автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Функциональная организация головного мозга студентов при восприятии аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава

Автореферат диссертации по теме "Функциональная организация головного мозга студентов при восприятии аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава"

На правах рукописи

КУНЛВИН Михаил Алексеевич

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА СТУДЕНТОВ ПРИ ВОСПРИЯТИИ АУДИО-СТИМУЛОВ РАЗЛИЧНОГО КОМПОНЕНТНО-СТРУКТУРНОГО СОСТАВА

19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 9 янв 2015

005558146

Архангельск - 2014

005558146

Работа выполнена в федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Соколова Людмила Владимировна

Официальные оппоненты: Шеповальников Александр Николаевич

заслуженный деятель науки РФ, доктор медицинских наук, профессор ФГБУН «Институт эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова» Российской академии наук, главный научный сотрудник лаборатории нейрофизиологии ребенка

Кривоногова Елена Вячеславовна

кандидат биологических наук ФГБУН «Институт физиологии природных адаптации» Уральского отделения Российской академии наук, старший научный сотрудник лаборатории биоритмологии

Ведущая организация: Федеральное государственное научное

учреждение «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования, г. Москва

Защита состоится «27» февраля 2015 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.04 на базе Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова по адресу: 163045, Архангельск, проезд Бадигина, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова» и на сайте www.narfu.ru

Автореферат разослан <i&»2015 г.

Ученый секретарь /П/f А У

диссертационного совета ^ Старцева Лариса Федоровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. За последние десятилетия в психофизиологии накопились данные, указывающие на широкий спектр влияния музыки на когнитивную деятельность человека (Базанова О.М., 2004; Панюшева Т.Д., 2008; Маляренко Т.Н., 2010; Кайгородова Н.З., 2013). Получены результаты, свидетельствующие об улучшении кратковременной памяти, вербального и невербального интеллекта после сеансов прослушивания классических музыкальных композиций (Рыжов Ю.А., 2005; Матохина A.A., 2013; Chan A.S., 1998; Jausovec N., 2006). Изучается влияние музыки на качество выполняемой человеком операторской деятельности (Павлыгина P.A., 2003). Однако в большинстве подобных исследований очень мало внимания уделяется непосредственному подбору прослушиваемых образцов. В описании методической части таких публикаций обычно отсутствуют сведения о скоростных и тональных характеристиках изучаемых композиций (Голицын Г.А., 2007; Беломестникова Н.В., 2010). В тех случаях, когда используются полноценные жанровые мелодии (классическая или рок-музыка), как правило, указывается только их название и авторство (Сахаров Д.С., 2001; Урюпин И.А., 2012; Попова A.A., 2014). Исследования по обнаружению позитивных влияний музыки на когнитивную сферу человека часто ведутся методом проб и ошибок, учитывая при этом только качественные изменения в состоянии обследуемых и без попыток понять психофизиологические механизмы восприятия музыки.

Вместе с тем, в западном научном сообществе широко распространен подход, при котором музыка изучается с позиций её компонентно-структурного состава (Cohen A.J., 2000; Bella S.D., 2001; Glasberg B.R., 2002; Dinter R„ 2006). Прослушиваемые образцы рассматриваются исключительно в качестве сложных аудио-стимулов, описываемых взаимодействием множества физических характеристик, в отрыве от их культурной и исторической ценности. В рамках представлений о модульной организации мозговых механизмов обработки сенсорной информации ведутся исследования по изучению восприятия мелодических и темпо-ритмических паттернов (Costa M., 2000; Gagnon L„ 2003; Husain G., 2004; Grahn N„ 2005). Предпринимаются попытки выявить те физические параметры аудио-стимулов, которые играют наиболее важную роль в передаче семантической и эстетической (эмоциональной) информации (Алдошина И.А., 2006).

В последние годы в зарубежной литературе все чаще формулируется понятие музыкальной сложности (musical complexity). Этот термин подчеркивает неоднозначность влияния множества структурных компонентов музыкального произведения (ритм, тональность, мелодия) на стратегии их мозговой обработки (Large E.W., 2002; Mayer M., 2004; Jones M.R., 2010). Современные исследователи и теоретики в области восприятия музыки указывают на особую важность развития новых гипотез, моделей и техник, направленных на разработку данной проблемы. При этом предлагается отказаться от применения в качестве стимульного материала полноценных музыкальных композиций различных жанровых принадлежностей. Их

использование, по мнению многих авторов, не способствует пониманию того, как различные музыкальные компоненты взаимодействуют друг с другом, приводит к путанице и появлению множества различных, часто противоречивых, теорий восприятия музыки (Schmuckler М.А., 1994; Hebert S., 2002; Fedorenko E„ 2009).

Цель и задачи исследования.

Цель исследования - выявить особенности функциональной организации головного мозга студентов в процессе восприятия музыкальных аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава.

Задачи исследования:

1. Выделить основные очаги ЭЭГ-активности, охарактеризовать особенности их пространственного распределения в состоянии покоя и при прослушивании аудио-стимулов;

2. Рассмотреть изменения спектральных и когерентных характеристик основных ритмов ЭЭГ при переходе от состояния спокойного бодрствования к прослушиванию аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава;

3. Определить особенности спектральных и когерентных характеристик основных ритмов ЭЭГ, связанные с восприятием темпо-ритмического и мелодического компонента аудио-стимулов;

4. Оценить степень взаимного влияния темпо-ритмического и мелодического компонента аудио-стимулов на особенности функциональной организации головного мозга студентов.

Научная новизна исследования. Впервые показаны специфические особенности функциональной организации головного мозга в процессе восприятия музыкальных аудио-стимулов, которые связаны не только с независимой стратегией обработки темпо-ритмических и мелодических паттернов, но и с их взаимным влиянием на активность мозговых структур.

Установлено, что повышенная скорость воспроизведения воспринимаемых аудио-стимулов отражается на активности лимбических и диэнцефальных структур, резко повышая нагрузку на фронто-таламическую модулирующую систему, и не сказываясь при этом на пространственном взаимодействии корковых областей головного мозга. Выявлено, что включение в структурный состав аудио-стимула мелодического паттерна приводит к активизации широкого набора сенсорно-специфических ядер таламуса, активации большинства исследованных корковых зон и способствует формированию пространственно-распределенной сети нейронных ансамблей, вовлекаемых в процесс обработки мелодического компонента. Показано, что взаимное влияние темпо-ритмического и мелодического компонента аудио-стимулов отражается в основном на активности структур таламуса и коры больших полушарий, практически не сказываясь при этом на пространственном взаимодействии внутри данных систем головного мозга.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты электроэнцефалографического исследования позволяют расширить

представления о функциональной организации головного мозга при обеспечении процессов восприятия сложно-компонентных аудио-стимулов. При помощи факторного анализа спектральной мощности ритмов ЭЭГ, были получены данные об основных функциональных блоках головного мозга, задействованных в обработке и анализе различных параметров аудио-сигнала. Благодаря выявленным изменениям в спектральных и когерентных характеристиках ЭЭГ-диапазонов была оценена степень вовлеченности этих блоков в процесс восприятия темпо-ритмического и мелодического компонента, а также уровень их функционального взаимодействия.

Сформулированные в ходе исследования выводы, могут быть использованы для прогнозирования функциональной организации головного мозга при восприятии более сложных музыкальных композиций на основе анализа их компонентно-структурного состава. Полученные результаты могут применяться при разработке стимульного материала для аудиовизуальной стимуляции, широко применяемой в настоящее время в психо- и нейросенсорной терапии.

Диссертационное исследование выполнено в рамках государственного задания Министерства образования и науки РФ проект № 2593 «Системная организация когнитивной деятельности человека» (2012-2014).

Результаты исследования используются в учебном процессе при преподавании учебных дисциплин «Физиология ВНД и сенсорных систем», «Физиология ЦНС», «Методы функциональной диагностики» и др. для студентов биологических и психолого-педагогических специальностей в институте естественных наук и технологии САФУ имени М.В. Ломоносова (акт внедрения от 24.09.2014).

Положения, выносимые на защиту:

1. Функциональная организация головного мозга при восприятии аудио-стимулов различного структурного состава включает в себя как элементы, связанные с анализом темпо-ритмического и мелодического компонентов, так и специфические паттерны, формирующиеся на основе взаимного влияния этих компонентов.

2. С повышением структурно-иерархического уровня центральной нервной системы (ЦНС), на котором происходит анализ воспринимаемого аудио-стимула, снижается значимость неспецифических параметров сигнала, таких как скорость воспроизведения, и усиливается степень взаимного влияния структурных компонентов.

3. В процессе восприятия мелодий, воспроизводимых на достаточно низких скоростях, формируется гибридный тип функциональной организации головного мозга, включающий в себя элементы характерные для анализа темпо-ритмического и мелодического компонентов.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на I Региональной молодежной научно-практической конференции «Актуальные проблемы физиологии человека на Севере» (Архангельск, 2010); X Всероссийской молодежной научной

конференции Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН «Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2011); Ломоносовских научных чтениях студентов, аспирантов и молодых ученых (Архангельск, 2011-2014); II Региональной молодежной научно-практической конференции «Актуальные проблемы физиологии человека на Севере» (Архангельск, 2012); V международной конференции по когнитивной науке (Калининград, 2012); XXII Съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Волгоград, 2013); VI международной конференции по когнитивной науке (Калининград, 2014); заседаниях кафедры физиологии и морфологии человека САФУ имени М.В. Ломоносова (2011-2014). По материалам диссертационного исследования опубликовано 8 печатных работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 185 листах машинописного текста и состоит из введения трех глав (обзор литературы, организация и методы исследования, результаты исследования и обсуждение), заключения и выводов. Содержит 30 таблиц и 31 рисунок. Библиографический список работы включает в себя 220 источников (из них 91 отечественных и 129 зарубежных источников).

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании приняли участие 70 студентов (35 юношей и 35 девушек) Северного (Арктического) федерального университета имени М. В. Ломоносова в возрасте от 18 до 25 лет (средний возраст 20,4±1,19). Все обследованные были праворукими и не имели специального музыкального образования. Кроме того, из выборки исключались лица с выраженными проблемами слуха, а также лица, перенесшие черепно-мозговые травмы или имеющие прочие заболевания центральной нервной системы. Отобранные респонденты принимали участие в исследовании на добровольной основе с соблюдением всех принципов биомедицинской этики.

Электроэнцефалограмму (ЭЭГ) регистрировали монополярно при помощи компьютерного электроэнцефалографа Neuroscope-416 (НПФ Биола, Россия) с использованием серебряных чашечковых электродов, расположенных в отведениях, локализация которых определялась в соответствии с международной системой «10-20» (F3, F4, СЗ, С4, РЗ, Р4, Ol, 02, ТЗ, Т4). Установка левого и правого височно-теменно-затылочного отведения производилась по методу Бетелевой Т.В. (1983) В качестве референтных использовались разделенные ушные электроды (Al, А2). Запись ЭЭГ производилась в полосе пропускания от 3 до 30 Гц.

Исследование проводилось в комфортной обстановке, в первой половине дня, в положении сидя. В начале каждого обследования 2 минуты регистрировали ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами при отсутствии каких-либо звуковых стимулов. Эти данные

рассматривались как фоновые. В течение следующей части исследования, регистрация ЭЭГ проводилась при прослушивании обследуемым различных аудио-стимулов. Сигналы воспроизводились бинаурально, источники звука располагались перед обследуемым на расстоянии 1 метра, на уровне головы. В качестве вариантов нагрузки выступали последовательности звуковых сигналов, генерируемые на компьютере при помощи программного комплекса ТихОииаг 1.2.

Особенность данного программного обеспечения заключается в достаточно полной имитации физических характеристик естественных звуков. Моделируются акустические волны импульсно-резонансной природы, характерные для звуков окружающего мира, точная настройка спектральных характеристик этих волн позволяет получать сигналы имитирующие звуки большинства известных музыкальных инструментов. В результате чего соблюдается необходимый баланс между математической точностью, единообразием генерируемых сигналов и естественностью их звучания. В качестве стимульного материала нами было сгенерировано две звуковые последовательности. Первая представляла собой запись зациклено повторяющейся ноты «до» первой октавы (262 Гц) и рассматривалась как аналог выделенного темпо-ритмического компонента музыкального произведения. Другой была простейшая монофоническая мелодия. При ее выборе в качестве одного из вариантов нагрузки учитывалась, прежде всего, однородность ритмического рисунка на протяжении всего звучания. Спектральные характеристики обоих аудио-стимулов были выровнены стандартными средствами программного обеспечения и представляли собой имитацию звучания большого акустического пианино. Каждая сгенерированная последовательность прослушивалась обследуемым в течение двух минут с закрытыми глазами в двух вариантах, отличающихся скоростью воспроизведения (80 и 160 ударов в минуту, соответственно). Таким образом, при последующем анализе электроэнцефалографических данных анализировались четыре ситуации прослушивания, в дальнейшем обозначаемые как ритм80, ритм 160, мелодия80 и мелодия 160.

При математической обработке электроэнцефалограмм применялись методы спектрального и когерентного анализа ритмических составляющих. Исходным материалом служили безартефактные участки ЭЭГ длительностью не менее 80 секунд (30 эпох усреднения). Эпоха анализа составляла 2,56 с. Основным расчетным параметром спектрального анализа была абсолютная спектральная мощность (СМ) ритма (мкВ2), рассчитываемая для диапазонов частот: тета - 4-8 Гц, альфа - 8-13 Гц и бета - 13-30 Гц. При проведении процедуры когерентного анализа ЭЭГ для каждого из частотных диапазонов рассчитывалась оценка максимума функции когерентности (КОГ) для всех 66 пар отведений (30 внутриполушарных и 36 межполушарных пар). Кроме того, отмечались частоты, на которых были зарегистрированы максимальные значения когерентного взаимодействия.

Статистический анализ результатов исследования проводился с применением пакетов прикладных программ Microsoft Excel 2010 и SPSS 22.0 для Windows и включал в себя несколько этапов. На подготовительном этапе полученные выборки проверялись на нормальность распределения и равенство дисперсий с использованием тестов Шапиро-Уилка (Shapiro-Wilk's test) и Ливена (Levene's test), соответственно. В том случае, если распределение признаков в выборке значимо отличалось от нормального, производились дополнительные процедуры (отсеивание экстремальных значений, логарифмирование, извлечение корней) способствующие выравниванию распределений. В дальнейшем все процедуры статистического анализа проводились с использованием нормированных выборок, что позволило нам использовать в качестве характеристики данных средние значения и среднеквадратичные отклонения (М±а), a также применять в качестве основного статистического метода дисперсионный анализ (Наследов А.Д., 2007; Морозов А.А., 2008).

Задачей первого этапа статистического анализа полученных результатов, являлось выявление групп электродов, отражающих активность различных генераторных структур головного мозга. Для этого производился факторный анализ спектральных характеристик ЭЭГ, как в состоянии покоя, так и при прослушивании аудио-стимулов, где в качестве переменных использовались данные полученные от 12 отведений. Факторизация производилась методом максимального правдоподобия (maximum likelihood) с применением варимакс-вращения. Количество факторов определялось методом Кайзера. Качество полученной факторной модели оценивалось по нескольким параметрам: мера выборочной адекватности Кайзера-Мейера-Олкина (КМО) > 0,7; критерий сферичности Бартлетта (р<0,05). Отведение считалось принадлежавшим к одному из выделенных факторов при величине нагрузки по этому фактору более 0,7 (Митина О.В, 2001; Наследов А.Д., 2007; Алпатов А.В., 2012).

На втором этапе статистического анализа данных производилось определение частотных характеристик выделенных факторов. Данный вид анализа позволяет дополнить картину, полученную при помощи факторного анализа, обозначить основные частотные диапазоны, на которых происходит работа выделенных ранее генераторных структур. Для этого анализировались частоты, на которых регистрировалось максимальное когерентное взаимодействие отведений, образующих каждый фактор. В связи с особенностями алгоритмов быстрого преобразования Фурье, получаемые выборки характеризовались дискретностью и крайней асимметрией распределения признака, поэтому для их характеристики мы использовали показатель модального интервала (Зайцев А.В., 2002). Статистическую значимость отличий проверяли непараметрическим критерием Манна-Уитни, исходя из предположения о независимой работе выявленных генераторных систем (Гнездицкий В.В., 2004).

На основании результатов первых этапов статистического анализа данных, которые дают представление о пространственных и функциональных

характеристиках генераторных систем мозга, формировалось заключение об анатомическом субстрате регистрируемой активности.

В дальнейшем, с целью выявления изменений в активности работы выделенных генераторных систем при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава, производилась статистическая проверка данных спектрального анализа. Использовался многофакторный дисперсионный анализ для исследований с повторными измерениями (ЯМ МАЫОУА). Статистическая значимость изменений спектральной мощности относительно состояния покоя, рассчитывалась с применением метода простого контраста (фон-прослушивание). Значимость различий между вариантами прослушивания проверялась при помощи построения многофакторной иерархической модели, которая включала в себя 2 внутригрупповых фактора, каждый из которых имел 2 градации: скорость воспроизведения аудио-стимулов (80 и 160 уд/мин), и наличие мелодического компонента (да, нет). Это позволило оценить статистическую значимость изменений спектральной мощности ЭЭГ: (1) при ускорении/замедлении аудио-стимулов, (2) при включении/выключении мелодического компонента, (3) при перекрестном взаимодействии факторов скорости и мелодии. Статистически значимыми считались изменения при величине вероятности ошибочного принятия нулевой гипотезы р < 0,05.

На четвертом этапе статистического анализа данных, с целью выявления пространственно-временной структуры взаимодействия выделенных генераторных систем в процессе восприятия аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава, производилась статистическая проверка результатов когерентного анализа. Данные о максимальном уровне когерентности между парами отведений анализировались при помощи многофакторного дисперсионного анализа, с построением вышеописанной модели.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты факторизации показателей абсолютной спектральной мощности ритмов ЭЭГ с дополнительным анализом частотных характеристик когерентного взаимодействия позволили сделать заключение об основных морфофункциональных системах головного мозга, изменяющих свою активность в процессе прослушивания сложно-компонентных аудио-стимулов. Внутри диапазона тета-ритма (4-8 Гц) было выделено две независимые генераторные системы с четко дифференцированными пространственными и частотными характеристиками (рис. 1, А). Было показано, что наиболее тесные связи внутри постцентральных областей коры, формировались на частоте 5,866,25 Гц, тогда как максимум когерентного взаимодействия между фронтальными и прилегающими к ним областями коры, достигался на уровне 7,42-7,81 Гц (р=0,012). Предположительно, ЭЭГ паттерны в наиболее низкочастотном диапазоне тета-ритма формировались за счет генераторной

активности структур лимбического контура, путем функционального взаимодействия гиппокампа и ядер базальной перегородки (Виноградова О.С., 2000; Кичигина В.Ф., 2003; Buzsaki G., 2002). Другим важным функциональным блоком, генерирующим высокочастотные тета-волны в передних областях коры, была фронто-таламическая система, чья активность связана с модулирующими нисходящими влияниями со стороны фронтальной коры на ядра переднего таламуса (Крупская Е.В., 2007; Курганский A.B., Мачинская Р.И., 2012; Hughes S.W., 2004).

Рис. 1. Пространственное распределение факторных группировок показателей спектральной мощности ритмов ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования: А) тета-ритм, Б) альфа-ритм, В) бета-ритм. Обозначения: * - отведения с максимумом факторной нагрузки.

Сенсорно-специфические ядра заднего таламуса, как первичные, так и вторичные, за счет своих восходящих активирующих влияний на корковые нейронные ансамбли формировали основную часть колебаний в альфа-диапазоне (8-13 Гц). По результатам факторизации спектральной мощности этого ритма было выделено несколько разновидностей альфа-осцилляций (рис. 1, Б). В постцентральных областях коры головного мозга обнаруживался окципитальный и париетальный альфа-ритм (поддиапазон 10,16-10,55 Гц), генерируемый соответственно первичными таламическими ядрами зрительного анализатора и вторичными релейными ядрами подушки таламуса (Верхлютов В.М., 1996; Базанова О.М., 2011; Кропотов Ю.Д., 2011). В передних областях независимые центры альфа-активности формировались в симметричных передневисочных отделах коры (поддиапазон 9,38-9,77 Гц). Различия между частотными характеристиками этих генераторных систем были статистически доказаны (р = 0,003).

Результаты проведенного анализа показали, что в диапазоне бета-ритма формирование наиболее тесных пространственно-временных связей между центральными и фронтальными отделами (рис. 1, В) происходило в частотной полосе 17,6—18,0 Гц, а на уровне заднеассоциативных областей среднее значение этого показателя составляло 20,3-20,7 Гц (р < 0,001). Это позволило предположить, что бета-осцилляции, зарегистрированные нами, были связаны с

активностью нейронных ансамблей сенсомоторных и заднеассоциативных областей коры (Гепишненко О.В., 2006; Бушов Ю.В., 2009; Cook I.A., 1998).

Дальнейший анализ функциональной организации выделенных структурных блоков в процессе восприятия сложно-компонентных аудио-стимулов позволил сгруппировать все зарегистрированные изменения в четыре независимых класса. Первый класс сформировали изменения функциональной организации не чувствительные к компонентно-структурному составу прослушиваемых образцов. Их можно охарактеризовать как перестройки, возникающие под влиянием сенсорной нагрузки, приводящие к переходу от состояния спокойного бодрствования к активной деятельности.

Было показано, что процесс восприятия аудио-стимулов, вне зависимости от их скорости воспроизведения и наличия в их составе мелодических паттернов, сопровождался повышением активности генераторных систем, связанных с биоэлектрической активностью в тета-диапазоне. Поток восходящей сенсорной афферентации увеличивал нагрузку на фронто-таламическую и септо-гиппокампальную систему, что выражалось в снижении абсолютной спектральной мощности тета-ритма в соответствующих проекционных областях. Кроме того, во всех ситуациях прослушивания стимулов регистрировалась повышенная нагрузка на таламокортикальные системы, связанные с симметричными париетальными и передневисочными областями коры. Очень активные изменения спектральных характеристик при восприятии аудио-стимулов были отмечены в бета-диапазоне. Вне зависимости от компонентно-структурного состава прослушиваемых образцов происходило повышение нагрузки на сенсомоторную кору, генерирующую ролландический бета-ритм, а также на области, связанные с полимодальными, ассоциативными участками коры больших полушарий и симметричными передневисочными областями мозга.

Примечательно, что общие изменения, не обусловленные отличиями в компонентно-структурном составе аудио-стимулов, затрагивали только спектральные характеристики ЭЭГ-волн и не были отмечены при когерентном анализе. Иными словами, неспецифические реакции головного мозга на сенсорную нагрузку оказались связаны исключительно с изменением активности отдельных генераторных систем, а не с усилением функционального взаимодействия между ними.

Три других класса зарегистрированных функциональных перестроек были детерминированы особенностями компонентно-структурного состава аудио-стимулов. Они включали в себя изменения связанные с ускорением/замедлением прослушиваемых образцов, добавлением в их состав мелодических последовательностей, а также, что особенно важно, отражали специфические паттерны функциональной организации головного мозга, вызванные взаимным влиянием темпо-ритмического и мелодического компонентов.

Показано, что ускоренное воспроизведение аудио-стимулов, вне зависимости от присутствия или отсутствия в их составе мелодии, сказывалось

на пространственной конфигурации септо-гиппокампального тета-ритма. Низкочастотные осцилляции (4-6 Гц), связанные с активностью данной генераторной системы, существенно расширяли область своей представленности, однако это происходило не за счет усиления активности генерирующих структур. Увеличивающаяся при ускоренном воспроизведении аудио-стимулов интенсивность сенсорного потока приводила к перераспределению центров активности внутри септо-гиппокампальной системы (Виноградова О.С., 2000; Кичигина В.Ф., 2003). По всей вероятности, основная роль в модулировании этой разновидности тета-ритма переходила к ядрам базальной перегородки, которые располагаются ближе к центральным областям головного мозга. В результате источник осцилляций занимал более выгодное положение с точки зрения проецирования сигнала на поверхность скальпа, и представленность септо-гиппокампального тета-ритма увеличивалась (Борисюк P.M., 2004; Мысин И.Е., 2013).

Тета-ритм Альфа-ритм

Рис. 2. Функциональная организация биоэлектрической активности головного мозга студентов, связанная с восприятием темпо-ритмического компонента аудио-стимулов.

Обозначения: стрелка вниз - более низкие значения абсолютной спектральной мощности; тонкая пунктирная линия - более низкие значения функции КОГ при восприятии аудио-стимулов на высокой скорости воспроизведения по сравнению с низкой (при р<0,05).

Кроме того, было отмечено, что при ускоренном воспроизведении прослушиваемых образцов происходило смещение центра активности фронто-таламической модулирующей системы в структуры правого полушария (рис. 2). Также было показано усиление нагрузки на этот функциональный блок, наблюдаемое при восприятии аудио-стимулов на высокой скорости их воспроизведения, которое, вероятно, отражало напряжение системы селективного внимания, (Мачинская Р.И., 2003; Афтанас Л.И., 2004; Баранов-Крылов И.Н., 2006; Костандов Э.А., 2011).

Изменение параметров темпо-ритмического компонента напрямую не сказывалось на активности таламокортикальных генераторных систем. Ни по

одному из проанализированных отведений не было получено статистически значимых изменений спектральной мощности альфа-ритма, которые однозначно зависели бы только от ускорения или замедления прослушиваемых образцов. Однако результаты когерентного анализа выявили существенные перестройки в степени функционального взаимодействия данных структур при восприятии аудио-стимулов на высокой скорости воспроизведения (рис. 2). Было отмечено формирование независимых фокусов активности в передневисочных отделах головного мозга (ТЗ, Т4), особенно внутри правого полушария, о чем свидетельствуют множественные статистически значимые распады когерентных связей с этими областями.

В диапазоне бета-ритма, отражающем процессы корково-коркового взаимодействия, не было отмечено существенных перестроек функциональной организации, которые могли бы быть связаны с анализом темпо-ритмической составляющей аудио-сигнала. Таким образом, с повышением иерархического уровня мозговых структур, на которых происходила обработка поступающего перцептивного сигнала, от подкорковых и диэнцефальных систем до коры больших полушарий, наблюдалось уменьшение значимости количественных характеристик аудио-стимула. Скорость воспроизведения, за счет изменения интенсивности сенсорного потока, существенно сказывалась лишь на функциональной организации наиболее древних, мало специализированных отделов головного мозга и практически не отражалась на перестройках внутри нейронных ансамблей неокортекса.

Рис. 3. Функциональная организация биоэлектрической активности головного мозга студентов, связанная с восприятием мелодического компонента аудио-стимулов.

Обозначения: стрелка вниз - более низкие значения абсолютной спектральной мощности при восприятии мелодии по сравнению с выделенным темпо-ритмом. Сплошная линия - более высокие значения функции КОГ; тонкая пунктирная линия - более низкие значения при восприятии мелодии по сравнению с выделенным темпо-ритмом (при р<0,05).

Тета-ритм

Альфа-ритм

Бета-ритм

Процесс восприятия мелодий, вне зависимости от скорости их воспроизведения, напротив, не обнаружил четко выраженных изменений в характере реагирования глубинных генераторных систем. Включение в компонентно-структурный состав аудио-стимулов мелодического паттерна не отражалось на спектральных характеристиках тета-диапазона, а также не сказывалось на перестройках функционального взаимодействия внутри структур лимбического контура. Эти результаты дополнительный раз подчеркивают тот факт, что в основе изменений, происходящих на этом уровне мозговой организации, лежат процессы, зависящие только от количества поступающей сенсорной информации.

В то же время, прослушивание мелодий резко изменяло характер функциональных связей внутри фронто-таламической модулирующей системы. Нами было отмечено генерализованное повышение степени синхронной активности между участками в передних областях головного мозга, составляющих основу данной генераторной системы (рис. 3). Восприятие мелодического компонента требовало более тесного взаимодействия между структурами фронто-таламической системы, что отражало их вовлеченность в процессы программирования и контроля над деятельностью по обработке мелодических последовательностей (Лурия А.Р., 1976; Бетелева Т.Г., 1983; Данилова Н.Н., 2003).

Прослушивание мелодий, также сопровождалось изменениями в активности диэнцефальных структур. Событийно-связанная десинхронизация (ССД) альфа-ритма была показана во всех постцентральных областях коры больших полушарий. Соотнесение полученных данных с факторными моделями пространственного распределения очагов альфа-осцилляций позволило предположить, что наибольшую роль в этих процессах сыграла активация генераторной системы париетального ритма. Её функционирование обеспечивает замкнутый поток афферентации как в сторону заднеассоциативных областей коры, куда проецируются восходящие таламические пути, так и в обратную сторону на уровень пульвинарных ядер (Кропотов Ю.Д., 2011; Pfurtscheller G., 2003). Это позволяет производить сопоставление вновь поступающей информации с данными, поступившими ранее, и корректировать внутреннюю репрезентацию звукового образа (Patterson R.D., 1995).

Результаты анализа бета-ритма показали, что добавление в структуру аудио-стимулов мелодического рисунка резко усиливало нагрузку на передневисочную и заднеассоциативную кору. Происходило формирование пространственно-распределенной сети корковых нейронных ансамблей, участвующих в процессе восприятия мелодического компонента (Гриндель О.М., 1980; Болдырева Г.Н., 2003; Денисова И.А., 2011). Кроме того, резко повышалась роль височно-теменно-затылочных областей правого полушария. Это обеспечивало активизацию межполушарного диагонального переноса анализируемой информации из левого доминантного полушария, в правое - субдоминантное и обратно. Возможно, что именно эта высокая

активность правых заднеассоциативных областей при анализе мелодических паттернов является основной причиной того, что музыка часто рассматривается как преимущественно правополушарный процесс (Павлыгина P.A., 2003; Jausovec N., 2003).

Полученные нами данные также свидетельствуют о том, что функциональная организация головного мозга в процессе прослушивания аудио-стимулов изменялась в зависимости от специфических комбинаций структурных компонентов присутствующих в составе прослушиваемого образца (рис. 4). Взаимное влияние темпо-ритмического и мелодического паттерна практически не сказывалось на параметрах тета-ритма, но резко возрастало в более высокочастотных диапазонах альфа- и бета-ритма. Наиболее четкие и структурированные изменения, обусловленные подобным взаимодействием внутренних параметров воспринимаемого сигнала, были связаны с перестройками спектральных характеристик. В общем виде данный тип реагирования проявлялся в большем снижении спектральной мощности при восприятии ускоренного темпо-ритма, и в повышенных значениях спектральной мощности при прослушивании ускоренной мелодии.

Ритм 80/160 Мелодия 80/160 Ритм 80/160 Мелодия 80/160

Альфа-ритм Бета-ритм

Рис. 4. Функциональная организация биоэлектрической активности головного мозга студентов, связанная с взаимным влиянием темпо-ритмического и мелодического компонентов аудио-стимула.

Обозначения: стрелка вниз - статистически значимое снижение спектральной мощности; стрелка вверх - статистически значимое повышение.

В альфа-диапазоне перекрестное взаимодействие факторов скорости и мелодии влияло на активность специфической системы таламической активации. ССД регистрировалась во всех постцентральных отведениях. Аналогичная реакция на сочетание темпо-ритмического и мелодического компонента была отмечена в передних областях правого полушария. Наибольшее количество статистически значимых изменений спектральной мощности, вызванных взаимным влиянием факторов, было зафиксировано в

бета-диапазоне. Перекрестный тип реагирования на прослушиваемые образцы оказался характерен для активности моторной, передневисочной и заднеассоциативной коры.

Таким образом, значимость взаимодействия различных компонентов аудио-стимула возрастает с повышением структурно-иерархического уровня ЦНС, на котором производится анализ воспринимаемого сигнала. На более низких уровнях мозговой организации, селекция восходящего потока информации направлена на выделение и характеристику неспецифических параметров, таких как скорость воспроизведения. А на более высоких -важнейшую роль приобретает специфика взаимодействия множества структурных компонентов, в результате чего формируется феномен когнитивной сложности восприятия.

Изучение взаимного влияния факторов скорости и мелодии показывает также, что функциональная организация головного мозга оказывается наиболее сходной при обработке ритма160 и мелодии80. Прослушивание ускоренного темпо-ритма формирует крайне неспецифические электроэнцефалографические паттерны. В процессе восприятия этого аудио-стимула как в альфа-, так и в бета-диапазоне было зарегистрировано генерализованное снижение спектральной мощности. За счет не типичности и агрессивности ритма 160 происходила активация множества корковых областей, в том числе и связанных с анализом мелодических паттернов. Скорость воспроизведения также оказывается важной и для адекватного восприятия мелодии. Мелодический рисунок, воспроизводимый на достаточно низкой скорости, по всей видимости, перестает восприниматься слушателем как цельная музыкальная композиция, и в стратегиях его мозговой обработки начинают присутствовать элементы, характерные для восприятия выделенного темпо-ритма. Формируется гибридный тип реагирования на когнитивную нагрузку: функциональная организация головного мозга в процессе восприятия ритма 160 и мелодии80 представляет собой комбинацию элементов, характерных для анализа темпо-ритмического компонента с одной стороны, и мелодического - с другой.

ВЫВОДЫ

1. Восприятие аудио-стимулов, вне зависимости от их компонентно-структурного состава сопровождается повышением нагрузки на фронто-таламическую модулирующую систему, а также на подкорковые структуры лимбической системы и гиппокампа. Происходит активация моторных, передневисочных и заднеассоциативных областей коры обоих полушарий.

2. Прослушивание ускоренных аудио-стимулов, вне зависимости от присутствия в их составе мелодического компонента, приводит к резкому усилению активности фронто-таламической системы, способствует формированию независимых фокусов активности в симметричных передневисочных областях коры больших полушарий. Повышенная скорость воспроизведения аудио-стимулов вызывает смещение центра активности септо-

гиппокампального тета-ритма за счет вовлечения подкорковых ядер базальной перегородки.

3. Влияние темпо-ритмического компонента на функциональную организацию головного мозга снижается с повышением структурно-иерархического уровня ЦНС, на котором происходит анализ воспринимаемого сигнала. Скорость воспроизведения аудио-стимулов значительно отражается на активации подкорковых структур, и не оказывает прямого действия на активность и степень взаимодействия корковых нейронных ансамблей.

4. Добавление в структуру прослушиваемого аудио-стимула мелодического компонента резко повышает уровень взаимодействия внутри структур фронто-таламической системы, сказывается на активации сенсорно-специфических ядер таламуса, вызывая десинхронизацию париетального альфа-ритма, приводит к усилению нагрузки на заднеассоциативную кору обоих полушарий.

5. Повышение степени функционального взаимодействия корковых областей головного мозга в процессе восприятия мелодического компонента приводит к формированию пространственно-распределенной нейронной сети, включающей в себя передневисочные и заднеассоциативные отделы коры обоих полушарий. Взаимодействие этих областей осуществляется преимущественно путем усиления межполушарных диагональных связей.

6. Взаимное влияние темпо-ритмического и мелодического компонента в основном отражается на степени активации модулирующих систем таламуса и коры больших полушарий, не сказываясь при этом на особенностях их функционального взаимодействия. Значимость этого влияния резко повышается при переходе от подкорковых и диэнцефальных структур к коре больших полушарий.

7. Наименее специализированный тип реакции на восприятие аудио-стимулов обнаруживается при прослушивании замедленной мелодии и ускоренного темпо-ритма. В процессе их обработки задействуются функциональные системы головного мозга характерные для анализа как темпо-ритмического компонента, так и мелодических паттернов.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Кунавин М.А. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга студентов при прослушивании музыки разной эмоциональной окрашенности / М.А. Кунавин // Актуальные проблемы физиологии человека на севере: материалы I региональной молодежной научно-практической конференции. - Архангельск, 2010. - С. 62-64.

2. Кунавин М.А. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга мужчин при прослушивании музыки разной эмоциональной окрашенности / М.А. Кунавин // X Всероссийская

молодежная научная конференция Института физиологии Коми УрО РАН: материалы конференции. - Архангельск, 2011. - С. 118-121.

3. Кунавин М.А. Половые особенности пространственно временной организации биоэлектрической активности мозга в процессе прослушивания музыки разной эмоциональной окрашенности / М.А. Кунавин // Пятая международная конференция по когнитивной науке: тезисы докладов. -Калининград, 2012. - Т. 2. - С. 484-485.

4. Кунавин М.А. Спектральные характеристики биоэлектрической активности мозга студентов в процессе прослушивания ритмических аудио-раздражителей / М.А. Кунавин // Адаптация человека на Севере: медико-биологические аспекты: материалы Всероссийской молодежной научно-практической конференции. - Архангельск, 2012. - С. 168-172.

5. Кунавин М.А. Спектральные характеристики биоэлектрической активности мозга студентов в процессе прослушивания мелодии с разной скоростью воспроизведения окрашенности / М.А. Кунавин, Л.В. Соколова // XXII Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова: тезисы докладов. - Волгоград, 2013. - С. 281.

6. Кунавин М.А. Половые особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга в процессе прослушивания ге1ах-музыки / М.А. Кунавин, Соколова Л.В. // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия «Естественные науки». - 2013. - № 3. - С. 67-75.

7. Кунавин М.А. Спектральные характеристики биоэлектрической активности мозга студентов при прослушивании аудио-стимулов различного компонентно-структурного состава / М.А. Кунавин, Л.В. Соколова // Экология человека.- 2014. - № 3. - С. 34-42.

8. Кунавин М.А. Половые особенности корковой организации процессов восприятия мелодических паттернов (энцефалографическое исследование) / М.А. Кунавин // Шестая международная конференция по когнитивной науке: тезисы докладов. - Калининград, 2014. - С. 375-376.

Подписано в печать 15.01.2015. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 3314

Издательский дом САФУ 163060, г. Архангельск, ул. Урицкого, д. 56