглядывании тест-объекта, в значительной мере "ломают" синусоццу» Паттерн движения усложняется, появляются дополнительные ритмы, более частые по сравнению с ритмом кат» чалки. Результаты, полученные в этих опытах, коррелируют с ранее описанными /210/ изменениями глазодвигательного поведения детей, происходящими в возрастном диапазоне 2-4 месяца и характеризующимися резким увеличением количества произвольных саккад* Очень интересно проявляется у бодрствующих детей (в возрасте старше двух месяцев) эффект последействия ритмических качаний: после резкой остановки качалки саккещический осмотр присутствующего в поле зрения тест-объекта сочетается некоторое время с отклонениями глаз в ритме, весьма близком к предшествующему ритму колебаний качалки.Наиболее стабильно ритм колебаний воспроизводится у спящего младенца (пункт а), при комплексной стимуляции бодрствующего ребенка сдвиг по фазе в значительной мере маскируется саккадами, обусловленными ретинальными влияниями и спонтанной аишвностью испытуемого. частота колебаний отрицательно коррелирует с количеством саккадических включений в окулограмму: число скачков, приходящихся на единицу времени, падает по мере увеличения частоты колебаний, видимо, существует реципрокная зависимость меаду зрительными и вестибулярными влияниями на характер ВОР: не только активация визуального канала ослабляет воздействие лабиринта, но и наоборот, усиление лабиринтной афференциации снижает эффективность ретинального входа.Цри возрастании частоты колебаний до 1,5--2Гц был обнаружен своеобразный "эффект высокой частоты". Он состоит в том, что при указанных частотах окулограмьш всех детей, независимо от состояния испытуемых и специфики зрительных стимулов, становятся однотипными: они превращаются в почти чистые синусоиды, лишенные каких-либо саккадических элементов. По-видимому, цри высокой частоте колебаний вестибулярное воздействие остается единственной детерминантой глазодвигательных реакций, е. Бинокулярная согласованность в движениях глаз. Регистрация адекватных глазодвигательных ответов при битемпоральном отведении, отражающем суммарную активность обоих глаз, говорит о наличии у младенца согласованных движений левого и правого глаза. Однако более полное представление о степени такой согласованности можно получить лишь сопоставлением раздельно записанных окулограмм каздого глаза, анализ которых показал, что полная синхронизация в движениях двух глаз является скорее исключением, чем правило, В большинстве случаев как цри чистой вестибулярной, так и в условиях комбинированной стимуляции отмечается очевидная десинхронизащш в моторных реакциях одного и другого глаза. Основные типы рассогласований могут быть сведены к следующий: I) сдвиг по фазе на тех участках записи, где преобладает синусоидальный паттерн окулограмм (рис,12,а) ; 2) десинхронизация саккадических элементов и различие в амплитуде скачков (рис, 14, б,в) (следует указать, что саккады одного глаза при полном отсутствии саккад - хотя бы редуцированных - другого глаза не наблвдались) ; З) вергентные движения, характеризующиеся четкой противофазяостью и специфической скоростью, отличной как от саккад, так и от других плавных компонентов (рис,14, в ) , Рассогласования, отмеченные в пунктах 1,2, с возрастом уменьшаются. Количество вергентных включений, связанных с активным бинокулярным рассмотрением объектов, напротив, увеличив вается с возрастом. Результаты настоящего исследования коррелируют с более ранними данными /141,142/, по которым согласованность верзионных поворотов глаз у младенцев базируется на генетически закрепленных механизшх и быстро совершенствуется в течение первых недель жизни, а вергентная активность, слабо выраженная в возрасте 1-2 месяца, в дальнейшем становится хорошо заметной, В десинхронизации движений глаз младенца нет ничего удивительного, если учесть, что даже у взрослого человека при саккадических боковых поворотах глаз имеет место некоторое различие в скорости движения левого и правого глаза /820/ По всей вероятности, тот "люфт", который неизбежно возникает в совместной работе двух глаз при их вестибулярной афферентации, сокращается за счет сетчаточной афферентации в процессе прижизненного обучения зрительной системы, хзесьма существенно, что максимальная синхронизация в моторике обоих глаз наблюдалась у 4-месячного ребенка в ситуации, когда повороты качалки сочетались с активной фиксацией испытуемым лица экспериментатора, склонявшегося над кроваткой.Во всех остальных случаях младенцы следят за перемещащшшся стимулами саккадически, благодаря че^ лу их окулогра^ша приобретает типичный ступенчатый вид, Сопоставление этих двух групп фактов заставляет усомниться в состоятельности расцространенной точки зрения, согласно которой плавные компенсаторные движения глаз (афферентируемые вестибулярно), плавные компоненты нистагма и плавное прослеживание движущихся объектов реализуются общим нейрофизиологическим механизмом /822/. Гетерохронное развитие в раннем онтогенезе способности к плавной вестибулярной компенсации и способности к плавному прослеживанию говорит скорее о различии,чем о сходстве лежащих в их основе механизмов. Что касается оптокинетического нистагма (ОКН), то эту реакцию вызвать у младенцев 1-2 месяца жизни почти так же легко, как компенсаторные движения глаз (путем перемещения бесконечной полосатой ленты, заншлающей значительную часть поля зрения) /210,26S/. При этом плавность медленных компонентов ОКН выражена так же хорошо,как у взрослого. Видимо, плавный характер нистагменных движений глаз имеет в данном случае вестибулярное происхождение и обусловлен активизацией вторичных вестибулярных нейронов,на которых конвергируют лабиринтные и ретинальные афференты /910,-911/.Сходство плавного компонента 01Ш и плавных компенсаторных движений глаз определяется их общей принадлежностью к вестибулярному аппарату, а существование органической "спаянности" двух этих механизмов подтверждается онтогенетическими данными (их синхронным формированием), Напротив, механизм плавного фовеального прослеживания движущихся стимулов вряд ли может быть отождествлен с двугля названными выше механизмами. Сторонники общности всех типов медленных движений глаз считают, что сходство внешней феноменологии таких движений позволяет предположить существование их единой внутренней организации. Более веской аргументацией служит получившая широкое распространение гипотеза о наличии в ретикулярной формации моста специфического нейронного интегратора (НИ), на котором конвергируют сигналы со всех входов, афферентирующих глазодвигательный аппарат /812,823/. Однако, если такая структура и существует, ее наличие не исключает отдельного проявления разных форм медленной активности. Известно, например, что патологическое выпадение функции плавного прослеживания вовсе не обязательно сопряжено с нарушением медленного коглпонента нистагма. Разные типы медленных движений глаз гетерохронно формируются в филогенезе: так, у кролика, шлеющего нефовеализированную сетчатку, отсутствует способность к плавному прослеживанию отдельных движущихся объектов, а "классический" двухфазный ОКН и компенсаторные движения вызываются у него очень легко /91, 812, 43?, 438/. Обсужцаемые онтогенетические данные следует отнести к этой же категории фактов.Нейрофизиологическими исследованиями последних лет (часть которых выполнена с помощью пероксидазного метода) выявлены очень сложные множественные связи глазодвигательных мотонейронов с различными нервными структурами ствола /812, 875/.Обнаружено, что в управлении вертикальным перемещением взора участвует нервное образование, локализованное в мезенцефалической рети1^лярной формации (ШФ), При этом движения глаз вверх или вниз обусловлены активацией двух раздельно представленных групп клеток /63V* Центр в ШФ обладает частичной сепаратностью по отношению к мостовому глазодвигательному центру, в свете этих фактов сомнительно, чтобы один и тот же Ш контролировал все движения глаз незавишшо от их пространственной направленности и способа афферентации* весьма показательно, что такой последовательный сторонник единой организации всех глазодвигательных функций, как Д.Робинсон, работы которого /820, 823/ уже цитировались выше,в своей более поздней публикации /826/ допускает существование двух Йй: одного для реализации компенсаторных движений глаз и другого - для плавного прослеживания. Т.Рафан и Б.Коэн /812 / , резюмируя результаты важнейших современных исследований, приходят к однозначному выводу о раздельном морфологическом представительстве названных функций, видимо, сама цдея единого интегратора в большей мере соответствует логике модельных построений, чем реальной организации нервных цепей.Вместе с тем можно определенно говорить о раздельности механизмов плавных компенсаторных движений глаз (независимо от того, вызываются ли они вестибулярной или оптокинетической стимуляцией) и плавного прослеживания. Последнее является поздним филогенетическим образованием, получающим полное развитие только у приматов, вдцимо, данная функция тесно связана с совершенствованием бинокулярного фовеального зрения. У младенцев макулярная область сетчатки завершает свое формирование только через 16 недель после роадения /52/. Примерно в этом же возрасте слежение за движущимися стимулом приобретает плавный характер /210,211,263/. Поэтому гетерохронное появление в раннем онтогенезе человека способности к плавной вестибулярной компенсации и способности к плавному фовеальному прослеживанию отражает специфику развития двух различных субсистем. Такое заключение коррелирует с результатами других исследователей /933/, говорящими о перцептивном характере плавного прослеживания: движения данного типа зависят не только от реального перемещения стимула, но и от субъективно воспринимаемого движения (т.е., базирзпются на более сложных, по сравнению с плавной компенсацией, механизмах). Следует^ правда указать, что вопрос о том^ является ли воспринимаемое движение стимулом для плавного прослеживания, остается дискуссионным и что утвердительный ответ на него оспаривается некоторыми авторами /709/. Особенно же важно подчеркнуть, что плавное прослеживание должно включать в себя (наряду с механизмом обратных связей) механизм антиципации, формирование которого предполагается определенное обучение.ПОПЫТКУ количественной оценки степени рассогласования м е я ^ фазами отклонений качалки и фазами перемещения глаз следует рассматривать вак предварительную в связи с малым разрешением записей и ограниченной статистикой* Вместе с тем можно сделать некоторые частные выводы* Способность к опережающим глазодвигательным ответам при вестибулярной стимуляции обусловлена, по-вцдимому, сравнительно простым генетически затепленным механизмом передачи сигналов ускорения* Благодаря этому, латентность ВОР у младенцев сопоставима м латентноотью аналогичных реакций взрослых и значительно меньше по сравнению с саккадическими переводами глаз при фиксации неподвижных объектов /213/* Весьма показательны результаты, полученные при частоте колебаний качалки 1,5-2 Гц* Они говорят о том, что вестибулярный контур управления движениями глаз лучше приспособлен к адекватной передаче высоких частот, чем сетчаточный контур* эти данные интересно сравнить с фактами, полученными другими авторами /73]/ на взрослых испытуемых с реверсированной ВОР (вследствие многодневного ношения призматических очков)* В последнем случае было обнаружено, что при частоте колебаний, превышающей 1,3-1,5 Гц, приобретенный реверс ВОР нарушается и восстанавливаются первоначальные реакции* Исследователи /1^1/ предполагают, что причина этого феномена заключается в "отказе" низкочастотного мозжечкового механизма адаптации ВОР при сохранении более устойчивых фунхщий стволового управления движениями глаз* Основные выводы I* в основе вестибуло-охоглярных реакций (ВОР) младенца лежит генетически закрепленный механизм, который адекватно функционирует уже в первые недели жизни* 2« вестибулярная афферентация вызывает преимущественно плавные движения глаз* 8* Наиболее постоянный и плавный характер ВОР имеют в состоянии сна, т«е* при максимальном ограничении других сенсорных влияний, 4* Способность к плавным компенсаторным движениям глаз в ответ на вестибулярную стимуляцию и способность к плавному фовеальному прослеживанию движущихся объектов развиваются гетерохронно и обусловлены, вццимо, разными нейрофизиологическими механизмами* 5* Эффект, вызываемый комплексной визуально-вестибулярной а|ферентацией, зависит от возраста: чем старше мяаденец, тем сильнее влияние зрительных сигналов на интегральную глазодвигательную реакцию* 2* Реакции младенцев на движущиеся объекты Биологическое значение адекватных оптомоторных реакций на движущиеся объекты обсузщалось в разд.Х, § 4* На филогенетическом материале было показано, что выделение фактора движения является наиболее важной для организма и потому наиболее рано (в эволюционном аспекте) развивающейся функцией зрения* Было установлено также, что наиболее древние, базовые формы 1 ^ детерминирован потребностью в решении именно этой актуальной задачи* Естественно поэтому, что при онтогенетическом подходе к анализу ГД& возникает аналогичный вопрос со всеми его перефразировками: способен ли младенец первых недель жизни реагировать на движущийся стимул? Насколько адекватен стимуляции его глазодвигательный ответ? Чем отличается в такой ситуации Щ младенца от 1 ^ взрослого? Преобладают ли в глазодвигательных ответах маленьких детей врозвденные формы моторики? Какова динамика развития ТМ- в условиях динамической стимуляции? Чем отличаются реакции на движущийся объект от аналогичных реакций на неподвижный объект? Какие параметры движения ввделяются наиболее надёжно? Как связано развитие центральной области сетчатки и ее периферии с реакциями на динамические и статические стимулы? Получение ответов на эти вопросы требует наличия конкретных экспериментальных данных* Несмотря на то, что первые снылки на специфический характер движений глаз у детей содержались уже в работах Доджа /469,470/, дальнейший объективный анализ раннего онтогенеза ГДА. очень задержался в связи с понятными методическими труцностями* В более поздних очень малочисленных работах /47,80,303,304,357/ были собраны лишь отрывочные и подчас противоречивые данные* Поэтому для получения более развернутой картины раннего онтогенеза 1ДА. Е.А*Сергиенко /210, 213, 263/ был проведен (под руководством автора) цикл экспериментальных исследований, нацеленных в той или иной мере на решение перечисленных выше вопросов* В первой серии опытов изучалась динамика развития ГДА. в условиях прослеживания одиночных движущихся стимулов* Опыты проводились на базе двух московских домов ребенка на детях в возрасте от 2 до 16 недель. Нижняя возрастная граница была обусловлена реальным контингентом детей, верхняя - выбрана в связи с тем, что первые четыре месяца жизни ребенка специфичны в отношении его моторных возможностей и характеризуются отсутствием соматических сенсомоторных координации* Для регистрации движений глаз применялся метод электроокулографии (ЭОГ)» Точность этого метода позволяет регистрировать движения глаз с амплитудой до 1^, причем применение этой методики сохраняет естественные условия зрительной деятельности и исключает какие бы то ни было неприятные ощущения. Запись горизонтальных движений глаз проводилась на осцилл,ографе ВЭКС4М. В качестве предварительных усилителей использовались приборы УБП-ОЗ и УН1-03. Постоянная времени составляла 1,5 с» Серебряные электроды ставились битемпорально с помощью лейкопластыря, Экспериментальная процедура выглядела следующим образом. Младенец помещался в кроватку в положении лежа на спине.Снециально сконструированный дугообразный подголовник поддерживал голову ребенка с затылка, ограничивая ее подвижность и в то же время, обеспечивая возможность регистрации поворотов головы вправо и влево (запись на одном из каналов ВЭКС). Перед началом эксперимента ребенка туго пеленали, что ограничивало возможность двигательных реакций рук и ног. Кроватка с испытуемым помещалась около большого окна, чем достигалась хорошая естественная освещенность (уровень освещенности составлял 500-700 люкс). Исследования проводились в одни и те же часы (в основном утром). Длительность каждого эксперимента составля-ла 10-15 минут.В этой серии экспериментов использовалось движение значимого стимула, т.к. по предварительным результатам, значимый стимул (лицо) вызывает прослеживание в 2 раза чаще, чем другие индифферентные стимулы (лампочки, геометрические фигуры разных цветов).Наличие прослеживания признавалось в тех случаях, когда направление движений глаз совпадало о направлением перемещения стимулов в течение нескольких (не менее двух) циклов.Результаты экспериментов показали следующее: Прослеживание движущихся стимулов имеет место уже у самых маленьких испытуемых в возрасте две недели.На самых ранних этапах постнатального развития глазодвигательных функций прослеживающие движения глаз представляют собой последовательность скачков, разделенных фиксационными паузами. На протяжении всего процесса прослеживания у каждого испытуемого наблвдается определенная стабильность элементов, определяющих характер записи; крутизна фронта скачков, амплитуда, длительность межскачковых интервалов.Скачкообразное прослеживание постепенно переходит в плавное, которое становится возможным у младенцев 16-недельного возраста /рис.17/. Объективными критериями такого перехода является возрастное уменьшение амплитуды скачков и длительности межскачкового интервала /табл.1,2, рис.18/. В работах Гатева /80/ и A.M.Фонарева /305/ был описан скачкообразный характер прослеживания у младенцев» В отличие от этих авторов нами выявлена динамика перехода скачкообразного прослеживания в плавное. Сроки появления плавного прослеживания в нашей работе значительно отличаются от сроков, указанных Гатевым.Прослеживание движущегося объекта быстро совершенствуется. Процесс этого развития можно представить стадийно: Первая стадия развития (обнаруженная в наших исследованиях) - от двух до четырех недель. На этой стадии развития отмечается следование глаз за движением объекта. Однако следование это возможно лишь в течение малых временных интервалов (порядка 30-60 с) и носит скачкообразный характер. вторая стадия - от 8 до 14 недель. СтуленчатЬобразный характер прослеживания сохраняется. Процесс прослеживания полностью подчинен движению объекта. Глаза ребенка "захвачены" стимулом. Прослеживание носит характер двигательного автоматизма.Третья стадия начинается после 16 недель, когда становится возможным плавное прослеживание в управлении движений глаз, которое выражается в спонтанном изменении направления движения глаз при отсутствии изменения направления движения объекта. доминирующей формой ГДА младенцев до 16ледельного возраста является саккада. Сопоставление наших данных с результатами Эйслина и Салапатека /357/ повзоляют говорить о врожденности механизма саккад, который формируется в процессе эмбрионального развития и начинает функционировать с момента ровдения ребенка. Быстрые скачки выполняют очень важную биологическую функцию в поведении высших животных и человека.Они обеспечивают необходимую скорость реакций, существенным компонентом которых является выборочная фовеализация наиболее значимых объектов. Функциональное обеспечение в первую очередь наиболее важных биологических систем - основной из принципов системогенеза /25, 37, 272/, которому подчинено развитие ТМ- человека. Вроаденный механизм саккады обеспечивает самые ранние глазодвигательные реакции новорозйденного. включение плавной формы ТМ. ь прослеживание стимула требует, вероятно, более сложной сенсомоторной координации. вторая серия опытов была нацелена на изучение особенностей оптокинетического нистагма (ОКН) у младенцев.О параметрах и динамике ОКН у младенцев было известно слишком мало, так как в большинстве работ эта реакция выступала только в качестве показателя каких-то иных процессов и не являлась объектом исследования.Результаты этих опытов позволяют сделать сдедующие выводы: I, В подавляющем большинстве случаев ОКН легко вызывается и регистрируется у младенцев данного возраста, что коррелирует с данными других авторов (по данным Германа с соавт, /523/ ОКН у детей такого же возраста был зарегистрирован в 895^ случаев j в 67JK случаев ОКН был обнаружен у детей через 10 часов после рождения (892/.2* ОКН обнаружить легче, чем прослеживание или устойчивую фиксацию. (По данным Бразелтона /400/ ОКН является обычной легко вызываемой реакцией у нормальных детей, в то же время ее отсутствие может свидетельствовать о патологии), 3. ОКН младенцев с его "классическими" быстрым и медленным компонентами свццетельствует о возможности плавных движений глаз у детей самого раннего возраста. Записи ОКЙ в наших исследованиях, а также записи Дейтона и Джонса /455, 456/ на новорожденных позволяют предположить, что плавная форма движений глаз является врожценной. Для появления плавной формы ГДА. при прослеживании необходимо, по-вццимому, участия вестибулярных влияний, которые активизируются при движении полос в силу тесного анатомического и функционального взаимодействия зрительной и вестибулярной систем. Вестибулярные влияния, вероятно, восполняют дефицит собственно зрительной афферентации, возникающий в результате незрелости фовеа.5. Запись ОКН обоих глаз у младенцев 4-24 недель показывает, что движения эти содружественны: ритм, амплитуда, длительность быстрого и медленного компонентов идентичны у детей всех исследуемых возрастов (рис.23). б. Получены записи ОКН, по форме отличающиеся от "классических". это непериодические колебательные движения глаз у младенцев 3-4 недель и ОКН, сопрововдающийся фиксацией и рефиксацией у младенцев 24-25 недель (рис,24).Первая стадия развития ОКН - слабо выраженная ГДА. при движении полос (3-4 недели жизни).Вторая стадия - появление выраженных, малоамплитуцных оптокинетических реакций (4-6 недель). Обе стадии характеризуют ОКН как "несмотрящий", периферический.Третья стадия - становление "смотрящего", фовеального ОКН (8-16 недель).В пользу такой характеристики говорит увеличение амплитуды ОКН в 2 раза, а также факт завершения (к 16 неделям) созревания фовеа.Четвертая стадия - совершенствование фовеального нистагма, о чем свидетельствует дальнейшее увеличение амплитуды и появление фиксаций и рефиксаций в траектории ОКН (21-25 недель).Третья серия опытов была посвящена анализу 1ДА младенцев при одновременном воздействии статической и динамической стимуляции. Такое комбинирование стимуляции ставит перед младенцем проблему выбора - фиксировать неподвижный объект или реагировать на движение полос. Фиксационный рефлекс и рефлекс на движение объекта как физиологические предпосылки отражения данной визуальной ситуации врождены, однако, рефлекс на движение объекта - филогенетически более древний. Таким образом, данная ситуация позволяет выя'вить ту зрительную стимуляцию, которая является более адекватной на ранних стадиях онтогенеза.Результаты эксперимента показали, что существует возрастная динамика 1ДА. при воздействии статической и динамической стимуляции* возрастную динамику можно представить следующим образом: На первой стадии (4-6 недель) статический стимул вызывает реакции двух типов; усиление ОКН {60% случаев) и "разрушение" его (40^)» "Разрушение" ОКН выражается в появлении саккадической активности, являющейся, на наш взгляд, признаком процесса выбора альтернатив в данной задаче, который в данном возрасте решается в пользу оптокинетической стимуляции (ОКС), Таким образом, статический стимул оказывает неспецифическое действие на ОКН у детей этого возраста, так как у взрослых испытуемых статический стимул подавляет ОКН (Дичгонс и Юнг /462/.На второй стадии (8-14 недель) ведущей реакцией на статический стимул является реакция подавления ОКН. Подавление может быть полным (33^ случаев) - регистрируются фиксационные движения глаз на объекте, или частичным (36^) - амплитуда и чистота ОКН падает. Однако наряду со специфическим действием статического объекта наблюдаются и реакции усиления, "раскачки" ОКН (31^), хотя число реакций этого типа сокращается в 2 раза по сравнению с детьми 4-6 недель (табл.6, рис.26).На третьей стадии (24 недели) статический стимул вызывает только одну реакцию - подавление ОКН. Полное торможение оптокинетической активности на движение полос проявляется в два раза чаще (75^), чем у детей 8-14 недель. Число реакций частичного подавления снижается (до 25^). Реакций усиления ОКН не наблвдается (рис.27).Таким образом, последовательность развития глазодвигательных реакций на статический объект, предъявяенный на фоне движущихся полос, позволяет проследить генезис перехода направленности VM- от движения контрастов к предпочтению статического стимула, т.е. от неспецифического действия статического стимула к специфическому - более зрелому, "взрослому" типу реакций подавление ОКН. Более зрелыми морфологически и функционально для младенцев 4-6 недель являются периферические структуры сетчатки, адекватная активация которых вызывается движущимися объектами. (Поэтому статическая стимуляция, которая более адекватна для фокального зрения оказывает неспецифическое действие на ОКН, усиливая его за счет привлечения внимания к факту перемещения поло^. У младенцев 8-16 недель функциональные возможности фовеа значительно возрастают, что приводит к подавлению реакций периферии (в случае частичного подавления реакции ОШ переходят на более низкий уровень регуляции от фовеального к периферическому, малоамплитудному, тоническому ОКН).Существенное влияние на характер реакции оказывает значимость неподвижного стимула. Например, у младеодев 8-14 недель значимый стимул вызывает полное подавление ОКН в 2,5 раза чаще, чем индифферентный, а у детей 24 недель - в 10 раз.Наконец, в четвертой серии экспершлентов исследовалась ТМ. младенцев при так называемом "поливалентном" движении стимулов.В 24 недели соотношение глазодвигательных реакций остается тем же (ОКН - 25^ j прослеживание - 64^ j скачки - 11%), Однако, предпочтение версии движения одиночного объекта происходит при частом переключении способов реагирования. Соотношение скоростей и направлений стимульных составляющих поливалентного движения оказывает влияние на предпочтение той или иной версии (табл.9 ^ рис.30).4. Переключение с одной версии стимульного движения на другую осуществляется при помощи саккад. Очевидно, этот механизм является универсальным как для переключения восприятия движущихся стимулов, так и статических. Общность способа переключения у младенцев и у взрослых / И З / доказывает генетическую закрепленность этого вида ГДА..5. На определенном уровне развития ГДА младенцев (1014 недель) возможен переход саккадической формы прослежийания и плавное в условиях поливалентного движения стимулов. Условием такого перехода является усиление зрительной афферентации (при совпадении скоростей и направлений ОКС и одиночного объекта) и участия вестибулярных влияний в генерации плавной формы ГДА.» Важнейшие общие итоги всех четырех серий опытов свидетельствуют о несомненной гетерохронии в развитии перцептиБ ных и глазодвигательных возможностей зрительной системы» В первую очередь возникают реакции на движущиеся объекты. Эта закономерность отражает эволюционную особенность развития функций зрения - от вццеления движения к анализу статических объектов /501, 502, 5бЗ/« Функциональные возможности зрительной системы младенцев быстро совершенствуются. Первый уровень развития глазодвигательных реакций на движение стимулов может быть определен как уровень "грубой настройки", при котором анализ параметров динамической стимуляции происходит с помощью генетически закрепленных механизмов. Последующий постепенный процесс совершенствования сенсомоторных координации приводит к формированию уровня "тонкой настрайки", что выражается в более полном и точном отражении параметров движения. Внутренними предпосылками перехода от низших уровней организации глазодвигательных функций к более высоким являются процессы созревания фовеа и дифференцировки ретинального механизма зрительной системы.Механизм частотного регулирования тоньше и значительно "моложе" по сравнению с грубым саккадическим механизмом пейсмекерного типа. Младенец появляется на свет с готовым моторным аппаратом саккады. Однако в первые недели жизни у него еще не сформирован механизм частотного управления движениями, который развивается прижизненно параллельно с совершенствованием перцептивных возможностей фовеального зрения. Таким образом, оба звена зрительной системы - сенсорное и моторное переходят к более высоким формам функционирования в теснейшем взаимодействии. (Вопрос о различии мевду механизмами медленного компонента ОКН и плавного фовеального прослеживания рассмотрен в § I настоящего раздела).3. Развитие бинокулярного зрения Исследование бинокулярного зрения неразрывно связано с проблемой восприятия третьего измерения пространства - его глубины, т . е . объемного ведения /241, 248,533,939/. Всестороннее раскрытие механизмов объемного видения с позиций системног подхода предполагает: а) анализ тех свойств объективного мира, отражение которых составляет главное содержание данной формы восприятия I б) выявление структурно-функционального строения системы объемного видения, его компонентов и взаимоотношений между нами ^ в) изучение механизмов восприятия глубины в их развитии и становлении, определение соотношения меаду врожденными и приобретенными составляющими этой функции.Традиционным аспектом изучения объемного ввделения являются так называемые признаки глубины /76,190,196,221,245/.Эти признаки разделяются на два больших класса - монокулярные и бинокулярные. К монокулярным признаниям относятся все те, использование которых возможно при ориентации в пространстве с помощью одного глаза /644,736/.Бинокулярные признаки функционируют только в условиях зрения двумя глазами /269,278,280,302,370,386,506,559,681,791,904,926/.Наиболее важный монокулярный признак глубины - параллакс движения, т . е . неравномерное смещение разноудалённых объектов при боковых движениях наблвдателя /137,245,399/.Кроме того, монокулярная оценка глубины опирается на а) взаимные перекрытия объектов /417 / iб ) распределение светотени /245/f в) перспективные сокращения /245,528/j г) эффекты воздушной перепективы /245,529/. В концепции Дж.Гибсоиа /528,529/ особое внимание уделяется так называемому "градиенту текстуры", т . е . монокулярно наблвдаемому уплотнению горизонтальной поверхности по мере удаления от наблвдателя.Все перечисленные признаки относятся к внешней сфере, вместе с тем очень важную роль в оценке глубины играет механизм аккомодации, обусловленный строением и функционированием самой зрительной системы /67,153,386,771/ и обеспечивающий фокусировку на сетчатке разноудаленных объектов.По мнению большинства авторов бинокулярная диспаратность служит физиологической основой бинокулярного стереозрения /42, 222, 245, 507, 868/.О фундаментальном значении бинокулярной диспаратности для стереовосприятия свидетельствуют эффектные опыты Шеша /643, 645/, опровергнувшем, как указывает А «А Невская /222/, представление "••• буцто ввделение объектов и8 фона и опознание их формы производится зрительными системами каадого глаза раздельно, и только на более высоком уровне эти монообразы, т . е . уже сформировавшиеся гештальты объединяются в один бинокулярный образ" (с.42). Обычно принято подчеркивать принципиальное различие между механизмами монокулярной и бинокулярной оценки глубины пространства. Между тем, эти механизмы образуют, по-видимому, единую систему. В реальных условиях бинокулярное стереозрение всегда сочетается с использованием монокулярных признаков глубины. Кроме того клинический опыт показывает, что в случаях потери одного глаза у пациентов развиваются и совершенствуются очень сложные компенсаторные механизмы, позволяющие им демонстрировать почти такие же возможности объемного видения, какие имеют место у нормальных лвдей /189/ . Здесь мы сталкиваемся с одним из примеров удивительной пластичности центральных нервных механизмов, благодаря которой один и тот же результат может достигаться разными путями /24/» проблема восприятия третьего измерения проходит красной нитью через всю историю современной философии и психологии, служа своего рода "пробным камнем" различных концептуальных построений. Формула Беркли /48 / "первоначально мир кажется нагл плоским" оказала магическое влияние на последующее развитие философской мысли. Она получила развернутое обоснование в системах сенсуалистов и особенно рельефно выражена у ,81 Ковдильяка /I45/, который приписывает своей знаменитой аллегорической статуе последовательный переход от плоскостного видения к объемному (благодаря накоплению "жизненного опыта").По аналогии с Концильяком все последовательные сторонники о эмпирических школ в психлогии "выводят" восприятие глубины из жизненного опыта субъекта, полагая, что плоское сетчаточное изображение не может дать нам сведений о третьем ивиерении пространства /339/. Сходным образом решается эта проблема в философско-физиологической системе Гельмгольца /82/. В отличие от ассоциативной психологии гештальттеория, тяготеющая к феноменологической философии, связывает оценку глубины не с внешним опытом, а с внутренней организацией субъекта /348,666,667,928/.Категориальный аппарат гешкгальтизма (понятия прегнантной формы, изоморфизма, целостности, поля и силовых линий, трансформации и транспозиции, симметрии и равновесия, организации) позволяет представить акт стереоскопического видения как воссоздание наблвдателем целостной законченной формы на основе фрагментов, содержащихся в сетчаточном изображении (при этом даже несущественно, будет им объектом наблвдения объемное физическое тело или его плоский контурный рисунок). Решающим фактором являются не особенности внешней стимуляции, а имманентные законы гештальта.Под влиянием гешальттеории в психофизиологии зрения сложилось представление о производном характере стереоэффекта, о том, что он возникает уже после того как сформируется объемный образ предмета. Однако более детальные тахистоскопические исследования показывают, что стереоэффект возникает раньше,чем предметное видение/ 772, 873,912 УСтимульная неопределенность 18г не нарушает стереопсиса, А это означает, что не оценка глубины зависит от предметности восприятия, формирующейся в жизненном опыте, а наоборот - процесс становления предметного вицения предполагает наличие исходных механизме стереопсиса.Таким образом, формула о первичной "плоскости ишра", находящая и сегодня своих приверженцев, оказывается под большим сомнением. Из самого факта морфологической двумерности сетчатки вовсе не вытекает тезис о непосредственном ощущении двумерности дространства. Следуя логике Беркли-Ковдильяка пришлось бы признать, что первоначально мир кажется нам величиной в два сантиметра (т.е. соответственно размеру сетчатки), Вряц ли ктонибудь пожелает всерьез защищать этот тезис ; И.Рок /245/, подводя итоги развития современной психофизиологии зрения, противопоставляет очень живучему представлению о плоской нартине мира тезис о наличии врожденного постулата трехмерности мира. На наш взгляд, этот тезис имеет достаточное основание. Ребенок появляется на свет с моторным аппаратом, позволяющим ему совершать движения в трех измерениях. Аналогичным образом он должен располагать сенсорными средствами, обеспечивающими ориентировку в трехмерном пространстве - разумеется, вначале очень грубую и несовершенную, но в принципе адекватную.Правомерность такого допущения подкрепляется двумя группами фактов, Во-первых, за истекшее десятилетие собран достаточный онтогенетический материал /43, 369, 600, 861, 951, 952/, свидетельствующий о наличии у младенцев адекватных оптомоторных реакций на изменение расстояния до объекта. Например, приближение стимула к лицу ребенка вызывает у него реакцию отдергившия головы назад /369, 952/. Эти и другие реакции имеют место в том возрасте, когда жизненный опыт младенца явно недостаточен для оценки расстояния каким-либо косвенным путем.Во-вторых, в настоящее время уже не вызывает сомнения факт существования в первичной зрительной коре нейронов, чувствительных и бинокулярной диспаратности /261, 302, 386/.Эти нейроны избирательно реагируют на линии или края определенной ориентации, кодца такая линия предъявлена с определенным значением диспаратности, т.е. локализована на определенной глубине относительно точки фиксации. До мере того, как эта диспаратность отклоняется от оптимальной величины, реакция клеток слабеет. Такие клетки-детекторы измеряют разницу в положении корреспоццирующих изображений.Весьма существенно, что первоначальные реакции таких нейронов обусловлены генетически фиксированными механизмами и не требуют прижизненного обучения. Вместе с тем огромное значение для последующего развития зрительных функций имеет высокая пластичность данных элементов. На основании экспериментов, проведенных на котятах, Петтигрю /792/ предполагает, что в течение первых 3-4-х недель жизни происходит прогрессирующая настойка клеток по диспаратной избирательности.Если к 1б-му дню клетки обладают еще слабой избирательностью, то к 30-му дню настройка их становится практически такой же,как и у взрослых животных. По-видимому, в данном случае имеет место прижизненное обучение нервных элементов (на основе их пластичности), сходное с тем "воспитанием" нейронов зрительной системы (в определенный сензитивный период), благодаря которому они настраиваются на специфические свойства визуальХ84 ного окружения (например на определенную ориентацию линий) /243,261,392/.Таким образом, формирование нервных механизмов, обеспечивающих зрительную ориентировку в трехмерном пространстве, подчиняется, по всей вероятности, общему правилу, ввдвинутому еще Роуксом /835/ с аргументированно обоснованному современными исследованиями /10,24,56/: адекватное нервное регулхфование функций организма предполагает взаимодействие двух тесно связанных звеньев - жесткого, фиксированнго генетически и пластичноуо, подвергающегося постоянным перестройкам в онтовенезе, Исходя из изложенного, можно предположить, что у младенцев первых недель жизни уже функционируют быстро развивающиеся механизмы, обеспечивающие элементарную ориентировку в третьем измерении пространства, (Следует отметить, что не надо путать - как это часто делается психологами - два вопроса: "как и на что реагирует младенец?" и "что видит (субъективно) младенец?" Второй вопрос, на наш взгляд, просто некорректен), Как уже отмечалось выше, у взрослого человека основным фактором, определяющим восприятие глубины, является бинокулярная диспаратнооть. Однако для нормального стереоскопического зрения в реальных условиях окружающей среды. т,е, постоянных переводах взора с предмета на предмет нужен очень подвижный и тонкокоординированный механизм, обеспечивающий попадание фиксируемого объекта в зону Панума. Таким механизмом, регулирующим диспаратнооть, служат вергентные движения глаз, Установлено, что вергентные движения инициируются знаком диспаратности. /814, ,818/. Вместе с тем, как подчеркивают многие исследователи /49,87, 274, 275/, в оценке глубины объекта существенную роль играют угол конвергенции и проприоцептивные сигналы из глазных мышц. Искусственно меняя (с по мощью призм) знак вергентных движений (при неизменной величине диспаратности), можно влиять на субъективно воспринишемую глубину объекта / 87 / . Это говорит о существовании единой вергентно-диспартной системы в глубинном восприятии.Следовательно J имеется методически доступный способ получения объективных данных о развитии бинокулярного зрения в раннем онтогенезе, для этого надо проанализировать спещз4)ику вергентных движений глаз как одного из важнейших компонентов восприятия глубины. Имеющиеся по этому вопросу данные носят 1файне противоречивый и обрывочный характер /305, 599, 600, 703, 859/. Представлялось поэтому целесообразным провести более или менее систематическое исследование вергентных движений у шгаденцев разных возрастных групп, ^акая работа была выполнена под руководством автора Е.В.Козловой /140-142/.Эксперименты проводились на той же базе (Дом ребенка), что и опыты, описанные в предыдущем параграфе. Регистрация движений глаз младенцев осуществлялась методом электроокулографии. для записи использовался пятиканальный самописец типа Н-327/5, а в качестве предварительных усилителей сигнала приборы УШ-Ог и УШ-ОЗ. Отличие от опытов предыдущей серии состояло в том, что проводилась раздельная регистрация каждого глаза: записывались горизонтальные движения левого и правого глаза. Испытуемывди были дети от 4ГУ^ недель до 31-вЗ недель с нормальными врожденными функциями зрения. Для получения сравнительных данных в экспериментах приняли участие взрослые испытуемые с нормальным зрением. Дети в соответствии с возрастом были разбиты на пять возрастных групп: в первую группу вопий дети 4h5 не« дель, во вторую - дети 7-8-и недель,в третью и четвертую дети 12-16 недель, а пятую « дети 31-33 недель. Всего в экспериментах приняло участие 20 детей и 4 взрослых. Такое разделение производилось нами, исходя из следующих соображений: известно, что в первые месяцы жизни наиболее существенными новообразованиями, во многом определяющими ход и динамику развития психики ребенка, является появление и развитие комплекса оживления и развитие манипуляций, в первую очередь, специфически человеческого акта хватания. Возраст второй группы соответствует появлению комплекса оживления, возраст третьей и четвертой групп - его интенсивному развитию и подготовительному периоду в развитии акта хватания, возраст пятой группы - хорошо сформированному акту хватания и появлению на его основе зрительно-координированных манипуляций. В первую группу входили самые младшие дети, поступавшие за это время в дом ребенка. Полученные по каждой группе результаты сравнивалась с результатами взрослых испытуемых.Экспериментальная .процедура выглядела следующим образом.Ребенок, которого брали в одни и те же утренние часы, через 5-10 минут после кормления, укладывался на спину в специально оборудованную для наших экспериментов кроватку. Голова ребенка размещалась на специально смонтированном подголовке. Перед началом эксперимента ребенок туго пеленался, что исключало вовможность двигательных реакций рук и ног.Над головой ребенка на расстоянии 45 см от его глаз на линии взора циклопического глаза устанавливался экспериментаи,ный объект. Объект мог совершать прямолинейные движения как параллельно плоскости лица ребенка, так и перпендикулярно.В наших исследованиях использовалась . скорость i движения объекта - 20 град/сек.Эксперимент начинался с того, что внимание ребенка прив^ лекалось к центральной точке троектории движения объекта, после чего начиналось его движение - в одном режиме - слева направо и справа налево, в другом режиме - сверху вниз и снизу вверх. После примерно тридцати таких циклов движения устраи. вался кратковременный перерыв, после которого эксперимент продолжался. Среднее время экспериментального сеанса с одним ребенком составляло 10-15 минут.Первая серия опытов была посвящена выяснению вопроса о характере и динамике развития вергентяых движений глаз у детей в возрасте от 4 до 33 недель в сопоставлении с такими же движениями у взрослых.Для выяснения влияния характера экспериментальных объектов на вергентные движения в этой серии испытуемым предъявлялись следующие 10 объектов, наиболее часто использовавшиеся для исследования зрительного восприятия младенцев: красный шар, красный 1фуг, белый шар, белый куб, красная пирамида, белая пирамида, белый круг, красный куб, плоское и объемное цветные изображения человеческого лица, Полученные записи движений глаз анализировались по параметрам наличия или отсутствия движения и направления его (то есть адекватности движений глаз задаче слежения за объектом, двигающимся в глубину), а также по латентным периодам, длительности движений глаз в кавдом цикле движения объекта и амплитудным характеристикам движений глаз по каждому глазу раздельно, Важно отметить, что ни по одному из указанных параметров ни у одного из испытуемых не было обнаружено -значимых различий при предъявлении различных объектов ; представленные данные нослг суммарный характер в отношении экспериментальных объек тов. Вместе с тем было установлено, что наибольшая устойчивость внимания ребенка имеет место при предъявлении изобракеНИИ человеческого лица, поэтому З-я и 4-я серии опытов (см, ниже) проводились только с этим тест-объектом.Основные итоги 1-й серии экспериментов представлены в табл.10-17.Анализ данных показывает, что уже в 4-недельном возрасте дети могут совершать вергентные движения одновременно двумя глазами, но количество таких реакций незначительно и составляет 45^ случаев. В остальных же случаях имеет место ряц феноменов, свидетельствующих о значительной незрелости аппарата вергеятных движений в этом возрасте. Первый из них адекватная реакция одного глаза, т . е . поворот глаза в соответствующем направлении при неадекватной двигательной реакции другого глаза - оба глаза совершают поворот в одном направлении, при этом один глаз ведет себя адекватно задаче (например, кояверпфует), другой же глаз при этом дивергирует.Поэтому целью второй серии экспериментов явилось изучение содружественности в движениях глаз при слежении за объектом, двигающимся в плоскости, параллельно плоскости лица, а также динамики развития содружественности в возрасте от четырех до тридцати трех недель в сопоставлениж с такими же движениями у взрослых.Эксперименты показали, что в четырехнедельном возрасте наблюдается достаточно развитая содружественность, выражающаяся в движении обоих глаз в направлении, соответствующем направлению двигающегося объекта. Однако у детей этого возраста еще отсутствует строго линейная связь между движением объекта и динамическими пoкaзaтeлiши движений глаз. Обнаруживается неодновременность в движениях левого и правого глаза: имеют место опережающие движения (один глаз опережает движение объекта и движения другого глаза) и запаздывающие движения (один глаз заканчивает свое движение позже, чем объект и позже,чем другой глаз), (табл,18,19, рис,32,33).К семи - восьми неделям наблвдается значительная стабилизация в движениях двух глаз: резко снижаемся процент опережающих и запаздывающих движений, увеличивается количество случаев, когда оба глаза заканчивают свое движение одновременно относительно друг друга и относительно движения объекта.Также наблвдается снижение значений латентных периодов движений глаз и некоторое увеличение длительности движении глаз при сокращении разницы в длительностях движений между глазами, К тринадцати-шестнадцати неделям аппарат содружественности достигает уже значительного совершенства: полностью исчезают явления опережающих и запаздывающих движений* К трищатой-тридцать третьей неделе аппарат содружественности в основном заканчивает свое развитие, о чем можно судить по практически полному совпадению всех показателей описанных движений у детей этого возраста и взрослых испытуемых.Если отвлечься от различных тонких характеристик содружественных движений, которые, как сказано выше, продолжают совершенствоваться в течение первых 30 недель жизни младенца, то самый основной их показатель - совместность движений глаз в направлении движения объекта - оказывается налицо у самых младших наших испытуемых.С чем же связано такое высокое развитие этих движений в сравнении с вергентными движениями? Решением этого вопроса могло бы стать установление факта наличия некоторой готовой программы, обеспечивающей содружественность движений глаз, которая реализуется с момента ровдения и, в дальнейшем, лишь незначительно совершенствуется. На выяснение этого вопроса была направлена Щ серия нашего иcoлeдoвaнияJ. для этого мы должны были создать условия, в которых содружественность могла появляться лишь в результате фунщионирования такой врожденной программы. Такими условиями являлись условия монокулярного зрения, при которых сеяорная стимуляций подавалась только на один глаз, второ:й глаз при этом закры19;^ вался таким образом, чтобы исключить попацание на него каким^ с либо образом сеносорной стимуляции» В этих условиях получение одновременной содружественности движений глаз (как открытого, так и закрытого) служило бы прямым подтверждением предположения о наличии программы, обеспечивающей эту содружественность, Экспериментальная процедура выглядела следующим образом, В момент подготовки ребенка к эксперименту, после установления электродов один глаз ребенка закрывался непрозрачным черным экранчиком (рис.34). В каждом экспериментальном сеансе с каждым ребенком мы получали три рода записей: слежение за двигающимся объектом левым глазом при защ)ытом правом; слежение за двигающимся объектом правым глазом при загфытом левом; слежение за объектом двумя глазами, полученные записи движений глаз анализировались по тем же параметрам, что и в предвдущик сериях.Экспериментами этой серии установлено, что у 4-5-яедельных младенцев при слежении за двигающимся параллельно плоскости лица объектом только одним глазом при закрытом другом, т .е . монокулярно, открытый глаз осуществляет слежение за объектом, закрытый же глаз либо не совершает никаких движений, либо движется хаотично, независимо от движений открытого глаза и объекта (рисЗб). Такое положение справедливо кшс для слежения левым глазом при закрытом правом, так и для слежения правым глазом при закрытом левом. Все динамические характеристшш следящего (открытого) глаза практически полностью совпадают с характеристиками, полученными нами во п серии экспериментов у испытуемых того же возраста в условиях норшльного бинокулярного слежения за объектом. Также полностью с результатами П серии совпацает количество феноменов, характеризующих незрелость системы содружественных движений глаз, т . е . опережающие и запаздывающие движения. То есть для каждого глаза в отдельности в условиях монокулярного зрения сохраняются все те же характеристики, которые были отмечены при совместной бинокулярной работе двух глаз в условиях П серии нашик экспериментов, К 7-8 неделям по сравнению с младшими испытуемыми соотношение в активности открытого и закрытого глаза несколько меняется; если в 4 недели активность закрытого глаза либо отсутствует вообще, либо никак не связана с активными прослеживающими движениями открытого глаза, то в 7-8 недель закрытый глаз во всех случаях активен, и хотя его движения носят хаотический характер, на этом фоне уже появляется некоторая упорядоченность, Эта упоряцоченность проявляется s том, что общий рисуно! движений закрытого глаза начинает принимать форму движений открытого, следящего глаза, (рисЗб).В дальнейшие недели жизни ребенка наблвдается совершенствование в содружественности открытого и зaiфытoгo глаз, к 30 неделям эта содружественность становится практически полной, все ее характеристики сопоставимы как о характеристиками нормал ного бинокулярного слежения за объектом в этом возрасте, так и с характеристиками, обнаруживающимися у взросльк испытуемых как в условиях бинокулярного зрения, так и в условиях монокулярного зрения, Подводя итог П и Ш серии экспериментального исследования, мы можем оказать следующее. Содружественные движения глаз при прослеживании объекта, перемещающегося параллельно плоскости лица уже у 4х недельных шгаденцев имеют достаточно высокий уровень развития» Эта содружественность, видимо, не является только пpiзмым слдцствием функционирования вроаденнои программы а совершенствуется в течение первых трех месяцев жизни. Однако, несмотря на это, и на самых ранних, и на последующих стадяих онтогенеза, развитие содружественных верзионных движений глаз по всем показателям значительно опережает развитие вергентных движений глаз, Следует заметить, что на формирование общих представлен НИИ о бинокулярном взаимодействии большое влияние оказал так называемый "закон Геринга", согласно которому имеет место равная иннервация обоих глаз как при верзионных, так и при вергентных движениях /773/ . Нетрудно, однако, установить, что этот закон имеет ограниченную сферу применения. Схемы на рис.37 показывают, что вполне возможны ситуации, когда при вергентных поворотах одного глаза другой должен оставаться неподвижным. Достаточно очевидно, что в реальных условиях при переводах взора на предметы, находящиеся на разном расстоянии от наблюдателя и в разных местах поля зрения левый и правый глаз в большинстве случаев должны поворачиваться на разный угол (чем ближе расстояние до предмета, тем больше это различие), Это справедливо как для верзионных, так и для вергентных движений. Разумеется, необходимость в координированной иннервации обоих глаз при этом сохраняется, но таксШ механизм оказывается более сложным, чем это предполагается законом Геринга, По-вщцшому, требуется внутренняя диалектичность процесса управления: содружественность в работе обоих глаз должна сочетаться с определенной степенью сепаратности каждого глаза. Результаты приведенных выше экспериментальных серий позволяют заключать, что на ранних: этапах постнатального онтогенеза как раз и решается такал сложная задача формирования комбинированного механизма управления.Опираясь только на представление о вергентно-диспаратной системе как основе стереопсиса очень трудно объяснить последовательность и взаимосвязь этапов онтогенеза глубинного зрения. Хорошо, например, известна классическая модель стереопсиса Бишопа /386/ ориентированная на работу кортикальных детекторов диопаратности. Однако при попытках приложить эту модель к онтогенетическому материалу возникает парадокс "порочного круга": чтобы оценить глубину, надо сперва настроить оба глаза на восприятие мелких деталей, а чтобы провести такую настройку, надо правильно оценить расстояние до стимула! Очевидно, что младенец не может начать решение этой проблемы ни с одного, ни с другого конца, приходится также учитывать неразвитость фовеального зрения младенца и соответственно - незрелость кортикальных бинокулярных нейронов 17 поля, которые сами еще нуждаются в определенном прижизненном обучении, (Соответствующие колебания окципитальных ВП, вызываемые бинокулярной стимуляцией, обнаруживаются у детей лишь в возрасте 3 месяца / 2б& / ) . Тем не менее, детекция младенцами глубины пространства является фактом. Экспериментально установлено, что уже в первые недели жизни ребенок предпочитает объемные стимулы плоским /578, 621/, а стереоскопическая острота зрения опережает в своем развитии остроту зрения по отношению к двумерным изображениям (дети в возрасте 21 неделя имеют стереоостроту зрения равную I минуте) /578/, Последнее обстоятельство, на 1У8 наш взгляд, особенно важно: оно доказывает, что развитие пространственного зрения ццет от трехмерных объектов к плоским (а не наоборот!) и что оценка глубины опирается на первичные механизмы, а не на соотнесенные двумерного сетчаточного изображения (путем бессознательного умозаключения) с уже имеющимися данными "жизненного опыта", как это до сих пор пытаются представить последователи концепции Г.Гельмгольца, Исходя из приведенного выше парадокса, следует предположить, что развитие бинокулярных функция проходит у ребенка несколькоц этапов, причем предыдущие этапы служат подготовкой к последующим. Следуя такой логике, наиболее естественно принять традиционную точку зрения на двухступенчатую организацию вергентных движений, объединяющую две взаимосвязанные подсистемы: аккомодационно-вергентную и диспаратно-вергентную. Согласно этой точке зрения /652,672/ каждый отдельный акт бинокулярной фиксации состоит из двух последовательных этапов: а) сперва происходит грубая настройка системы благодаря наличию однозначной морфо-функциональной связи между аккомодацией хрусталика и вергентным сведением (или разведением) зрительных осей афферентным сигналом для такой скоординированной реакции служит расфокусировка изображения на сетчатке ;б) затем осуществляется как бы точная "доводка" системы за счет более тонких фузионных движений глаз, афферентируемых сигналами бинокулярной диспаратности. Фактическое наличие кавдого такого меха^ низма не вызывает сомнения, В соответствии с этой схемой недавно получены интересные онтогенетические данные /356/, подтверадающие существование генетически фиксированных аккомодэгционно-вергентных связей у шгаденцев. Установлено, что адекватные вергентные движения глаз в условиях монокулярной стимуляции могут быть получены не только у взрослых (этот факт известен давно), но и у детей в возрасте 8 недель. Известно, что плавный, как правило, характер вергентных движений и их малая скорость (примерно на поряцок меньшая по сравнению с саккадоЛ) обусловлены именно наличием такой тесной связи мевду вергентной и аккомодационной функцией. Поэтому зарегистрированные в наших исследованиях изначально плавные и обладающие постоянной скоростью вергентные движения млацешцев можно, видимо, расценивать как косвенное подтвервдение фактического наличия слитного аккомодационно-вергентного механизма у детей первых недель жизни, (Из сравнения результатов 1-й и 2-й серии опытов хорошо видно, что плавные вергентные движения наблвдаются у самих маленьких детей, когда плавное фовеальное прослеживание еще не возможно). Поэтому, солидаризируясь с Эединым и Джексоном /356/, можно предположить, что зарегистрированные нами вергентные реакции младенцев в значительной мере обусловлены фушщионированием сравнительно примитивной аккомоддцйэнно-вергентной субсистемы.Необходимо, однако, учитывать, уязвимость теории иерархического управления бинокулярным взаимодействием, согласно которой происходит последовательный и взаимообусловленный переход от низшего уровня аккомодационной вергенции к более высокому уровню диспаратностной (фузионной) вергенции. на основании нов§йших экспериментальных данных /851/ , показавших вомзожность разделения уназанных функций, доказывается их относительная независимость. Вместе с тем вовсе не исключено, на наш взгляд, что принцип иерархического управления да. опирается на иные механизмы. гоо другим подходом к объяснению преемственного развития вергентных функций может служить концепция двух зрительных субъсистем. Вполне возможно, что при дефиците фовеальных фунщий у самых маленьких детей исходный уровень вергентных реакций обусловливается бинокулярной активацией парафовеальных зон сетчатки и соответствующих им центральных инстанций 2-й подсистемы зрения (ВД - подушки таламуса - 18 полей ЗК) • Весьма интересны в этом отношении данные, полученные в опытах на кошках: в зрительной коре ввделены две группы бинокулярных нейронов, одна из которых остро настроены на диспаратность, а другие чувствительны к более широкому диапазону диспаратностей /499/» При этом первая группа нейронов локализована в поле 17, а вторая - в поле 18. Можно поэтому предположить,что стереоскопическое зрение в своих примитивных формах опирается на деятельность 2-й зрительной подсистемы, что согласуется с моделью стереопсиса Ричардса /819/. Такая интерпретация хорошо коррелирует с экспериментальными данными Дрбуса /335/ о двухфазном процессе вергенции: начальная стадия вергентного поворота глаз всегда предшествует бинокулярной фовеализации стимула, осуществляемой саккадически. В пользу гипотез этого типа говорит также экспериментально установленный факт уменьшения степени конвергенции в условиях снижения дифференциальных порогов на периферии поля зрения /796/.Третий подход к проблеме стереопсиса и вергентных движений глаз связан с представлениями о зрительной системе как наборе фильтров различных пространственных частот. Так называемая вычислительная теория стереозрения, предложенная Марром и Пожжио /722/, основана на тезисе о том, что диспаратности <i01 разных величин обрабатываются набором независимых каналов, настроенных на разные дространствеяные частоты. Большие значения дисдаратности обрабатываются каналами низких частот, причем эти же каналы инициируют д^убые вергентные движения глаз. Высокочастотные каналы ответственны за выделение малых значений дисдаратности и фузионные движения глаз. Таким образом, определенная преемственность в организации вергенции и стереозрения подчеркивается и при данном подходе. Следует, однако, заметить, что во первых, принцип филвтров пространственных частот вряд ли может рассматриваться как самостоятельная теория зрения (подробнее см. в разд.Ш). Во вторых, получаемые экспериментальные данные далеко не всегда укладываются в этот прищш! /770, 790/. Рассматрива^емая интерпретация механизма вергенции также встречает возражение со стороны экспериментаторов /508 / . Оказалось, что латентный период и характер вергентных движений не зависит от пространственной частоты стимулов (исходное значение вергенции дредварительно устанавливалось испытуемыми с помощью нониусных линий), Оценивая полученные в наших экспериментах онтогенетические данные в свете приведенных теорий и фактов, следует заключить , что эти данные конечно^ явно недостаточны для составления целостной картины раннего развития бинокулярных функций. Для решения такой задачи потребуется (в дальнейшей работе) гораздо большее варьирование стимульных условий, сочетание разных методик, проверка большего количества альтернатив и т .п . Вместе с тем хочется подчеркнуть основной результат уже выполненного этапа работы: доказательство того, что вергентные функции имеют место на самих ранних стадиях постнатального онтогенеза и что вергентные реакции изначально адекватны пространственным характеристикам стимула, Важнейшие итоги исследования могут быть выражены в следующих положениях; 1. Адекватные вергентные реакции младенцев на приближающиеся и удаляющиеся объекты могут быть зарегистрированы в первые недели жизни и обусловлены генетически фиксированными механизмами,2. Врожденные формы вергентных движений глаз обладают большой пластичностью,благодаря чему в возрасте 1-5 месяцев происход] их быстрое совершенствование в процессе обучения и приближение к Зфовню точности,характерному для взрослого человека, 3 . Механизмы, обеспечивающие бинокулярную согласованность щ верзионных и вергентных поворотах глаз, развиваются и совершенствуются параллельно. При этом развитие согласованных верзионных движений несколько опережает развитие согласованных вергентных движений, 4» малая точность вергентных движений у младенцев до 3-4 месяцев коррелирует со слабым развитием фовеального зрения. Можно предположить, что исходный уровень управления вергенцией в этом возрасте обусловлен активацией парафовеальных зон сер'тчатки и соответственно - структур 2-й зрительной подсистемы, а также врожденнымфдеханизмами нккомодационно-вергентной координации, 5. Результаты проведенного исследования могут быть использованы в целях объективной диагностики ранних стадий перцептивного развития ребенка, а также в детской офтальмологии для ранней диагностики возможных аномалий, гог 4. Основные особенности функциональной структуры поля зрения На первый взгляд может показаться, что исследование механизмов глазодвигательной активности и анализ морфофункциональной структуры поля зрения - две совершенно различные задачи.Между тем при ближайшем рассмотрении нетрудно установить, что попытка решения первой задачи независимо от второй мало эффективна или же приводит к односторонним решениям проблемы. Исходя из принципа единства сенсорных и моторных компонентов зрения, мы должны рассматривать движение глаз в их тесной связи с работой афферентных звеньев единой сенсомоторной системы.Наиболее адекватная афферентация глазных саккад обусловлена стимуляцией периферии сетчатки. Поэтому без развития соответствующих рецепторов организация целенаправленных глазных скачков вообще не возможна, Существенное влияние на развитие представлений о связи моторики глаз с функциями зрения оказала гипотетическая схема Хебба / 5 7 6 / Нейрофизиологическая модель Хебба возникла и быстро завоевала популярность в тот период, когда стал достаточно очевиден физикалистский примитивизм гетгальттеории в ее подходе к интерпретации мозговых коррелятов психических явлений, Бээтому прогрессивная в нейрофизиологическом аспекте концепция Хебба вызвала новую волну ассоциативного подхода в теории восприятия, вопреки убедительным феноменологическим данным, уже накопленным к этому времени гештальтпсихологией.Хебб ввел понятия "клеточных ансамблей" и "последовательности фаз" (в активации этих ансамблей).Им же широко применялись понятия реверберации возбуждения в нервных цепях (вслед за Лоренто де Но /696/) и "консолидации" элементов. Концепция Хебба противостоит принципам гештальттеории. Элемент существует раньше, чем целое, целое строится из элементов. Нейрофизиологической "единицей" восприятия служит активация простейшего клеточного ансамбля. Объединяясь, простейшие ансамбли образуют "системы высшего горядка", или так называемые " L"-комплексы", соответствующие сложным образам восприятия. Связь между отдельными ансамблями достигается за счет движений глаз (смены точек фиксации) - это и есть "последовательность фаз". Например, наблюдателю представлен треугольник ABC. Восприятие этого треугольника как целого требует, чтобы сперва образовались 6 единичных ансамблей (3 угла + 3 стороны) и связались затем в i -комплекс. Когда наблюдатель фиксирует угол А, активируется ансамбль "а", при переводе взора на угол В - ансамбль "в" и т.д. Конечным результатом становится образование V -комплекса (ascTf").После того как сформировался комплексный ансамбль, достаточно, например, активации "а" (при взгляде на угол А ) , чтобы оживился весь комплекс, т.е. возник целостный образ треугольника.Следует, однако, отметить, что несмотря на нейрофизиологический элементаризм, возроадающий ассоциативный подход в теории восприятия, Хебб отдает должную дань принципу целостности.Восприятие формы начинается по Хеббу с так называемой "стадии единства" - выделения фигуры из фона благодаря различию яркостей. Эта первичная способность является вровденной: она присуща и ребенку, и слепорожденному, и депривированному животному. Только после этой стадии начинается описанное выше формирование клеточного ансамбля, обозначенное Хеббом как Стадия тождества".Близкая к хеббовской моторная теория восприятия получила го5 широкое распространение в отечественной психологии /ll2, 114, 11б/. Согласно этой концепции движения глаз наделяются построительной функцией, а весь процесс формирования зрительного образа уподобляется (по крайней мере в своем генезе) процессу создания мозаичной картины, последовательно складываемое из отдельных элементев« В условиях доминирования таких представлений в отечественной литературе сложился соответствующий подход к трактовке раннего онтогенеза поля зрения и ГДА у младенцев /зОЗ-ЗОб/ Считалось, что первоначально младенец имеет очень узкое (порядка пяти угловых градусов) поле зрения, чем и предопределяется поэлементный характер создания образа при переводах взора. Именно поэтому, например, кортикальные нервные клетки закладываются раньше стволовых, хотя ядра ствола начинают функционировать раньше, чем кора/133/.При ближайшем рассмотрении принцип поэлементного построения образа путем последовательной фовеализации отдельных фрагментов оказывается уязвимым с различных сторон. Прежде всего он может быть подвергнут критике с общих логических позиций. Небезинтересно, что почти за полвека до появления модели Хебба на логическую невозможность подобного построения образа указывал Стрэттон/881/. Последний показал, что при такого рода интерпретации для нас остается совершенно непонятным, как, например, при последовательной фиксации фрагментов ^-образной кривой из различно ориентированных разорванных "кусков", накладывающихся один на другой (в зоне центрального зрения) может возникнуть целостный образ непрерывной линии с плавно сопряженными переходами.Если допустить (подходя к данному вопросу с позиций онтогенеза), что первоначально поле зрения глладенца ограничено макулярной зоной, то трудно объяснить, каким образом охсазываются возможными типичные для него саюсады с амплитудой порядка 10 и более градусов,(Экспериментально установлено, что даже у взрослого человека, обладающего осеченной зрительной системой, при искусственном ограничении поля зрения амплитуда саккад ограничивается Головиной диаметра этого поля/22/).Кроме того, объективная регистрация движений глаз у детей разного возраста показала, что у них отсутствует тот период, когда при восприятии объектов глаза перемещались бы по их контурам /210 / . го7 в указанных опытах с ограничением поля зрения 22 взрослые испытуемые не могли опознать сравнительно простые контурные изображения при скольжении взором по контурной линии. На основании этих опытов исследователями был сделан закономерный вывод о необходимости работы всего поля зрения как функционального целого для адекватного опознания объектов.Наконец, убедительную аргументацию дает клинический материал: известны случаи такой патологии зрения, когда поражаются все зоны поля зрения за исключением фовеальной области такие больные оказываются практически слепыми. Принимая во внимание противоречивость сведений об особенностях развития поля зрения и ценность онтогенетического материала для выявления структуры поля зрения, дяя нас было важно получить фактические данные в экспериментах на детях. Такие исследования были проведены под руководством автора А.Н.Шишковым.Опыты проводились на той же базе (в Доме ребенка) параллельно с экспериментальными сериями, описанными в предыдущих параграфах. Испытуемыми были младенцы в возрасте от 2-3 недель до 6 месяцев. Регистрация движений глаз выполнялась методом электроокулографии.Использовались как движущиеся, так и неподвижные тест-объекты. Стимулами служили: миниатюрные лампочки, помещенные в защитные колпачки (белые или цветные); фонарики разного размера, цвета и формы; игрушгш (куклы и фигурки животине. Равномерное возвратно-поступательное движение стимулов в направлении, перпендикулярном оси тела ребенка, достигалось с помощью электромеханического устройства. Амплитуда перемещения стимула составляла 50 угловых градусов, расстояние от переносицы испыту^08 емого до стимула (в его среднем положении) - 30 <смс. Кроме того, в качестве стшлула исгользовалось бесконечное движущееся полотно из черно-белых полос (см. § 2 наст.раздела).Блок стимуляции обеспечивал автоматическое попеременное включение лампочек с интервалом в 3 с. Кроме того, каждая лампочка мигала в период горения с частотой I Гц, чем достигалась большая эффективность стимуляции. Яркость свечения стимулов составляла 160 нит, расстояние от переносицы испытуемого до каждого стимула - 40 см, Основные результаты этого первого этапа исследования показали следующее. Неподвижные точечные стимулы (маленькие лампочки) гораздо менее эффективны для младенца по сравнению с движущимися объектами - особенно^когда последние имеют значительные угловые размеры и высокзш степень контраста. При работе с негодвижными стимулами с указанными физическими параметрами глазодвигательные реакции у самых маленьких детей имеют вероятностный характер. Могут быть выделены 3 основные формы глазодвигательных ответов на изменение стищляции (рис.39): а) усиление глазодвигательной (и общей двигательной) активности, не обеспечивающее перевод взора на стимул (вверху); б) неточный перевод глаз на стимул при большой вариативности латентных периодов и количества саккад, из которых складывается весь маршрут движения (в середине)? в) стабильный характер глазодвигательных ответов, возможность односкачковых переводов взора (внизу), У детей Б возрасте до 10 недель преоблада ГДА типа "а"' (см. п, а, б, в приведенного выше перечня); у детей в возрасте II-I4 недель - ГДА типа "б"; к концу 4-го месяца формируится ответы типа "в".Если вместо лампочек в качестве сти^лула использовалась кукла, попеременно появляющаяся с двух сторон ширглы, то процент адекватных глазодвигательных ответов возрастал примерно в 3 раза, что связано, видимо, как с размером стимула, так и с его привлекательностью для ребенка.Иная картина ГДА наблюдалась при предъявлении движущихся стимулов. Даже у самых маленьких детей такие стимулы, как правило, привлекают внимание и "захватывают" взор, после чего движения глаз начинают следовать за движениями объекта (подробнее см. в § 2 настоящего раздела). Эффективность стимула возрастает с увеличением его размера, яркости (до средних величин) и контраста. Диапазон оптимальных скоростей движения лежит в границах 12-24 град/с. В контексте рассматриваемой проблемы формирования поля зрения наиболее важно отметить, что адекватная глазодвигательная реакция с небольшим латентным периодом (измеряемым долями секунды) возникает и в тех случаях, когда движущийся объект появляется на периферии поля зрения. В условиях наших опытов величина стимульного эксцентриситета не превышала 55-600. Однако можно предположить, что это гю не предельные границы поля зрения для детей первого месяца жизни (более точное установление таких границ требует дальнейших исследований).Сравнение результатов, подученных на неподвижных и динамических объектах, а также стимулах с различными физическими параметрами, говорит о том, что поле зрения (и соответственно сетчатка) младенца изначально имеет анизотропную структуру.На втором этапе исследований, проведенных А,Н.Ямщиковым, экспериментально проверялась возможность различения младенцами простых геометрических форм при их тахистоскопической экспозиции в периферических зонах поля зрения. Обнаружено, что уже в первые недели жизни дети способны к такому различению, о чем говорят предпочтительные глазодвигательные реакции на те или иные формы. На этом основании можно заключить, что исходное грубое выделение контура и различение формы реализуется периферическим зрением и не требует (как это цредполагалось ранее) последовательной фовеализации всех (или выборочных) участков контура. Этот вывод коррелирует с результатами онтогенетических исследований, выполненных на животных/иэ/.Третий этап экспериментального поиска А.Н.Ямщикова привел к обнаружению сильно выраженной дирекциональной асимметрии в структуре зрительного поля младенцев, выражающейся в том, что as перемещение контрастных голос в темпорально-назальном направлении вызывает (в условиях монокулярного предъявления) ОКН, в то время как движение в противоположном направлении не вызывает такой реакции. Этот феномен (выявленный также зарубежными исследователями у взрослых животных) может быть интерпретирован следующим образом: Во-первых; у самых маленьких детей, по-видимому, хорошо выражен филогенетически древний механизм оптомоторных реакций, способствующий поступательному движению (при локомоции) головой (лицом) вперед и препятствующий движению в обратном направлении /482, 483/.Во-вторых, полученный результат еще раз подтверждает преимущественное развитие у младенцев первых недель жизни периферического зрения (по сравнению с центральным). Важно подчеркнуть, что обнарз^женный феномен резко ослабевает к четырем месяцам, т.е, к тому возрасту, когда в основном созревает фовеальная зона.Совокупность всех результатов, полученных на трех этапах экспериментальных исследований, с достаточной очевидностью показывает, что построение зрительного мира младенца не может быть представлено как процесс, аналогичный складыванию мазаичной картины. Изначальная работа всего поля зрения как единого функционального целого - вот главное условие адекватного развития зрительных функций в единстве их сенсорных и моторных компонентов. При этом периферия зрения ответственна на ранних стадиях онтогенеза за решение важнейших в биологическом аспекте задач: выделение параметров движения, общая пространственная ориентировка, оценка и корректировка положения собственного тела в пространстве, первичная грубая оценка ситуации, Перечень важнейших функций периферического зрения будет неполным, если (выходя за рамки чисто онтогенетических проблем) не подчеркнуть его роль в сохранении целостной и стабильной картины мира при саккадических движениях глаз. Проблема так называемого "саккадического подавления имеет длиннзгю историю, а сам феномен резкого снижения остроты зрения в момент глазного скачка (а также до и после него) - противоречивую интерпретацию /l83,184, 200, 646, 710, 765/ , в которой противопоставляются, главным образом, две возможные причины: внешняя ("смазывание" изображения в результате его слишком быстрого перемещения по сетчатке) и внутренняя (влияние разного рода нервных посылок типа "эфферентных копий" и т,п, на состояние зрительных центров и чувствительность самой сетчатки. Нам представляется, что незавершенность данной дискуссии обусловлена стремлением ее участников к дизъюнктивному выбору или только внешних, или только внутренних факторов, в то время как конечный результат зависит, видимо, от взаимодействия тех и друсих факторов. Кроме того (и это особенно важно!), при исследовании и оценке феномена саккадического подавления авторы фактически ограничиваются функциями центрального зрения - периферическое же зрение оказывается вне внимания. Между тем, в характере взаимодействия центра и периферии и лежит, на наш взгляд, ключ к объяснению наблюдаемых явлений. В момент саккады резко снижаются функции центрального зрения, однако, функции периферии при этом мало меняются и чем дальше от центра, тем меньше эти изменения. По-видимому, именно это различие в функциях центра и периферии и способствует сохранению стабильной картины мира при саккадах, Этот тезис может быть аргументирован тремя группами фактов и предположений. Во-первых, вследствие различия в размерах РП эффект "смазывания" фовеального изображения в гораздо меньшей мере распространяется на периферию. Во-вторых, центральная и периферические зоны связаны реципрокнои зависимостью, поэтог^ саккадическое торможение центра должно оказывать возбуждающее влияние на периферию. В-третьих, имеется предположение (см. ниже), что в кортикальных проекциях периферических зон реализуется конвергенция визуальных и окуломоторных сигналов .Оказалось, что клетки, отнесенные к разным группам, по раз^18 ноглу ведут себя при саккадах: у первых наблюдается подавление импульсной активности, у вторых - напротив, ее повышение. Кроме того, тестирование при "темновых" саккадах показало, что торможение "простых" клеток (связанных преимущественно с функциями центрального зрения) происходит только при перемещении изображения по сетчатке и отсутствует в темноте. В то же время "сложные" клетки (связанные преимущественно с периферией зрения) могут возбуждаться двумя источниками - ретинальным и неретинальным (при "темновых" саккадах), На основании полученных результатов авторы заключают, что так называемые "ггростые" и "сложные" клетки не связаны последовательно (как это предполагается в схеме Хьюбела-Визела), а представляют собой две относительно сепаратные субсистемы с параллельными входами, которые "включаются" альтернативно: "комплексные" клетки во время саккадических движений глаз, а "простые" - во время фиксационных остановок. Такая трактовка коррелирует с гипотезой Мак Кея/710/, согласно которой визуальная перцепция складывается из двух процессов: восприятия образа в период фиксации и оценки пространственных координат во время саккадических движений глаз. Тормозные входы "простых" клеток имеют, скорее всего, визуальный источник, так как данная реакция исчезает в темноте (это согласуется с результатами Ноды/765/), в то время как возбуждение "сложных" клеток обусловлено визуальными и невизуальными компонентами.Происхождение невизуальной составляющей в реакциях "сложных" клеток не совсем ясно. Однако опыты на обездвиженных животных показывают, что даже при парализованных движениях глав неБиауальный вход все-таки посылает в "сложные" клетки свои сиг<il9 налы Б ситуации, ассоциированной с глазодвигательной активностью. Поэтому есть основание предполагать окуломоторное происхождение таких сигналов. Может быть, невизуальный вход передает грубую информацию о движениях глаз, "Сложные" кявтки могут оценивать пространственные координаты, используя такую грубую информацию в качестве сигнала дяя дискриминации движений глаз и движений внешнего объекта, Сопоставление собственных экспериментальных результатов с данными других авторов позволяют сформулировать следующие наиболее общие положения: 1. Поле зрения начинает функционировать как целостное структурное образование 5^е на самых ранних этапах постнатального онтогенеза, 2. Центральное и периферическое зрение младенца развивается гетерохронно: в первые месяцы жизни ребенка имеет место преимущественное развитие периферического зрения, 3. Вследствие отмеченной в п.2 гетерохронности способность к общей пространственной ориентировке (реализуемой периферическим зрением) формируется раньше, чем способность к детальному анализу.4. Целостная визуальная картина мира образуется у ребенка благодаря Tecnoiv^ y взаимодействию центрального и периферического зрения.Такая смена системных оснований, или детерминант развития очень отчетливо проявляется в процессе онтогенетического формирования перцептивных (в нашем случае - зрительных) функций.Еще Сеченов/266-268/в своих анализах показал, как младенец последовательно переходит от простейших рефлексов на свет к сложным ответам на разнообразные раздражители.Проблема онтогенеза сенсорных процессов фундаментально разрабатывалась Б.Г.Ананьевым в контексте общей проблемы врожденного и приобретенного в психике ребенка. Ананьев выделяет так называемые функциональные механизмы восприятия (врожденные) и операционные механизмы (возникшие в результате научения). Характеризуя те и другие, он пишет: 'Тенотипическая обусловленность онтогенетических свойств человека, последовательно развивающихся во времени,,. составляют основу функциональных механизмов перцептивных процессов", "Совмещение афферентно-эфферентных аппаратов и усиление обратных связей составляют одну из основных характеристик операционных механизмов восприятия"/20, C.II4-II5/. При этом Ананьев подчеркивает тот факт, что функциональные механизмы не исчезают по мере формирования операционных механизмов - они сливаются с ними, образуя единое целое, Таким образом, развитие перцепции по Б.Г.Ананьеву подчиняется общему биологическому принципу - формированию фенотипа на базе определенного генотипа/9,30, 120,256, 282, ЗОО/ Концепция Б.Г. Ананьева коррелирует с той позицией, которую отстаивал в эволюционной физиологии Л,А,0рбели/228, 229/. Традиционному павловскому делению всех форм поведения на безусловнорефлекторные и условнорефлекторные Орбели противопоставил понятие единой временной "оси", на одном конце которой помещены "чисто врожденные", а на другом - "чисто приобретенные" типы поведения. Поскольку в развитии высших организмов всегда имеет место эмбриональное обучение/290/, то реально любая форма поведения представляет "сплав" врожденных и приобретенных компонентов.Экспериментальный материал, приведенный в предыдущих параграфах, позволяет расценивать развитие глазодвигательных и перцептивных функций младенца как последовательную смену перцептивных детерминант. При этом, согласно приведенному выше принципу, на первом этапе доминируют биологические факторы, которые лишь позднее уступают место социальным факторам, Вопрос о закономерностях смены перцептивных детерминант требует дальнейших детальных исследований, однако, уже сейчас можно выявить приближенную общую схему. По-видимому, ребенок первых недель жизни визуально выделяет в первую очередь стимулы по двум наиболее важным в биологическом аспекте параметрам: относительной яркости и движению больших контрастных объектов (дифференцируя при этом движение стимулов, в глубину в непосредственной близости от его лица). Оптомоторные реакции, вызываемые такими стимулами, реализуются главным образом генетически закрепленными механизмами стволового уровня. На фоне и в контексте этих жестко фиксированных реакций происходит ос5учение зрительной сенсомоторной системы, ближайшим итогом которого становится приобретенная способность к выбору стимулов по принципу значимости (а не только по физической интенсивногг'6 сти). Конкретное содержание такого выбора определяется спецификой среды (т.е. опосредуется социально), а физиологическим механизмом олз^ -жит подключение кортикального уровня, который на этом этапе начинает управлять сенсорным потоком /98, 239, 284, 350/ и модифицировать ответы организма. В результате через огромное количество промежуточных ступеней (или иерархических уровней детерминации) складывается сложнейшая система социально обусловленного перцептивного поведения человека, каждый компонент которого включен в решение определенной задачи.Говоря о перцептивных детерминантах, следует отметить очень важное условие развития, обозначаемое термином "предадаптация"/з0, 290/. Каждая фушщия развивается не только в соответствии с сегодняшними задачами, но и с "прицелом" на потребности будущего. Без учета этого принципа трудно гонять многие особенности генеза структур и функций. Ярким примером может служить развитие у младенца тенденции к фовеализации стимулов раньше, чем созревает сама фовеальная область (т,е. на том этапе, когда, казалось бы, эта функция не имеет сглысла). Тем не менее, именно эта тенденция необходима для адекватного гостнатального формирования фовеальных рецептивных полей и следовательно - для дальнейшего этапа более тонкого перцептивного анализа объектов, РАЗДЕД ТРЕТШ СИСШ>М ПЕРЦЕЩП^: ' ФШ^ТЫ, IIPOEJIEIvIbl, ГИПОТЕЗЫ, МОДЕЖИ Одна из глав1шх хараЕСтеристик систеьшого подхода к изучению сложных явлений тлногоаепектность анализа, рассмотрение одного и того же объекта с разных сторон и в разных системах связей. Развитию совр'еменных представлений о захшномерностях зрительного восприятия способствует значительное расширение объема нейрофизиологических исследований зрения, появление новых концепций и принцшшальных возможностей объединения усилий психологов и физиологов, Б тоже время нельзя не учитывать, что шяенно на этом пути возникают определенные сложности, связанные с нахождением "общего язы1са" и проблемой "когерентности" разноаспектных данных, получаемых к тоглу же на разных уровнях анализа. Следует подчеркнуть, что вопрос о степени "изоморфизма" заЕсонов, отршкающих различные стороны исследуелшх явлений, стал одним из узловых в разрабатываемой системной методелопщ научного анализа.В настоящем разделе диссертации гфедпринята попытка рассмотреть основные контроверсы, возшпсающие при сопоставлении физиологических и психологических концепций зрительного восприятия. При этом автор склонен считать, что на пути объединения усилий психологов и физиологов открываются новые интересные возмохсности конкретной реализации принципов систеьшого подхода.Центральное место в этом разделе заншлает выдвигаемое автором ' положение о двуединой сущности и двуедином механизме зрительного восприятия, сфорьтулированное в заключительной части главы 3. I. Исторический аспект проблемы Настоящий параграф не является обзором развития представлений и учений о функциях и механизмах зрения. В нем выделены лишь некоторые "опорные точки", облегчающие подход к современному состоянию проблемы.Несмотря на наивность взглядов древнегреческих натурфилософов на природу воспр1татия, в их представлениях с удивительной прозорливостью предвосхищены главные контраверзы, типичные для дальнейшего развития естествознашш и психологии. В их концепциях уже отчетливо обрисовано возможное соотношение пассивных и шстивных моментов восприятия и тем оамшл - проблема взашдадействия объективных и субъективных факторов.У Демокрита и более подробно - у Эпикура акт зрения обусловлен тем, что эйдосы (образы), состоящие из очень тонкой материи, постоянно отделяются (наподобие слепков) от объектов и вместе с лучатли света достигают глаза. В гипотезе "эманации" Пифагора основной акцент делается, напротив, на истечении лучей из глаза и, следовательно, - на активной роли самого наблюдателя. У Галена, конкретизировавшего эту схетлу, лучи выходят из глаза и, направляясь на объект, "ощупывают" его подобно тому, как слепой исследует предмет руками. В схеме Платона соединены внутренние и внешние факторы восприятия. По его гипотезе во врегля зрительного акта "внутренний свет" выходит через зрачок, достигает предмета и отражается от него, или же соедршяется с "наружным светом", если сам объект излучает свет /124, 434, 799/. ггв Древнегреческие врачи уже имели исходные сведения об анатомии глаза и зрительных нервах. У Галена описана хиазма, хотя она представлялась ему лишь механической связкой, предотвращакщей повреадение нервов при движении глаз /434/.В период расцвета арабской культуры ученый и философ Агальцен (ХШ в.) воспроизвел в своих описаниях гречес1сие схемы, но в то же время предвосхитил <?олее поздние построения геометрической оптики. Зрение осуществляется у него вследствие поточечного проецирования объекта на хрусталик ( посредством физических лучей), откуда изображение передается "зрительным духом" по зрительному нерву в "общее чувствилище" мозга (цит. по /154/).Описания глаза, сходные с арабскими, содержатся в трудах Роджера Бэкона (ХШ в.) и А.Везалиуса (ХУ1 в.).Для ученых эпохи возрождения (включая Леонардо да Винчи) хрусталик оставался главным зрительным рецептором.В конце ХУ1 в, (1583 г.) базельский профессор анатомии Феликс Платтер установил, что зрение связано с наличием фоторецепторов в ретине, а хрусталик служит лишь оптическим посредником. В опытах на животных он рассекал циншву связку, удерживающую хрусталик и доказал, что зрение после такой перерезки сохраняется. Этим он опроверг представления древних греков и арабов, согласно которым фоторецептором был хрусталик, а цилиарная мышца и ретина служили проводниками зрительного впечатления в зрительный нерв и мозг.Геометрическая оптика зрения в ее основных чертах была создана в начале ХУЛ века Иоганном Кеплером / 799 /, показавшим вслед за Платтером, что хрусталик служит лишь преломляющей линзой, благодаря которой на поверхности сетчатки проецируется уменьшенное перевернутое изображение предалета.Вопрос о дальнейшей судьбе сетчаточного изобра:Еения Кеплер оставил открытым,^ Продолжая исследования Кеплера, Р.Декарт уточнил закономерности преломления лзгчей в хрусталике и адехшатно описал механизм аккомодации как результат изменения кривизны хрусталика. Он же указал на роль механизма сведения и разведения зрительных осей в оценке расстояния до наблюдаемых объектов.По схеме Декарта /95, 96/ изображение из 1саждой сетчатки раздельно проецируется по зрительным нервагл на поверхности мозгового желудочка, а с нее (уже перекрестно) - на шишковидную железу (эпифиз),которая была для Декарта не только "вместилищем души", но и "смотрящим центром". (На значение частичного перекреста волокон в хиазме для бинокулярного зрения позднее обратю внимание И.Ньютон).Первые микроскопические исследования сетчатки связаны с именем выдающегося голландского исследователя Антони вал Левенгука (ХУП-ХУШ вв.).Благодаря последутшщм работам Хр.Гюйгенса и И.Ньютона уже к концг Х Ш Beita был, заложен фундамент физиологической оптики. Заметным этапом в развитии психологических представлений о зрительном восприятии стало опубликование в 1709 году '"Новой; теории зрения" Дж.Беркли /48/ - книги, в которой автор подверг сомнению принципиальную возможность зрительных оценок с позиций геометрической оптики. Цель, поставленная Беркли, показать "каким образом мы воспринимаем при помощи зрения расстояние, величину и положение объектов, а также рассмотреть, в чем состоит различие между идеями зрения и осязшпш и есть ли 1сакая-либо идея, общая обоим этим чувствам" (с. 54). ггз Автор утверждает, что "расстояние само по себе и непосредственно не может быть видимо" и что оценка, которую мы даем расстоянию объектов, значительно удаленных есть скорее акт суждения, основанного на опыте, чем ощущении" (с. 54). Приводимое при этом доказательство очень просто и довольно убедительно. Если на каком-то расстоянии от нашего глаза находится точка незначительного размера, то она изображается на сетчатке в виде точки. При любом перемещении этой точки в глубину (по оси зрения) она изобразится опять-таки в виде точки. Следовательно, мы не можем отличить одно положение точки от другого и потому лишены возможности оценить расстояние до них. Но поскольку все предметы состоят из точек, то аналогичным образом мы не можем оценить и расстояние до предметов. Слелует заглотить, что аргументация Беркли была бы неопровержимой, если бы обучение зрительной системы начиналось с изолированных точечных объектов. Но это не так - подробнее эта проблема обсуждается в последущих параграфах.Как же, по мнению Беркли, достигается оценка расстояния в глубину? Определенную роль в этом играет величина утла, под которым сходятся оси зрения на близких объектах. Однако этого недостаточно, так как "углы не воспринимаются духом" и необходим опыт (привычка), для того чтобы между ощущением от сближения зрачков (при повороте глаз) и идеей расстояния возникла постоянная связь. Беркли подчеркивает, что слепорожденный, получив способность видеть, должен воспринимать все предметы, "нах:одящимися в его глазу или, скорее, в его душе" (с. 70).Решающее значение для восприятия расстояния, величшш, положения и формы предметов имеет мус1сульно-осязательный опыт человека. Что же касается зрительного опыта, то он присоединяется только впоследствии. "Видимые формы суть знаки осязаемых форм..." (с. 117). Нетрудно заметить, что эмпиризм Беркли получил затем отчетливое выражение в позициях И.1{анта, И.ГМллера и Г.Гельмгольца, обретя у последних дополнительную физиологическую аргументацию. От Беркли же пошла установка на изначальный разрыв показаний отдельных органов чуъств: "...протяжение, формы и движения, - пишет он, - восприншлаемые зрением, отличаются по существу от идей осязания, называемых теми же самыми именами; не существует ни идеи, ни чего-либо вроде идеи, что было бы обще обошл чувствам" (III с.) Книга Дж. Беркли оказала несомненное влияние на все последующее развитие концепций восприятия, а содержащийся в ней фактический материал стал достоянием всех руководств - включая современные - по проблемам зрительной перцепции (феномен луны на горизонте, монокулярные признаки глубины и т.д.).В сенсуалистической позиции Э.Кондильяка /145/ не менее отчетливо, чем у Беркли, выразился исходный разрыв разноморальннх ощущений и первоначальная зависимость зрения от осязательного опыта субъекта. XIX век ознаменовался важнейшими открытиями и находками в области физиологии зрения. Соммеринг обнаружил желтое пятно и центральную ямку в сетчатке человека. Г.Тревирануо описал главные элементы ретины, которые затем бшш классифицированы как палочки, колбочки и гангдиозные клетки. ВыдаБзцийся чешский биолог Ян Пуркинье заложил основы теории центрального и периферического зрения. Генрих Мюллер детально исследовал анатомию и физиологию сетчатки, описав ее слои, палоч1Ш и колбочки. Т.Юнг, а затем Э.Геринг и Г.Гельмгольц разработали конкурирующие варианты теории цветного зрения.Нервные связи глаз со средним мозгом (фактичесгш с верхними двухолмиями ) были описаны еще в ХУЛ веке. Но лишь в XIX веке удалось выявить кортикальное представительство зрительных функций. Определенные результаты в этой области были получены благодаря исследованиям М.Флуранса, К.Ф.Бурдаха и Л.-П.Грациоле. Основной вклад в развитие классической схемы окципитальной проекции ретинальных изображений (по принципу "точка в T04iQr") внес TJJlymi.Таким образом, к концу XIX столетия были накоплены знания, позволяющие охарактеризовать три основных компонента, из которых складывается работа органа зрения: оптическая система глаза, фотохимические процессы в сетчатке и главные нервные пути, соединящие периферию с мозговыми центрами. Не следует, однако, забывать, что это было время, когда нейронная концепция еще отсутствовала и анализ проводился на уровне макрофизиологических процессов. Поэтоцу создание нейрофизиологии зрения оставалось делом булущего - только в XX веке в работах Рамон-и-Кахала /810/ будет исследована нейронная организация и синаптология сетчатки,а после открытия рецептивных полей зрительных нейронов начнется новейший период в изучении функций зрения.В концепции зрительного восприятия Германа Гельмгольца, сложившейся во второй половине XIX века, обобщены главные итоги физиологических и психологических исследований того времени. Оперируя понятиями физиологической оптики и опираясь на кантианские взгляды H.Iitoraepa (в сочетании с психологическим эмпиризмом), Гельвлгольц своей "теорией знаков", принципом "бессознательных умозаключений", а также трактовкой экспериментальных данных фактически способствовал укреплению философского агностицизма. ^31 с принципиально иных позиций выступил в тот же период И.М.Сеченов, физиологические и философско-психологические анализы которого предопределили дальнейшее развитие научной мысли. В контексте обсуждаемых нами проблем особенно важно подчеркнуть следзпжще положения в учехши Сеченова: а) Преодоление им физиологического агностицизма и отстаивание принципа адекватного соотношения между"впечатлением" и "действительностью "/66, 250, 264, 33?/; б) Противопоставление психофизиологическому параллелизщг и философскому дуализщ- моьшстического принципа, согласно которому психические явления должны рассматриваться в контексте поведения организма; в) Последовательное проведение принципа о неразрывной связи и единстве сенсорики и моторики в деятельности организма и в реализации зрительных функций в частности.Оценивая с современных состемных позиций огроглный вклад Сеченова в формирование монистических представлений^Б.Ф.Ломов пишет: "Рас1фывая основные фунюоии психического в деятельности и поведении, он /Сеченов/ показал, что психическое есть отражение окружащих условий и регулятор движений и действий" /1?9, с. 25/. И далее: "Если бы психика не осуществляла функций отражения окружащей среды и регуляции поведения, то она была бы просто ненужной; если бы поведение не включало необходимым образом этих функций, то оно не могло бы быть адекватным окружающей среде. Отсюда вытекает необходимость рассмотрения поведенческого акта и включенных в него психичесгак процессов как единой системы" /1?9, с. 25/.Исследование сенсорных механизмов зрения хронологически намного опередило анализ :механизмов обеспечивающих движение глаз. Физические характеристики основных форм ГДА стали известны лишь в XX веке, а формирование представлений об их мозговой организации затянулось (кш^ это явствует из раздела I) до последашх десятилетий. Данное обстоятельство, по-видимоцу, способствовало некоторому смещению акцента в сторону глазной моторики в контексте психологичес1ШХ работ, посвященньк проблеме восприятия (в ущерб более тщательному анализу современных сенсорных данных). Может быть, такая гетерохронность отражает некоторые объективные особенности развития науки. Однако в настоящее время ощущается явная потребность в согласовании перцептивных концепций с новейшими достижениями сенсорной физиологии. Рассмотренщ этой проблеьш в ее наиболее актуальных аспектах содержится в последующих параграфах.2. Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований Систевдатические исследования зрительных фухшций человека были начаты в прошлом веке психофизическими методагли и путем субъективных наблюдений феноменов зрения. С помощью тахщх исследований были выявлены некоторые важные особенности зрения: законы одновременного и последовательного контраста, общие принципы бинокулярного и цветного зрения. Накопленные факты использовались дая построения различных философеюсе концепций.Электрофизиология зрения развивалась первоначально довольно медаенными темпами. В 40-х годах прошлого столетия Е.Дюбуа-Реймон /477/ обнаружил при исследовании пресноводных рыб корнео-ретинальный потенциал глазного яблока, названный им "постоянным физиологическим потенциалом. Ф.Холмгрен /602/ впервые зарегистрировал у животных электроретинограмг^. Потгзд ребовалось, однако, более 60-ти лет, чтобы сделать следупций шаг: в 1927 г. Э.Эдриан и Р.Мётьюс/343/ записали разряды в зрительном нерве позвоночных, сопоставив их с электрическими процессами в сетчатке.Рецептивныгж полями обладают не только ганглиозные клетки сетчатки, но и нейроны центральных структур зрительной системы. Работы П. Бишопа / 333 / и других авторов /435, 492/ по исследованию латеральных коленчатых тел (ЖТ) способствовали тому, что для нейронов этих структзгр были обнаружены зрительные РП, сходные с РП ганглиозных клеток сетчатки. Цикл классических исследований, выполненных Д.Хьюбелом и Т.Визелом на кортикальном уровне, позволил им описать РП различной степени сложности,свойственные нейронам 17 поля /609, 611, 612/ и полей 18, 19. В дальнейшем теми же авторами бытш обнаружены и описаны сходные РП в супрасильвиевой извилине - зоне Клэра-Бишопа /613/.Итоги названных и многих других аналогичных исследований позволяют определить рецептивное поле нейрона (в зрительной системе) как ограниченную область поверхности сетчатки, сигналы от которой воздействуют на активность этого нейрона /158, с. 31/.Широкое распространение и совершенствование микроэлекродной техники, позволяющей регистр 15)0вать игшульсную активность отдельных нейронов в различных центральных структурах зрительной систевлы, способствовало успешнощу примене1П1Ю нового метода - исследования'РП - который очень быстро завоевал всеобщее признание и стал главным нейрофизиологическим методом анализа зрительных функций в опытах на лшвотных. Понятие рецептивного поля дало возможность выявить глобальный и сравнительно простой принцип переработки входных сигналов зрительной системы. Был найден реальный, поддающийся физическим измерениям элементарный блок, от свойств которого зависят многие особенности восприятия. Двойственная структура РП имеет решающее значение для выделеьшя контраста освещенности. Благодаря такой структуре ганглиозные хшетки сетчатки слабо реагируют на диффузное освещение, но дают мощный разряд импульсов при резком перепаде в освещенности различных частей РП, т.е. практически Б трех случаях, когда на поверхность РП проецируется контур объекта. В еще большей мере чувствительны к контрастам нейроны зрительной коры, которые обычно вообще не реагируют на равномерное освещение.Таким образом, конкретное свойство РП, подтвержденное в многочисленных опытах на самых различных животных - от мечехвоста и лягушки до приматов - позволяет объяснить с нейрофизиологических позиций важнейшую особенность зрения - способность к выделению и подчеркиванию внешних и внутренних контуров изображеьпш в очень широком диапазоне изменений общей освещенности.Исходя из дуалистической организации РП, Р.Юнг и его последователи /646/ разработали нейропсихологическую концепцию ахроматического зрения, согласно которой морфофункциональная двойственность РП обусловливает (в субъективном плане) дуализм ощущений "светлости" и "темности". Из различных комбинаций этих ощущений складывается субъективный зрительный образ. V Разработанная Д.Хьюбелом и Т.Визелем техника эксперимента позволила установить, какие стимулы наиболее эффективны (т.е. гзв вызывают максимальную частоту разрядов) для различных уровней зрительной системы. Итогом исследований данного направления стала целостная концепция последовательного выделения признаков объекта, осуществляемого на разных этапах мозговой иерархии. Суть концепции сводится к следующему. Зрительные нейроны разного уровня ответственны за выделение призншсов разной степени сложности.Чем выше иерархический уровень клетки,тем сложнее выделяемый признак. Эта закономерность обусловлена тем, что РП нейронов высших уровней образуются за счет суммации РП нейронов низших уровней. Для ретинальных нейронов и нейронов Ж Т , имеющих крупные РП с концентрическим расположением о/?- ж <^^Р-областей, наиболее эф|)ективными стимулами являются пятна, т.е. точечные объекты. У нейронов Ж Т антагонизм мезвдг центром и периферией РП выражен сильнее, чем в сетчатке. Предполагается поэтому, что роль этой инстанции состоит в усилении контраста.Группа нейронов Ж Т , рецептивные ( поля которых ориентированы на сетчатке по одной линии, конвергирует на одной кортинальной клетке первого порядка - так называемой простой клетке.Благодаря суммации свойств отдельных концентрических РП, такая клетка приобретает вытянутое РП и оказывается наиболее чувствительной к прямой линии определенной ориентации и локализации. Простые клетки в зрительной коре конвергируют на нейронах второго порядка (слолшых клетках), получающих ташш путем дополнительные возможности анализа объекта - способность реагировать на любую прямую линию определешюй ориентации, оказавшуюся в пределах их более широкого (по сравнению с простыми клетками) РП. Слолшые 1слетки, "настроенные"на линии разной .ориентации, конвергируют на сБерхсло}кных клетках (единицах третьего порядка), вследствие чего последние проявляют максимальную чувствительность к определенным элементам формы - например, углам. Простые клетки локализоваьш преимуществеьшо в стриарной коре (поле 17), сложные и сверхсложные - в полях 18 и 19. Следовательно^ поля 18 и 19 используют информацию, уже прошедшую обработку в поле 17.Важное значение для выявления механизмов зрения имеет открытое Д.Хьюбелом и Т.Визелем /616, 617/ колончатое строение зрительной коры у приматов. (Колончатая организация соматосенсорной коры у кошки была впервые обнаружена ВЛЛаунткастлом /753/). Нейрофизиологический микроэлектродный анализ показал, что клетки разной степени сложности объединены топографически Ги нервными связями) в вертшсальные столбики - колонки. Каждая колонка проходит через все кортикальные слои. Последовательная переработка информации происходит путем передачи зрительных сигналов от простых клеток к сложным и сверхсложным - в пределах калщой колонки. Простые клетки, служащие кортш^альным входом, локализованы в 17 слое. Для них характерно моновулярное доминирование. Сложные и сверхсложные шгетки в большинстве своем бинокулярны. Наряду с бинокулярныгли колонками имеются колонки с монокулярным доминированием. Отличительным функциональным признаком единиц, входящих в одну колонку, является сходная ориентация осей РП. При этом размеры РП могут варьировать в пределах одной колонки. Последнее обстоятельство имеет, видимо, существенное значение для анализа размера тех или иных деталей изображения. Предполагается, что функциональной единицей зрительной коры является небольшой участок приблизительно квадратной формы, в которой представлены все возможные ориентации осевой линии для рецептивного поля в одной ;d38 и той же области каждого глаза. При этом смелшые квадраты должны производить одинаковый анализ информации от смежных згчастков поля зрения.По мнеьшю одного из создателей теории зрительных рецептивных полей - 1^фйлера (1979) - рассмотренную выше схет^ нельзя считать полным, правильным во всех деталях и единственно возможным объяснением процесса переработки зрительных сигналов.Действительно, такая интерпретация центральных механизмов зрения сталкивается с рядом существенных возражений. Рассмотрим их в произвольном порядке.1. Если зрительная информация синтезируется множеством РП, то остается непонятным, как из огромного количества диффузных разрозненных элементов создается целостная картина. Должны, видимо, существовать определенные мозговые инстанции, ответственные за разработку и реализацию общего плана, по котороьду происходит объединение элементов изображехшя /158/_^ 2. В схеме Хьюбела-Визеля крупные блоки изображения монтируются из мелких деталей, а пространственная ориентировка элемента (линии, края) возможна лишь в результате по-точечного построения этого элемента. Принимая данную схецу, пришлось бы допустить, что на первых этапах эволюции зрения преобладал детальный анализ, на основе которого впоследствии сформировались механизмы широкоугольного видения и пространственной ориентировки. На самом деле это не так: панорамное зрение и механизмы пространственной ориентировки возникли в эволюции раньше, чем способность к тонкому фовеальноцу анализу, а сама фовва в ее завершенном виде - сравнительно позднее эволюционное приобретение /46, 683, 744, 848, 891, 895, 896/.3. Оставаясь в рамках изложенной гипотезы, следует предположить (по аналогии с п. 2), что в раннем онтогенезе человека и высших позвоночных животных формирование механизмов зрительного детального анализа предшествует развитию других зрительных функций. Однако такое предположение вступает в противоречие с многочисленными фактами. Восприятие младенцем крупных объектов и зрительная пространственная ориентировка возможны уже в первые недели жизни, когда фовеальная область сетчатки и стриарная кора еще недостаточно развиты /52, 210, 808/. Я1ревние нервные пути, соединяющие периферию сетчатки с полем 18 (через ВД и подушку зрительного бугра) созревают в онтогенезе человека и млекопитающих раньше, чем ретино-геникуло-стриарный путь /37, 46, 98/. Принимая во внимание незрелость зрительной коры новорожденного и в особенности - ее 1У слоя /809/, приходится признать, что развитие таких базовых функций зрения, как выделение контуров движения, локализация стимулов в поле зрения опирается на стволовые механизмы - т.е. реализуется на первом этапе минуя элементы рассмотренной выше гипотетической схемы /726/.4. Если в интерпретации механизмов зрения ограничиться схемой Хьюбела-Визеля, то вряд ли можно объяснить тот факт, что после полного удаления поля 19 кошки могут обучаться предметному зрительноцу различению /866/.5. Ретинальные нейроны и нейроны Ж Т у приматов не обладают дирекциональной чувствительностью - она свойственна в схеме Хьюбела-Визеля лишь кортикальным клеткам. Не предполагая наличия каких-либо иных механизмов, трудно объяснить, каким образом сохраняются адекватные реакции на ориентацию и перемещение стимулов у обезьян с удаленной зрительной корой /619, 781, 782, 924/. а40 Специфические свойства полей 17, 18 и 19 могут быть объяснены не только принципом последовательной конвергенции нейро-i^ нов, но и как результат раздельного влияния так называемых X и Y - путей /391, 683/. Энрос-Кутель и Робсон /491/ впервые демонстрировали, что один класс ганглиозных клеток обнаруживает приблизительно линейную суммацию в пределах всего РП, в то время как другой класс явно нелинеен. Классификация ретинапьных ганглиозных клеток на две группы ( )(, Jf ) была введена йукадой и Сайте /515/ а их свойства детально исследованы другими авторами /426, 427, 598, 622/ 'нашедшими аналогичные клетки в JЖT.Х-клетки характеризуются следующими особенностями: они имеют в основном центр РП on -типа; центр РП и РП в целом меньше, чем у Y -клеток; поддерживают большую, чем у i -клеток, фоновую активность; реализуют только на медленные и умеренные скорости перемещения объекта; не дают периферического эффекта; размещены преимущественно в центральной области сетчатщ1; оптимально и устойчиво реагируют на мелкие стационарные объекты; выделяют большие пространственные частоты; имеют медленно проводящие аксоны. По совокупности перечисленных свойств Х-клетки могут оптимально осуществлять длительный детальный анализ мелких неподвижных объектов. X -клетки обладают следующими свойствами: реагируют на быстро перемещающиеся стимулы; имеют явно выраженный периферический эффект; нечувствительны к расфокусировке стимула; дают транзиторные ответы на включение и выключение стимула; имеют быстро проводящие аксоны. Исходя из названных свойств, предполагается, что эти клетки передают информацию о движении и временных изменениях стицула (например, мелькании). Возможно также, что они обеспечивают грубый анализ больших контуров. <i41 Ганглиозные клетки Х- У- -типа проецируются только в соответствующие ( Х,У ) клетки Ж Т с аналогичными свойствами /428, 458/.У кошки аксоны из ЛКТ проецируются в 4 кортикальные зоны: поля 17, 18 и 19 и супрасильвиеву извшпшу височной коры /764/.Имеются данные о том, что наиболее крупные геникулярные аксоны (и следовательно, наиболее быстро проводящие) проецируются наиболее плотно в поле 18, в то время как мелкие (т.е. медленные) оканчиваются преимущественно в полях 17 и 19 /601/. Принимая во внимание, что быстро приводящие единицы ЛКТ это - клетки У-типа, а медленно проводящие - Х-типа, следует заключить, что поля 17 и 18 обслул{ивают разные визуальные функции. По крайней мере, окончание волокон зрительной радиации в разных кортикальных зонах доказывает, что переработка визуальной информации в геникуло-кортикальных путях происходит параллельно, а не последовательно, как это предполагается в схеме Хьюбела-Визеля.Общепризнано, что свойства простых клеток 17-го поля определяются пряглыми входами из Ж Т . Однако вокруг проблемы иннервации сложных и сверхсложных клеток развернулись острые дебаты.Иерархическая (последовательная) модель Хьюбела-Визеля оспаривается другими - в первую очередь австралийскими авторами, которые полагают, что сложные клетки работают параллельно, а не последовательно с простыми. Получены данные противоречащие иерархической модели: реактивность нейронов поля 18 сохраняется после острого удаления поля 17 /474/. Селективные свойства нейронов поля 18 сохраняются также после охлаждения поля 17 /852/. Поэтому некоторые исследователи полагают, что простые и сложные клетки представляют собой кортикальные окончания Xи У-проекций соответственно, идущих из ЛКТ /712, 879/. Т.е. быстро проводящие аксоны У проещфуются в поле 18, а медленно проводящие (X) - в поле 17. Недавнее исследование /755/ показало, что нейроны 17-го и 18-го полей действительно обладают свойствами, объясниьшми проецированием Х- и У-клеток. Так, нейроны поля 17 предпочтительно реагируют на выс01сие пространственные и низкие временные частоты. Клетки поля 17 способны реагировать на частоты 7 щнслов на градус, в то время как клетки поля 18 лишь до 1,5 цикла на градус.Тшшм образом, факты, на которые опирается гипотеза Хьюбела-Визеля, могут иметь различную интерпретащпо.Открытия Хьюбела и Визеля и полученный ими богатый фактический материал способствовали тому, что параллельно с концепцией последовательной переработки зрительной информации развивались спекулятивные представления о множестве специализированных групп нейронов-детекторов, каждая из которых обеспечивает выделение какого-либо признака объекта /165/. Однако попытка расширения и углубления таких представлений привела к неразрешимым противоречиям: число разновидностей нейронов, обладающих различными свойствами, доллшо быть неимоверно большим, что не согласуется с ограниченной тишссификацией нервных единиц зрительной системы при сохранении их явной однотипности внутри каждого класса. По остроумному замечанию одного исследователя в этом случае пришлось бы допустить существование широчайшего набора детекторов - от детектора края до детектора моей бабушки.Интересные перспективы дальнейшего развития концепции рецептивных полей открылись на пути интерпретации зрительного канала как системы фильтров пространственных частот. Такой подход к анализу зрительных функций был введен Ф.Кэмпбеллом и 24b Д}к.Робсоном/413/ , которые показали, что особенности восприятия стимулов в виде решеток, образованных теьлными и светлыми полосами (с изменением светлоты по прямоугольному или пилообразноцу закону), могут быть объяснены, если представить зрительную систему как совокупность фильтров пространственных частот, работающих на высших гармониках. Эта идея получила дальнеШее развитие в многочисленных психофизиологических экспершлентах, проведенных на людях /392, 776, 882/, и микроэлектродных исследованиях, выполненных на кошках /119, 412, 491, 712/.Полемические замечания А.Охса могут быть еще более заострены. Если принять частотный анализ как исходный, главный и единственный способ переработки визуальной Х'Шформации, то придется признать, что любые иные признаки объекта (например, его ориентация в пространстве) являются производными и могут быть выявлены лишь после частотных преобразований. Но это не согласуется с фактами, В.Тауль с соавторами /893/ исследовали на людях динамику изменений вызванных потенциалов в условиях комбинированного предъявления решетчатых стимулов, различающихся ориентацией и пространственной частотой. В эксперименте проверялось, являются ли ориентационно-специфические и частотно-специфические каналы зрительной системы независимыми или же они тесно связаны и служат для отражения одного общего процесса. Результаты опытов показали, что: а) ориентационный канал работает независимо от частотного и вклад его в ВП проявляется, начиная с 100-й мс; б) частотный канал работает независимо от ориентационного и вклад его в ВП обнаруживается с 230 мс. Таким образом, обработка информации об ориентации начинается раньше, чем о частотных характеристиках объекта. По мнению авторов в зрительной системе должны быть представлены по крайней мере 3 группы нейронов. Первый тип имеет РП, выделяющие только ориентацию, и обеспечивает первую стадию обработки сигнала (в интервале 100-250 мс после подачи стимула). Второй тип обладает РП, чувствительными к пространственной частоте (2-я стадия обработки). Третий тип нейронов имеет такую организацию РП, которая позволяет выделить как пространственную частоту, так и ориентацию стимула. Видимо, на нейронах третьего типа конвергируют выходы нейронов двух первых типов. Предполагается, что нейронов первого типа гораздо больше, чем остальных. Описанные результаты согласуются с представлениями о наличии в коре ориентационных колонок и пространственно-частотных рядов, расположенных тангенциопально по отношению к поверхности коры.Альтернативным подходом к выявлению механизмов зрения является концепция о существовании двух относительно сепаратных зрительных субсистем - ретино-геникулярной и ретино-тектальной функционирующих параллельно и прогрессивно развивающихся во всем ряду позвоночных /46 , ПО, 460, 503, 624, 625, 891, 895, 896/.Шогочисленные морфологические и нейрофизиологические данные, содержащиеся в перечисленных работах, говорят о том, что ^47 ВД не редуцируются в ходе эволюции, а совершенствуют свои функции одновременно с усложнением других отделов зрительной системы. При этом вовсе не происходит передача свойственных тектальному уровню зрительных функций геникудо-стриарному отделу.^Обе субсистемы (тектальная и геникулярная), тесно взаимодействуя, обеспечивают разные стороны зрительного восприятия: первая ответственна в основном за ориентацию и локализацию стимулов в пространстве, вторая - за тонкий дискриминационный анализ зрительных объектов. Обе субсистемы проецируются в зрительную кору (у высших позвоночных), а тектальная, кроме того - в височную кору. За счет нисходящих кортикальных путей достигается модулирующее влияние коры на деятельность рассматриваемых структур.Тенденция к разделению двух отделов зрительной системы прогрессирует в ходе эволюции позвоночных. Вместе с тем сохраняется их тесное взаимодействие за счет перекрытия на уровне таламуса (у низших позвоночных) и в зрительной коре (у высших позвоночных). Наиболее полное разделение (в том числе и на уровне коры) происходит у высших приматов Д60, 860/. Обе субсистемы могут, видимо, взаимно дополнять и компенсировать друг друга. Участие тектального отдела в различении и идентификации объектов сохраняется у млекопитающих. Не только у ежей, но даже у кошек и у низших приматов удаление ВД вызывает более глубокие нарушения зрительной дискриминации, чем выключение проекционной зрительной коры /149, 472, 625/.Вместе с тем изучение свойств рецептивных полей (РП) верхних, двухолмий и сравнение этих свойств со свойствами РП в ЛКТ однозначно.говорят об ограниченных возможностях детального анализа на уровне ВД /380, 707, 708, 718/. Б.Штейн выделяет следующие типичные свойства колликулярных РП у кошки: а) малую чувствительность к вариациям размера и формы для стимулов, проецирующихся в пределах РП; б) наличие тормозного эффекта на границе РП; в) подверженность влиянию другого глаза (бинокулярноеть); г) оптимальную реактивность по отношению к стимулам, движущимся в определенном направлении и с определенной скоростью; д) относительно малую чувствительность к стационарному пульсирующему световому стимулу; е) отсутствие подразделения на "ол" и " ^ " зоны; ж) тенденцию к быстрому утомлению при повторном предъявлении стимулов; з) значительной больший размер РП по сравнению с рд в геникулострпарной субсистеме.Совокупность перечисленных свойств колликулярных РП служит подтверждением того факта, что нейроны данной структуры хорошо приспособлены для обнаружения объекта в поле зрения и выделения параметров его движения, но мало пригодны для тонкого детального анализа, По мнению некоторых исследователей /бЗб, 651/ ретино-тектальный канал обеспечивает у мяекопитающих начальный этап зрительного восприятия - выделение сигнала и предварительную оценку его биологической значимости, а ретино-геникуло-кортикальный канал - его второй этап, связанный с детальной дискриминацией и индентификацией свойств объекта.Таким образом, в настоящее время сосуществуют три основные нейрофизиологические концепции зрения. Каждая из них опирается на большой фактический материал и каждая имеет свои слабые стороны, выявляемые взаимный критикой сторонников различных гипотез. Гипотеза последовательной переработки информации ограничена в основном феноменами и механизмами центрального (фовеального) зрения. Ее базу составляют взаимообусловленные свойства нейронов геникуло-стриарного пути (ЛКТ - 17-е поле). Не следует при этом забывать, что примерно 95^ 6 нейронов стриарной коры обслуживают фовеальную зону /623/ , которая играет решающую роль в различении мелких деталей, но не в создании целостной картины видимого мира. Поражение периферического зрения при сохранении фовеального приводит практически к слепоте, в то время как локальное нарушение только фовеальных функций позволяет пациенту довольно уверенно ориентироваться в визуальном пространстве.С позиций гипотезы многоканальной фильтрации пространственных частот трудно объяснить, каким образом сигналы об ориентации объекта могут поступать в мозг раньше, чем информация о его часто тных харак терис тиках.Наконец,гипотеза о двух зрительных подсистемах оказывается в противоречии с традиционными представлениями о генезисе и функциях ассоциативных областей коры. Последние замечания требуют дополнительных разъяснений.Согласно исторически сложившейся классической точке зрения развитие неокортекса начинается с образования проекционных зон различной модальности, которые затем объединяю тс .нервными: связями и начинают взаимодействовать в ассоциативных зонах коры.Расширение ассоциативной коры и концергенция на ее нейронах полимодальных сигналов рассматривается как прогрессивный фактор эволюции /13 , 38, 109, 133, 322/. С противоположных позиций полимодальность трактуется как изначальное отражательное свойство нервной системы, а мультисенсорная конвергенция на нейронах таламуса и переднего мозга как признак примитивной организации. Показателем прогрессивного развития с этих позиций служит выделег ние зон преимущественного одномодального представительства /68, 129, 236, 'f60, 588/. Вторая трактовка коррелирует с представ-. лениями об эволюции нервной системы как переходе от диффузных, генерализованных форм организации к дискретным и специализиро^50 ванным формам /129, 130, 132, 228, 268, 589/. Последовательно развивая эту точку зрения, приходится придти к парадоксальному на первый взгляд выводу о том, что ассоциативная (полисенсорная) кора возникла у млекопитающих раньше, чем специализированные моносенсорные зоны /384, 459/. Правомерность такого заключения подтверждается эволюционными и онтогенетическими (а в последние годы - электрофизиологическими) исследованиями. Анализ строения зрительной коры у низших млекопитающих (ежей), для которых характерна слабая картиколизация зрительных функций, показал, что даже в фокусе мономодального представительства - поле 17 - специфические признаки межсенсорной интеграции выражены более отчетливо, чем зрительная специализация нервных элементов /226/. На этом основании предполагается, что на начальной стадии развития неокортекса млекопитающих зрительная кора являлась субстратом интеграции вегетативных и обонятельных функций, а весь процесс кортикогенеза связан с комплексной афферентацией различных модальностей.Обоснованность данного предположения подтверждается общей картиной пренатального и пос тна тал ьного кортикогенеза у млекопитающих различных видов, включая приматов. Раньш^угих закладывается и созревает поверхностный (плекси:морфный. слой коры, в котором преимущественно представлены вегетативные и неспецифические болевые афферейты /37, 809/, т .е. наиболее древние формы чувствительности. Нейроны слоев Ш и 1У, обслуживающие специфическую чувствительность, созревают позднее. На основе детального анализа вызванных потенциалов у новорожденных крольчат Ф.А. Ата-мурадова/37/ сформулировала принцип доминирующей роли старых. интегративных систем в развитии коры мозга (с . 282). Установлено, что разные компоненты ВП имеют различное корковое происхождение, а гетерохрониое созревание этих компонентов отражает гстерохренное развитие подкорковых формаций различного филогенетического возраста. В приложении к зрительной коре данная закономерность проявляется в том, что первоначально созревают зрительные афференты, идущие) из верхнего двухолмия , претектальной области и вентрального ЛКТ, в то время как классический путь через дорзальное ЛКТ, долгое время считавшийся единственной формой афферентации ЗК, созревает самым последним (Ата-Мурадова, 1980, с . 269).Представления о чистом мономодальном представительстве в проекционных зонах коры значительно поколеблены в последнее время тем обстоятельством, что в этих зонах обнаружено огромное количество полисенсорных единиц. Например, в 17-ом поле ЗК примерно 1/3 нейронов реагирует на звуковую стимуляцию.Устойчивости взглядов на ассоциативную кору как вторичную по отношению к проекционной способствовали представления о транскортикальном распространении нервных процессов и сведения о более медленном проведении возбуждения в ассоциативные зоны по восходящим афферентным путям. В настоящее время принцип транскортикальной передачи информации подвергнут сомнению в связи с обилием фактов, говорящих о вертикальной организации коры, а старым дранным Дж. Бишопа /385/ о сравнительной скорости нервного проведения в различных отделах зрительной системы противопоставляются более свежие факты, согласно которым а) зрительные сигналы в ВД поступают быстрее, чем в ЛКТ /391, 707/, б) афферентные импульсы в поле 18 могут приходить раньше, чем в поле.17 /391, 707/, в) зрительная информация в зону Клэра-Бишопа (вторая зрительная область в височной коре) поступает с меньшей латентное тью, чем в стриарную кору /237, 649, 68V.Следует отметить, что по мнению П.Милнера /198/ деление коры на проекционную и ассоциативную устарело и не отражает подлинную картину динамики :нервных: процессов. Независимо от различий в точках зрения на взаимодействие названных зон, вряд ли правомерно говорить об эволюционной первичности или вторичноети той или иной зоны. Более логичной представляется точка зрения, согласно которой и проекционные, и ассоциативные области неокортекса млекопитающих развились параллельно из древней неспецифической кортикальной пластинки рептилий /384, 459, 838/, которая в силу своей слабой специализации обладала достаточной пластичностью для последующих морфо-функциопальных перестроек. Неразрывное единство процессов дифференциации и интеграции в ходе эволюции нервной системы подчеркивалось И.И.Шмальгаузеном /327/, А.А.Ухтомским/287/ и многими другими исследователями. Видимо, эта закономерность всецело справедлива в отношении развития нервных структур зрительной системы.Таким образом, экскурс в область эволюционных представлений о формировании кортикального отдела зрительной системы не говорит в пользу гипотезы последовательной переработки зрительной информации. Скорее, можно заключить, что основу зрительных функций составляет параллельное включение очень многих центральных структур с весьма разнообразной мозговой топографией /45, 784/. Разумеется, такое допущение не исключает наличия в зрительной системе последовательно работающих звеньев.Сведения о современных взглядах на нейрофизиологическую организацию зрения будут явно неполными, если не коснуться той роли, которая отводится нижневисочной коре (супрасильвиевой извилине, или зоне Клэра-Бишопа). В клинических исследованиях Д. Хебба /575/ было установлено, что у больных с удаленной частью правой височной доли нарушается зрительное восприятие формы.Клинические данные, о которых говорилось выше, не противоречат такой схеме. Они лишь означают, что для адекватного понимания визуальной сцены важнее способности к одномоментному крупномасштабному схватыванию отношений между предметами, чем возможность тонкого фовеального анализа отдельных деталей. Аналогичным образом зрительное запоминание, видимо, в большей с тепени опирается на крупномасштабные блоки (по крайней мере, на первом этапе обучения), чем на мелкие элементы. В качестве дополнительной аргументации можно сослаться на тот факт, что согласно данным Л.Флекснера с соавт. /505/ введение ингибитора в область височной доли устраняет у мышей недавно приобретенные зрИ' тельные навыки, но не нарушает упроченных навыков.Важнейшие итоги и тенденции развития современной нейрофизиологии зрения в краткой форме могут быть выражены следующим образом: 1. Несмотря на ретинотопическую организацию многих центральных структур зрительной системы, нервные механизмы зрения не могут интерпретироваться по принципу проецирования сетчаточного изображения на некий локальный мозговой экран (долгое время в качестве такого экрана рассматривалась затылочная кора).2 . Шогочисленные факты говорят о том, что реализация зрительных функций обусловлена одновременной и последовательной активацией различных кортикальных и субкортикальных структур.3 . Широкое распространение получила гипотеза последовательно! переработки зрительной информации в нервных структурах разного иерархического уровня. Согласно этой гипотезе зрительный образ создается поэлементно (поточечно) в результате последовательной конвергенции нервных единиц более низкого уровня на нервных единицах более высокого уровня.4 . Согласно другой гипотезе - о двух зрительных субсистемах целостный зрительный образ возникает благодаря параллельно-последовательной работе двух относительно сепаратных отделов зрительной системы, один из которых представлен на уровне рецепторов преимущественно центральной областью сетчатки, а другой ее периферией.История научных контактов физиологов и психологов в их подходе к анализу природы психического вообще и когнитивных процессов в частности в большей мере изобилует примерами конфликтных ситуаций, чем полного (или хотя бы достаточного) взаимопонимания.В рамках долгое время господствовавших дуалистических представлений о природе человека такое положение было обычным и легко объяснимым. Психологи отстаивали неприкосновенность и недоступность для естествезнания духовной сущности человека. Физиологи, стихийно тяготеющие к материализму, довольствовались телесными механизмами. Однако из-за нечеткости границы "души" и "тела" неизбежны были взаимные попытки вторжения в "чужую" область, вызывавшие бурный протест стороны, подвергшейся такой агрессии.В наше время выраженный дуализм стал редкостью. Единство человеческой природы провозглашается большинством ученых независимо от их философской принадлежности. Казалось бы, в таких условиях снимаются причины научных конфронтации психологов и физиологов. ^Ь7 Тем не менее опыт последних десятилетий говорит, что это вовсе не так. Даже при наличии общей философской платформы и достаточной взаимной информированности представители этих двух главных наук о человеке далеко не всегда достигают взаимопонимания. Дискуссия, разгоревшаяся недавно на страницах отечественных журналов /144,182/, по своей остроте не уступает диспуту Сеченова с Кавелиным /125, 265, 267/.Каковы же причины таких разногласий? Лежат ли в их основе какие-либо объективные закономерности развития науки (разумеется, автор не принимает в расчет возможное влияние "кастовой обособленности" и конъюнктурных соображений)? Вопрос этот очень запутан и требует ответа на другие, более частные, хотя и не менее трудные вопросы: Решают ли нейрофизиологи (специалисты по высшей нервной деятельности) и психологи общую задачу, или же они решают разные задачи? Что служит объектом исследования в том и другим случае? Возможен ли перенос физиологических закономерностей на тракточку психических явлений и наоборот? Существуют ли "чисто" физиологические и "чисто" психические закономерности? Нужно ли психологу знать физиологию, а физиологу - психол огию? И, наконец, должен ли один из этих специалистов занимать доминирующее положение в изучении человека? В связи с этими вопросами - особенно последним уместно привести лаконичное и четко сформулированное высказывание Б^^ассела: наиболее вероятная гипотеза, "что в цепи событий на протяжении от чувствующего органа к мускулу все детерминировано законами гъ8 физики макромира" /244, с , 76/ . И далее: "Если эта гипотеза истинна, то физиология независима от психологии; если же в чемлибо она ложна, физиология перестает быть автономной наукой. С практической точки зрения, физиолог поступает правильно, когда считает, что его наука автономна, поскольку пока еще не найдено никаких оснований в пользу противоположного мнения" /344, с .77/ .Правда, несколькими страницами дальше Рассел пишел, что в отношении вопроса, "как мы приходим к познанию, психология является самой важной наукой" /244, с . 87 / .Ответить на перечисленные выше вопросы во всей полноте не представляется возможным. Поэтому автор ограничивается рассмотрением наиболее знакомой ему области - проблемы зрительного восприятия - с попыткой так или иначе оценить взаимные возможности физиологического и психологического подхода к данному вопросу.При анализе механизмов и сущности восприятия взаимные претензии психологов и физиологов и обвинение в неадекватности подходов стали довольно обычным явлением. Во многих случаях перекрестная критика имеет достаточные основания. Давайте посмотрим сперва глазами психолога на особенности современного нейрофизиологического подхода к зрению, совершив при этом очень небольшой исторический экскурс.Открытия Эдриана /342, 343/ на зрительном нерве, а затем Хартлайна /571-573/ и его преемников положили начало новому этапу в развитии представлений о природе зрительного восприятия.На смену физиологической оптике Гельмгольца /579/ пришла нейрофизиология зрения. Разработка концепции рецептивных полей зрительной системы, основной вклад в которую был сделан Хьюбелом и Визелом /310, 609/, позволила выделить важнейшие элементы, от активизации которых в различных комбинациях зависит общая органи^69 зация зрительных функций. Подход этот оказался очень плодотворным* За несколько десятилетий накоплен огромный фактический материал, отражающий результаты анализа нейронной активности разных уровней, - от сетчатки до зрительной коры. Одно время казалось, что надежность найденного инструмента анализа не вызывает никаких сомнений и что нейрофизиологи получили полную возможность досконально разобраться в реальных механизмах зрения. Однако, чем дальше углублялись исследования, тем понятнее становилась принципиальная ограниченность данной методологии. В настоящее время уже очевидно, что на таком пути мы просто не можем построить теорию, способную непротиворечиво объяснить феноменологию зрительного восприятия и специфику зрительно ориентируемого поведения.В чем же причины создавшегося критического положения? - На наш взгляд, главных причин три: элементаризм, недооценка фактора движения (т . е . примата динамики над статикой) и линейный, однонаправленный характер применяемых логических схем.Рассмотрим в общих чертах каждый из этих пунктов. I . Естественное после открытия рецептивных полей увлечение исходной "клеточкой" зрительной системы привело.к тому, что .'нел-рофизиологи, в конечном счете, повторили в своей сфере путь, пройденный психологической наукой в период становления и преодоления ассоцианизма. Участие рецептивных полей в настроении картины мира - неоспоримый факт, но одного этого совершенно недостаточно для того, чтобы эта картина была целостной и соответствовала ситуативным поведенческим требованиям /245/ . Хьюбел и Визел не допустили, разумеется, никаких фальсификаций, но они вскрыли лишь одну сторону процесса - движение от элемента к целому. Законы же построения целого остались за пределами их концепции. гбо к чести физиологов надо сказать, что эта слабость их позиций признается ими самими. Например, Куффлер /158/, открывший антагонистическую структуру рецептивных полей, указывает, что принцип поэлементного (поточечного) построения образа не дает нам возможности понять, на основании каких закономерностей происходит компоновка и упорядочение элементов.Возможно еще одно не менее важное возражение против нейрофизиологического "элементаризма" Последовательный переход от точки к линии (границе), а затем к плоскости и объему - это логика математики и художественной графики /291 / . Генетическая психофизиология и эволюционная теория говорят, скорее, об обратном движении в развитии зрительных функций - от трехмерного пространства к плоскому, а затем к линии и точке /94, 245/.2. В хорошо известной по русскому переводу книге Линдсея и Нормана содержится следующий выраженный в категорической форме тезис: "Последняя из основных задач, которую приходится решать зрительной системе, - это выявление и оценка движения" /165, с, 100/. Происхождение данного суждения вполне понятно, если учесть, что авторы в своих трактовках всецело опираются на Хьюбела и Визела, а последние проводили опыты в основном на неподвижных наркотизированных животных, предъявляя в большинстве случаев неподвжные стимулы. Тем не менее накоплено огромное количество фактов, говорящих о том, что выделение движения - это не последняя, а генетически первая задача зрительной системы. Правомерность такого тезиса подтверждается как фило- так и онтогенетическим материалом/94, 577, 678, 726/. Способность к движению - главный признак животного. Возможность восприятия движения и визуальной дифференцировки изменений, вызванных в одном случае собственным перемещением, а в другом - движением внешних гьи объектов - жизненно необходишя проблема /511/• Вполне естественно, что с реше1нйЯ1 этой насущной задачи и начинает свое развитие зрительная система.Неразрывная связь между движением и оценкой пространства и первичность ощущений движения подчеркивалось еще Сеченовым, который писал: " . . .из всех мировых явлений движение представляется нам наиболее простым и удобопонятным" /264, с . A6V. Однако психологический эксперимент еще надолго сохранил свою "классическую" стационарную форму, при которой реакции на движущийся объект рассматривались как производные от реакций на неподвижный объект /642/.Ломка этих традиций связана главным образом с работами Дж.Гибсона /528, 529/, который в рамках экологической концепции придал (|актору движения решающую роль в зрительном восприятии.Первоначально Гибсон признавал наличие двух раздельных механизмов - стационарного и динамического - однако в исследованиях позднего периода он склонился к монизму в пользу примата динамической перцепции над статической. Вместо традиционного понятия зрительного сигнала он ввел понятие непрерывно изменяющегося "оптического потока" как первичного по отношению к сигналу.Одновременно с Гибсоном очень интересный цикл изящных исследований на движущихся точках был выполнен Г.Йохансоном /638641/. Эта работа проведена в несколько ином ключе, но сам Йохансон усиленно подчеркивает тесную связь его принципов "векторного анализа" с динамической концепцией Гибсона. Главные результаты этого цикла работ наглядно свидетельствуют о высокой информативности движущихся элементов (по сравнению со статическими) и о том, что именно движущиеся элементы легче объединяются в соответствии с одним из "законов гештальта/ - законом "общей судьбы" /348/ . гб2, Принцип первичности восприятия динамических событий (по отношению к статическим) последовательно отстаивался Б.Г.Ананьевым /20/ , а многочисленные экспериментальные исследования, проведенные его преемниками, служат убедительным доказательством правомерности этого принципа.Если учесть, что названные психологические исследования в основном предшествовали построению современных нейрофизиологических схем зрительного восприятия, то придется заключить, что пренебрежение физиологов к этому материалу не способствовало выявлению адекватных путей научного анализа.Попутно надо вкратце остановиться на двух существенных моментах: а) механизмы двойственной антагонистической организации рецептивных полей зрительной системы становятся понятнее, если к ним подходить с позиций первичности восприятия динамики и вторичное ти восприятия статики; б) хорошо известно, что зрительные функции у человека возможны лишь в условиях постоянных микродвижений глаз. Зачем же понадобилось природе создание такого "несовершенного" органа, который, для того чтобы видеть, должен все время дрожать? Ответ довольно прост: это произошло потому, что на первых этапах эволюции зрения рецепторы сетчатки приспособились к само^! главной базовой функции - выделению движения. Раз возникнув, этот механизм сохранится на всех последующих стадиях развития. Когда же возникла экологическая необходимость выделения неподвижных объектов неподвижным наблюдателем, тогда сформировался вторичный механизм собственных движений глаз, компенсирующих неподвижность зетчаточных: изображений.3 . Третье уязвимое место современных нейрофизиологических схем зрительного восприятия - их линейное построение, при котором трудно выявить внутреннюю диалектику развития зрительного образа. Это относится к главной гипотезе Хьюбела-Визела и особенно к концепции детекторов признаков, которая в настоящее время критикуется самими физиологами. При таких построениях с однонаправленным движением информации - снизу вверх - нижние этажи иерархии не могут знать, чего хотят верхние, а высшие инстанции не могут управлять низшими, довольствуясь готовыми и весьма случайными фрагментарными сведениями. Нужно сказать, что этим схемам в рамках нейрофизиологии противопоставляются другие, в большей мере согласующиеся с принципами логики и психологии познания.Таким образом, наиболее разработанные нейрофизиологические концепции зрения пока еще далеки от развернутой интерпретации феноменологии и механизмов зрительного восприятия. Не обеспечивает такой возможности и хорошо известный принцип фильтрации пространственных частот /119, 770/. Этот подход обладает большей гибкостью по сравнению с исходными гипотезами, однако он так же не свободен от элементаризма, как и рассмотренные выше подходы.Попытаемся изменить позицию на противоположную и оценить достижения психологии воприятия с позиций современной нейрофизиологии.Попытка найти в современных психологических концепциях (в рамках отечественной науки) результаты критического (или некритического) осмысления новейших нейрофизиологических данных кончается в большинстве случаев отрицательным эффектом. Оказывается, что в позициях многих психологов (иногда и философ0)в) преобладают гельмгольцианские взгляды, сохраняемые в их первозданной чистоте с поразительной заботливостью.Обратимся к фактам. Вот что писал Г.Гельмгольц в конце про;d64 шлого века: "Эта (т .е . эмпирическая. - A.M.) теория принимает, что наши чувственные ощущения, вообще не дают нам ничего, кроме знаков для внешних вещей и событий; истолковывать эти события мы можем только, когда научимся этому опытом и упражнением"/82/.И далее: "...мы учимся читать эти знаки таким образом, что сравниваем их с результатами наших движений и с переменами, производимыми нами самими посредством этих движений во внешним мире" (С. 134).А вот, что пишет В.А Лекторский в книге, изданной в 1980 г . : "В том случае, когда субъект сталкивается с такими объектами, с которыми он до сих пор не имел дела в своем практике, ...возникает иллюзия - воспринимается не то, что существует на самом деле" /160, с . 149-150/, Если так, то младенец, вступающий в жизнь, имеет дело исключительно с иллюзиями. По мнению автора дисоерта1 ции с такой позицией трудно согласиться. Не говоря уже об огромном фактическом материале, опровергающем старую точку зрения на визуальный мир младенца как хаос и сплошное искажение реальности /43 , 94, 292/, трудно принять биологическую и философскую логику приведенной выше фразы. Природа была бы крайне несправедлива к своим творениям, если бы обрекала их на заведомо ложные знания, приобретаемые в самом начале жизненного пути, знания, от которых потом надо полностью отказываться, заменяя их другими. С гносеологической же точки зрения, это означает полную дискредитацию сенсорного уровня познания, что в корне противоречит принципу единства чувственного и рационального. Разумеется, только практика отгфывает перед человеком возможности наиболее полного, всестороннего и адекватного познания действительности. Но отсюда вовсе не вытекает, что уровень "чувственного созерцания" препятствует приближению к истине и даже вводит ^65 человека в заблуждение. Уместно с этой связи согласиться на теоретико-экспериментальные анализы Б.Г.Ананьева /20/ , который неоднократно подчеркивал огромное значение сенсорных данных не только на начальных этапах познавательного цроцесса, но и в основных видах человеческой деятельности.Даже последовательные сторонники культурно-исторической концепции психики вынуждены признать, что на доречевой (и, следовательно, допонятийной) стадии развития ребенка формируется важнейший фундаментальный слой психики, который, будучи "скрытым" и "субъективно непредставленным" у взрослого человека, тем не менее "и есть объективное поле любого психологического исследования" /117, с. 122/.Обратимся к другому аспекту проблемы зрительного восприятия - вопросу, связанному с понятием "^'чувотвеннол ткани" и делением зрительного образа на два компонента: проксимальный (т . е . сетчаточный) и дистальный (т .е . отражающий внешней предмет) /75, 161/, Проблема рассогласования между сетчаточным изображением предмета и субъективным образом восприятия была поставлена еще Гельмгольцем /82, 579/. Узловым пунктом этой проблемы является феномен константности восприятия, т.е. тот факт, что при изменении сетчаточной проекции в результате перемещения и поворотов объекта относительно наблюдателя последний воспринимает предмет как неизменный. Гельмгольц дал вполне логическое и не потерявшее своего значения до наших дней решение вопроса: константность восприятия обусловлена участием в акте восприятия бессознательных умозаключений. Выражаясь в современной терминологии, Гельмгольц постулировал активность воспринимающего субъекта, предварительную информированность о предмете и сохранение этой информации в памяти. гее Следует учитывать, что концепция Гельмгольца была построена на представлениях физической оптики - (физиология зрения тогда лишь начинала свое развитие. Не удивительно поэтому, что физическая основа восприятия и внутренняя активность наблюдателя разделяются и противопоставляются в его схеме столь откровенно.Гораздо большее удивление вызывают некоторые трансформации этой же, по сути дела, проблемы в современных психологических концепциях.В книге "Восприятие и деятельность" читаем: "Безусловно, информация о мире извлекается не из сенсорной ткани образа, а вычерпывается из самого окружающего нас мира, поэтому механизм этого вычерпывания невозможно найти в принципах "структурации сенсорики" /75, с. 264-265/. При этом автор (А.ДЛогвиненко) подкрепляет свои позиции ссылкой на Гибсона, хотя он всеми своими работами стремился доказать как раз обратное: принципиальную возможность воссоздания адекватной картины "видимого мира" из материала "видимого ноля" (т .е . двумерного сетчаточного изображения) путем так называемого "стимульного варьирования высшего порядка", которое происходит в "оптическом потоке" (или в "оптическом строе").Если с характерных для цитируемого сборника представлений о "чувственной ткани" снять терминологическую вуаль, то они будут выглядеть примерно так. Существует реальный мир, независимый от субъекта. Этот мир проецируется на некий полупрозрачный экран эквивалент "чувственной ткани". Изображение на экране получается сильно искаженным, лишь отдаленно напоминающим реальность. Субъект познающий мир (видимо, все тот же бессмертный гомункулюс!), находится по другую сторону экрана. Поскольку изображение на экране не дает субъекту ясной и адекватной картины мира, самый надежг&1 ный способ познания - "вычерпывать" достоверные сведения о мире прямо из заэкранного пространства, минуя экран (вероятно допускается, что субъект располагает необходимым для такой операции инструментом, сущность которого должна быть внесенсорной). Заметим, что сторонником концепции внесенсорного познания мира был ученик и последователь Э.Гуссерля - Шкс Шел ер (цит. по/738/).Однако он не пытался связать свою теорию с материалистическими и естественно-научными взглядами, оставаясь в рамках религиозноэтических представлений, Нельзя не признать, что такая концептуальная схема весьма удобна для психолога, отстаивающего самобытность своего предмета исследований и своей методологии. Она сразу делает его совершенно независимым от нейрофизиологических данных и всего развития естественных наук. Сколь бы интересные открытия ни делались в этой области - все равно они занимаются "не тем", т .е . их усилия и результаты не имеют никакого отношения к анализу подлинных механизмов познания.Вместе с тем приходится констатировать, что это "удобство" оказывается слишком "дорогим", ибо такая позиция уязвима как в общефилософском, так и в естественно-научном плане. Прежде всего ее очень трудно согласовать с постулатом о познаваемости мира и вытекающим их него положением о том, что строение наших органов чувств позволяет адекватно отражать объективную реальность. Последовательно отстаивая принцип чувственной ткани", неизбежно приходится в конечном счете заключить, что сенсорная информация принципиально не может дать нам подлинную картину мира, как это и явствует из приведенной выше цитаты. В таком случае тончайшие экологические нюансы в организации сенсорных систем у животных разных видов теряют всякий смысл, а всю эволюцию органов чувств следовало бы признать ошибкой природы.Видимо, соотношение объект - познающий субъект не может быть трехчленным. Оно не должно включать некий промежуточный носитель информации, в каком бы виде последний не выступал. Попытки создания трехчленных и многочисленных схем предпринимались в истории философии и психофизиологии много раз, но никогда не приводили к успеху. Всякий раз мысль исследователя заходила в логический тупик, не в состоянии ответить на естественный вопрос: где же "сидит" центральный набжюдатель, или, иными словами, сам познающий субъект /738/. Весьма знаменательно, что в настовремя даже нейрофизиологи отказываются от представлений об экранном отображении сенсорной информации в мозговых структурах, подчеркивая принцип целостности в работе мозга как главное условие реализации познавательных функций.В качестве аргумента в пользу существования промежуточного носителя информации обычно приводится феномен предметности восприятия, его объективированный характер. Ш воспринимает не состояние собственных органов чувств, а предметы во внешнем пространстве. Если, однако, рассматривать этот факт с позиций естественной эволюции и в соответствии с принципом взаимодействия организма и среды, то в нет нет ничего удивительного и непонятного.Непонятно и абсурдно было бы как раз обратное:если бы организм воспринимал и оценивал не состояние окружающего мира, а лишь процессы в собственных рецепторах. Видимо, в этом пункте подход к сущности познания следует поставить с головы на ноги! Разумеется, с точки зрения стопроцентного эмпиризма, долго и б)езраздельно господствовавшего в психологии, крайне трудно (или даже просто невозможно) объяснить, как из харса локальных сетчаточных ощущений можно сотворить видимый вне нас мир. Сейчас, когда классический эмпиризм в значительной мере сдал свои позиции, вряд ди ^69 имеет смысл упорствовать в отрицании фактов, согласно которым способность к определенной организации визуального пространства и его содержимого, а также к объективизации образов генетически детерминирована. И.Рок /245/ , например, с достаточным основанием утверждает, что организм появляется на свет с готовым постулатом трехмерного пространства и вовсе не обязан организовывать первоначальную двумерноеть в последующую трехмерность.Сторонники разделения образа восприятия на его чувственную ткань и предметное содержание оперируют представлением о хаотичности непосредственно данного сенсорного материала /160/. Дело представляется так, будто бы на уровне "чистой" сенсорики познающему субъекту репрезентируется совершенно неупорядоченная плоскостная мозаика световых пятен, разобраться в которой можно лишь с помощью шифра, хранящегося у субъекта. Количество возможных комбинаций элементов практически бесконечно, а выбор того или иного способа комбинирования зависит от познающего субъекта.При таком допущении гомункулюс, работающий с этой таинственной картинкой, должен быть невероятно умным, проницательным и догадливым, чтобы за бессмысленным нагромождением неизвестных элементов угадать предметы реального мира. Однако данная трактовка всего лишь неосознаваемая мистификация реального положения вещей, обусловленная тем, что некоторые психологи слишком охотно оперируют физиологическими понятиями столетней давности - в данном случае понятиями физиологической оптики Гельмгольца.Современная же нейрофизиология зрения говорит совсем о другом: зрительная система никогда не работает с неупорядоченным хаосом сенсорных элементов. Рецептивные поля сетчатки и зрительных нейронов всех мозговых уровней организованы (морфологически и функционально) таким образом, чтобы уже на уровне периферических рецепторов обеспечивалась элиминация и радикальная трансформация физических световых сигналов, В итоге длительного эволюционного обучения рецептивные поля как бы настраиваются на определенный регистр, соответствующий экологии каждого биологического вида. Это и есть те правила, по которым обрабатываются первичные физические сигналы.Существенную роль в организации процессов восприятия играет антиципирующая преднастройка сенсорных систем /177, 180/, благодаря которой организм получает возможность заблаговременно подготовиться к целенаправленному выбору сигналов, а не довольствоваться хаотическим накоплением случайной информации.Основные свойства рецептивных полей закреплены генетически и могут быть обнаружены у новорожденного организма. Вместе с тем рецептивные поля обладают очень большой пластичностью, благодаря чему их окончательное формирование и обучение происходит в онтогенезе каждой особи /2^3, 623/. В результате осуществляется органическое соединение жестких (генетически детерминированных и гибких (сформированных при жизни) звеньев зрительной системы^ Соотношение этих звеньев зависит от эволюционного уровня животного.Таким образом, принципиальная возможность предметного виде- ] ния обусловлена в первую очередь не интеллектуальными возможное- , тями человека или животного, а устройством его сенсорного аппа- ^ рата. Разумеется, развитие последнего протекает в теснейшем вза- ' имодействии с развитием всех других психических функций, в том / числе интеллектуальных.Следует, видимо, напомнить, что противопоставление упорядоченных форм сознание хаосу чувственных впечатлений - один из главных постулатов И.Канта /127у^ который мы склонны забывать, а затем охотно открывать заново.Особое внимание уделяют сторонники двойственной природы образов восприятия экспериментам с инверсирующими призматическими очками и другими оптическими приспособлениями, нарушающими обычные условия зрения и искажающими видимую картину. Поскольку при таких искажениях понимание и точное описание видимой сцены становится для испытуемых затруднительным, результаты этих опытов интерпретируются как прямое доказательство возможности отделить чувственную ткань образа от его предметного содержания, т .е .Сделать восприятие беспредметным. При этом, однако, не учитывается, что быстрое и адекватное опознание предметов, осуществляемое обученной зрительной системой, предполагает наличие вполне определенных сенсорных навыков, которые ломаются в условиях неестественных оптических искажений. Требуется определенное время период адаптации для переучивания зрительной системы и формирования новых навыков. В этот переходный период нормальное восприятие действительно затруднено, но онововое не становится беспредметным, лишенным признаков объективности. Самое большее, чего можно достигнуть при очень сильных искажениях, - это возникновения у испытуемого впечатления, что он видит не удаленные на некоторое расстояние предметы, а картину , помещенную в оптическом устройстве. Тем не менее эта картинка вполне объективирована и воспринимается как реально существующая. Очень показательна хорошо известная офтальмологам возможность увидеть в определенных искусственных условиях сеть кровеносных сосудов собственной сетчатки. Но даже эта сеть никогда не воспринимается человеком как содержимое своего глаза, а всегда объективируется во внешнем пространстве.Необходимость периода адаптации говорит о том, что простого добавления интеллектуальных элементов (сознательных или бессознательных умозаключений) к сенсорному штериалу явно недостаточно. Человек в призматических очках очень быстро осознает, что он видит мир вверх ногами и что это - оптический о^ Зман. Но от такого понимания видимая картина не становится на ноги.Приведенные здесь рассуждения ни в коей мере не направлены против понятия "разумного глаза" / 8 8 / . Глаз человека безусловно является разумным, но это качество не достигается за счет суммации двух раздельных и поддающихся разделению сущностей - сенсорной и интеллектуальной, а обусловлено единством чувственного и рационального в психике человека /20, 249/.Следует отметить, что в характерном для некоторых психологов Запада расчленении образов восприятия на проксимальный и дистальный компоненты содержится (в явной или потенциальной форме) дуалистический разрыв образа и предмета и обязательно предполагается некий механизм соотнесения первого со вторым. Резко выступая против позиций такого рода, Л .Рубинштейн /249, C.3V подчеркивал тот факт, что "мы воспринимаем не образы, а предметы, материальные вещи - в образах. Нельзя оторвать образ от предмета, не разрушив самого образа". Продолжая и развивая этот тезис, А.В.Бруылинский /64, с. 145/ пишет: "Субъект соотносит не образ с предметом, а различные свойства и отношения предмета в образе.Только так MQKHO устранить дуализм всякого соотнесения (образа с вещью)". X X X Здесь приведен далеко не полный перечень фактических и возможных претензий психологов и физиологов друг к другу. Надо полагать, конфликтные ситуации, довольно типичные для психофизиологического фронта, имеют и некоторое положительное значение, стимулируя развитие обеих наук. Тем не менее желательно, чтобы уровень взаимопонимания был всегда выше, чем уровень взаимных претензий. Для этого, на наш взгляд, нужно, чтобы обе стороны отказались от двух главных иллюзий (которых на самом деле, конечно, гораздо больше).Психологам следует отказаться от очень живучей иллюзии "непосредственной данности" психического нашему сознанию /70) . Если бы это было так, то сократовское "познай самого себя" не имело бы никакого смысла, а путь, предложенный в свое время Э.Титченером /283/ (т .е . метод хорошо организованного самонаблюдения) уже привел бы нас к постижению основных закономерностей психики, В действительности же познание "психических сущностей" невозможно без их объективизации, а путь познания внутреннего мира так же бесконечен, как и внешнего.Нейрофизиологам следует отказаться от не менее распространенной иллюзии гарантированной объективности всех используемых ими категорий, их независимости от познающих субъектов и от некоторых психологических и философских воззрений. История становления, расцвета и упадка концепции рефлекса и рефпетторной дуги хорошая иллюстрация к этому тезису. Физик З.Мах /193/ пришел к анализу ощущений, считая, что без знаний психологии восприятия нельзя адекватно постигнуть физические закономерности. Что же тогда сказать о нейрофизиологии, которая на всех этапах своего развития неизбежно оперирует категориальным аппаратом психологии? Создание целостных нейрофизиологических теорий вряд ли возможно без их фактического сплава с психологическими концепциями.

Заключение диссертации научная статья по теме "Общая психология, психология личности, история психологии"

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результат всякого исследования перцептивных функций должен так или иначе служить определенным вкладом в общую теорию восприятия. Материал третьего раздела диссертации евидетельству-ет о множественности концептуальных схем восприятия - как в историческом аспекте, так и в настоящее время. С точки зрения системного подхода такое положение является вполне естественным. Построение единой и "завершенной" теории перцептивных процессов неизбежно сталкивается с серьезными цринципиальными трудностями. Во-первых, попытки рассматривать восприятие в изоляции от других психических процессов (и, соответственно, искать "законы", относящиеся только к восприятию) заведомо обречены на неуспех. Во-вторых, восприятие тех или иных сигналов, поступающих из внешнего мира, никогда не является самоцелью, а представляет лишь одну из сторон поведения или деятельности, направленных на решение определенной задачи (отсюда - селективность восприятия, зависящая от мотивационных факторов и механизмов целеполагания). В-третьих, современная наука пока еще находится на начальной ступени познания психических явлений. Поэтому выявление любых закономерностей в данной области следует рассматривать, скорее, как одно из звеньев продолжающегося познавательного процесса, а не как истину "в последней инстанции".

С учетом этих оговорок можно, тем не менее, говорить об определенном влиянии выполненного исследования на дальнейшее развитие теории восприятия. Главные итоги проведенной работы позволяют принципиально по-новому подойти к трактовке нескольких важнейших для теории восприятия проблем. По-видимому, могут быть выделены, по меньшей мере, пять таких проблем, дискуссионноеть которых сохраняется в настоящее время.

I. Наиболее общей проблемой является вопрос о соотношении врожденного и приобретенного (путем обучения) в работе зрительной системы.

Долгое время в психологии господствовали представления о полной хаотичности зрительного мира младенца, о ничтожной роли врожденных функций зрения и о всесилии обучения восприятию. Как показывает современное развитие науки, такие представления существенно зависели от незнания тонких нейрофизиологических механизмов зрения, недооценки факторов эволюции и отсутствия строго проверенных данных о раннем онтогенезе сенсорно-перцептивных функций.

Сегодня картина существенно изменилась. Многочисленные нейрофизиологические, психологические и онтогенетические исследования (в том числе - работы, проведенные автором) показывают, что младенец появляется на свет, располагая определенными генетически фиксированными механизмами, которыми детерминируются особенности его визуально регулируемого поведения в первые месяцы жизни. Без наличия таких базовых механизмов обучение зрительной системы было бы просто невозможно.

Как всякая система организма, зрительная система соединяет в себе жесткие, фиксхфованнне звенья, формируемые в ходе всей эволюции глаза позвоночных, и гибкие, пластичные звенья, обеспечивающие приспособление к изменяющейся среде. В процессе фи-ло- и онтогенеза жесткие звенья не теряют своей значимости: на любой ступени развития предполагается тесное взаимодействие жестких и гибких элементов системы. При этом, несмотря на огромную пластичность системы в целом, вариабельность в работе гибких элементов имеет определенные границы.

Вторая принципиальная проблема - вопрос о генетическом примате и взаимодействии центрального (фокального, макулярного) и периферического зрения. Эту проблему долго и упорно не замечали ни психологи, ни физиологи. Все популярные концептуальные схемы зрения - от физиологической оптики Гельмгольца до гипотезы Хыо-бела-Визела - опираются фактически на механизм фокального зрения, игнорируя анизотропность сетчатки. Между тем, становится все более очевидным, что целостная картина мира может возникнуть лишь в результате сложного и пока еще плохо изученного взаимодействия центрального и периферического зрения. Онтогенетические данные имеют в этом отношении особую ценность. Следует отметить, что под влиянием экспериментов, выполненных на точечных стимулах, сложилось представление об очень узких (порядка 5°) границах поля зрения у младенцев первых недель жинни. Онтогенез зрительных функций рассматривался при этом как постепенный переход от способности выделять детали к возможности построения целостной картины. Однако дальнейшие исследования (в том числе наши) показали, что точечные объекты не являются адекватными стимулами для младенца и что при иных способах стимуляции он реагирует на периферические объекты с эксцентриситетом порядка 40 и более градусов. В построении же общей картины мира и при восприятии сложных объектов примат принадлежит общей пространственной ориентации и грубой предварительной оценке ситуации в целом, за которой следует выделение деталей и их анализ. Сеченов, придававший огромное значение проблеме генезиса восприятия, писал: "На ребенка при первых же его встречах с внешним миром действуют не единичные внешние влияния, а группы и ряды или -вообще суммы их в форме окружающей внешней обстановки" (268, с. 305). Генезис восприятия понимался Сеченовым как "переход его от формы менее определенной и более слитной в форму более определенную и более расчлененную" (там же). Опираясь на эти положения Сеченова, Н.Н.Ланге выдвинул концепцию фазности восприятия, которая получила дальнейшее развитие в трудах Б.Г.Ананьева и Б.Ф.Ломова и продолжает оказывать заметное влияние на отечественных психологов. В свете современных онто-фнлогенетичес-ких и нейрофизиологических данных эта концепция приобретает новое звучание и требует, по-видимому, дальнейшей конкретизации. Результаты, полученные автором в настоящем исследовании, могут рассматриваться как некоторый вклад в развитие именно этой концепции, которая и сегодня представляется наиболее валидной.

К третьей узловой проблеме может быть отнесен вопрос о роли движений глаз в генезисе зрительных функций. На психологическое содержание этой проблемы определенное воздействие оказала гипотетическая модель Хебба, оперирующая, понятием "клеточных ансамблей", последовательно активируемых и объединяемых за счет движений глаз. Однако данная, модель, предлагающая принципиальную неинформативность периферического зрения, плохо коррелирует с более современными нейрофизиологическими схемами, а также с результатами онто-филогенетических исследований, которые показывают, что экстрафовеальный анализ формы предшествует фовеально-му анализу. Кроме того, допуская возможность по-элементного "построения" образа (наподобие мозаичной картины), мы неизбедно сталкиваемся с антиномией: если образ создается путем последовательной фиксации элементов, то непонятно, как проводится выбор нужных элементов, когда образа еще нет; если же возникновение образа предшествует перемещениям взора, то придется признать бесцельность движений глаз - по крайней мере в деле построения образа. (Следует заметить, что при экспериментальной проверке такая возможность не была обнаружена даже у взрослых испытуемых /22/).

Более естественно поэтому предположить, что общая оценка ситуации и ее детальный анализ - лишь две стороны единого процесса формирования образа (причем первая генетически опережает вторую). Благодаря такому единству детальный анализ (выделение локальных признаков) с помощью движений глаз) приобретает изначальную организацию, которая базируется на врожденной способности к выделению контрастов, а также способности к грубому различению формы, размера и удаленности объектов. Описание элементов как бы накладывается на уже готовую грубую "канву". Таким обр путем уже на уровне восприятия, видимо, и происходит "анализ через синтез", как понимал его С.Л.Рубинштейн.

Четвертая проблема - вопрос о зрительном восприятии пространства и соотношении мезду плоскостным и объемным видением -уходит своими корнями в далекое историческое прошлое. Формула Беркли "первоначально мир кажется нам плоским" оказала магическое влияние на последующее развитие философской и психологической мысли. Она получила развернутое обоснование в системах сенсуалистов и особенно рельефно выражена у Кондильяка. По аналогии с Кондильяком все сторонники эмпирических школ в психологии "выводят" восприятие глубины из жизненного опыта субъекта, полагая, что плоское сетчаточное изображение не может дать нагл сведений о третьем измерении пространства. Потребовалось чуть ли не 300 лет, чтобы противопоставить (с достаточной уверенностью) постулату Беркли', постулат об изначальной трехмерности видимого пространства /245/.

По-видимому, механизмы восприятия пространства и пространственных отношений неотделимы от моторных функций организма.

Большая заслуга советских психологов состоит в том, что они, следуя сеченовским традициям, всесторонне обосновали тезис о неразрывном единстве восприятия и движения. По всей вероятности, на этом пути и лежит ключ к пониманию генезиса восприятия глубины. Новорожденный движется в трехмерном пространстве и рас-■ полагает для этого соответствующими сенсорными возможностями. Исходные оценки глубины пространства (грубые и примитивные) коррелируют с прШ'Штивными формами моторики и полимодальны по своей основе.

Проведенное нами исследование вергентных движений глаз показало, что младенцы располагают врожденными сенсомоторными механизмами, позволяющими адекватно реагировать на приближение и удаление объектов. На базе этих механизмов в дальнейшем (в ходе онтогенеза) развивается очень сложная и совершенная система зрительных оценок пространства.

Подход к пятой проблеме - вопросу о соотношении между динамической и статической стимуляцией - также связан с ломкой традиционных представлений. Под влиянием стандартных лабораторных экспериментов с предъявлением статических стимулов в психофизиологии сложилось устойчивое мнение о первичности зрительного восприятия статики и вторичности восприятия динамики. Меззду тем, многочисленные эволюционные данные говорят об обратной преемственности.Выделение фактора движения - налболее важная для организма и потому наиболее рано (в эволюционном аспекте) развивающаяся функция зрения. Базовые нейрофизиологические механизмы зрения были приспособлены (на ранних этапах эволюции) к решению этой и только этой задачи. Не случайно поэтому, что открытия Хартлайна, положившие начало новой эпохе в нейрофизиологии зрения, были сделаны на перемещающихся стимулах. И напротив, такой квалифицированный американский исследователь, как Филипп Салапатек, заканчивает свой раздел (в книге о восприятии ребенка) своего рода извинениями за то, что, следуя традициям классического лабораторного эксперимента, он провел опыты с младенцами на неподвршных плоских объектах, хотя и понимает неадекватность такой ситуации реальным условиям обучения зрительной системы. Б наших опытах в отличие от опытов Салапатека преобладали движущиеся стимулы и объемные формы, и тленно в таких условиях стимуляции были получены наиболее интересные новые результаты. Сравнительные данные, полученные на младенцах в статической и динамической ситуации, позволяют с достаточной уверенностью утверждать, что движущиеся объекты играют решающую роль на начальных этапах обучения зрительной системы. Надо полагать, дальнейшее изучение взаимосвязи восприятия и движения в генетическом аспекте будет способствовать более глубокому проникновению в интимные механизмы перцепции.

Список литературы диссертации автор научной работы: доктора психологических наук, Митькин, Александр Александрович, Москва

1. Маркс К., Энгельс Ф. Соч., т. 20

2. Маркс К., Энгельс Ф. Соч., т. 23

3. Маркс К., Энгельс Ф. Из ранних произведений. М., Политиздат,1956.

4. Ленин В.И. Полн.собр.соч., т. 18

5. Ленин В.И. Полн.собр.соч., т. 29

6. Материалы ХХУ съезда КПСС. М., Политиздат, 1976.

7. ХХУ1 съезд КПСС: единство теории и практики. М., Политиздат,1982

8. Абульханова К.А. О субъекте психической деятельности. М.,1. Наука", 1973.

9. Адольф Э. Развитие физиологических регуляций. М., "Мир", 1971

10. Адрианов О.С. Концепция о структурной организации церебральных функций. В кн.: Локализация и организация церебральных функций. Тез.метщ.симп. 6-8 дек.1978, Москва, М., "Медицина", 1978, 6-7.

11. Айзерман М.А., Андреева Е.А.,0 некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами. В кн.: Исследование процессов управления мышечной активностью.,М., "Наука", 1970, с. 5-49.

12. Айзерман М.А., Андреева Е.А., Кандель Э.Н., Тененбаум Л.А.

13. Механизмы управления мышечной активностью. М., "Наука", 1974.

14. Айрапетьянц Э.Ш., Батуев А.С. Принцип конвергенции анализаторных систем. Л., "Наука", 1969.

15. Акофф Р. О природе систем. Изв. АН СССР. Сер.техн.кибернетика, 1971, 3, с. 68-75.

16. Акофф Р., Эмери Ф. О целеустремленных системах. М., "Советское радио", 1974.

17. Александров Ю.И., Гринченко Ю.В., Хвастунов Р.М. Иерархическая организация поведения-. Успехи физиол.наук, 1980, № 4, с. 115-144.

18. Александрова М.Д. О качественной характеристике пространственных порогов зрительного восприятия. Ученые записки, ЛГУ, 1953, № 147.

19. Ананьев Б.Г. Пространственное различение. Л., Изд-во ЛГУ,1951.

20. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. М., Изд. АПН1. РСФСР, 1960.

21. Ананьев Б.Г. О проблемах современного человекознания. гЛ.,1. Наука", 1977.

22. Ананьев Б.Г. Избранные психологические труды в двух томах.т. I, М., "Педагогика", 1980.

23. Андреева Е.А., Вергилес Н.Ю., Ломов Б.Ф. К вопросу о функциях движений глаз в процессе зрительного восприятия. Вопр. психол., 1972, I, с. 3-18.

24. Анохин П.К. 1935. Проблема центра и периферии в физиологиинервной деятельности. В кн.: Очерки по физиологии функциональных систем. М., "Медицина", 1975.

25. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.1. М., "Медицина", 1968.

26. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. Избранные труды. И., "Наука", 1978, с.49-106.

27. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. В кн.: Философские аспекты теории функциональной системы. М., "Наука", 1978, с. I25-I5I.

28. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М., "Наука", 1978.

29. Анохин Г1.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М., "Наука", 1979.

30. Анцыферова Л.И. Материалистические идеи в зарубежной психологии. М., "Наука", 1974.

31. Анцыферова Л.И. Методологические проблемы психологии развития. В кн.: Принципы развития в психологии. М.,"Наука", 1978, с. 3-20.

32. Аристотель. Сочинения в четырех томах. T.I, М., "Мысль", 1976.

33. Аристотель. Сочинения в четырех томах. Т.2, М., "Мысль",1978.

34. Аршавский А.И. Очерки по возрастной физиологии. М., "Медицина", 1967.

35. Аршавский Ю.А. Роль мозжечка в управлении движениями. В кн.:

36. Физиология движений. Серия : Руководство п.физиологии. Л., "Наука", 1976, с. 163-193.

37. Аршавский Ю.И., Гельфвнд И.М., Орловский Г.Н,, Павлова Г.А.

38. Активность нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта при чесании. Биофизика, 1975, т. 20, с. 748-749.

39. Ата-Мурадова Ф.А. Системогенез: эмбриональные и генетические предпосылки в развитии мозга. В кн.: Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М., "Наука", 1978, с. 152-170.

40. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный нализ. М.,1. Медицина", 1980.

41. Батуев A.C. О закономерностях эволюции ассоциативных системмозга млекопитающих. Успехи физиол.наук, 1973.

42. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л., "Наука",1981.

43. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. Л., "Наука", 1978.

44. Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственности. Юрьев, 1913.

45. Бауэр Т. Зрительный мир грудного ребенка. В кн.: "Восприятие. Механизмы и модели", М., "Мир", 1974, с. 351-366.

46. Бауэр Т. Психическое развитие младенца. М., "Прогресс",1979.

47. Бекчаров А.Н. Системные механизмы избирательного созреванияглавных и добаночных ядер глазодвигательного центра ствола мозга. Матр. П Всесоюзн.симп. по развитию общей теории функциональных систем. М., 1976.

48. Беленков НЛО. Принцип целостности в деятельнвгсти мозга. М.,1. Медицина", 1980.

49. Белехова М.Г. Таламо-теленцефальная система рептилий. Л.,1. Наука", 1977.

50. Белопольский В.И. Исследование динамики функционального поля зрения методом варьирования величины оптической обратной связи. Автореф.дис. на соиск.уч.ст.канд.психолог.наук. М., Ин-т психологии АН СССР, 1978.

51. Беркли Дж. Сочинения. М., "Мысль", 1978.

52. Бёрнс Б. Неопределенность в нервной системе. М., "Мир",1969.

53. Бернштейн H.A. О построении движений. М., "Медгиз", 1947.

54. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии.движений и физиологииактивности. М., "Медицина", 1966.

55. Бетелева Т.Г. Онтогенез анализаторных систем. В кн.: Возрастная физиология (Серия: Руководство по физиологии). Л., "Наука", 1975, с. 523-559.

56. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М., "Наука", 1977.

57. Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга.1. Т.2. СПб, 1898.

58. Бехтерев В.М. Общие основы рефлексологии человека. М.-Л.,1. Госиздат, 1928.

59. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л., "Наука",1980.

60. Бирюков Д.А. Экологическая физиология нервной деятельности.1. Л., "Медгиз", i960.

61. Благовещенская Н.С. Электронистагмограмма при очаговых поражениях мозга. М., "Медицина", 1968.

62. Блауберг И.В., Щдин э.Г. Становление и сущность системногоподхода. М., "Наука", 1973.

63. Бляхер Л.Я. Проблема развития в истории биологии. Вопр.философии, 1976, JS 10.

64. Боброва Э.С., Хомская Е.Д. Движения глаз при обведении контура объекта в условиях различном зрительной афферентации. В кн.: Психологические исследования. М., Изд-во МГУ, 1968, с. 31-45.

65. Бойко Е.И. Время реакции человека. Ы., 1964.

66. Брем А. Жизнь животных. Т.5. СПб, 1914.

67. Брушлинский A.B. Психология мышления и кибернетика. М.,1. Мысль", 1970.

68. Брушлинский A.B. Мышление и прогнозирование. М., "Мысль",1979.

69. Будилова Е.А. Развитие И.М.Сеченовым материалистической психологии в годы его работы в Московском университете. -В кн.: И.М.Сеченов и материалистическая психология. М., Изд-во АН СССР, 1957, с. II0-I72.

70. Вавилов С.И. Глаз и солнце. М., Изд-во АН СССР, 1950.

71. Василевский Н.И. Нейрональные механизмы деятельности анализаторов. В кн.: Механизмы деятельности центральногогнейрона. M.-JI., "Наука", 1966, с. 178-202.

72. Вахрамеева И.А. Сон и двигательная активность. Л., "Наука",1980.

73. Веккер Л.М. Психические процессы, т. 7, Л., "Наука", 1974.

74. Введенский Н.Е., Ухтомский A.A. 1909. Рефлексы антагонистических мышц при электрическим раздражении чувствующего нерва. В кн.: Ухтомский A.A. Собрание сочинений. T.I, Л., Изд-во ЛГУ, 1950, с. 5-30.

75. Величковский Б.М. , Зинченко В.П. Методологические проблемысовременной когнитивной психологии. Вопр.философии, 1979, JS 7, с. 67-79.

76. Вилли К., Детье В. Биология. (Биологические процессы и законы). М., "Мир", 1975.

77. Владимиров А.Д. Методы исследования движений глаз. М.,1. Изд-во МГУ, 1971.

78. Восприятие и деятельность. М., Изд-во МГУ, 1976.

79. Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М., Изд-во ИЛ,1950.

80. Вул И.М. Функциональные особенности нервно-мышечной системы в онтогенезе человека. Невропатол. и психиатр., 1937, т. 6, с. 51-58.

81. Выготский Л.С. Избранные психологические исследования. М.,1956.

82. Ганзен В.А. Восприятие целостных объектов. ЛГУ, 1975.

83. Гатев В.А. Развитие зрительно-двигательной координации вдетском возрасте. София, Изд-во Болг. АН , 1973.

84. Гейз Р. Образование нервных связей. М., "Мир", 1972.

85. Гельмгольц Г. 0 зрении. СПб., 1896.

86. Генезис сенсорных способностей. Под ред. Венгера Л.А. М.,1. Педагогика", 1976.

87. Геринг Э. Пространственное чувство и движение глаза. В кн.:

88. Руководство к физиологии Л.Лемана, т. 3, СПб, 1887.

89. Гидиков A.A. Кибернетика и кортикальная регуляция движения.

90. София, Изд-во Болг.АН, 1964.

91. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., "Мир", 1973.

92. Грегори Р.Л. Глаз и мозг. М., "Прогресс", 1970.

93. Грегори Р. Разутлный глаз. М., "Прогресс", 1972.

94. Грильнер С. Локомоция, вызываемая спинным мозгом. В кн.:

95. Сенсорная организация движений. Л., "Наука", 1975, с.87-96.

96. Гуревич Б.Х. Движения глаз как основа пространственногозрения и как модель поведения. Л., "Наука", 1971.

97. Гусев В.М., Кисляков В.А., Орлов И.В., Семенов Л.А., Столбков 10.К. 0 механизмах взаимодействия рецепторов вестибулярного аппарата. Л., "Наука", 1978.

98. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. ¡VI.,1. Высшая школа", 1976.93. 1^урфинкель B.C. , Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. М., "Наука", 1965.

99. Движение глаз и зрительное восприятие. Под ред. Ломова Б.Ф.,

100. Вергилеса Н.Ю. и Митышна A.A. М., "Наукй", 1978.

101. Декарт Р. Избранные произведения. М., Соцэкгиз, 1950.9$. Декарт Р. Рассуждение о методе. С приложениями: диопртика, метеоры, глометрия. Л., Изд-во АН СССР, 1953.

102. Дергачева Л.П. Идея развития в науке о жизни. Вопр.философии, 1977, JS з.

103. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (вонтогенезе). М., "Медицина", 1975.

104. Дмитриев A.C. Физиология высшей нервной деятельности. М.,

105. Высшая школа", 1974. 100 Дрейфус X. Чего не могут вычислительные машины. М., "Прогресс", 1978.

106. Дубинин Н.П., Шевченко Ю.Г. Некоторые вопросы биосоциальной природы человека. М., "Медицина", 1976.

107. Дымшиц Л.А. Основы офтальмологии детского возраста. Л., "Медицина", 1970.

108. Жуков Е.К. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л., "Наука", 1974.

109. Жукова Г.П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга. М., "Медицина". 1977.

110. Забродин Ю.М., Лебедев А.Н. Психофизиология и психофизика. М., "Наука", 1977.1. ГУ

111. Заварский K.M. Учение о виде. Л., Изд-во ЛГУ, 1961.

112. Завадский K.M., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л., "Наука", 1977.

113. Завалишина Д.Н., Ломов Б.Ф., Рубахин В.Ф. О системном строении когнитивных процессов. В кн.: Психологические проблемы переработки знаковой индикации. М., "Наука", 1977, с. 49-57.

114. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. Л., "Медгиз", 1941.

115. Запорожец A.B. Развитие произвольных движений. М., Изд-во АПН РСФСР, i960.

116. Запорожец A.B., Венгер Л.А., Зинченко В.П., Рузская А.Г. Восприятие и действие. М., "Просвещение", 1967.

117. Зикмунд В. Глазодвигательная активность и обработка информации о движении в поле зрения при поливалентной оптокинетической t. стимуляции. В кн.: Движение глаз и зрительное восприятие. М., "Наука", 1978, с. 197-221.

118. Зинченко В.П. Теоретические проблемы психологии восприятия.

119. В кн.: Инженерная психология. М., Изд-во МГУ, 1964, с. 231-263.

120. Зинченко В.П. Идеи Л.С.Выготского о единицах анализа психики. Психологический журн., 1981, т. 2, Ai 2, с. II8-I33.

121. Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю. Формирование зрительного образа. М., Изд-во МГУ, 1969.

122. Зинченко В.П. , Мамардашвили М.К. Проблема объективного метода в психологии. Вопр.философии, 1977, $ 7,с. 109-125.

123. Зисман Г.А., Тодес О.М. Курс общей физики. Т. I, ГЛ., 1964.

124. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы Под ред. Глезера В.Д. Л., "Наука", 1975.

125. Зуссман М. Биология развития. М., "Мир", 1977.

126. Ибрагимбекова Р.Ф. Формирование художественного образа при восприятии архитектурных сооружений. Автореф. дис. на соиск. уч.ст.канд.психол.наук. М., Институт психологии АН СССР, 1976.

127. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Ч. 3. Физиология механорецепторов. В серии: Руководство по физиологии. Л., "Наука", 1975, с. 1-560.

128. Исследования по общей теории систем. М., "Прогресс", 1969.

129. История философии. Т.1. М., Госполитиздат, 1941.

130. Кавелин К.Д. Задачи психологии. СПб, 1872.

131. Камышев И.А. Об отражении мозгом количественных зависимостей объективного мира. Психологический журн., 1982, т. 3, й 3, с. 40-48.

132. Кант И. Критика чистого разума. Соч., в 6-ти томах, т. 3, М., "Наука", 1964.

133. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и болшших полушарий головного мозга. М., "Медгиз", 1956.

134. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., "Наука", 1970.

135. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., "Наука", 1976.

136. Карамян А.И. О некоторых актуальных проблемах эволюционной нейрофизиологии. Журн.эволюц.биохим. и физиол., 1978,т. 14, Ш I, с. 3-12.

137. Карамян А.И. Иван Михайлович Сеченов и эволюционная нейрофизиология. Л., "Наука", 1980.

138. Кесарев B.C. Эволюционная специфика пространственной организации мозга человека. Вопр.психологии, 1978, J,» 2,с. II8-I27.

139. Кирзон М.В., Каплан А.Е. Участие неспецифических мозговых образований в механизмах центрифугального контроля сенсорного притока. Биологические науки, 1980, № 4, с. 81-91.

140. Кисляков В.Л. Вестибулярный контроль мышечной деятельности. В кн.: Физиология движений. Серия: Руководство по физиологии, л., "Наука", 1976, с. I3I-I43.

141. Кисляков В.А., Левашов М.М., Орлов И.В. Вестибулярная система. В кн.: Физиология сенсорных систем. 4.1. (Руководство по физиологии. Л., "Наука", 1972, 57-129).

142. Клике Ф. Проблемы психофизики восприятия пространства. М.( "Прогресс", 1965.

143. Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. М., "Высшая школа", 1972.

144. Козлова Е.В. Экспериментальное исследование развития вер-гентных движений глаз в раннем онтогенезе. Новые исследования в психологии (ежегодник). М., МГУ, 1978, №2, с. 85-88.

145. Козлова Е.В. Ранний онтогенез бинокулярного зрения человека. Автореф.дис.на соиск.уч.ст.канд.психол.наук, М., 1978.

146. Козлова Е.В., Митькин A.A. Развитие глазодвигательной активности в раннем онтогенезе бинокулярного зрения. -Studia psychologica, 1977, v. 19, IT 4, р. 301-303.

147. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений.1. М., "Наука1\ 1976.

148. Кольцова М.М. Некоторые принципиальные вопросы изучениявысшей нервной деятельности. Ж.высш.нервн.деят., 1976, т. 26, вып. 2, с. 235-243.

149. Кондильяк Э.-Б. де. Трактат об ощущениях. М., Соцэкгиз,1935.

150. Корж H.H. Изучение динамики мнемических процессов.

151. Психологический журн., 1981, т. 2, $5, с. 100-105.

152. Корольков A.A., Петленко В.П. Философские проблемы теориинормы в биологии и медицине. М., "Медицина", 1977.

153. Костюк Г.С. Закон перцепции Н.Н.Ланге. В кн.: Материалыконференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.Н.Ланге. Одесса, 1958, с. 5-8.

154. Котеленко Л.Е. О роли переднего двухолмия в зрительнойфункции. Hayчн.докл.высш.школы. Биол. науки, 1966, № 2, с. 83-96.

155. Коц Я.М. Организация произвольного движения. М., "Наука",1975.

156. Коц Я.М., Кринский В.И., Найдин М.Л., Шик M.JÍ. Управлениедвижениями суставов и кинестетическая афферентация. В кн.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. Ivl., "Наука", 1966, с. 302-309.

157. Коштоянц Х.С. Трофическое влияние нервной системы в онтогенезе животных. Физиол.ж.СССР, 1938, т. 24, с.221-227.

158. Кравков C.B. Глаз и его работа. М., Изд-во АН СССР, 1950.

159. Кромби А. Ранние представления об органах чувств и сознании. В кн.: Восприятие. Механизмы и модели. М., "Мир", 1974, с. 15-27.

160. Кузьмин В.П. Принцип системности в теории и методологии

161. К.Маркса. М., Изд.полит.литературы, 1976.

162. Кузьмин В.П. Исторические предпосылки и гноееолотческиеоснования системного подхода. Психологический журн., 1982, т. 3, № 3, с. 3-14, № 4, с. 3-13

163. Курашвили А.Е., Бабияк В.И. Физиологические функции вестибулярной системы. Л., "Медицина", 1975.

164. Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., "Мир", 1979.

165. Ланге H.H. Психологические исследования. Одесса, 1893.

166. Лекторский В.А. Субъект, объект, познание. М., "Наука",1980.

167. Леонтьев А.Н. Деятельность. Сознание. Личность. М., Политиздат, 1975.

168. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., Изд-во МГУ,1981.

169. Леушина Л.И. Движения глаз и пространственное зрение.

170. В кн.: Вопросы физиологии сенсорных систем (обзоры). Л., "Наука", 1966, с. 53-83.

171. Леушина Л.И. Зрительное пространственное восприятие. Л., "Наука", 1978.

172. Линдслей П., Норман Д. Переработка информации у человека. М., "Мир", 1974.

173. Лисина М.И. Возрастные и индивидуальные особенности общения со взрослыми у детей от рождения до семи лет. Авто ерф.докт.дисс. Ivl., 1974.

174. Локализация и организация церебральных функций. (Тезисыдокл. на междунар.симпозиуме 6-8 дек. 1978, Москва). М., "Медицина", 1978.

175. Локк Да. Избр.философские произведения в двух томах. T.I.1. М., "Соцэкгиз", i960.

176. Ломов Б.Ф. Человек и техника. М., "Советское радио", 1966.

177. Ломов Б.Ф. О структуре процесса опознания. Мат. ХУШ Международного психол.конгресса. Симпозиум 16: Обнаружение и опознание сигналов. М., йзд-во ЖУ, 1966, с. 135142.

178. Ломов Б.Ф. О системном подходе в психологии. Во пр. психологии, 1975, JS 2, с. 31-45.

179. Ломов Б.Ф. Проблема биологического и социального в психологии. Вопр.философии 1975, № 4, с. 89.

180. Ломов Б.Ф. О состоянии и перспективах развития психологической науки в СССР. Во пр. психологии, 1977, J¡? 5, с. 9-24.

181. Ломов Б.Ф. Предисловие к кн. "Движение глаз и зрительноевосприятие", М., "Наука", 1978, с. 3-8.

182. Ломов Б.Ф. Сознание, мозг и внешний мир. Вопр.философии,1979, ß 3, с. I09-II8.

183. Ломов Б.Ф. Теория, эксперимент и практика в психологии. Психол.журн., 1980, т. I, № I, с. 8-20.

184. Ломов Б.Ф. Научно-техническая революция и некоторые проблемы психологии. Вопр.философии, 1981, № 2, с.67-78

185. Ломов Б.Ф. К проблеме деятельности в психологии. Психологии лкурн. , 1981, т. 2, №5, с. 3-22.

186. Ломов Б.Ф. Об исследовании законов психики. Психологический ясурн., 1982, т. 3, В I, с. 18-30.

187. Ломов Б.Ф., Сурков E.H. Антиципация в структуре деятельности. М., "Наука", 1980.

188. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., Изд-во МГУ, 1973.

189. Лурия А.Р. Физиология человека и психологическая наука.

190. К постановке проблемы). Физиология человека, 1975, т. I, № I, с. 18-26.

191. ЛуукА.Г., Романюта В.Г. Саккадическое подавление: факты,теории и гипотезы. Труды ВНИИТЭ, 1972, вып. 4, с. 143-194.

192. Луук А.Г., Раук М. Локализация парафовеального сигнала,

193. Предъявленного перед саккадами. В кн.: Движение глаз и зрительное восприятие, М., "Наука", 1978, с. 182-197.

194. Магнус Р. Установка тела. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1962.

195. Майзель С.О. (составитель). Стробоскопические явления.

196. Сборник основных работ. СПб, I9II.

197. Малолетнев В.И. Электрофизиологическая характеристикаподушки таламуса. Тбилиси, "Мецниереба", 1977.

198. Марголис С.Э., Мантейфель Ю.Б. Сенсорные системы и поведениехвостатых амфибий. М., "Наука", 1978.

199. Материалы научного совещания по проблеме восприятия пространства и пространственных представлений. Л., Изд-во АПН РСФСР, 1959.

200. Материалы П симпозиума по физиологии сенсорных систем.

201. Физиология зрения. Л., "Наука", 1973.

202. Матюшкин Д.П. 1962. Двигательная иннервация тоническихмышечных волокон окуломоторной системы. Физиол.ж.СССР, 1962, т. 48, В. 5, с. 534.

203. Матюшкин Д.П. Глазодвигательный аппарат млекопитающих. Л.,1. Медицина", 1972.

204. Мах Э. Анализ ощущений и отношение физического к психическому. М., 1908.

205. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархическихмногоуровневых систем. М., "Мир", 1973.

206. Механизмы зрения животных. М., "Наука", 1978.

207. Механизмы опознания зрительных образов. М.-Л., 1967.

208. Миклин A.M., Подольский В.А. Категория развития в марксистской диалектике. М., "Наука", 1980.

209. Милнер П. Физиологическая психология. М., "Мир", 1973.

210. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. М.,1. Мир", 1968.

211. Митрони Л. Саккадические движения глаз и зрение. София,1. Изд-во БАН, 1973.

212. Митышн A.A. Новое в психологии зрительного восприятия.

213. Рецензия на кн.В.П.Зинченко и Н.Ю.Вергилеса "Формирование зрительного образа", М., Изд-во МГУ, 1969) Техническая эстетика, 197 , № , с.

214. Митышн A.A. Электроокулография в инженерно-психологических исследованиях. М., "Наука", 1974.

215. Митькин A.A. Злектроокулография. В кн.: Методы и критерииоценки функционального комфорта. М., ВНИИТЭ, 1978, с. 44-54.

216. Митькин A.A. Психологические аспекты организации визуального пространства. Мат. респ.научно-практ.конф. "Психология и экспериментальная визуальная эстетика в свете решений ХОТ съезда КПСС", Таллин, 1981, с. 8487.

217. Митькин A.A. Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев. Психологический ж., 1981, т. 2, $ 4, с.68-80.

218. Митькин A.A. Об уровнях управления движениями глаз. В кн.:

219. Системный подход к психофизиологической проблеме. (Мат. всес.конф.,посвящ.,80-летию со дня рождения П.К.Анохина). М., "Наука", 1982, с. 57-64.

220. Митькин A.A. Дискуссионные аспекты психологии и физиологии.зрения. Психологический ж., 1982, т. 3, № I, с.31-42.

221. Митькин A.A. Введение в психологию восприятия. (Рецензияна книгу И.Рока, М., "Педагогика", 1980). Вопр. психол., 1982, Гз 3

222. Митькин A.A. Современные проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия. Успехи физиол.наук, 1982, $ "3.

223. Митькин A.A., Козлова Е.В., Сергиенко Е.А., Ямщиков А.Н.

224. Некоторые вопросы раннего онтогенеза зрительных сен-сомоторных функций. В кн.: Движение глаз и зрительное восприятие. М., "Наука", 1978, с. 9-70.

225. Митышн A.A., Сергиенко Е.А., Ямщиков А.Н. Динамика развития глазодвигательной активности у младенцев. В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М., "Наука", 1978, I70-I8I.

226. Митышн A.A., Ямщиков А.Н. К вопросу о механизмах движенийглаз. Физиол.человека, 1978, 4, 6, 963-970.

227. Митышн A.A. , Сергиенко Е.А. , Ямщиков А.Н. Некоторые формыглазодвигательного поведения в раннем онтогенезе человека. В кн.: Системный подход анализ механизмов поведения. М., "Наука", 1979, с. 143-153.

228. Морган Т. Экспериментальные основы эволюции. М., 1936.

229. Моторные компоненты зрения. Под ред. Ломова Б.Ф., Вергилеса Н.Ю. ГЛ., "Наука", 1975.

230. Муравов И.В. Возрастные изменения двигательной активности.

231. В кн.: Возрастная физиология, Серия: Руководство по физиологии, 1975, с. 408-442.

232. Найсер У. Познание и реальность. М., "Прогресс", 1981.

233. Нарикашвили С.П., Ханаева З.С. Электрофизиологическое изучение зрительного афферентного входа передних бугров четверохолмия кошки. В кн.: Современные тенденции в нейрофизиологии. Л., "Наука", 1977.

234. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных.1. Л., "Наука", 1981.

235. Неверов В.П. О механизме возникновения реверсивного постоптокинетического нистагма. Физиол.ж.СССР, 1978, т. 64, № 12, с. 1695-1703.

236. Невская A.A. К характеристике пространства зрительных образов у человека. Вопр.психол., 1974, № 5,с.29-39.

237. Невская A.A. Стереоскопическое зреЕше. В кн.: Сенсорные системы. Л., "Наука", 1977, с. 37-63.

238. Никитина Г.М. Формирование целостной деятельности организма в онтогенезе. М., "Медицина", 1971.

239. Нотон Д., Старк Л. Движение глаз и зрительное восприятие.

240. В кн.: Восприятие. Механизмы и модели. М., "Мир", 1974, с. 226-240.

241. Общая теория систем. М., "Мир", 1966.

242. Ожигова А.П. Особенности миэлоархитектоники поля 17 корыбольших полушарий ежа в связи с вопросом о локализации зрительной функции. В кн.: Локализация и организация церебральных функций. (Тез.мевд.симп.6-8 дек. 1978), М., "Медицина", 1978.

243. Орбели Л.А. Вопросы советской науки. М., Изд-во АН СССР,1957.

244. Орбели Л.А. Об эволюционном принципе в физиологии. Избр.труды, т. 7, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1961, с. 132.

245. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии. Избр.труды, т. I, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1961, с. 59.

246. Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. О роли афферентации в генерации мигательных движений. Нейрофизиология, 1972, т. 4, с. 410-417.

247. Персон P.C. Двигательные единицы и мотонейронный пул. Вкн.: Физиология движений. Серия: Руководство по физиологии. , М., "Наука", 1976, с. 69-101.

248. Персон P.C., Кудина Л.П. О механизме "настройки" сегментарного аппарата перед произвольным движением. Нейрофизиология,1978, т. 10, № 3, с. 322-325.

249. Петрушенко Л.А. Единство системности, организованности исамодвижения. М., "Мысль", 1975.

250. Платонов К.К. Принцип иерархии в психологии. В кн.:

251. Проблемы психологического воздействия. Пермь, 1978, с. 30-49.

252. Платонов К.К. Системные качества психических явлений

253. Психологический ж., 1982, т. 3, № 2, с. 27-33.

254. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга .

255. М., Изд-во МГУ, 1965. 237 Полякова А.Г. Функциональная организация ассоциативной коры головного мозга. М., "Наука", 1977.

256. Понтрягин Л.С. Основы комбинаторной топологии. -М.-Л.,1. Изд-во АН СССР, 1947.

257. Прибрам К. Языки мозга. М., "Прогресс", 1975.

258. Принцип развития в психологии. М., "Наука", 1978.

259. Проблемы восприятия пространства и пространственных представлений. П0д ред. Ананьева Б.Г., Ломова Б.Ф. М., Изд-в во АПН РСФСР, 1961.

260. Проблемы физиологии движений. Под ред. ГУрфинкеля B.C. Л.,1. Наука", 1980.

261. Развивающийся мозг и среда. М., "Наука", 1980.

262. Рассел Б. Человеческое познание: Его сфера и границы. М.,1. ИЛ, 1957.

263. Рок Н. Введение в зрительное восприятие. Кн. I, 2. М.,1. Педагогика", 1980.

264. Рокотова H.A. Организация следящих движений. В кн.:

265. Сенсорная организация движений. Л., "Наука", 1975.

266. Рокотова H.A., Бережная E.K., Богина И.Д. , Горбунова И.М.,

267. Роговенко Е.С. Моторные задачи исполнительная деятельность. Л., "Наука", 1971.

268. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. М., "Учпедгиз",1940.

269. Рубинштейн С.Л. Бытие и сознание. М., Изд-во АН СССР,1957.

270. Рубинштейн С.Л.ь Психологические воззрения И.М.Сеченова исоветская психологическая наука. В кн.: И.М.Сеченов и материалистическая психология. М., Изд-во АН СССР, 1957, с. 7-30.

271. Рубинштейн С.Л. Проблемы общей психологии. М., "Педагогика", 1973.

272. Садов В.А. Исследование динамики сенсорных эталоновпамяти. Автореф. дисс. на соиск. уч.ст.канд.психол. наук. М., Ин-т психологии АН СССР, 1981.

273. Садовский В.Н. Основы общей теории систем. М., "Наука",1974.

274. Самойлов А.Ф., И.М.Сеченов и его мысли о роли мышцы в нашем познании природы. Научное слово, 1930, 15 5, с. 44-65.

275. Сашьянц В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. Л., "Наука", 1976.

276. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. T.I, Л.,1. Наука".

277. Светлова В.В., Новиков Г.И. , Подвигин Н.Ф. Электрическаястимуляция наружного коленчатого тела вызывает движения глаз. Докл. АН СССР, 1982, т. 263, № 2, с.507-509.

278. Северцов Л.А. Избр.труды, т. 3, М.-Л., Изд-во АН СССР,1945, с. 311.

279. Сенсорная организация движений. Л., "Наука", 1975.

280. Сентаготаи Я. Роль отдельных . лабиринтных рецепторовпри ориентации глаз и головы в пространстве. Л., " "Мир", 1967.

281. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. М., "Мир", 1978.

282. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных.1. М., "Медгиз", 1949.

283. Сергиенко Е.А. Рэеший онтогенез глазодвигательной активности в условиях динамической стимуляции. Автореф.дис. на соиск.уч.ст.канд.психол.наук, М., Ин-т психология АН СССР, 1978.

284. Сеченов И.М. Впечатление и действительность. Избр.произв.т. I, М., Изд-во АН СССР, 1952, с. 448-464.

285. Сеченов И.М. Замечания на книгу Г.Кавелина "Задачи психологий". Вестник Европы, 1872, $ II, с. 386-420. (Избр.произв., т. I, Изд-во АПН СССР, 1952, с. 138171).

286. Сеченов И.М. Кому и как разрабатывать психологию?

287. Избр.произв., т. I, М., Изд-во АН СССР, с. 172-267.

288. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. (1863) . Избр.приизв., т. I, М., Изд-во АН СССР, 1952, с.7-127.

289. Сеченов И.М. Элементы мысли. Избр.произв., т. I, М., Издво АН СССР, 1952, с. 272-426.

290. Система бификсации в норме и при патологии. Сб.научн.тр.

291. Моск.НИИ глазных болезней им. Гельмгольца, М., 1979.

292. Системные исследования. Ежегодник. М., "Наука", 1969-1980.

293. Системный анализ и научное знание. М., "Наука", 1978.

294. Системогенез. Под ред. Судакова К.В., М., "Медицина", 1980.

295. Соколов E.H. Предисловие к книге Дж.Сомьена "Кодированиесенсорной иfíфopмaции", М., "Мир", 1975, с.5-6,

296. Соколов E.H. Нейронные механизмы саккадических движенийглаз. Вопросы психол., 1980, ß 3, с. 64-77.

297. Соколов E.H. Нейронные механизмы памяти и обучения. М.,1. Наука", 1981.

298. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека. Л.,1. Медицина", 1981.

299. Соломатин С.С. Характеристики потенциалов действия волоконскелетной мышцы у собак в постнатальном онтогенезе. Бкшл.экспер.биол.медиц., 1968, т. 66, с. 9-II.

300. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М., "Мир",1975.

301. Стрельченко В.И. Диалектика снятия в органической эволюции.1. Л., "Наука", 1980.

302. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.,1. Наука", 1981.

303. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии., М., "Мир", 1976.

304. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М., "Наука", 1977.

305. Титченер Э.Б. Учебник психологии. Университетский курс.т. 1-П, М., 1914.

306. Толкунов Б.Ф. Стриабум и сенсорная специализация нейроннойсети. Л., "Наука", 1978.

307. Тюхтин B.C. Отражение, системы, кибернетика. М., "Наука",1973.

308. Уровни организации биологических систем. М., "Наука", 1980.

309. Ухтомский A.A. Очерк физиологии нервной системы. Собр.соч., т. 1У, Л., йзд-во ЛГУ, 1945, с. 48-126.

310. Ухтомский A.A. (I9II). О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Собрание сочинений. Т. I, Л., Изд-во ЛГУ", 1950, с. 31-162.

311. Фабри К.Э. О закономерностях развития психики в онтогенезе животных. В кн.: Принцип развития в психологии. М., "Наука", 1978, с. 337-366.

312. Фаворский В.А. О рисунке. О композиции. Фрунзе, 1966.

313. Фанц Р. Восприятие формы. В кн.: Восприятие: Механизмыи модели. М., "Мир", 1974, с. 338-350.

314. Фарфель B.C. Развитие движений у детей школьного возраста.

315. М., Изд-во АПН РСФСР, 1954.

316. Федосеев П.Н. Философия и интеграция знания. В кп.:

317. Философия , естествознание, современность, LI., "Мысль", 1981, с. 6-25.

318. Федосеев П.Н. Заключительное слово на Третьем Всесоюзномсовещании по философским проблемам естествознания. -Вопр.философии, 1982, $2, с. 15-19.

319. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М., "Наука", 1979.

320. Физиология движений. В серии: Руководство по физиологии.1. Л., "Наука", 1976.

321. Физиология нервной системы , т. I, Под ред. Быкова Н.М.,

322. М., Изд-во мед.лит., 1952.

323. Физиологическая генетика. Лобашева М.Е. , Инге-Вегтошова

324. С.Г. (ред.) Л., "Медицина", 1976.

325. Физиологическая генетика и генетика поведения. В серии:

326. Руководство по физиологии., Л., "Наука", 1981.

327. Фицнер Л.Н. Биологические поисковые системы. М., "Наука",1977.

328. Фомин C.B., Соколов E.H. , Вайткявичус Г.Г. Искусственныеорганы чувств. М., "Наука", 1979.

329. Фонарев A.M. Развитие зрительно-моторных функций глаз ребенка на ранних этапах онтогенеза. Канд.дисс. М., Ин-т дошкольного воспитания АПН РСФСР, 1959.

330. Фонарев A.M. Развитие функции мышечной системы ребенка.

331. Докт.дисс. М., Ин-т дошкольного воспитания АПН РСФСР, 1969.

332. Фонарев A.M. Развитие ориентировочных реакций у детей.1. М., "Педагогика", 1977.

333. Фролов И.Т. Жизнь и познание. О диалектике в современнойбиологии. М., "Мысль", 1981.

334. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М., "Мир", 1975.

335. Хант Э. Искусственный интеллект. М., "Мир", 1978.

336. Хилл А. Механика мышечного сокращения. М., "Мир", 1972.

337. Хьюбель Д. Зрительная кора мозга. В кн.: Восприятие.

338. Механизмы и модели. М., "Мир", 1974, с. 169-184.

339. Челпанов Г.И. Учебник психологии. Киев, 1966.

340. Чуприкова Н.И. К вопросу о центральной регуляции возбудимости зрительного анализатора и механизмах, управляющих саккадическими движениями глаз. Вопр.психологии, 1973, №5, с. 41-48

341. Чуприкова Н.И. Организация и механизмы произвольных познавательных процессов. Вопр.психологии, 1980, 3, с. 32-44.

342. Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии., М., "Мир", 1976.

343. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л, "Наука", 1975.

344. Шаповалов А.И. Стволовые влияния на спинальные мехнизмыуправления дайкекиями. В кн.: Физиология движений. Серия: Руководство по физиологии. , Л,: "Наука", 1976, с. 144-162.

345. Шахнович А.Р. Мозг и регуляция движений глаз. М., "Медицина", 1974.

346. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М., "Наука", 1978.

347. Швырков В.Б. О единстве физиологического и психическогов поведении. Психологический ж., 1981, т. 2, № 2, с. 19-32.

348. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем искусствои наука, М., "Мир", 1978.

349. Шептулин А.П. Система категорий диалектики. М., "Наука",1967.

350. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы.1. Л., "Наука", 1968.

351. Шехтер М.С. Зрительное опознание: Закономерности и механизмы. М., "Педагогика", 1981.

352. Шик М.Л. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных. В кн.: Физиолотая движений, Серия: Руководство по физиологии, Л., "Наука", 1976, с. 234-275.

353. Шик М.Л., Северин Ф.В. , Орловский Г.Н. Управление ходьбойи бегом посредством электрической стимуляции среднего мозга. Биофизика, 1966, т. II, с. 659-666.

354. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М., М., "Сов.Наука",1946.

355. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., "Наука", 1968.

356. Шумихина С.И. Особенности пищевого инструментального условного рефлекса, выработанного на электростимуляцию переднего двухолмия. Журн.высш.нервн.деят., 1977, т. 27, J& 6, с. I308-I3II.

357. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы.1. М., "Мир", 1971.

358. Эльконин Д.Б. Детская психология, М., I960.

359. Энегльгардт В.А. О некоторых атрибутах жизни: иерархия,интеграция, "узнавание". В кн.: Философия, естествознание, современность. М., "Мысль", 1981, с. 91-107.

360. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.,"Мир", 1966.

361. Яглом A.M., Яглом И.М. Вероятность и информация. М.,1. Наука", 1973.

362. Яковлев Н.М. Адаптивные механизмы регуляции движения вонтогенезе. Л., "Наука", 1981.

363. Ярбус А.Л. Роль движений глаз в процессе зрения. М., "Наука", 1965.

364. Ярбус А.Л., Роккова Г.И. Особенности восприятия объектовна периферии поля зрения. В кн.: Сенсорные системы. Л., "Наука", 1977, с. 64-72.

365. Ярошевский 1,1.Г. О развитии психологических взглядов И.Li.

366. Сеченова. В кн.: И.М.Сеченов и материалистическая психология, ГЛ., Изд-во АН СССР, 1957, с. 31-94.

367. Ярошевский М.Г. Системность гомеостаз и активность организма. В кн.: Системные исследования. М., "Наука", 1978, с. 169-184.

368. Ярошевский М.Г., Анцыферова Л.И. Развитие и современноесостояние зарубежной психологии. Ы., "Педагогика", 1974.

369. Adams J.A. Motor skills. Ann. Rev. Psychol., 1967,v. 15, p. 181-202.

370. Adler F.H. Physiology of the eye, 4th ed., St.Louis,1. Mosby (ed.), 1965.

371. Adrian E.D. The physical background of perception. Oxford, 1946.

372. Adrian E.D., Mathews R. The action of light on the eye.

373. Part I. The discharge of impulses in the opticnerve and its relation to the electric changes inthe retina. J.Physiol., (Gr.Britain), 1927,v. 63, p. 378-414.

374. Albano J.E., Humphrey A.L., Norton T.T. Laminar organizartion of receptive-field properties in tree sprew superior colliculus. J.lTeurophysiol., 1978, v.41, p. 1140-1164.

375. Albe-Fessard D., Liebeskind J. Origine des message somatosensitifs activant les cellules du cortex moteur chez le singe. Exper. Brain Res., 1966, v. 18, p. 446463.

376. Alley K.A. Anatomical basis for interaction between cerebellar flocculus and brain stem. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam II.Y. Elsevier Biomed. Press, 1977, I09-II8.

377. Alley K., Baker R., Simpson J.I. Afferents to the vestibulocerebellum and the origin of the visual climbing fibers in the rabbit. Brain Res., 1975, v. 98, p. 582-589.

378. Allport F.H. Theories of perception and the concept ofstructure. A review and critical analysis with an introduction to a dynamic-structural theory of behaviour. N.Y.-London, 1955.

379. Allum J.H., Graf W., Dichgans J., Scgmidt C.L. Visualvestibular interaction in the vestibular nuclei of the goldfish. Exptl.Brain Res., 1976, v. 26, p. 463-485.

380. Amassian V.E., Ross R.J. Electrophysiological correlatesof the developing higher sensorimotor control system. J.Physiol.(France), 1978, v. 74, N 3, p. 185-201.

381. Anderson J.H., Precht W., Blanks R.H. Central processingin otolith-ocular reflex pathways. In: Control of gazze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam-N.Y., Elsevier Biomed.Press, 1977, p. 253256.

382. Arditi A. The dependence of the induced effect on orientation and a hypothesis concerning disparity computations in general. Vision Res., 1982, v. 22, N 2, p. 247256.

383. Asanuma H. Cerebral cortical control of movement. Physiologist, 1973, vv.16, p. 143-164.

384. Aslin R.N., Jackson R.W. Accomodative-convergence in younginfants: development of a synergistic sensory-motor system. Cand. J. Psychol., 1979, v. 33, N 4, p.222-231.

385. Aslin R.N., Salapatek P. Saccadik localization of visualtargets by the way young human infant. Percept, Psychophys., 1975, v. 17, N 3, p. 293-302.

386. Atkin A., Bender M.B. Ocular stabilization during oscillatory head movements. Arch. Neurol.Chic., I968,,v.I9, p. 559-566.

387. Attneave P. Some informational aspects of visual perception.- Psychol. Rev., 1954, v. 61, p. 183-193.

388. Attneave P. Applications of information theory to psychology. A summary of basic concepts. Methods and results. N.Y., 1959.

389. Aust G., Goebel P. Vestibulookulare Gleichgewichtsreaktionen beim Saugling und Kleinkind. Laryng. E Rhinolo-gic, Otologie. 1979, B 58, H. 6, S. 516-521.

390. Azzena G.B., Azzena M.T., Marini R. Optokinetic nystagmusand the vestibular nuclei. Exptl. Neurol., 1974, v. 42, p. 158-168.

391. Azzena G.B., Mameli 0., Tolu E. Relationships of the opticpathways to vestibular nuclei. Proc. Internat. Un.Sci., 1977, v. 13, p. 40.

392. Baarsma E.A., Collewijn H. Vestibular-ocular and optokinetic reactions to rotation and their interaction in the rabbit. J.Physiol. (Engl.), 1974, v. 238, p. 603-625.

393. Bach-y-Rita P., Ito F. Properties of stretch receptors incat extraocular muscles. J.Physiol., 1966, v.186,p. 663-688.

394. Baker R., Precht W., Llinas R. Cerebellar modulatory actionon the vestibulocochlear pathways in the cat. Exptl. Brain Res., 1972, v. 15, p. 364-385.

395. Baker R., Greste M., Berthoz A. Neuronal activity in theprepositus hypoglossi nucleus correlated with vertical and horizontal eye movement in the cat. Brain Res., 1975, v. 101, p. 366-371.

396. Baker J., Gibson A., Glickstein M., Stein J. Visual cellsin the pontine nuclei of the cat. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1976, v. 225, p. 415-433.

397. Ball W., Tronick E. Infant responses to impending collision: optical and real. Science, 1971, v. 171, p. 818-820.

398. Barlow H.B., Blakemore C., Pettegrew J.D. The neural mechanism of binocular depth discrimination. J.Physiol. (Gr. Britain), 1967, v. 193, p. 327-342.

399. Becker W., Fuchs A.P. Further properties of the human saccadic system: eye movements and correction saccades with and without visual fixation points. Vision. Res., 1969, v. 9, p. 1247.

400. Bender M.B., Shanzer S. Oculomotor pathways defined byelectrical stimulation and lesions in the brainstem of monkey. In: The oculomotor system. New York, Harper, Row (eds.), 1964•

401. Benson A.J., Barnes G.R. Vision during angular oscillation:the dynamic interaction of visual and vestibular mechanisms. Aviat.Space Environ.Med., 1978, v. 49, p. 340-345.

402. Berman N., Cynader M. Comparison of receptive-field organization of the superior colliculus in Siamese and normal cats. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1972, v. 227, p. 363-389.

403. Bertalanfy L. von General system theory foundations development, application. New York, 1968.

404. Berthoz A., Anderson J., Allum J., Cohen B., Keller E.,

405. Bishop P.O. Synaptic transmission. An analisis of theelectrical activity of the lateral geniculate nucleus of the cat after optic nerve stimulation. Proc. Rot.

406. Soc. , B., 1953, v, 141, P. 362-392.

407. Bishop G.H. The place of cortex in a reticular system.- In: Reticular formation of the brain . BostonToronto Brown and Co., 1958, p. 413-422.

408. Bishop G.H. The relation between nerve fiber size and sensory modality: phylogenetic implication of the afferent innervation of cortex. J.Herv.Ment.Dis., 1959, v.128, p. 89-114.

409. Bishop P.O. Neurophysiology of binocular single vission andstereopsis. In: Handb. Sens. Physiol. Berlin-Heidelberg-N.Y., Springer, 1973, v. 7, p. 3A, p. 255-306

410. Bizzi E. The coordination of eye-head movement. Scientific American, 1974, v. 231, N 4, p. 100-106.

411. Bizzi E., Kalil R.E., Morasso P., Tagliasco V. Centralprogramming and peripheral feedback during eye-head coordination in monkeys. In: Cerebral control of eye movements and motion perception, Dischagns J. a. Bizzi E. eds, Basel, 1972, p, 220-232.

412. Bizzi E., Schiller P.H. Single unit activity in the frontal eye fields of unanesthetized monkeys during eye and head movement. Experim. Brain Res., 1970, v. 10, p. I5I-I58.

413. Bjork A., Kugelberg E. Motor unit activity in the humanextraocular muscles. Electroencephalogr. and Clin. ITeurophysiol., 1953, v. 5, p. 271-278. 391« Blake R. The visual system of the cat. - Percept, and Psy-chophys., 1979, v. 26, N 6, p. 423-448.

414. Blakemore C., Campbell F.W. On the existence of neurones in the human visual system selectively sensitive to the orientation and size of retinal images. J. Physiol. (Gr.Brit.), 1969, v. 203, p. 237-260.

415. Blanks R.H., Volkind R., Precht W., Baker R. Responses ofcat prepositus hypoglossi neurons to horizontal angular acceleration. ITeurosci., 1977, v. 2, p.391-403.

416. Bon L., Gorazza R., Furioso C., Inchingolo P. An analysisof the firing patterns of neurones related to ocular movements in the cat pretectum. TTeurosci. Letters, 1978, Suppl. 1, Abstr. 2nd Europ. Ueurosci. Meet. Florence. Sept., 4-9, 1978, p. 109.

417. Boring E.G. Sensation and perception in the history ofexperimental psychology. II.Y. Appleton, 1942.

418. Boyd I.A. The structure and innervation of the nuclearbag muscle fibre system and the nuclear chain muscle fibre system in mammalian muscle spindles. Phil. Trans. Roy. Soc. , London, Ser. B., 1962, v. 245, p.81-136

419. Brandt T., Dichgans J., Koenig E. Differential effects ofcentral versus peripheral vison on egocentric and exocentric motion perception. Exptl. Brain Res., 1973, v. 16, p. 476-491.

420. Brandt T., Dichgans J., Buchele W. Inverted self motionperception and optokinetic after-nystagmus. Exptl. Brain Res., 1974, v. 21, p. 337-352.

421. Braunstein M.L. Depth perception through motion. N.Y.1. Acad. Press, 1976.

422. Brazelton T., Scholl M., Robey J. Visual responses in thenewborn. Pediatrics, 1966, v. 37, p. 284-290.

423. Brindley G.S., Merton P. The absence of position sensein the human eye. J.Physiol., I960, v. 153, p. 127.

424. Brodal A. Anatomy of the vestibular nuclei and their connections. In: Handbook of sensory physiology. Vol. VI. Vestibular system. Berlin, Springer Verlag, 1974, p. 239-352.

425. Brodal A., Hodivik G. Site and mode of termination ofprimary vestibulo cerebellar fibers in the cat. Arch. Ital. Biol., 1964, v. 102, p. 1-21.

426. Brodal A., Pompeiano D. Basic aspects of central vestibular mechanisms. Progr. Brain Res., 1972, v. 37, p. 1-656.

427. Bronson G. The postnatal growth of visual capacity (Reviews). Child Development, 1974, v. 45, p. 873-890.

428. Buhler K. Die Gestaltwahrnehmungen. Stuttgart, 1913.

429. Buller A.J., Eccles J.C., Eccls R.M. Differentiation offast slow muscles in the cat hind limb. J.Physiol., I960, v. 150, p. 399-416.

430. Buller A., Lewis D. The rate of tension development in isometric ttetanic contractions of mammalian fast and slow skeleted muscle. J.Physiol., (Gr.Brit.), 1965, v. 176, p. 337-354

431. Buettner U.W., Buttner-Ennever J.A., Henn V. Vertical eyemovement related unit activity in the rostral mesencephalic reticular formation of the alert monkey. Brain Res., 1977, v. 130, p. 234-252.

432. Buttner-Ennever J.A., Lang V/. Vestibular afferents to aneye movement area of the monkey mesencephalon. Neuro-sci. Letters, 1978, Suppl. I, Abstr. 2nd Europ.Neuro-sci. Meet. Florence, Sept. 4-9, 1978, p. 110.

433. Campbell F.W., Cooper G.F., Enroth-Cugell C. The spatialselectivity of the visual cells of the cat. J. Physiol., (Gr. Brit.), 1969, v. 203, p. 223-235.

434. Campbell F.W., Robson J.C. Application of Fourier analysisto the visibility of grantings. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1968, v. 197, p. 551-566.

435. Carpenter H.S. Movements of the eyes. London, Cambridge,1. Univ., 1977.

436. Carpenter M.B., Stein B.M., Peter P. Primary vestibulo cerebellar fibers in the monkey. Amer. J. Anat., 1972, v. 135, p. 221-250.

437. Carpenter R.H. Cerebellectomy and the transfer function ofthe vestibulo-ocular reflex in the decerebrate cat. Proc. Roy. Soc. (Engl.), B., 172, v. 181, p. 353

438. Chapanis A., McClearly R. Interposition as a cue for theperception of relative distance. J. Gen. Psychol., 1953, v. 48, p. II3-I32,

439. Chastain G., Burnham C.A. The first glimpse determinesthe perception of an ambiquous figure. Percept, and Psych.phys., 1975, v. 17, p. 221-224.

440. Cheng M., Outerbridge J. Optokinetic nystagms during selective retinal stimulation. Exptl. Brain Res., 1975, v. 23, N 2, p. 129-139.

441. Choudhury B.P. Binocular depth vision in the rabbit.

442. Exptl. Neurol., 1980, v. 68, N 3, p. 453-464.

443. Christoff N. A clinico-pathalogical study of vertical eyemovements. Arch. Neurol. Chic., 1974, v. 31, p.1-8. 423« Chun K.-S. Methametical model of the vestibulo-ocular reflex. Ph.D.Thesis. Baltimore, J.Hopkins Univ.Press,1977.

444. Chun K.-S., Robinson D.A. A model of quick phase generationin the vestibulo-ocular reflex. Biol. Cybernetics,1978, v. 28, p. 209-221.

445. Ciacci G.V. Informo alle piastre nervose finali ne tendinidevertebrati. Met.Reale Accad. Sci., Bologna, Serie IV, 1890, v. 10, p. 301-324.

446. Clevelend B.G., Dubin M.W., Levick W.R. Sustained and transient neurones in the cat's retina and lateral geniculate nucleus. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1971, v. 217, P. 473-496.

447. Clevelend B.G., Levick W.R. Brisk and sluggish concentrically organized ganglion cells in the cat's retina and lateral geniculate nucleus. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1974, v. 240, p. 421-456.

448. Clevelend B.G., Levick W.R., Morstyn R., Wagner H.G.1.teral geniculate relay of slowly conducting afferents to cat visual cortex. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1976, v. 255, p. 457-492.

449. Cochran S.L., Precht W. Dieringer N. Neuronal mediation ofoptokinetic reflexes in the frog. Experientia, 1981, v. 37, N 6, p. 608.

450. Cogan D.G. Neurology of the extrinsic muscles of the eye.

451. Springfield, Illinois, 1956. 431« Cohen B. Feldman M. Relationship of electrical activity in pontine reticular formation and lateral geniculate body to rapid eye movements. J.Neurophysiol.,1968, v. 31, p. 806-817.

452. Cohen B. The vestibulo-ocular reflex arc. In: Handbook ofsensory physiology. Vol. VI: Vestibular system. Korn-huber H.H. ed. Berlin-Heidelberg N.Y, SpringerVerlag , 1974, p. 477-540.

453. Cohen B., Matsuo V., Raphan T. Quantitative analysis ofthe velocity characteristics of optokinetic nystagmus and optokinetic after-nystagmus. J.Physiol. (Engl.), 1977, v. 270, p. 321-344.

454. Cohen M.R. , Drabkin I.E. A source book in Greek science.

455. N.Y., McGrau Hill Book, 1948.

456. Colin R. Laminar electrical responses in lateral geniculatebody of cat. J.Neurophysiol., 1956, v. 19, p.317-324.

457. Collewijn H. Impairment of optokinetic (after) nystagmusby labirinthectomy in the rabbit. Exptl. Neurol., 1976, v. 52, p. 146-156.

458. Collewijn H. Gaze in freely moving subjects. In: Controlof gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam N.Y. Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 13-22.

459. The control of eye movements. Eds. Bach-y-Rita P., Collins C.C. H.Y., Academic Press, 1971.

460. Control of gaze by brain stem neurons. Amsterdam II.Y. ,1. Elsevier, 1977.

461. Cooper S. Muscle spindles and motor units. In: Controland innervation of skeletal muscles. Edinburg, Livingstone, Andrew B.L. (ed.), 1966, p. 9-16.

462. Cooper S., Daniel P.M. Muscle spindles in human extrinsiceye muscles. Brain, 1949, v. 72, p. 1-27.

463. Cooper S., Daniel P.M., Whitteridge D. Afferent impulses in the oculomotor nerve, from the extrinsic eye muscles. J.Physiol., 1951, v. 113, p. 463-474.

464. Cooper S., Daniel P.M., Whitteridge Da Nerve impulsesin the brainstem of the goat. Short latency response obtained by stretching the extrinsic eye muscles and jaw muscles. J.Physiol., 1953, v. 120, p. 471527.

465. Cooper S., Daniel P.M., Whitteridge D. Muscle-spindles andother sensory endings in the extrinsic eye muscles; the physiology and anatomy of these receptors and their connections v/ith the brain-stem, Brain, 1955, v. 78, p. 564-583.

466. Cornwell P., Overman W., Ross C. Extent of recovery fromneonatal damage to the cortical visual system in cats. J.Compar. Physiol.Psychol., 1978, v. 92, p. 255-270.

467. Courjon J.H., Jeannerod M., Plandrin J.M., Schmid R.

468. Effect of unilateral floccular lesion on the vesti-bulo-ocolar reflex in the cat. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam N.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 409-416.

469. Cynader M., Gardner J., Douglas R.M. ITeural mechanisms ofstereoscopic depth perception in the cat visual cortex. In: Frontiers in visual science, N.Y., Springer, 1978, p. 373-390.

470. Gynader M. Role of visual cortex in interocular alignment.- Investigative Opthalmology and visual Science, 1979, v. 18, n 7, p. 742-756.

471. Daniel P. Spinal nerve endings in the extrinsic eye musclesof man. J. Anat. (London), 1946, v. 80, p. 189193.

472. Daroff R.B., Hoyt W.F. Supranuclear disorders of ocularcontrol system in man. Clinical, anatomical and physiological correlations. In: The control of eye movements. Beach-y-Rita P. and Collins C.C. eds. N.Y.- London, Acad.Press, 1971,, p. 175.

473. Daunton N.G., Thomson D.D. Otobith-visual interaction insingle units of cat vestibular nuclei. ITeurosci.Soc. Abstr., 1976, v. 6, p. 1057.

474. Dayton G.O., Jones M., Ain P., W Rawson R., Steebe B.,

475. Rose M., Developmental study of coordinated eye movements in human infant. I. Visual acuity in newborn human. Arch. Opthalmol., 1964, v. 71, p. 865870.

476. Dayton G.O., Jones M., Steele B., Rose M. Developmentalstudy of coordinated eye movements in the human infant. II. An electro-oculographic study of fixation reflex in the newborn. Arch.Opthalmol., 1964, v. 71,p. 871-880.

477. De Long M. Central patterning of movement. In: Neurosci.

478. Res. Programm. Bull. 9: Central control of movement. 1971j p. 10-30.

479. Derrington A.M., Fuchs A.P. Spatial and temporal propertiesof X and Y cells in the cat lateral geniculate nucleus. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1979, v. 293, p. 347-364.

480. Diamond I.T. The sensory neocortex. In: Contribution insensory physiology. V. 2. N.Y. London, Acad.Press, 1967.

481. Diamond I.T. , Hall W.C. Evolution of neocortex. Science,1969, v. 164, p. 251-262.

482. Dichgans J. Optokinetic nystagmus as dependent on the retinal periphery via the vestibular nucleus. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam- N.Y. Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 261-268.

483. Dichgans J., Jung R. Attention eye movements and motiondetection: Facilitation and selection in optokinetic nystagmus and railway nystagmus. In: Attention in Neurophysiology. Eds. Evans C.R., Mulholland T.B., London, Butterworth, 1969, p. 348-375.

484. Dichgans J., Brandt T. Visual-vestibular interaction andmotor perception. In: Cerebral control of eye movements and motion perception. Dichgans J. and Bizzi E. eds. Bibl. Opthalmol., 1972, v. 82, p. 327-338.

485. Dichgans J., Held R., Young L.R., Brandt T. Moving visualscence influence the apparent direction of gravity. Science, 1972, v. 178, p. I2I7-I2I9.

486. Dichgans J., Schmidt C.L., Graf W. Visual input improvesthe speedometer function of the vestibular nuclei in the goldfish. Exptl. Brain Res., 1973, v. 18, p. 319322.

487. Dichgans J., Bizzi E., Morasse P., Tagliasco V. The roleof vestibular and neck afferents during eye-head coordination in the monkey. Brain Res., 1974, v. 71, p. 225-232.

488. Dieringer li., Precht W. Stabilization of gaze in the frog.- Experientia, 1981, v. 37, N 6, p. 609.

489. Di Giorgio A.M., Manni E. Anatomical and functional relationships of the cerebral nystagmogenetic area to some subcortical centres. Arch. Ital. Biol., 1963, v. 101, p. 48-58.

490. Dodge E. ViHual perception during eye movements. Physiol.

491. Rev., 1900, v. 7, p. 454-465.

492. Dodge E. The participation of the eye movements in thevisual perception of motion. Physiol. Rev., 1904, v. 77, p. I-14.

493. Donaghy M.J. The role of vestibular feedback in the control of gaze changes accomplished by co-ordinated eye and head movements. Exptl. Brain Res., 1975, v. 23, Suppl., 227.

494. Doty R.W. Remarks on the optic tectum. In: Neurophysiologie und Psychophysik des visuellen Systems. Berlina.o., Springer, 1961, S. 215-217.

495. Doty R.W. Neural organization of deglutition. In: Handbook of physiology, v. IV, Washington, Amer. Physiol. Soc., 1967, p. I86I-I902.

496. Dreher B., Cottee L. Visual receptive field propertiesof cells in area 18- of the cat's cerebral cortex before and after acute lesion of area 17. J.ileuro-physiol., 1975, v. 38, p. 738-750.

497. Dubois M.F., Collewijn H. The optokinetic reactionsof the rabbit: relation to the visual streak. Vision Res., 1979, v. 19, IT I, p. 9)-I7

498. Dubois M.F., Collewijn H. Optokinetic reactions in manelicited by localized 3 retinal motion stimuli. Vision Res., 1979, v. 19, p. II05-III5.

499. Du Bois-Reymond E. Untersuchungen über tierische Elektricität. Bd. 1-2, Berlin, 1849.

500. Duensing P., Schaefer E.S. Die Neuronaktivität in der

501. Formatio reticularis des Rhombencephalons beim vestibulären Nystagmus Arch. Psychiatr., 1957, Bd. 196,'S. 265-290.

502. Dufosse M., Ito M., Miyashita Y. Diminution and reversalof eye movements induced by local stimulation of rabbit cerebellar flocculus after partial destruction of the inferior olive. Exptl. Brain Res., 1978, v. 33, P. I39-I4I.

503. Duke-Elder W.S. Text-book of opthalmology. St.-Louis, 1949.

504. Duke-Elder S. System of opthalmology. V. I. The eye inevolution. St.Louis, 1958.

505. Easter S.S. Spontaneous eye movements in restrained goldfish. Vision Res., 1971, v. II, p. 333-342. 483* Easter S.S. Pursuit eye movements in goldfish (Carassius auratus). Vision Res., 1972, v. 12, N 4, p. 673-688.

506. Eckmiller R., Mackeben M. Pursuit eye movements and theirneural control in the monkey. Pflügers Archiv, 1978, B. 377, S. 15-32.

507. Eccles J.C. The dinamic loop hypothesis of movement control. In: Information processing in nervous system. Leibovic R.1T. ed. N.Y., Springer Verlag, 1969, p. 245-269.

508. Eccles J.C. Review lecture. The cerebellum as a computer:patterns in space and time. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1973, v. 229, p. 1-32.

509. Eccles J.G., Ito M., Szentagothai J. The cerebellum as aneuronal machine. N.Y., Springer Verlag, 1967.

510. Edström L., Kugelberg E. Histochemical composition, distribution of fibers and fatigability of single motor units. J. Neurol. Neurosurg.Psychiat., 1968, v. 31, p. 424-433.

511. Ehrenfels Gh. von. Über Gestaltqualitätum. Vierteljsch.f. wiss. Philos, 1890, Bd. 4, S. 249-292.

512. Eldred E., Granit R., Merton P.A. Supraspinal control ofthe muscle spindles and its significance. J.Physiol., 1953, v. 122, p. 438-523.

513. Enroth-Cugell C., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1966, v. 187, p. 517-552.

514. Erulkar S.D., Pillenz M. The effect of light flashes onsingle unit activity in the lateral geniculate body of the cat. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1956, v. 133, p. 46 P.

515. Erway L.G., Chelarducci B., Pompdano 0., Stancjevic D.

516. Evinger C., Puchs A.P., Baker R. Bilateral lesions of themedial longitudinal fasciculus in monkeys. Exptl. Brain Res., 1977, v. 28, p. 1-20.

517. Evinger C., Fuchs A.P. Saccadic, smooth pursuit, andoptokinetic eye movements of the trained cat. J.Physiol. (Engl.), 1978, v. 285, p. 209-229.

518. Eye movements. Eds. Brroks B.A., Bajandas P.J. N.Y. Plenum, 1977.

519. Favilla M., Chelarducci B., Starita A. Responses of rabbitoculomotor neurons to sinusoidal lateral tilt, ileuro-sci. Letters, 1978, Suppl. I, Abstr. 2nd Europ.Neuro-sci. Meet. Florence, Sept. 4-9, 1978, p. III.

520. Ferster D. A comparison of binocular depth mechanisms inareas 17 and 18 of the cat visual cortex. J.Physiol. (Gr.Brit.), 1981, v. 3H, p. 623-655.

521. Fillenz M., Responses in the "brainstem of the cat tostretch of extrinsic ocular muscles. J.Physiol., 1955, v. 128, p. 182-199.

522. Fischer B. Sehen mit bewegten Augen. Naturwissenschaften,1978, B. 65, H. 2, S. 96-103.

523. Fischer B., Kruger J. The shift-effect in the cat's lateral geniculate neurons. Exptl. Brain Res., 1974, v. 21, p. 225-227.

524. Fish S.E., Ghalupa L.M. Functional properties of pulvinarlateral posterior which receive input from the superior colliculus. Exptl. Brain Res., 1979, v. 36, N 2, p. 245-257.

525. Fitts P.M. Engineering psychology and equipment design. In:

526. Handbook of experimental psychology, TT.Y.Willey, 1951, p. 1287-1340.

527. Flexner L.B., Flexner J.B., Roberts R.B. Memory in miceanalysed with antibiotics. Science, 1967, v. 155, p. 1377-1383»

528. Foley J.M. Binocular depth mixture. Vision Res., 1976,v. 16, p. 1263-1267.

529. Foley J.M., Appletaum T.H., Richards W.A. Stereopsis with large disparaties: discrimination and depth magnitude. Vision Res., 1975, v. 15, U 3, p. 417-421.

530. Frisby J., Mayhew J. The role of spatial frequence tunedchannels in vergence control. Vision Res., 1980,v. 20, IT 8, p. 727-732.

531. Prog neurobiology (A Handbook). Eds. Llinas> R., Precht W.

532. Berlin-Heidelberg N.Y., Springer Verlag, 1976, 1046 P.

533. Fuchs A.P., Kornhuber H.H. Extraocular muscle afferentsto the cerebellum of the cat. J.Physiol., (Gr.Brit.), 1969, v. 200, p. 713-722.

534. Fuchs A.F., luschei E.S. Firing patterns of abducens neurons of alert monkeys in relationship to horizontal eye movement. J.lleurophysiol., 1970, v. 33, p« 382392.

535. Fuller J.H. Linkage of eye and head mevements in the alertrabbit. Brain Res,in 1980, v. 194, N I, p. 219-222.

536. Gardner E., Haddad B. Pathways to cerebral cortex forafferent fibres from hindleg of cat. Amer. J.Physiol., 1953, v. 172, p. 475-482.

537. Garner W.R. The processing of information and structure.1. Potomac, Erlbaum, 1974.

538. Gauthier G.M., Robinson D.A. Adaptation of the humanvestibulo-ocular reflex to magnifying lenses. Brain Res., 1975, v. 92, p. 331-335.

539. Gauthier G.M., Stark L. Cerebellar stimulation and eyemovements in cat. Mathematical Biosci., 1979, v. 46, p. 37-58.

540. Gauthier G.M. , Stark L. Cerebrellar stimulation and eyemovement.,in cat. Mathematical Biosci., 1979, v. 46, p. 37-58.

541. German G.G., Cogan D.A., Gelli3 S.S. An apparatus forgrading tic visual acuity of infants nystagmus. -Pediatrics, 1957, v. 19, p. 1088-1092.

542. Gernandt B.E. Central regulation of the vestibular system.

543. Arch. Otolaryngol., 1967, v. 85, p. 521-528.

544. Gernandt B.E. Interaction between extraocular myotaticand ascending vestibular activities. Exptl. Neurol., 1968, v. 20, p. 120-134.

545. Geyer L.H., Wald C.G. de . Feature lists and confusionmatrices. Percept, and Psychophys., 1973, v. 14, p. 471-482.

546. Gibson E.J. Principles of perceptual learning and development. 1T.Y. Appleton-Century-Crofts, 1969.

547. Gibson J.J. The perception of the visual world. Boston,1950.

548. Gibson J.J. The senses considered as perceptual systems.1. N.Y. , 1966.5530. Gisbon J.J. A note on ecological optics. In: Handbook of Perception, v. 1, N.Y., Acad.press, 1974, p.309-312.

549. Gibson J.J. The ecological approach to visual perception.1. Boston, 1979.

550. Gibson J.J., Olum P., Rosenblatt P. Parallax and perspective during aircraft landing. Amer. J.Psychol., 1955, v. 68, p. 372-385. 533« Gogel W.C. Size, distance and depth perception. - In:

551. Handbook of perception, v. 9, N.Y. San Eranscisco-London, Acad.Press, 1978, p. 299-333

552. Goldberg M.E., Wurtz R.H. Response of single cells inmonkey superior colliculus during pursuit eye movement and stationary fixation. Neurology, 1971, v. 21, p. 435.

553. Goldberg M.E., Wurtz R.H. Activity of superior colliculusin behaving monkey. I. Visual receptive fields of single neurons. II. Effect of attention on neuronal responses. J.TTeurophysiol., 1972, v. 35,. N 4, p. 542-574.

554. Goldberg M.E., Robinson D.L. Visual system: Superior col1.cuius. In: Handbook of behavioural neurobiology. Ed. Masterton R.B., N.Y. Plenum, 1978, v. 1, p.119-164.

555. Goldschmidt R. Theoretische Genetik. Berlin, 1961.

556. Goldstein A.J., Harmon L.D. Lesk A.B. Man-machine interaction. Bell System Technical J., 1972, v. 51, p. 339-427.

557. Gonshor A., Jones G.M. Short term adaptive changes in thehuman vestibulo-ocular reflex arc. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1976, v. 256, p. 361-379.

558. Goshor A., Jones G.M. Extreme vestibulo-ocular adaptationinduced by prolonged optical reversal of vision. J.pHysiol., (Gr. Brit.), 1976, v. 256, p. 381-414.

559. Gordon B.G. Receptive fields in deep layers of cat superiorcolliculus. J. Neurophysiol., 1973, v. 36, p. 157178.

560. GottSchaidt K. Über den Einfluss der Erfahrung auf die

561. Wahrnehmung von Figuren. Psychol. Forsch., 1929, Bd. 12, S. 1-87.

562. Granit R. Reflexes . Self-regulation of the muscle contraction and autogenetic inhibition. J.Neurophysiol., 1950, v. 13, p. 351-372.

563. Granit R. The organisation of the vertebrate retinal elements. Ergebn. Physiol., 1950, Bd. 46, S. 311-70.

564. Granit R. Receptors and sensory perception. New Haven,

565. Granit R. The functional role of the muscle spindles primary and organs. Roy Soc. Med. Proc., 1968, v. 61, p. 69-78.

566. Granit R., Svaetichin G. Principles and technique of theelectrophysiological analisis of colour reception with the aid of microelectrodes. Upsala Lak-Foren. Forh, 1939, v. 65, p. I6I-I77.

567. Granit R», Kaada B.R. Influence of stimulation of centralnervous structures on muscle spindles in cat. Acta Physiol. Scand., 1952,. v. 27, p. 130.

568. Grant K., Gueritaud J.P., Horcholle-Bossavit G., Tyc-Dumont S. Horizontal vestibular nystagmus. I. Identification of medial vestibular neurons. Exptl. Brain Res., 1976, v. 26, p. 67-86.

569. Grant K., Gueritaud J.P., Horcholle-Bossavit G., Tyc-Dumont S. Horizontal nystagmus. II. Activity patternsof medial vestibular neurones during nystagmus. Exptl. Brain Res., 1976, v. 26, p. 387-405.

570. Grant K., Gueritaud J.-P., Horcholle-Bossavit G., Tyc

571. Dumont S. Properties of vestibulo-ocular neurons. In: Control of gaze of brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam N.Y., Elsevier Bio-med. Press, 1977, p. 235-242.

572. Granit A., Granit R., Robine K.-P. Neuronal organizationof the tecto-oculomotor pathways. In: Control of gaze by brain stem neurons. Amsterdam - II.Y. Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 197-206.

573. Gray E.G. The structures of fast and slow muscle fibersin the frog. J.Anat. (Lond.), 1958, v. 92, p.559-562.

574. Graybiel A.M. Direct and indirect preoculomotor pathwaysof the brain stem: an autoradiographic study of the pontine reticular formation in the cat. J.Compar. Neurol., 1977,v.175, p. 37-78.

575. Grillner S. Locomotion in vertebrates: central mechanismsand reflex interaction. Physiol. Rev., 1975, v. 55, N2, p. 247-304.

576. Grusser O.-J., Griisser-Cornehls U. Neurophysiologische

577. Grundlagen visueller angeborener Auslosenmechanismen beim Frosch. Zschr.vergl.Physiol., 1968, B 59, S. 1-24.

578. Grusser O.J., Griisser-Cornehls U., Neuronal mechanismsof visual movement perception on some psychophysical and behaviour correlates. In: Handb. Sens. Physiol., v. 7, P. 3A. Berlin e.a., Springer, 1973, p. 333-431.

579. Grusser O.-J. , Griisser-Cornehls U., Neurophysiology ofthe auuran visual system. In: Prog neurobiology, Berlin-Heidelberg - N.Y. Springer-Verlag, 1976, p. 296-385.

580. Guitton D., Mandl G. The convergence of inputs from theretina and the frontal eye fields upon the superior colliculus in the cat. Exptl. Brain Res., 1976, Suppl. N I, p. 556-562.

581. Guitton D., Mandl G. Frontal "oculomotor" area in alertcat. I. Eye movements and neck activity evoked by stimulation. Brain Res., 1978, v. 149, p. 295-312.

582. Hallett P.B., Lightstone A.D. Target steps during saccadesafter trigger saccades. Proc. Ass. Res. vis. Opthal-mol., Sarasota, 1973.

583. Harden-Jones F.R. The reaction of fish to moving backgrounds.

584. J. Exptl. Biol., 1963, v. 40, p. 43-7-446.

585. Harris L.J., Allen T.W. Role of object contancy in the perception of object orientation. Human Development. 1974, v. 17, p. 187-200.

586. Hartline H.K. The response of single optic nerve fibresof the vertebrate eye to illumination of the retina.- Amer. J.Physiol., 1938, v. 121, p. 400-415.

587. Hartline H.K. Inhibition of activity of visual receptorsby illuminating nearly retinal areas in the Limulus eye. Fed. Proc., 1949, v. 8, p. 69.

588. Hebb D.O. Intelligence in man after large removals of cerebral tissue: Defects following right temporal lobectomy. J.Gen.Psychol., 1939, v. 21, p. 437-446.

589. Hebb D.O. The organization behavior. A neurophsyiologicaltheory. N.Y. Wiley, 1949.

590. Held R., Dichgans J., Bauer J. Characteristics of movingvisual seenes influencing spatial orientation. -Vision Res., 1975, v. 15, p. 357-365.

591. Held R., Birch E., Gwiazda J. Stereoacuity of human infants. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, Biol. Sci., 1980, v. 77, N 9, p. 5572-5574.

592. Helmholtz H., Handbuch der physiologischen Optik. 2. Aufl.1. Hamburg-Leipzig, 1896.

593. Helson H. The fundamental propositions of gestalt psychology.- Psychol. Rev., 1933, v . 40, p. 13-32.

594. Henn V. Mapping of the vestibular input onto the oculomotor system. ITeurosci. Letters, 1978, Suppl. I, Abstr. 2nd Europ. Neurosci. Meet. Florence, Sept. 4-9, 1978, p. 114.

595. Henn V., Cohen B. Pontine neural activity preceding saccades, quick phase of nystagmus, and blinks in alert monkeys. Federation Proc., 1971, v. 30, p. 666.

596. Henn V., Young L.R., Finley C. Vestibular nucleus unitsin alert monkeys are also influenced by moving visual fields. Brain Res., 1974, 71, 144-149.

597. Henn V., Cohen B. Coding of information about rapid eyemovements in the pontine reticular formation of alert monkeys. Brain Res., 1976, 108, 307-325.

598. Henneman E., Olson C.B. Relation between structure andfunction in the design of skeletal muscles. J. Heurophysiol., 1965, v. 28, p. 560-580.

599. Henneman E., Somjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurones. J.

600. Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 560-580.

601. Hermann H.T. Saccade correlated potentials in optic tectumand cerebellum of carassius auratus. Brain Res.,I97I, v. 26, p. 293-304.

602. Herrick C.J. The brain of the tiger salamander (Ambystomatigrinum). Chicago, Univ. Chicago Press, 1948.

603. Herrick C.J. The evolution of the human nature. Austin1. Univ. Texas Press, 1956.

604. Hess A. The structure of extrafusal muscle fibers in thefrog and their innervation studied by the cholineste-rase technique. Amer. J. Anat., I960, v. 107, p. 129-152.

605. Hess A., Pilar G. Slow fibres in extraocular muscles ofthe cat. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1963, v. 169, p. 780-798.

606. Hess E.H. Space perception in the chick . Scient. Amer.1956, v. 195, p. 71-80. 593» Hester F.J. Visual contrast thresholds of the goldfish (Carassius auratus). Vision Res., 1968, v. 8, p. I3I5-I337.

607. Highstein S.M., Baker R. Termination of internuclear neurons of the abducens nuclei on medial rectum motoneurons. ITeurosci. Soc. Abstr., 1976, v. 2, p. 278.

608. Highstein S.M., Maekawa K., Steinacker A., Cohen B.

609. Synaptic input from the pontine reticular nuclei to abducens motoneurons and internuclear neurons in the cat. Brain Res., 1976, v. 112, p. 162-167.

610. Hikosaka 0., Mae da M., Nakao S., Shumazu H., Shinoda Y.

611. Presynaptic impulses in the abducens nucleus and their relation to postsynaptic potentials in moto-neurones during vestibular nystagmus. Exptl. Brain Res., 1977, v. 27, p. 355-376.

612. Hochberg J.E. Organization and the gestalt tradition. In:

613. Handbook of Perception , v. I, N.Y. Acad. Press, 1974, p. 178-211.

614. Hofsten C. von. Binocular convergence as a determinantof reaching behaviour in infancy. Perception, 1977, v. 6, p. 139-144.

615. Hollander H., Vanegas H. The projection from the lateralgeniculate nucleus onto the visual cortex in the cat. A quantitative study with horseradish-peroxidase. -J. Compar. Neurol., 1977, v. 173, p. 519-536.

616. Holmgren P. Method att objectivera effecten av ljusintryckpa retina. Upsala Lak. - Foren. Forh., 1865, v. I, p. I77-I9I.

617. Hoist E. , von. Mittelstaedt H. Das Reafferenzprinzip:

618. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Peripherie. Naturwissenschaften, 1950, v. 37, S. 464-476.

619. Hood J.D. Observation upon the neurological mechanismsof optokinetic nystagmus with especial reference to the contribution of peripheral vision. Acta Oto-laryn-gologica, 1967, v. 63, p. 208-215.

620. Hoshino K., Pompeiano 0. Responses to static tilts of

621. Deiters neurons following ipsilateral labyrinther-tomy. In: Abstr. 27th Intern.Congr.Physiol.Sci., vol. XIII, Paris, 1977, p. 333.

622. Hoyle G. Neural machinery underlying behaviour in insects.- In: The Neurosciences. Third Study Program. N.Y., Rockefeller Univ. Press, 1974, p. 397-410.

623. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex. J. Physiol., (Lond.), 1959, v. 148, p. 574-591.

624. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of optic nervefibres in the spider monkey. J. Physiol. (Lond.), I960, v. 154, p. 572-580.

625. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat'svisual cortex. J. Physiol., (bond.), 1962, v. 160, p. 106-154.

626. Hubel D.H., Wiesel Т.Н. Receptive fields and functionalarchitecture in two nonstriate visual areas (18 and 19) of the cat. J.Neurophysiol., 1965, v. 28, p. 229-289.

627. Hubel D.H-, V/iesel Т.Н. Visual area of the lateral suprasylvian gyrus (Glare-Bishop-Area) of the cat. -J.Physiol. (Gr.Brit.), 1969, v. 202,p. 251-260.

628. Hubel D.H., V/iesel T.N. Anatomical demonstration ofcolumns in the monkey striate cortex. Nature )Lond.), 1969, v. 221, p. 747-750.

629. Hubel D.H., Wiesel T.N. Cells sensitive to binoculardepth in area 18 of the macaque monkey cortex. -Nature (Lond.), 1970, v. 225, p. 41-42.

630. Hubel D.H., Wiesel T.N. Laminar and columnar distributionof geniculo-^cortical fibers in the macaque monkey.- J.Compar.Neurol., 1972, v. 146, p. 421-450.

631. Hubel D.H. , V/iesel T.N. Sequence regularity and geometryof orientation columns in the monkey striate cortex.- J.Compar. Neurol., 1974, v. 158, p. 267-294.

632. Hughes H.C. Thalamic afferents to two visual areas inthe lateral suprasylvian sulcus of the cat. Anat. Rec., 1978, v. 190, p. 426-427.

633. Humphrey N.K. Vision in a monkey without striate cortexi:a case study. Perception, 1974, v. 3, p. 241-255.

634. Husserl E. Cartesian meditations: introduction to phenomenology. Haag, Nijhoff, I960.

635. Hutaa C.S., Bechtoldt H.P. The development of binoculardiscrimination in infants. Bull. Psychonom.Soc., 1980, v. 16, IT 2, p. 83-86.

636. Ikeda H., V/right M.J. Receptive field organization ofsustained" and "transient" retinal ganglion cells which subserve different functional roles. J. Physiol. (Gr. Brit.), 1972, v. 227, p. 769-800.

637. Infant perception: from sensation to cognition. Eds. Cohen L.

638. B., Salapatek Ph., IT.Y. £ San Francisco - London, Academic Press, 1975.

639. Ingle D., Evolutionary perspectives on the function ofthe optic tectum. Brain Behav. Evol., 1973, v. 8, p. 211-237.

640. Ingle D., Sprague J.M. Sensorimotor function of the midbrain tectum. ITeurosci. Res. Progr. Bull., 1975, v. 13, p. 171-268.

641. Ito P., Bach-y-Rita P., Yamanaka Y. Extraocular muscleintracellular and motor nerve responses to semicircular canal stimulation. Exptl. Neurol., 1969, v. 24, p. 438-449.

642. Ito M. Neurophysiological aspects of the cerebellar motorcontrol system. Internat. J.Neurol., 1970, v. 7, p. 162-176.

643. Ito M. The control „mechanisms of cerebellar motor'-control.1.: Neurosciences. The third study program. Schmitt F,0., Worden F.G., eds. N.Y. Rockefeller Univ. Press,1974, 293-303.

644. Ito M., Shiida T., Yagi IT., Yamamoto M. Visual influenceon rabbit horizontal vestibulo-ocular reflex presumably effected via the cerebellar flocculus. Brain Res., 1974, v. 65, p. 170-174.

645. Ito M., Miyashita Y. The effects of chronic destructionof the inferior olive upon visual modification of the horizontal vestibulo-ocular reflex of rabbits. Proc. Japan Soc., 1975, v. 51, p. 716-720.

646. Ito M., ITisimaru IT., Yamamoto M. Specific patterns ofneuronal connexions involved in the control of the rabbit's vestibulo-ocular reflexes by the cerebellar flocculus. J.Physiol. (Engl.), 1977, v. 265, p.833-854.

647. Ito M., Orlov I., Shimoyama I. Reduction of the cerebellarstimulus effect on rat Deiters neurons after chemical destruction of the inferior olive. Exptl. Brain Res., 1978, v. 33, p. 143-145.

648. Jacobs L., Anderson P.J., Bender M.B. The lesion producingparalisis of downward but not upward gaze. Arch ITeurol. Chicago, 1973, v. 28, p. 319-232.

649. Jampel R. Multiple motor systems in the extraocular musclesof man. Invest. Ophthalmol., 1967, v. 6, p. 288293.

650. Jane J.A., Levey N., Carlson IT.J. Tectal and cortical function in vision. Exptl. Neurol., 1972, v. 35, p. 6177.

651. Jenkyn L.P., Margolis G., Reeves A.G. Reflex vertical gazeand the medial longitudinal fasciculus. J.Neurol., Neurosurg. and Psychiatr., 1978, v. 41, N 12, p. I084-I09I.

652. Johansson G. Configurations in event perception. Upsala,1950.

653. Johansson G. Visual motion perception. Sci. Amer. 1975,v. 232, N 6, p. 76-88.

654. Johansson G. Spatio-temporal differenciation and integration in visual motion perception. Psychol. Res., 1976, v. 38, p. 379-393.

655. Johansson G. Studies on visual perception of locomotion.- Perception, 1977, v. 6, p. 365-376.

656. Johansson G., Hofsten C., Jansson G. Event perception.

657. Ann.Rev. Psychol., 1980, v. 31, P- 27-63. 643» Julesz B. Binocular depth perception without familiarity cues. Science, 1964, v. 145, N 3630, p. 356362.

658. Julesz B. Foundations of cyclopean perception. Chicago, Chic. Univ. Press, 1971.

659. Julesz B. Cooperative phenomena in binocular depth perception, Amer. Sci., 1974, v. 62, H I, p. 32-43.

660. Jung R. ViBual perception and neurophysiology. In:

661. Handbook of sensory physiology. V. VII/3 pt. A. Berlin Heidelberg - N.Y., Springer , 1973»

662. Kalil R.E. , Tong L., Spear P.D. Reorganization of thegeniculocortical pathway in the cat following neonatal damage to visual cortex. Assoc. Res. Vision Oph-talmol., Abstr., 1979, p. 157.

663. Karlson U., Andersson-Gedergen E., Ottoson D. Cellularorganization of the frog muscle spindle as revealed by serial sections for electron microscopy. J. Ultrastruct, Res., 1966, v. 14, p. 1-35.

664. Kase M., Hanada I., Kato M. Modulation of Clare-Bishparea on superficial layer neuron of superior colli-culus in the cat. Ipn.J.Ophthalmol., 1978, v. 22, IT I, p. 76-79.

665. Katz B. The termination of the afferent nerve fibre inthe muscle spindle of the frog. Phil. Trans. Roy. Soc., London, Ser. B., v. 243, p. 221-240, 1961.

666. Keating E.G. Impaired orientation after primate tectallesion. Brain Res., 1974, v. 67, p. 538-541.

667. Keller E.L. Accomodative vergence in the alert monkey.

668. Motor unit analysis. Vision Res., 1973, v. 13, p. 1565-1575.

669. Keller E.L. Participation of the medial pontine reticularformation in eye movement generation in monkey.

670. J.Neurophysiol., 1974, v. 37, p. 316.

671. Keller E.L., Robinson D.A. Absense of a stretch reflex inextraocular muscles of the monkey. J.Neuirphysiol., 1971, v. 34, N 5, p. 908-919.

672. Keller E.L., Daniels P.D. Oculomotor related interactionof vestibular and visual stimulation in vestibular nucleus cells in alert monkey. Exptl. Neurol., 1975, v. 46, p. 187-198.

673. Keller E.L., Kamath B.Y. Characteristics of head rotationand eye movement-related neurons in alert monkey vestibular nucleus. Brain Res., 1975, v. 100, p. 182187.

674. Keller E.L., Precht W. Adaptive modification of centralvestibular neurons in response to visual stimulation through reversing prisms. J.Neurophysiol., 1979, v. 42, N 3, p. 896-911.

675. Kennedy D. The control of output by central neurons.1.: The inter, neuron. Los Angeles. Calif. Univ. Press, 1969, p. 21-36.

676. Kennedy H., Baleydier C. Direct projections from thalamicintralaminar nuclei to extrastriate visual cortex in the cat traced with horseradish peroxidase. Exptl. Brain Res., 1977, v. 28, p. 133-140.

677. Kimura D. Right temporal-lobe damage. Arch.Neurol., B.,1963, p. 264-271.

678. Kimura M., Komatsu Y. , Toyama K. Differential responsesof "simple" and "complex" cells of cat's striate cortex during saccadic eye movements. Vision Res., 1980, v. 20, IT 6, p. 553-556.

679. King Y/.M., Puchs A. Neuronal activity in the mesencephalonrelated to vertical eye movements. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam N.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 319-326.

680. King W.M., Puchs A.P. Separative neural circuit code velocity and duration . In: Abstr. 27th Internat. Congr. Physiol. Sei., v. XIII, Paris, 1977, p. 385.

681. King W.M., Puchs A.P. Reticular control of vertical saccadiceye movements by mesencephalic burst neurons. J. Neurophysiol., 1979, v. 42, IT 3, p. 861-876.

682. Klein S., Klein A. Die postmortale Pupillenreaktion aufpharmakologische Reize und ihre Bedeutung für die Gerichtsmedizin. PoliacpMhalmol., 1978, v. 3, IT 2, p. I0I-I05.

683. Koffka K. Principles of gestalt psychology. N.Y., Harcourtm , 1935

684. Köhler W. Gestalt psychology. IT.Y. Liveright, 1929.

685. Kosslyn S.M., Pick H.L., Pariello G.R. Cognitive mapsin children and men. Child Development, 1974, v. 45, p. 707-716.

686. Kotchabhakdi IT. Cerebellar projections from the perihypoglossal nuclei. In: Control of gaze by brain stemneurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam IT.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. II9-I30.

687. Krejcova H., Filipova M. Ivlivneni okulovestibularni reflexni odpovedi pri lezich mozecku. Ceskoslovenska otolaryngologic. 1978, v. 27, p. I36-I4I.

688. Kremenitzer J.P., Vaughan H.G., Kurtzberg D., Dowling K.

689. Smooth-pursuit eye movements in the newborn infant. Child Development. 1979, v. 50, N2, p. 442-448.

690. Kuffler S.W. Discharge patterns and functional organization of mammalian retina. J.Neurophysiol., 1953, v. 16, p. 37-68.

691. Kuffler S.W., Vaughan W.E. Small-nerve junctional potentials

692. J.Physiol. (Gr. Brit. ), 1953, v. 121, p. 289-317.

693. Kuffler S.W., Vaughan W.E. Properties of the "slow" skeletal muscle fibres of the frog. J.Physiol. (Gr. Brit. ), 1953, v. 121, p. 318-340.

694. Lashley K.S. Basic neural mechanisms in behaviour.

695. Psychological Review, 1930, v. 37, p. 1-24.

696. Lässig P. von Kirmse W. Vergleichendes zur visuomotorischen

697. Bewegungskoordination. Wiss. Zeitsehr. Karl-Marx Univ., Leipzig, Math-Naturwiss.R., 1980, Jg.29,1. H. 2, S. 191-202.

698. Legendy R. Can the data of Campbell and Eobson be explainedwithout assuming Fourier analysis? Biol. Cybernetics, 1975, v. 17, p. 157-163.

699. Legge G.E. Adaptation to a spatial impulse: implicationsfor Fourier transform models of visual processing. Vision Res., 1976, v. 16, p. I407-I4I4.

700. Leibowitz H., Moore D. Role of changes in accommodationand convergence in the perception of size. J. Optical Soc. Amer., 1966, v. 56, p. 1120-1123.

701. Leksell L. The action potentials and excitatory effectsof small ventral root fibers to sceletal muscle. -Acta Physiol. Scand., 1945, v. 10, Suppl. p. 31.

702. Lennie P. Parallel visual pathways : a review. Vision

703. Liddel E.G., Sherrington C.S. Reflexes in response tostretch (myotatic reflex), Proc. Roy. Soc, (Engl.), 1924, B 96, p. 212-242.

704. Liddell E.G.T., Phillips C.G. The cortical representationof motor units. Brain, 1952, v. 75, p. 510-525.

705. Lisberger S.G., Responses of flocculus Purkinje cells andmossy fibers during mooth eye movements evoked by visual and vestibular stimuli in behaving monkey. Ph.D.Thesis. Washington, Univ. Washington Press, 1976.

706. Lisberger S.C., Fuchs A.P. Response of flocculus Purkinjecells to adeqate vestibular stimulation in the alert monkey: fixation vs. compensatory eye movements. Brain Res., 1974, v. 69, p. 347-353.

707. Lisberger S.G., Fuchs A.F. Responces of flocculus Purkinjecells to interactions of smooth pursuit eye movements and natural vestibular rotation, ileurosci. Soc. Abstr., 1975, v. 5, p. 208.

708. Llinas R., Wolfe J.W. Functional linkage between the electrical activity in the vermal cerebeeear cortex and saccadic eye movements. Exptl. Brain Res., 1977, v. 29, p. I-I4.

709. Lloyd D.P.C. , Mclntyre A.K. Monosynaptic reflex responses of individual motoneurons. J. Gen.Physiol., 1955, v. 38, p. 771-787.

710. Lorente de Wo. Die Augenmuskelreflexe beim Kaninchen undihre Grundlage. Ergbn. Physiol., 1931, v. 32, p. 73242.

711. Lorente de Ho R. Vestibulo-ocular reflex arc. Arch.Neurol.and Psychiatry. 1933, v. 30, p. 245-291.

712. Lorente de Ho R. Synaptic stimulation of motoneurons asa local process. J. Neurophysiol., 1938, v. I, p. 195-206.697« Lotze R.H. Medicinische Psychologie (Psychologie der

713. Nobel Symposium I: Muscular afferents and motor control. Ed. Granit R., Stockholm, Almqvist, 1966, p. 275-305.

714. Lundberg A. Reflex control of stepping. Oslo, 1969.

715. Luschei E.S., Fuchs A.F. Activity of brain-stem neuronsduring eye movements of alert monkeys. J.Neurophysiology, 1972, v. 35, N 4, p. 445-461.

716. MacCabe B.P. The quick component of nystagmus. Laryngoscope, 1965, v. 75, N 10, p. I6I9-I646.

717. Mac Donnel P. The development of visually guided reaching.- Percept, and Psychophysics. 1975, v. 18, p. 181185.

718. MacGurk H. The role of object orientation in infant perception. J. Exptl. Child Psychol., 1970, v. 9, p. 363-373.

719. Mach E. The principles of physical optic. London, Methuen,1925.

720. Macievicz R. J., Spencer R.P. Oculomotor and abducensinternuclear pathways in the cat. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam N.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 99-108.

721. Macllwain J.P. Cat superior celliculus: extracellular potentials related to W-cell synaptic actions. J. ïleurophysiol., 1978, v. 41, N 5, p. 1343-1358.

722. Mac Ilwain J.T., Buser P. Receptive fields of single cellsin the cat's superior colliculus. Exptl. Brain Res., 1968, v. 5, p. 314-325.

723. Mack A., Pendrich R., Wong E. Is perceived motion a stimulus for smooth pursuit. Vision Res., 1982, v. 22, î! I, p. 77-88.

724. MacKay D.M. Visual stability and voluntary eye movements.- In: Handbook of sensory physiology. V. VII/3 Berlin, e.a., Springer, 1973, p. 307-332.

725. MacLead D.G., Rosenfeld A. The visibility gratings: spatial frequency channels or bar-detecting units? Vision Res., 1974, v. 14, p. 909-915.

726. Maffei L., Piorentini A. The visual cortex as a spatialfrequency analyser. Vision Res., 1973, v. 13, p. 1255-1267.

727. Maekawa K., Uatsui T. Climbing fiber activation of Purkinje cells in rabbits flocculus during light stimulation of the retina. Brain Res., 1973, v. 59, p. 417-420.

728. Maekawa K., Simpson J.I., Climbing fiber responses evokedin vestibulocerebellum of rabbit from visual system. J,Neurophysiol., 1973, v. 36, p. 649-666.

729. Maekawa K., Takeda T. Afferent pathways from the visualsystem to the cerebellar flocculus of the rabbit. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam U.Y. Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 187-196.

730. Maekawa K., Takeda T. Electrophysiological study of thedorsal cap of the inferior olivo which transfers optic activities to the contralateral flocculus in the rabbit s. In: Abstr. 27th Intern.Congr»Physiol.Sci., Vol., XIII, Paris, 1977, p. 464.

731. Mai J.K. The accessory optic system and the retino-hypothalamic system. J.Hirnforsch., 1978,,v. 19, N 3, p. 213-288.

732. Ma.rdl G„ The influence of visual pattern combinations onresponses of movement sensitive cells in the cat's superior colliculus. Brain Res., 1974, v. 75, p. 215-240.

733. Manni E., Giretti M.L. Role of the vestibular nuclei inthe cerebral eye . . :. nystagmus. Europ.Neurol., 1969, 2, 65-75.

734. Manni E., Giretti M.L. Central eye nystagmus in the pontomesencephalic preparation. Exptl. Neurol., 1970, v. 26, p. 342-353.

735. Markham C.H., Precht W., Shimazu H. Effect of stimulationof interstitial nucleus of Cajal on vestibular unit activity in the cat. J.Neurophysiol., 1966, v. 29, p. 493-507.

736. Marr D., Poggio T. A computional theory of human stereovision. Proc. Roy. Soc., 1979, v. 204, p. 329-343.

737. Matthews P.B. Muscle spindles and their motor control.

738. Physiol. Rev., 1964, v. 44, p. 219-288.

739. Matthews P.B.C. Evidence that the secondary as well asthe primary endings of the muscle spindles may be responsible for the tonic stretch reflex of the decerebrate cat. J.Physiol. 1969, v. 204, p. 365-393.

740. Mauer D. Infant visual perceptions: methods of study.- In: Infant perception: from sensation to cognition", v. I, N.Y.- San Francisco London, Acad. Press 1975.

741. Maurer D., Lewis T.I. A physiological explanation of infants early visual development. Canad. J. Psychol.,1979, v. 33, N 4, p. 232-252.

742. Mays L.E., Sparks D.L. Dossociation of visual andsaccad-related responses in superior colliculus neurons. J.Neurophysiol., 1980, v. 43, IT I, p. 207-232.

743. Melvill-Jones G. Predominance of anti-compensatory oculomotor response during rapid head rotation. Aerospace Med., 1964, v. 35, p. 965-988.

744. Melvill Jones G., Gonshor A. Goal-directed flexibilityin the vestibulo-ocular reflex arc. In: Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. N.Y., Pergamon Press, 1975, p. 227-245.

745. Melvill Jones G. Davies P. Adaptation of cat vestibuloocular reflex to 200 days of optical reversal vision. Brain Res., 1976, v. 103, p. 551-554.

746. Metzger W. Beobachtungen über phänomenale Identität.- Psychol. Forsch., 1934, Bd. 19, S. 1-60.

747. Metzger W. Gesetze des Sehens. Frankfurt/M, Kramer, 1953. '7,36. Metzger W. Figural-Wahrnehmung. In: Handbuch der

748. Psychologie in 12 Banden. 1 Band, 1 Hälfte, Göttingen Hogrefe C.J.m , 1966, S. 693-744.

749. Metzger W. Das einäugige Tiefensehen. In: Handbuch der

750. Psychologie, Bd. 1, Göttingen, 1966.

751. Metzger W. Can the subject create his world? In:

752. Perception. Essays in hinor of James J.Gibson. Ithaca-London, 1974, p. 57-71.

753. Miles F.A., Fuller J.H. Adaptive plasticity in the vestibulo-ocular responses of the rhesus monkey. Brain Res., 1974, v. 80, p. 512-516.

754. Miles F.A., Fuller J.H., Visual tracking and the primateflocculus. Science, 1975, v. 189, p. 1000-1002.

755. Miles T.S., Henn V.S. Time constants of secondary vestibularneurons recorded from alert monkeys. Pflügers Arch., Ges. Psychol., 1976, v. 362, Suppl. R49.

756. Miles F.A., Fuller J.H., Bfcaitman D.J., Dow B.M. Longterm adaptive changes in primate vestibuloocular reflex. III. Electrophysiological observations in flocculus of normal monkeys. J.Neurophysiol., 1980, v. 43, IT 5, p. 1437-1475.

757. Miller J.E. Electromyographic pattern of saccadic eyemovements. Amer. J. Ophthalmol., 1958, v. 46,p. 183-186.

758. Miller M., Pasik P., Pasik T. Ertrageniculostriate vcivision in the monkey. VII. Contrast sensitivity functions. J.Neurophysiol., 1980, v. 43, N 6, p. 1510-1526.

759. Miller S., Van der Bury J., Van der Meche F.C-.A.1.comotion in the cat's basic programmes of movements. Brain Res., 1975, v. 91, p. 239-253.

760. Milner B. Intellectual function of the temporal lobes.- Psychol. Bull., 1954, v. 51, p. 42-62.

761. Mishkin M. Visual mechanisms beyond the striate cortex.1.: Frontiers in physiological psychology. II.Y. Acad. Press, 1966, p. 93-119.

762. Mitchell D. Quantitative depth localization with diplopic images of dissimilar shape. Vision Res., 1969, v. 9, TT 8, p. 991-994.

763. Mitkin A.A. Versuch einer experimentellen Erforschungder visuellen unterschiedlicher Form. Z.Psychol., 1968, B. 175, H. 1-2, S. 92-102.

764. Möhler C.W., Wurtz R.H. Organization of monkey superiorcolliculus: intermediate layer cells discharging before eye movements. J.IIeurophysiol., 1976, v, 39, IT 4, p. 722-744.

765. Mehler C.W., Wurtz R.H. Role of striate cortex and superior colliculus in visual gudance of saccadic eye movements in monkey. J.IIeurophysiol., 1977, v.40, IT I, p. 74-94.

766. Moraaso P., Bizzi E., Dichgans J. Adjustment of saccadecharacteristics during head movement. Expt.1. Brain Res., 1973, 16, 492-500.

767. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties ofsingle neurons cat's somatic sensory cortex. J. Neurophysiol., 1957m, v. 20, p. 408-434.

768. Mountcastle V.B. The problem of sensing and the neuralcoding of sensory events. In: The Neurosciences. A study program. N.Y. Rockefeller Univ. Press, 1967, p. 393-407.

769. Movshon J.A., Thompson I.D., Tolhurst D.J. Spatial andtemporal contrast sensitivity of neurones in ai?eas 17 and 18 of the cat's visual cortex. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1978, v. 283, p. I0I-I20.

770. Muir D., Abraham W., Forbes В., Harris L. The ontogenesis of an auditory localization response from birth to four months of age. Can. J.Psychol., 1979, v. 33, N 4, p. 320-333.

771. Müller G.E» Die Gesichtspunkte und die Tatsachen derpsychophysischen Methodik. In: Asher Ь. und Spiro К. Ergebnisse der Physiologie, Jhrg. II, Abth., ii, 1903, S. 267-516.

772. Murphy B.J., Kowler E., Steinman R.M. Slow oculomotorcontrol in the presence of moving backgrounds. Vision Res., 1975, v. 15, p. 1263-1268.

773. Harasimhan R., Reddy V.S. A generative model for handprinted English letter and its computer implementation. ICC Bull., 1967, v. 6, p. 275-287.760. ileisser U. Cognitive psychology. N.Y. Appleton, 1967.

774. Nelson J.I. Globality and stereopsis fusion in binocularvision. J.Theoretic. Bull., 1975, v. 64, N I, p. 1-88.

775. Nelson J.I. The plasticity of correspondens: after-effectsillusion and horopter shifts in depth perception. -J.Theoretic. Biol., 1977, v. 66, N 2, p. 203-266.

776. Nelson J.I., Kato H., Bishop P.O. The discrimination oforientation and position disparities by binocularly activated neurons in cat striate cortex. J.Neuro-physiol., 1977, v. 40, p. 260-276.

777. Niimi K., Sprague J.M. Thalamo-cortical organization ofthe visual system in the cat. J.Comapr.Neurol., 1970, v. 138, p. 219-250.

778. Noda H. Discharges of relay cells in lateral geniculatenucleus of the cat during spontaneous eye movements in light and darkness. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1975, v. 250, p. 579-595.

779. Noda H., Asoh R., Shibagaki M. Floccular unit activityassociated with eye movements and fixation. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam-N.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 371-380.

780. Nöda H., Suzuki D.A. Processing of eye movement signalsin the flocculus of the monkey. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1979, v. 294, p. 349-364.

781. Ochs A.L. Is Fourier analysis performed by the visualsystem or by the visual investigator. J.Opt.Soc. Arner. 1979 v. 09, p. 95-98.

782. Ogle K.U. Researches in binocular vision. Philodelphia.1. Saunders W.B., 1950.

783. Ogle K.N. The optical space sence. In: The eye. V. 4»1.ndon-N.Y., 1962, p. 209-417.

784. Palmer S.E. Hierarchical structure in perceptual representation. Cognitive Psychol., 1977, v. 9, p. 441-474.

785. Pantele A., Sekuler R. Size-detecting mechanisms in humanvision. Science, 1968, v. 162, p. II46-II48. 777• Panum P. Physiologische Untersuchungen über das Sehen mit zwei Augen. Kiel, 1858.

786. Papousek H., Experimental studies of appetitional behaviour in human newborns and infants. In: Early behaviour. Ed. Stevenson H., II.Y., 1967, p. II5-I26.

787. Pasik P., Pasik T. Oculomotor functions in monkeys withlesinns of the cerebrum and superior colliculi. In: The oculomotor system. New York, Harper, Row (eds.), 1964.

788. Pasik P., Valcuikas J.A., Pasik T. Effect of head andbody tilt on flicker-induced nystagmus in monkeys. Exptl Neurol.7-1973, v. 41, p. 15-28.

789. Pasik P., Pasik Т., Nolan J.Т.,Solomon S.J. Bar orientation discrimination in normal and destriated monkeys. Soc. Neurasci. Abstr., 1976, v. 2, p. 1130.

790. Pasik Т., Pasik P. The visual world of monkeys deprivedof striate cortex: effective stimulus parameters and the importnace of the accessory optic system. -Vision Res., 1971, v. II, N 3, Suppl., p. 419-435.

791. Peachey L.D. Structure of the extraocular muscles of mammals. In: Symposium on the control of eye movements. Bach-y-Rita P. (ed.). 1970.

792. Peacock S.M., Yanovski A. Some evidence for multiple visual projections to cortex. Clin.Electroencephalogr. 1977, v. 8, N 4, p. ±70-183.

793. Petermann B. The Gestalt theory and the problem of configuration . N.Y., Harcourt, 1932.

794. Peterson B.W., Anderson M.E., Pilion M., Wilson V.J.

795. Responses of reticulospinal neurons in stimulation of the superior colliculu3. Brain Res., 1971, v. 33, p. 495-498.

796. Peterson B.W., Prenck J.I., Pitts N.G., Dauton N.G.

797. Changes in responses of medial pontomedullary reticular neurons during repetitive cutaneous, vestibular, cortical, and total stimulation. J.neurophysiology, 1976, v. 39, p. 564-581.

798. Petrosini L., Troiani D., Marrni E. Convergence of afferentimpulses from individual semicircular canals on pontine reticular uni^s. Arch. Ital. Biol., 1975, v.113, p. 63-78.

799. Petrosini L., Troiani D. Optic nystagmus and vestibularnuclei: unitary activity of vestibular neurons during nystagmus. Exptl. Heurol. , 1978, v. 60, N 2, p.337-346.

800. Petrov A.P., Pigarev I.N., Zenkin G.M. Same evidence againstfourier analysis as a function of the receptive field in cat's striate cortex. Vision Res., 1980, v. 20, N II, p. 1023-1025.

801. Pettrigrew J.D. The neurophysiology of binocular vision.- Scientific American, 1972, v. 227, p. 84-95.

802. Pick H.L., Hay J.C. The distortion experiment as a totalfor studying the development of perceptual-motor coordination. In: Perceptual development, its relation to theories of intelligence and cognition. Eds. Jenkin IT., Pollack R.H. Chicago, 1966.

803. Pilar G. Further study of the electrical and mechanicalresponses of slow fibers in cat extraocular muscles. J.Gen.Physiol., 1967, v. 50, p. 2230-2289.

804. Poeppel E.O., Zihl J.X. Oculomotor modulation of lightdifference threshold in the periphery of the visual an field. Invest. Ophthalmol, and Visual Sci., Suppl., 1979, v. 18, N 4, p. 251.

805. Poggio G.F., Mountcastle V.B. The functional propertiesof ventrobasal thalamic neurons studied in unanesthe-tized monkeys. J.Neurophysiol., 1963, v. 26, p. 775-806.

806. Pola J. MLF fiber activity in monkey during visuallyeliited and vestibular eye movement. Neurosci.Soc. Abstr., 1974, v. 4, p. 377.

807. Polyak S. The vertebrate visual system. Chicago, Chicago1. Univ. Press, 1957.

808. Potthoff P.C., Ritcher H.P., Burandt H.R. Multisensorische Konvergenzen an Hirnstammneuronen der Katze. Arch.Psyhiatr., Ztschr. ges. ITeurol., 1967, v. 210, p. 36-bO.

809. Precht W. Vestibular and cerebellar control of oculomotorfunctions. Bibl.Ophthalmol., 1972, v. 82, p. 71-78.

810. Precht W. The physiology of the vestibular nuclei. In:

811. Pribram K.H. Association: cortico-cortical and/or cortico-subcortical. In: Corticothalamic projections and sensorimotor activities. W.Y., 1972.

812. Pufall P.B., Shaw R.E. Analysis of the development of childrens spatial reference systems. Cognitive Psychol., 1973, v. 5, p. I5I-I75.

813. Rashbass C., Westheimer G. Disjunctive eye movements.

814. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1961, v. 159.

815. Reed S.K. Psychological processes in pattern recognition.1. H.Y.Acad.Press, 1973.

816. Reed S.K. Schemes and theories of pattern recognition.1.: Handbook of Perception, v. 9, îl.Y.-San Francisco-London, Acad. Press, 1978, p. 137-162.

817. Richards W. Stereopsis and stereoblindness. Exptl Brain

818. Res., 1970, v. 10, N 4, p. 380-388.

819. Richards W. Anomalous stereoscopic depth perception.

820. J.Opt.Soc. Amer., 1971, v. 6l, N 3, p. 410-414.

821. Robinson D.A. The mechanisms of human saccadic eye movement. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1964, v. 174, p.245-264.

822. Robinson D.A. Oculomotor unit behavior in the monkey.

823. J.Neurophysiol., 1970, v. 33, p. 393-404.

824. Robinson D.A. Models of the saccadic eye movements control system. Kybernetik, 1973, v. 14, p. 71-83.

825. Robinson D.A. Oculomotor control signals. In: Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Lennerstrand G. and Bach-y-Rita P. edd. Oxford- N.Y., Pergamon Press, 1975, p. 337-374.

826. Robinson D.A. Adaptive gain of b vestibuloocular reflexby the cerebellum. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, p. 954-969.

827. Robinson D.A. Vestibular and optokinetic symbiosos: anexample of explaining by modelling. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds.

828. Amsterdam N.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 49-58.

829. Robinson D.A. Eye movement control in vertebrates, jn:

830. Functiona dnd formation of neural systems. Stent G.S. ed. Berlin, 1977, p. 179-195.

831. Robinson D.L., Wurtz R.H. Use of an extraretinal signalby monkey superior colliculus neurons to distinguish real from self-induced stimulus movement. J.lieuro-physiol., 1976, v. 39, H 4, p. 852-870.

832. Robinson D.L., Goldberg M.E. Sensory and behavioural properties of neurons in posterior parietal cortex of the awake, trained monkey. Feder. Proc., 1978, v. 37, IT 9, p. 2258-2261.

833. Rock I. Perception from the standpoint of psychology.1.: Perception and its disorders. Res. Publ. A.R.Ii. M.D., v. XLVIII, 1970, p. I-II.

834. Thalamic efferents to visual cortical areas in the rat. Neurosci. Abstr., 1975, v. I, p. 53.

835. Roux W. Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanikder Organismen. Leipzig, 1895.

836. Rudel R.G., Teuber H.L. Discrimination of direction ofline in children. J. Compar. and Physiol. Psychol., 1963, v. 56, p. 892-898.

837. Rumelhart D.E. A multicomponent theory of perception ofbriefly exposed visual displays. J.Mathemat.Psychol., 1970, v. 7, p. I9I-2I8.

838. Sanides F., Representation in the cerebral cortex and itsareal lamination patterns. In: The structure and function of nervous tissue. N.Y. - London, Acad. Press, 1972, p. 330-449.

839. Sasaki K., Tanaka T. Effects of stimulation of cerebellarand thalamic nuclei upon spinal alpha motoneurons of the cat. Jap.J.Physiol., v. 13, p. 64-83, 1963.

840. Schachar R.A. The "pincushion grid" illusion. Science,1976, v. 192, p. 389-390.

841. Schaefer R.P. Die Erregungsmuster einzelner Neurone des

842. Abducens-Kernes beim Kaninchen. Arch. Ges. Physiol., 1965, Bd. 284, S. 31-52.

843. Schiller P.II. The role of the monkey superior colliculusin eye movement and vision. Investig.Ophthalmol., 1972, v. II, p. 451-460.

844. Schiller P.H., Koerner E. Discharge characteristics ofsingle units in superior colliculus of the alert rhesus monkey. J.Neurophysiol., 1971, v. 34» p. 920-936.

845. Schmid R., Lardini E. On the preponderence of anticompensatoryeye movements in vestibular nystagmus. Biol. Cybernetics, 1976, v. 25, p. 135-148.

846. Schneider D. Die Biologie der Wirbeltieraugen. Studium

847. Generale, 1957, B.IO, S. 214-230.

848. Schneider G.E. Two visual systems. Science, 1969,v. 163, p. 895-902.

849. Schumamp. , Kruger L. Organization of the visual projection upon the optic tectum of some fresh water fish. J.Compar.Neurol., 1965, v. 124, p. 113-126.

850. Schumann E. Beiträge zur Analyse der Gesichtswahrnehmungen. Z. Psychol., 1900, Bd. 23, S.I-32.

851. Semmlow J.L., Hung G.K. Binocular interaction of vergencecomponents. Amer. J. Optom. and Physiol. Opt., 1980, v. 57, N 9, p. 559-565

852. Sherk H., Area 18 cells responses in cat during reversible inactivation of area 17. J.Keurophysiol. 1978, v. 41, p. 204-215.

853. Sherrington C.S. Observations 011 the sensual role of theproprioceptive nerve-supply of the extrinsic ocular muscles. Brain, v. 41, P* 332, 1918.

854. Simpson J.I., Alley K.E., Visual climbing fiber input torabbit vestibulo cerebellum: a source of direction specific information. Brain Res., 1974, v. 82, p. 302-308.

855. Simpson J.I., Barmack II.H. Changes in optokinetic eye movements following lesions of the dorsal cap of the inferior olive in rabbits. In: Abstr. 27th Internat. Congr.Physiol.Sci., Vol. XIII, Paris, 1977, p. 699.

856. Simpson J.I., Hess R. Complex and simple visual messagein the flocculus. In: Control of gaze by brain stem neurons. Baker R. and Berthoz A. eds. Amsterdam -IT.Y., Elsevier Biomed. Press, 1977, p. 351-360.

857. Slater A.M., Finlay J.M., Binocular fixation in the newborn baby. J.Exptl. Child Psychol., 1975, v. 20, p. 248-273.

858. Snyder M. The evolution of mammalian visual mechanisms.1.: Handbook of sensory physiology. V. VII/3, Pt A. Integrative functions and comparative data. Berlin a.o., Springer, 1973, p. 693-712.

859. Somervill J.M., Nunez V. The importance of a "clift" indepth avoidance by human infants. J.Gen.Psychol., 1978, v. 98, p. 303-304.

860. Sparks D.L. Response properties of eye movement relatednaurons in monkey superior colliculus. Brain Res., 1975, v. 90, p. 147-152.

861. Sparks D.L., Sides J.P., Brain stem unit activity related to horizontal eye movements occuring during visual tracking. Brain Res., 1974, v. 77, p. 320325.

862. Sparks D.L., Mays L.E. Movement fields of saccade-relatedburst neurons in the monkey superior colliculus. Brain Res., 1980, v. 190, N I, p. 39-50.

863. Spear P.D. Behavioural and neurophysiological consequences of visual cortex damage: mechanisms of recovery. -In: Progress in Psychobiology and Physiological Psychology, v. 8, N.Y., Acad. Press, 1979, p. 4590.

864. Spear P.D., Braun J.J. Pattern discrimination followingremoval of visual neocortex in the cat. Exptl.

865. Neurol., 1969, v. 25, N 3, p. 331-348.

866. Spear P.D., Kalil R.E., Tong L. Functional compensationin lateral syprasylvian visual area following neonatal visual cortex removal in cats. J.Neurophysi-ol., 1980, v. 43, N 4, p. 851-869.

867. Sperling G. Binocular vision: a physical and neural theory. Airier. J. Psychol., 1970, v. 83, N 3, p. 461534.

868. Sperry R.W. The problem of central nervous reorganizationafter nerve regeneration and muscle transposition. Quart. Rev. Biol., 1949, v. 20, p. 311-369.

869. Sperry R. Physiological plasticity and brain circuittheory. In: Biological and biochemical basis of behaviour. H.R.Harlow, C.N.Woolsey (Eds.), Madison, Univ. Wisconsin Press, 1958, p. 401-424.

870. Spiegel E.A. Role of vestibular nuclei in the corticalinnervation of the eye muscles. Arch. Neurol.Psy-chiatr., 1933, v. 29, p. 1084-1097.

871. Sprague J.M., Berlucchi G., Rizzolatti G. ihe role of thesuperior colliculus and protectum in vision and visually guided behavior. In: Handbook of sensory physiology. II.Y. Springer. 1973, v. 7, pt 3b, p. 27101.

872. Stein B.E. Development and organization of multimodalrepresentation in cat superior colliculus. Federation Proceedings, 1978, v. 37, IT 9, p. 22402245.

873. Stein B.E., Magalhaes-Castro B., Iiruger L. Relationshipbetween visual and tactile representation in cat superior colliculus. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, p. 401-419.

874. Stein P.S.G. Swimming movements elicited by electricalstimulation of the turtle spinal cord: the high spinal preparation. J.Comp.Physiol. A 124, 1978, IT 3, p. 203-210.

875. Stone J. Morphology and physiology of the geniculocortical synapse in the cat: the question of parallel input to the striate cortex. Invest. Ophthalmol., 1972, v. II, p. 338-346.

876. Straschill M., Rieger P. Eye movements evoked by focalstimulation of cat's superior colliculus. Brain iles., 1973, v. 59, p. 221-227.

877. Stratton G.M. Experimental psychology and its bearingupon culture. London, 1903.

878. Stromeyer O.F., Julesz B. Spatial-frequency maskingin vision: critical bands and spread of masking. J. Opt. Soc. Amer., 1972, v. 62, p. 1221-1232.

879. Stryker M., Blakemore C., Saccadic and disjunctive eyemovements in cats.1. Vision Res., 1972, v. 12,p. 2005-2013.

880. Takemori S. The similarities of optokinetic afternystagmus to the vestibular nystagmus. Ann.Otol.Rhinol. Laryngol., 1974, v. 83, p. 230-238.

881. Takemori S., Cohen B. Visual suppression of vestibularnystagmus in rhesus monkeys. Brain Res., 1974, v. 72, p. 203-212.

882. Takemori S., Cohen B. Loss of suppression of vestibularnystagmus after flocculus lesions. Brain Res., 1974, v. 72, p. 2213-224.

883. The Thalamus. Eds. Purpura D.P., Yahr M. N.Y. Columbia1. Univ. Press, 1966.

884. Taub E. Prism compensation as a learning phenomenon:

885. A phylogenetic perspective. In: Neuropsychology, of spatially oriented behaviour. S.J.Ereddman (Ed.) Ilomewood, Dorsey Press, 1968, p. 77-106.

886. Ter Braak J.W. Ambivalent optokinetic stimulation andmotion detection. Bibl. Opthalmol., 1972, v. 82, p. 308-316

887. Ter Braak J.W., Buis C. Optokinetic nystagmus and attention. Internat. J.Neurology, 1970, v. 8, p. 34-42.

888. Teuber H.L. Subcortical vision. Brain, Behav.,Evol.,1970, v. 3, p. 7-155

889. Teuber H., Koffer S. Optomotor response in human infantsto apparent: motion evidence of innateness. Science, 1966, v. 152, p. 382-383.

890. Trevarthen C.B. Two mechanisms pf vision in primates.

891. Psychol.Forsch., 1968, Bd 31, S. 299-337.

892. Troiani D., Petrosini L., Pallestrini E.A. Neuraldischarge of medial geniculate body units and single semicircular canal stimulation. Acta otolaryngol., 1978, v. 85, p. 262-271.

893. Troiani D., Petrosini L., Zannoni B. Optic nystagmusand vestibular nuclei: effects of vestibular nuclear ablation and interaction phenomena between optic and labirinthine responses. Exptl ITeurol., 1978, v. 60, IT 2, p. 327-336.

894. Uchino Y., Suzuki S., Watanabe S. Vestibulo-ocular reflexfrom the horizontal canal nervve to cat extraocular motorneurons. ITeurosci. Lett., 1979, v. 13, Suppl. 2, p. 29.

895. Uemura T., Cohen B. Loss of optokinetic after-nystagmusafter dorsal medullary reticular formation (Medrf) lesions. Intern. J. Equil. Res., 1975, Suppl. 1, p. I0I-I05.

896. Uttal W.R. An autocorrelation theory of form detection.1. Hillsdale, Erlbaum, 1975.

897. Valois R.L. de, Valois K.K. de. Spatial vision. Ann.

898. Rev. Psychol., 1980, v. 31, p. 309-341.

899. Van Hof M.W. Visual acuity in the rabbit. Vision Res.,1967, v. 7, N 9-10, p. 749-751.

900. Voss H. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Augenmuskeln des Menschen (Faserdicke, Muskelspindeln, Ringbinden). Anat. Anz., 1957, Bd. 104, S. 345-355.

901. Waespe W., Henri V. xhresholds for optokinetic and vestibular stimulation in neurons of the vestibular nuclei of alert monkeys. Pflugers Arch. Ges. Physiol., Suppl., 1977, v. 386, R 45.

902. Waespe W., Henn V. Vestibular nuclei activity duringoptokinetic after-nystagmus (OKAli) in the alert monkey. Exptl Brain Res., 1977, v. 30, p. 323-330.

903. Waespe W., Henn V. Visually mediated changes of thresholdand sensitivity in central vestibular neurons during acceleration of the alert monkey. In: Abstr. 27th Internat. Congr. Physiol., Sci., Vol. XIII, Paris, 1977, p. 795.

904. Waespe W., Henn V. Conflicting visual-vestibular stimulation and vestibular nucleus activity in alert monkeys. Exptl Brain Res., 1978, v. 33, p. 203211.

905. Walk R.D. Depth perception and experience. In: Percep„tion and experience. N.Y.- London, 1978, p. 77-103.

906. Wall P.D., Dubner R. Somatosensory pathways. Ann.

907. Rev. Physiol., 1972, v. 34, p. 315-336.

908. Wallace M., Blair S.M., Westheimer G. lïeural pathwayscommon to vestibular and optokinetic eye movements. Exptl Brain Res., 1978, v. 33, p. 19-25.

909. Wallbach H., Floor L. The use of size matching to demonstrate the effectiveness of accommodation and convergence as cues for distance. Percept, and Psycho-physics, 1971, v. 10, p. 423-428.

910. Walls G.L. The evolutionary history of eye movements.- Vision Res., 1962, v. 2, p. 69-80.

911. Walls G.L. The vertebrate eye and its adaptive radiation

912. N.Y.- London, Hafner Publ. Co., 1963, 785 p.

913. Warwick R. Representation of the extraocular muscles inthe oculomotor nuclei of the monkey. J.Comp. Neurol., 1953, v. 98, p. 449-504.

914. Watson P.J. Nonmotor function of the cerebellum.

915. Psychol. Bull., 1978, v. 85, N 5, p. 944-967.

916. Weis P. Neue experimentell Beweise für das Resonanzprinzip der Nerventätigkeit. Biol. Zbl., 1930, B. 50, S. 357-372.

917. Y/eis P. Self-differentiation of the basic patterns ofcoordination. Compar. Psychol. Monogr., 1941, v. 17, p. 96.

918. Weis P. Neural development in biological perspective1.: The Meurosciences, Second study program. F.O. Schmidt (Ed.), N.Y. Rockefeller Univ. Press, 1970, p. 53-61.

919. Y/eis P., Brown P.F. Electromyographic studies on recordination of leg movements in polimyelistis patients with transposed tendons. Proc. Soc. Exper. Biol, and Med., 1941, v. 48, p. 284-287.

920. Weiskrantz L., Cowey A., Passingham C. Spatial responsesto brief stimuli by monkeys with striate cortex ablations. Brain, 1977, v. 100, IT 4, p. 655-670.

921. Weisstein IT., Harris G.S. Visial detection of line segments: An object-superiority effect . Science, 1974, v. 186, p. 752-755.

922. Werner H. Binocular depth contrast and the condition ofthe binocular field. Amer. J. Psychol., 1974, v. 51, p. 489-497. 927» Wertheimer M. Experimentelle Studien über das Sehenvon Bewegung. Z. Psychol., 1912, Bd. 6l, S. I6l-265.

923. Wertheimer M. Untersuchungen zur Lehre von der Gestalt.- Psychol. Forsch., 1923, Bd. 4, S. 301-350.

924. Westheimer G., Blair S.M. Functional organization ofprimate oculomotor system revealed by cerebellecto-my. Exptl Brain Res., 1974, v. 21, p. 463-472.

925. Westphal E. Über Haupt- und ITebenaufgaben bei Reaktionsversuchen. Arch. ges. Psychol., I9II, Bd. 21, S. 219-434.

926. Whitteridge D. The effect of stimulation of intrafusalmuscle fibres in sensitivity to stretch of extraocular muscle spindles. Quart.J.Experim.Physiol.,1959, v. 44, p. 385-393.

927. Wickelgrem L.W. Convergence in the human infant. J.

928. Exptl Child Psychol., 1967, v. 5, p. 78-93.

929. Wiersma C.A., Ikeda K. Interneurons commanding swimmeret movements in the crayfish. Comapr. Bio-chem. Physiol., 1964, v. 12, p. 509-525.

930. Wiersma C.A. Behaviour of neurons . In: The ileuroHciences. Third study program. II.Y. Rockegeller Univ. Press, 1974, p. 419-431.

931. Wilson D.M. Neural operations in arthropod ganglis.1.: The Neurosciences. Second study program. N.Y., RockfeHler Univ. Press, 1970, p. 397-409.

932. Wilson V.J., Maeda M., Pranck J.I. Inputs from neckafferents to the cat flocculus. Brain Res., 1975, v. 89, p. 133-138.

933. Witasek S. Psychologie der Raumwahrnehmung des Augens.1. Heidelberg, 1910.

934. Woo G. Temporal tolerance of the foveal size of Panum'sarea. Vision Res., 1974, v. 17, N 8, p. 633-635.

935. Woodworth R., Schlossberg H. Experimental psychology.1. H.Y., 1958.

936. Wurtman R.J. The effects of light on man and other mammals. Ann.Rev.Physiol., 1975, v. 37, p. 467-483.

937. Wurtz R.H. Response of striate cortex neurons to stimuli during rapid eye movements in monkey. J. ITeurophysiol., 1969, v. 32, p. 575-586.

938. Wurtz R.H., Goldberg M.E. Superior colliculus cellsresponses related to eye movements. in awake monkeys. Sciences, 1971, v. 171, p. 82-84.

939. Wurtz R.H., Goldberg M.E. The primate superior colliculus and the shift of visual attention. Invest. Ophthalmol., 1972, v. 11, p. 441-450.

940. Wurtz R.H., Goldberg M.E. Activity of superior colliculus in behaving monkey. III. Cells discharging before eye movements. IV. Effects of lesions on eye movements. J.Neurophysiol., 1972, v. 35, H 4, p. 575-596.

941. Wurtz R.H., Mohler G.W. Selection of visual targetsfor the initiation of saccadic eye movements.- Brain Res., 1974, v. 71, p. 209-214.

942. Wurtz R.H., Mohler C.W. Organization of monkey superiorcolliculus: Enhanced visual response of superficial layers cells. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, p. 745-765.

943. Wurtz R.H., Mohler C.W. Enhancement of visual responsein monkey striate cortex and frontal eye fields.- J.Neurophysiol., 1976, v. 39, p. 766-772.

944. Wurtz R.H., Albano J.E. Visual-motor function of theprimate superior colliculus. Ann.Rev.Neurosci., 1980, v. 3, p. 189-226.

945. Wyatt H.J., Pola J. Slow eye movements to eccentric fargets. Invest. Ophthalmol., and Visual Sci., 1981, v. 21, N 3, p. 477-483.

946. Yonas A., Pettersen L., Lockman J.J. Young infants sensitivity to optical information for collision. -Canad. J. Psychol., 1979, v. 33, IT 4, p. 268-276.

947. Zee D.S., Yee R.D., Robinson D.A. Optokinetic responsesin labyrinthine-defective human beings. Brain Res., 1976, v. 113, p. 423-428.

948. Zee D.S., Yamazaki A., Butler P.H., Giicer G. Effectsof ablation of flocculus and paraflocculus on eye movements in primate. J.Neurophysiol., 1981, v. 46, IT 4, p. 878-899.