Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола

Брызгалов, Аркадий Олегович

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола

Автореферат

Автор научной работы: Брызгалов, Аркадий Олегович
Ученая степень: кандидата биологических наук
Место защиты: Новосибирск
Год защиты: 2008
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола"

' рукописи

ООЗ166886 БРЫЗГАЛОВ АРКАДИЙ ОЛЕГОВИЧ

ПОЛУШАРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ВНИМАНИЯ В МОДИФИЦИРОВАННОЙ МОДЕЛИ СТРУПА РОЛЬ ФАКТОРА ПОЛА

19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ДПР 2003

Новосибирск 2008

Работа выполнена в Государственном учреждении научно-исследовательском институте физиологии Сибирского отделения РАМН, лаборатории физиологии когнитивной деятельности

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор

Вольф Нина Валерьевна

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Леутин Виталий Петрович

Ведущая организация ГУ НИИ молекулярной биологии и биофизики СО РАМН

на заседании диссертационного совета Д 001 014 01 при ГУ НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН по адресу 630117, г Новосибирск, ул Тимакова, 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО

Кандидат медицинских наук Рева Наталья Владимировна

Защита состоится «_»

.2008 года в

часов

РАМН

Автореферат разослан «_»

2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета к б н

ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы

В течение жизни человеку приходится иметь дело с потоком самой разнообразной информации, качество селекции которой по степени значимости важно для успешной адаптации Таким образом изучение механизмов селективного внимания является одной из наиболее актуальных проблем в психофизиологии

Для исследования селективного внимания часто используют модель Струпа (Stroop, 1935) Эффект Струпа проявляется вследствие конфликта, который происходит из-за расхождения между семантическим значением слова, обозначающего цвет, и цветом шрифта, которым написано это слово В результате этого время реакции на релевантный стимул (называние цвета) возрастает по сравнению с контролем С момента опубликования работы Струпа появилось множество работ, в которых исследован эффект интерференции не только в рамках классической задачи Струпа (ЗС), но и при ее модификациях, позволяющих исследовать различные аспекты селективного внимания Латерализованное предъявление стимулов в разные поля зрения позволяет изучать вклад полушарий мозга в процессы селективного внимания (Dyer, Severance, 1973) Пространственное разнесение цветового паттерна и словесного обозначения цвета позволяет исследовать взаимодействие селективного и пространственного внимания, которые связаны соответственно с передней и задней системой внимания Широкие возможности модернизации ЗС наряду с развитием современных методов исследования активности головного мозга позволяют перейти к изучению этого эффекта не только на поведенческом уровне, но и проанализировать активность различных отделов мозга в процессе выполнения задачи Так в работах с использованием методов позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и функционального магни-то-резонансного исследования (ФМРИ) была показана активация передней цингулярной и левой дорзолатеральной префронтальной коры при выполнении ЗС (MacLeod, 1991, Wagner. et al, 2006, Van Veen, et al, 2005) Однако эти методы не дают представления о взаимодействии нейронных ансамблей, что может быть исследовано с помощью анализа когерентности ЭЭГ-сигналов Известна лишь одна работа, в которой исследуется ЗС с использованием метода когерентности биопотенциалов ЭЭГ (Schack, et al, 1999) В связи с этим исследование взаимодействия корковых областей мозга при решении ЗС является весьма актуальным.

Исследование временной организации системы внимания на базе ЗС проводилось в основном методами вызванных потенциалов (ВП) (Liotti, et al, 2000, Atkinson, et al, 2002; Babilonia, et al, 2003, West, 2004, Perlstem, et al, 2006) Однако важно отметить, что метод ВП не может отделить процессы внимания от сопровождающих их специфических для данной задачи зрительно-моторных и семантических процессов (Babilonia, et al, 2003) В то же время полученные в последнее время знания о функциональной значимости раз-

личных частотных диапазонов ЭЭГ (Rosenfeld, et al, 2003) дают возможность провести такое выделение во времени, используя метод вызванной синхрони-зации/десинхронизации биопотенциалов ЭЭГ.

Хотя изучению ЭС в последнее время посвящено много работ, совершенно не изучен вопрос о половых особенностях в его нейрофизиологической организации В то же время постановка этой проблемы представляется актуальной в связи с современными данными о структурно-функциональных основах системы внимания и особенностях межполушарной и внутриполу-шарной организации вербальных функций у мужчин и женщин. С одной стороны, установлено, что фронтальная и париетальная кора являются высшими отделами системы внимания (Суворов, Таиров, 1985; Posner, Petersen, 1990), и определена разная роль полушарий мозга в этих процессах. Показано, что правая фронтальная область коры более значима для функции селективного внимания, чем левая (Posner, Petersen, 1990, Bench et al, 1993, West, 1997, Heller, 1993; Hager et al, 1998, Arruda et al., 1999) Показана также ведущая роль "задней" системы в пространственном внимании (Posner, Petersen, 1990; West, Bell, 1997) С другой стороны, существуют данные, свидетельствующие о половых различиях во фронтально-окципитальной функциональной организации полушарий мозга (Kimura, 1983, Lewis, Christiansen, 1989; Ojemann et al, 1989; Goldberg et al, 1994), в межполушарной асимметрии и характере межполушарных взаимодействий (Volf, Razumnikova, 1999, Halpern, 2000, Вольф, 2000), то есть половом диморфизме тех структур мозга, которые могут рассматриваться как нейрофизиологический субстрат внимания. Действительно, половые различия в полушарном взаимодействии обнаружены при изучении распределенного и направленного внимания (Вольф и др, 2004; Разумникова, Вольф, 2006) Необходимость изучения половых различий в механизмах ЭС подтверждается также существованием работ, в которых различия между мужчинами и женщинами показаны при анализе поведенческих данных (Hugdahl, Franzon, 1986, Weekes, Zaidel, 1996)

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования было изучение половых различий в организации внимания при решении модифицированной ЗС, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с передней и задней системой внимания

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить половые различия в показателях интеграции передней и задней систем внимания по характеристикам когерентности биопотенциалов в различных частотных диапазонах в зависимости от параметров стимулов и особенностей их предъявления в задаче Струпа

2 Оценить влияние случайного и серийного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов на селективные процессы в задаче Струпа.

3 С помощью метода вызванной десинхронизации/синхронизации определить особенности частотно-временной и региональной динамики изме-

нений ЭЭГ в ответ на предъявление пространственно объединенных или разнесенных конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов в задаче Струпа Положения, выносимые на защиту

1 Половые различия в интеграции корковых областей при выполнении задачи Струпа связаны как с пространственными характеристиками стимулов (стороной предъявления и особенностями взаимного расположения целевой и иррелевантной составляющей), так и с семантическим значением их компонентов, и отражаются в особенностях межполушарной когерентности биопотенциалов альфа2 и внутриполушарной — бета частотных диапазонов ЭЭГ

2 Случайное предъявление конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов по сравнению с серийным способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания, что свидетельствует о перспективности случайного предъявления для контрастирования эффектов в задаче Струпа.

3 При анализе частотно-временных паттернов ЭЭГ-активности при выполнении задачи Струпа наиболее информативными с точки зрения половых различий являются частоты тета1 и альфа 1 ритмов Различия связаны с предъявлением пространственно интегрированных конгруэнтных стимулов, выражены на поздних этапах обработки информации и могут быть связаны с особенностями формирования ответных реакций

Научная новизна работы.

Впервые с применением модифицированной задачи Струпа, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с передней и задней системой внимания, показаны половые различия ЭЭГ-коррелятов деятельности и их взаимосвязь с характеристиками как пространственного, так и селективного внимания Установлено, что половые различия в когерентности биопотенциалов мозга, обусловленные особенностями пространственной организации стимулов, проявляются в наиболее сложных условиях деятельности при пространственном объединении словесной и цветовой составляющих стимула и (или) их адресации левому полушарию, ответственному за анализ иррелевантной речевой компоненты стимула При этом на частоте альфа2 ритма у женщин наблюдается усиление, а у мужчин — ослабление межполушарных связей на предъявление пространственно разнесенных по сравнению с пространственно интегрированным стимулами при адресации стимулов левому полушарию В аналогичной ситуации адресации стимулов левому полушарию на частоте бета 1 ритма только у женщин наблюдается усиление внутриполушарных когерентных взаимодействий между передней и задней системами внимания Отсутствие связи выявленных полоспецифических изменений когерентности

ЭЭГ с конфуэнтностью/неконгруэнтностью стимулов позволяет ассоциировать их с процессами несемантической обработки информации.

Установлено, что при разрешении конфликта между смыслом слова и его цветом половые различия обусловлены особенностями интеграции бета2-осцилляторов в задних отделах коры левого полушария головного мозга Впервые при сравнении двух экспериментальных моделей, отличающихся серийным н случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных ла-терализованных стимулов, обнаружено, что случайное предъявление способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности. В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания

Впервые показано, что половые различия в вызванной десинхрониза-ции/синхронизации наблюдаются при анализе конгруэнтных стимулов, допускающих использование разных стратегий для достижения требуемого результата, и проявляются в специфике временной динамики изменений мощности тега! и альфа1 ритмов

Теоретическая и практическая значимость Работа посвящена актуальной проблеме изучения половых особенностей региональной активности коры головного мозга и межрегиональных корковых взаимодействий при решении модифицированной ЗС, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с «передней» и «задней» системами внимания

Теоретическая значимость работы состоит в получении новых фундаментальных знаний о половых различиях в принципах функциональной организации «передней» и «задней» корковых систем внимания, участвующих в процессах селективного и пространственного внимания

Полученные в работе результаты имеют практическое значение, так как могут быть использованы при разработке методов коррекции внимания с учетом половых особенностей организации селективных процессов мозга В работе также обоснована перспективность применения процедуры случайного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных латерализованных стимулов для контрастирования эффекта конгруэнтности, выявления латеральных различий в его выраженности и обнаружения взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания Представленные в диссертационной работе результаты включены в лекционные курсы по физиологии центральной нервной системы и психофизиологии в Новосибирском государственном университете и Новосибирском государственном техническом университете

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука Технологии Ин-

новации» (г Новосибирск, 2006), XIX Съезде физиологического общества им И П. Павлова (г Екатеринбург, 2004), V Сибирском съезде физиологов (г Томск, 2005)

Основные положения диссертации были обсуждены на межлабораторном семинаре Института физиологии СО РАМН

Результаты работы опубликованы в 6 печатных трудах, из них статей-3

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 106 страницах текста, включая 13 рисунков, и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования и условий постановки экспериментов, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и библиографического указателя, включающего 206 работ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые

В экспериментах участвовали студенты университета (89 мужчин и 139 женщин) в возрасте от 18 до 22 лет Все испытуемые были правшами по данным опросника М Аннетт (1970) и имели нормальное или скорректированное до нормального зрение.

Стимулы

В качестве тренировочных стимулов были взяты крестики (красные, желтые или зеленые). Количество крестиков соответствовало количеству букв в слове, обозначающем цвет, которым были написаны крестики (крас-ный-ххххххх) В качестве стимулов ЗС испытуемым предъявляли слово, обозначающее название цвета, напечатанное цветным шрифтом. В случае пространственно разнесенной серии цвет и слово были разделены пространственно, то есть испытуемым предъявляли строчку из крестиков одного цвета, расположенную над словом, напечатанным черным шрифтом. Количество крестиков соответствовало числу букв в слове, расположенном ниже При предъявлении конгруэнтного стимула семантическое значение слова совпадало с цветом шрифта (слово красный написано красным шрифтом), в случае неконгруэнтных стимулов значение слова отличалось от шрифта, которым оно было напечатано (слово красный написано зеленым шрифтом)

Размеры стимулов составляли от 3,5° до 4° по горизонтали и 0,5° по вертикали Расстояние между разнесенными стимулами по вертикали было 1° Стимулы были удалены вправо или влево от точки фиксации на 2° Предъявление латерализованных стимулов было случайным для правосторонних и левосторонних предъявлений, и удаление от точки фиксации вправо или влево составляло 2° (рис 1 )

Пространственно интегрированные Пространственно разделенные

латерапъно предъявленные стимулы латерально предъявленные стимулы

красный •

• крлгимн

ХХХХЧХХ ф

красный

Конгруэнтные Неконгруэнтные Контрактные Неконгруэнтные

Рис 1 Примеры предъявленных стимулов в модернизированной задаче Струпа

Процедура

1 Серийное предъявление

Перед экспериментом шла тренировочная фаза, в течение которой предъявлялись цветные крестики. Во время этой фазы испытуемые обучались нажимать на определенные клавиши, не отрывая взгляда от центральной точки фиксации на мониторе Эксперимент состоял из двух серий неразнесен-ной и разнесенной В первой серии цвет и слово не разделяли, испытуемым предъявляли слово, обозначающее название цвета, напечатанное цветным шрифтом. Во второй серии цвет и слово были разделены пространством, то есть испытуемым предъявляли строчку из крестиков одного цвета, расположенную над словом, напечатанным черным шрифтом Количество крестиков соответствовало числу букв в слове, расположенном ниже. В каждой серии первым тестом было предъявление конгруэнтных стимулов, то есть испытуемым предъявлялось слово, обозначающее цвет, написанное шрифтом соответствующего цвета (слово красный - красного цвета и т д.) Во втором тесте было предъявление неконгруэнтных стимулов, то есть цвет шрифта не соответствовал семантическому значению слова (красный - зеленого цвета) В каждой серии слова предъявляли в случайном порядке в течение 0,15 с в правое или левое поле зрение (по 21 слову в каждое) В центре экрана с периодичностью 1,5 с предъявляли точку фиксации на 0,5 с После предъявления точки фиксации, на которую должны были смотреть испытуемые, через 0,12 с предъявлялось слово в правое или левое зрительное поле Таким образом, предъявляемые слова первоначально попадали только в одно, кошрала-теральное полушарие. В эксперименте использовалось три цвета, красный, желтый и зеленый. Задачей для испытуемых было, не отрывая взгляда от точки фиксации, назвать про себя цвет шрифта, которым написано предъявляемое слово, и, как можно быстрее, нажать на соответствующую клавишу. Все испытуемые работали правой рукой В качестве поведенческого показателя регистрировалось время реакции и количество правильных ответов. Возрастание интерференции оценивалось по увеличению времени реакции и появлению неправильных ответов

2 Случайное предъявление

Процедура тренировки соответствовала методике, описанной выше в случае серийного предъявления

В данной процедуре эксперимент состоял из двух серий В первой серии цвет и слово пространственно не разделяли, то есть испытуемым предъявляли слово, обозначающее название цвета, напечатанное цветным шрифтом Во второй серии цвет и слово были разделены пространственно, то есть испытуемым предъявляли строчку из крестиков одного цвета, расположенную над словом, напечатанным черным шрифтом Количество крестиков соответствовало числу букв в слове, расположенном ниже

Каждая серия состояла из 2 типов стимулов, предъявленных в случайном порядке, квазистационарно (1) — предъявление конгруэнтных, (2) — неконгруэнтных стимулов

Регистрация ЭЭГ и расчет когерентности биопотенциалов В ходе эксперимента монополярно записывали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в 16 отведениях, расположенных в соответствии с международной схемой 10-20% В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод Сопротивление электродов не превышало 5 кОм Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа Galileo фирмы Esaoteobiomedica (Италия) при постоянной времени 0,3 с и верхней границе частот 30 Гц. Обработку электроэнцефалографических данных производили на основе программы "Нейрокартограф-4 45" фирмы МБН (Москва) на компьютере IBM PC Pentium IV Когерентность рассчитывали по формуле C(f)2=(Sxy(f))2/(Sxx(f)Syy(f)), где Sxy(f) - функция кросскорреляции, a Sxx(f), Syy(f) - функции автокорреляции спектральной мощности ритма для отведений X и У Для каждого отведения методом быстрого преобразования Фурье были получены значения мощности и когерентности ЭЭГ в тета-1 (4-6 Гц), тета-2 (6-8 Гц), альфа-1 (8-10 Гц), альфа-2 (10-13 Гц), бета-1 (13-20 Гц), бета-2 (20-30 Гц) частотных диапазонах. Статистическую обработку данных проводили с использованием ANOVA для повторных измерений (Statistica 6 0 for Windows) Для анализа выявленных взаимодействий применяли метод парных сравнений с использованием поправки Гринхауса-Гейзера Множественные сравнения проводили с использованием критерия Тьюки

Вызванная синхронизация и десинхронизация. (ВС/ВД) Исследование ВС/ВД поводилось с использованием второй серии экспериментов

В ходе эксперимента монополярно записывали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в 16 отведениях, расположенных в соответствии с международной схемой 10-20% Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа фирмы Neurobotix Нейровизор ВММ 40 (Россия)

Обработку электроэнцефалографических данных производили на основе программы "Neurocortex-pro" фирмы Neurobotix (Москва) на компьютере ЮМ PC Pentium IV

Для анализа изменений ВС/ВД были взяты 6 точек в первые 600 мс после предъявления стимула с окном усреднения в 100 мс

Статистический анализ Статистическую обработку данных проводили с использованием ANOVA для повторных измерений (Statistica 6 0 for Windows) Для анализа выявленных взаимодействий применяли метод парных сравнений, вводили поправку Гринхауса-Гейзера и использовали критерий Тьюки

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Половые различия в показателях когерентности биопотенциалов

при решении модернизированной задачи Струпа Поведенческие данные Дисперсионный анализ был проведен отдельно для времени реакции и числа правильных ответов по схеме ПОЛ (мужчины, женщины) X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ (предъявление стимула слева, или справа) X СЕРИЯ (разнесенная или не разнесенная) X КОНГРУЭНТНОСТЬ (конгруэнтный или неконгруэнтный стимул).

Для времени реакции были выявлены эффекты, общие для всех испытуемых Время реакции было меньше при предъявлении пространственно разнесенных стимулов по сравнению с неразнесенными (значимость фактора СЕРИЯ F(l,19)=18,35, р=0,0002) Взаимодействие факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ и КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l, 19)=5,12, р=0,03) было обусловлено большими значениями времени реакции на неконгруэнтные и меньшими на конгруэнтные стимулы при предъявлении информации в правом поле зрения, а также обратным соотношением для левого Значимым было взаимодействие факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X СЕРИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l,19)=5,12, р=0,03) Как показали плановые сравнения, описанные выше изменения времени реакции на конгруэнтный и неконгруэнтный стимулы в зависимости от латерализации предъявления были характерны только для неразнесенной серии Тогда как в разнесенной серии различия, связанные с конгруэнтностью/неконгруэнтностью и особенностями пространственной организации стимулов, отсутствовали При анализе числа правильных ответов выявлено взаимодействие факторов ПОЛ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X СЕРИЯ (F(l, 19)=11,34, р=0,002) У мужчин в неразнесенной серии количество правильных

ответов было меньше при предъявлении стимулов справа по сравнению с левосторонним предъявлением В разнесенной серии эта асимметрия пропадала за счет увеличения количества правильных ответов на правосторонние стимулы У женщин число правильных ответов не зависело от латерализации предъявляемых стимулов и их пространственного разнесения (рис 1)

Данные ЭЭГ исследования Дисперсионный анализ проводили в каждом частотном диапазоне отдельно для значений внутриполушарной и меж-полушарной реактивности когерентности Анализ внутриполушарной реактивности когерентности проводили по схеме ПОЛ X ПОЛУШАРИЕ (правое или левое полушарие) X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X СЕРИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ При анализе межполушарной когерентности рассматривали те же факторы за исключением фактора ПОЛУШАРИЕ. В соответствии с задачей настоящего исследования при описании полученных результатов будут приведены данные, выявившие половые различия в изменениях когерентности ЭЭГ Согласно проведенному анализу такие различия выявлены для альфа2 и бета 1,2 ритмов

В альфа2 частотном диапазоне о половых различиях в связанных с заданием изменениях когерентности свидетельствует взаимодействие факторов ПОЛ X СЕРИЯ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ (F(7,13)=2,28, р=0,031), выявленное при анализе межполушарной когерентности между гомологичными отведениями Методом плановых сравнений было показано, что эти различия обусловлены разнонаправленными изменениями межполу-шарных взаимодействий при предъявлении правосторонних стимулов в не-разнесенной и разнесенной сериях у женщин при пространственном разнесении происходило усиление, а у мужчин — ослабление когерентных взаимодействий (рис 2) При предъявлении стимулов слева половые различия отсутствовали В соответствии с полученными результатами у мужчин и женщин было проведено сравнение изменений отдельных когерентных связей в разнесенной и неразнесенной сериях при предъявлении стимулов справа При отсутствии достоверных локальных изменений у женщин, у мужчин в разнесенной серии по сравнению с неразнесенной происходило ослабление межпо-лушарных связей между областями, соответствующими среднефронтальным и окципитальным отведениям

В бета1-частотном диапазоне при исследовании внутриполушарной когерентности было обнаружено взаимодействие факторов ПОЛ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X СЕРИЯ (F(l, 19)= 12,09, р=0,003,) и факторов ПОЛ X СЕРИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l, 19)=13,86, р=0,001).

При детальном рассмотрении взаимодействия факторов ПОЛ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X СЕРИЯ было показано, что в неразнесенной серии у женщин значение когерентности при предъявлении стимула справа было больше по сравнению с левосторонним предъявлением (р=0 003) при отсутствии различий у мужчин (Рис 3) В пространственно разнесенной

серии различия когерентности при предъявлении стимулов справа и слева были недостоверными как у женщин, так и у мужчин Для выяснения значения передней и задней систем внимания и их взаимодействия в обнаруженном у женщин эффекте были проведены плановые сравнения изменений суммарных значений локальной когерентности отдельно для электродов, относящихся к фронтальной (Fpl/F3, Fp2/F4, Fpl/F7, Fp2/F8; F7/F3, F8/F4; F7/C3, F8/C4, F3/C3, F3/C4) и темпоро-парието-окципитальной (РЗ/Ol, Р4/02, РЗ/Т5, Р4/Т6; Т5/01, Т6/02; РЗ/СЗ, Р4/С4; СЗ/Т5, С4/Т6) областям коры, а также для когерентности, характеризующей взаимодействия между выделенными областями (Fpl/P3, Fp2/P4, Fpl/Ol, Fp2/02; Fpl/T5, Fp2/T6, F3/P3, F4/P4, F3/01, F4/02, F3/T5, F4/T6, F7/P3, F8/P4, F7/01, F8/02, F7/T5, F8/T6). Методом плановых сравнений установлено, что большие значения когерентности при правостороннем по сравнению с левосторонним предъявлением неразнесенного стимула у женщин обусловлены различиями когерентных взаимодействий между фронтальными и каудальными отделами коры полушарий (Р=0,025) при неизменности внутрифронтальной и темпоро-парието-окципитальной локальной когерентности

Плановые сравнения взаимодействия факторов ПОЛ X СЕРИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ показали, что половые различия когерентных взаимодействий были выражены при предъявлении только конгруэнтных стимулов При этом когерентность в неразнесенной серии была выше у женщин, а в пространственно разнесенной — у мужчин (Рис 4) В соответствии с полученными результатами было проведено сравнение суммарных значений фронтальной, темпоро-парието-окципитальной когерентности и когерентности между передними и задними отделами коры полушарий у мужчин и женщин для конгруэнтных стимулов в неразнесенной и разнесенной сериях. В неразнесенной серии выявлены достоверно (р=0,034) более высокие значения темпоро-парието-окципитальной когерентности у женщин по сравнению с мужчинами У мужчин более высокие значения когерентности в пространственно разнесенной серии были обусловлены диффузным возрастанием когерентных связей

В бета2-частотном диапазоне при исследовании внутриполушарной когерентности было обнаружено взаимодействие факторов ПОЛ X ПОЛУШАРИЕ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l,19)=7,85, Р=0,011) Плановые сравнения показали, что половые различия наблюдаются только при адресации неконгруэнтных стимулов левому полушарию (Рис 5) Когерентные взаимодействия в заднем отделе левого полушария были более выраженными у женщин, чем у мужчин при отсутствии различий когерентности в других выделенных областях.

■ предъявление стимуле справа □ предъявление стимула слма

iir Le

мужчины женщины

неразнесенная серия

мужчины женщины

разнесенная серия

■0.01 -.015 -0.02 •0025

■о.оэ

•0.035

■ мужчины D жениргны

Неразнесенная серий

"Г

ffpea wwne"»« П^кюпьип

Разнесенная серия

Рис.2. Изменение межполушарной когерентности в гомологичных связях в альфа2 диапазоне у мужчин и женщин при предъявлении стимула справа в неразнесеч-ной и разнесенной серии

Рис. 3. Различия внутриполушарной реактивности когерентности биопотенциалов бета1 диапазона у мужчин и женщин в зависимости от стороны предъявления и пространственной организации стимулов. * -р<0,05 между обозначенными значениями.

Рис. 4. Изменения внутриполушарной реактивности когерентности 6ета1 ритма у мужчин и женщин в зависимости от конгруэнтности/неконгруэнтности стимулов и их пространственной организации. * - р<0,05 между обозначенными одинаковыми значками значениями.

Неразнесенная серия

Конгруэнтный Неяоигруэнтный стимул стимул

Разнесенная серия

2. Поведенческие данные полушарной асимметрии при серийном и случайном способах предъявления стимулов в задаче струпа.

Дисперсионный анализ проводили с выделением следующих факторов: ПОЛ (мужчины, женщины) X ЭКСПЕРИМЕНТ (эксперимент 1 (предъявление блоками), 2 (предъявление в случайном порядке)) X СЕРИЯ (пространственно объединенная, пространственно разделенная серии) X ЛАТЕРАЛЬ-НОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ (предъявление стимула слева, справа) X КОНГРУЭНТНОСТЬ (конгруэнтные, неконгруэнтные стимулы). Выявлена значимость основного фактора КОНГРУЭНТНОСТИ (F(l, 143)=21,08, р<0,0001). Ответ испытуемых был быстрее при предъявлении конгруэнтных (М=669 мс), чем неконгруэнтных (М=686 мс) стимулов, что является демонстрацией эффекта Струпа.

Значимым было также взаимодействие факторов ЭКСПЕРИМЕНТ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l,143)=8,64, р=0,004), СЕРИЯ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ (F(l,143)=4,40, р=0,038), ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (F(l,143)=39,61, р=0,001), СЕРИЯ X КОН-

ГРУЭНТНОСТЬ (Р(1,143)=4,94, р=0,028), ЭКСПЕРИМЕНТ X ЛАТЕРАЛЬ-НОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (Р(1,143)=37,31, р<0,001), СЕРИЯ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (Р(1,143)=14,04, р<0,001), ЭКСПЕРИМЕНТ X СЕРИЯ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ (Р(1,143)=13,86, р<0,001).

При предъявлении конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов отдельными блоками эффект конгруэнтности, определяемый как разница времени реакции на неконгруэнтные и конгруэнтные стимулы, присутствовал только в случае предъявления пространственно неразнесенных стимулов Латеральные различия в выраженности этого эффекта отсутствовали При предъявлении стимулов в правом полуполе зрения эффект конгруэнтности в эксперименте 1 был меньше, чем в эксперименте 2 (р=0,022)

Для эксперимента 2 со случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов рассматриваемый эффект Струпа отчетливо наблюдался при предъявлении стимулов в правом поле зрения как при пространственном объединении, так и разнесении составляющих стимула При предъявлении стимулов в левом поле зрения эффект был слабым для пространственно объединенных стимулов, а для пространственно разнесенных наблюдалась его инверсия, связанная с тем, что конгруэнтные стимулы обрабатывались дольше, чем неконгруэнтные Наличие латеральных различий в эффекте конгруэнтности подтверждается значимым взаимодействием факторов ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X КОНГРУЭНТНОСТЬ для обеих серий эксперимента 2 (для пространственно неразнесенных стимулов (Р(1,143)=4,49, р=0,035), для разнесенных (Р(1,143)=5,48, р=0,02)

3 Анализ вызванной синхронизации/десинхронизации при выполнении латералнзовашгой пространственной задачи Струпа При выполнении задачи Струпа анализ ВС/ВД проводили в каждом частотном диапазоне отдельно для правых и левых фронтальных и парието-окципитальных областей по схеме ПОЛ (мужчины и женщины) X КОНГРУЭНТНОСТЬ (конгруэнтный и неконгруэнтный стимул) X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ (правое и левое зрительные поля) X ПОЛУШАРИЕ (правое или левое полушарие) X ВРЕМЯ (6 последовательных 100 мс интервалов от предъявленного стимула) Дисперсионный анализ проводили отдельно для серии с пространственным объединением стимулов и серии, в которой семантическая составляющая стимула была пространственно отделена от цветового паттерна

Вызванная синхронизация и десинхронизации мощности биопотенциалов при предъявлении пространственно объединенных стимулов Для тета1 частотного диапазона было обнаружено взаимодействие факторов ПОЛ X КОНГРУЭНТНОСТЬ X ПОЛУШАРИЕ X ВРЕМЯ Р(5, 140)=3 743, р<0,001 (О-в, р=0,014) и для темпоро-парието-окципитальных отделов коры головного мозга. Анализ взаимодействия выявил, что различия ВС/ВД наблюдались только на поздних этапах обработки информации (400-600 мс) и были обу-

словлены тем, что в левом полушарии синхронизация тета 1 ритма была достоверно больше для конгруэнтных стимулов по сравнению с неконгруэнтными у мужчин, тогда как у женщин наблюдалась противоположная картина

При анализе временной динамики мощности альфа 1 ритма выявлено взаимодействие факторов ПОЛ X КОНГРУЭНТНОСТЬ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X ПОЛУШАРИЕ X ВРЕМЯ (Р(5, 140)=3,613, р<0,001 (вО р=0,013) для объединенных электродов фронтальных областей Последующий анализ методом плановых сравнений показал, что достоверные различия ВС/ВД в зависимости от рассматриваемых факторов наблюдались на поздних этапах обработки информации (300-600 мс.) в правом полушарии и отсутствовали в левом Половые различия выявлены для ВС/ВД на временном промежутке 400-600 мс только при предъявлении конгруэнтных стимулов При правостороннем предъявлении наблюдалась синхронизация биопотенциалов у мужчин и десинхронизация у женщин Обратная картина для испытуемых разного пола выявлена при левостороннем предъявлении.

Достоверное взаимодействие факторов КОНГРУЭНТНОСТЬ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X ВРЕМЯ Р(5, 140)=2,89, р=0,016 (й-б, р=0,032) в альфа 1 частотном диапазоне было получено для окципитальных областей Методом плановых сравнений было показано, что на средних и поздних временных этапах десинхронизация мощности биопотенциалов альфа I ритма была выше для неконгруэнтных стимулов по сравнению с конгруэнтными на 200-500 мс

В альфа2 частотном диапазоне достоверно взаимодействовали факторы. КОНГРУЭНТНОСТЬ X ЛАТЕРАЛЬНОСТЬ ПРЕДЪЯВЛЕНИЯ X ПОЛУШАРИЕ X ВРЕМЯ (Р(6, 168)=3.49, р=0,001) для темпоро-парието-окципитальных областей Анализ взаимодействия показал, что при предъявлении в правое поле зрения десинхронизация была больше для неконгруэнтных стимулов по сравнению с конгруэнтными как в левом (200-500 мс), так и в правом полушарии (300-400 мс) В то же время для левого полушария десинхронизация была достоверно выше в интервале (200-400 мс) при предъявлении стимула в левое зрительное поле по сравнению с правым Для поздних временных этапов (500-600 мс) достоверные различия для конгруэнтных стимулов были выявлены между полушариями при правостороннем предъявлении и для левого полушария в зависимости от латеральности предъявления. Так при предъявлении в правое зрительное поле в левом полушарии десинхронизация альфа2 ритма была больше, чем в правом. В левом полушарии при правостороннем предъявлении десинхронизация мощности биопотенциалов была выше, чем при левостороннем предъявлении В бета1 частотном диапазоне выявлено достоверное взаимодействие факторов КОНГРУЭНТНОСТЬ X ПОЛУШАРИЕ X ВРЕМЯ Р(5, 140)=2,64, р=0,02 (О-в, р=0,04) для темпоро-парието-окципитальных областей. Анализ методом плановых сравнений показал, что основные различия наблюдались на поздних временных этапах обработки информации (400-600 мс) и заюпо-

чались в том, что при предъявлении конгруэнтных стимулов в левом полушарии наблюдалась десинхронизация мощности биопотенциалов, тогда как в правом полушарии - синхронизация

При предъявлении пространственно разделенных стимулов достоверных взаимодействий не выявлено.

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ 1. Половые различия ЭЭГ-когерентности при решении модернизированной задачи Струпа.

Половые различия, связанные с пространственными характеристиками стимулов выявлены в альфа 2 и бета 1 диапазонах

Различия обусловлены разнонаправленными изменениями при предъявлении правосторонних стимулов у женщин при пространственном разнесении происходило усиление, а у мужчин — ослабление когерентных взаимодействий

Исследования изменений межполушарной когерентности в процессах вербальной памяти позволили выдвинуть гипотезу о преобладание тормозных межполушарных взаимодействий у мужчин и кооперативных взаимодействий у женщин В связи с этим, можно предположить, что возрастание межполушарной когерентности у женщин связано с привлечением ресурсов как левого, так и правого полушария для пространственного выделения значимого стимула, тогда как у мужчин наблюдалась более выраженная полушарная специализация

В бета1 частотном диапазоне в неразнесенной серии у женщин взаимодействие передней и задней отделов полушарий при предъявлении стимула справа было больше по сравнению с левосторонним предъявлением при отсутствии различий у мужчин

Выявленные изменения не зависели от смыслового значения стимулов, а были связаны с их пространственной организацией Известно, что возрастание когерентности бета! ритма обеспечивает взаимодействие нейронных ансамблей, вовлеченных в обработку информации в соответствии с требованиями задания, а также выявлена при объединении стимулов разной модальности (von Stein, Samthein, 2000) Исходя из функциональной значимости фронтальной коры, которая играет главную роль в селекции и поддержании внимания к значимой информации, и задних отделов полушарий мозга, которые связаны с восприятие зрительной информации, можно предположить, что большая синхронизация биопотенциалов бета 1 ритма фронтальных и кау-дальных отделов коры у женщин может отражать усиление процессов ранней селекции информации на входе

Половые различия корковых взаимодействий связанные со смысловыми характеристиками незначимого стимула выявлены на частотах бета1 и бета2 ритмов

При предъявлении конгруэнтных стимулов в пространственно неразнесенной серии у женщин когерентность бета! ритма в задних отделах полуша-

рий была выше, чем у мужчин, а при их пространственном разделении диффузное усиление когерентных взаимодействий было более выраженным у мужчин. Как уже было сказано, возрастание когерентности бета1 ритма обеспечивает взаимодействие нейронных ансамблей, вовлеченных в обработку информации в соответствии с требованиями задания и при объединении стимулов разной модальности Таким образом, можно предположить, что усиление синхронизации в задних отделах полушарий у женщин по сравнению с мужчинами свидетельствует о большем включении в обработку смысловой составляющей конгруэнтного стимула В свою очередь диффузное усиление внутриполушарных связей у мужчин в пространственно разнесенной серии может отражать усиление процессов интеграции, базирующееся на пространственном объединении конгруэнтных стимулов.

На частотах бета2 ритма отмечено усиление темпоро-парието-окципитальных взаимодействий у женщин по сравнению с мужчинами Связь этих различий исключительно с левым полушарием мозга, ответственным за анализ речевой информации, позволяет предполагать большее влияние словесной составляющей стимула при выполнении ЗС у женщин даже в условиях включения селективных процессов, направленных на ее игнорирование.

Таким образом, в совокупности, приведенные результаты показывают большее влияние вербальной составляющей стимула у женщин по сравнению с мужчинами и процессы пространственного объединения разномодальных компонентов стимула у мужчин

В отличие от изучения когерентности, направленной на выявление изменения общего уровня взаимодействия нейронных ансамблей в зависимости от конгруэнтности стимулов, которое требовало их серийного предъявления, изучение ВС/ВД направлено на выявление временных показателей изменений мощности, что позволяет использовать как серийное, так и случайное предъявление стимулов В связи с этим перед проведением данной части работы, мы провели поведенческие исследования, чтобы определить, какое из предъявлений способствовало контрастированию эффекта Струпа

2. Поведенческие данные полушарной асимметрии при серийном и случайном способах предъявления стимулов в задаче Струпа.

Наибольший эффект конгруэнтности обнаружен, когда конгруэнтные и неконгруэнтные стимулы предъявляются в случайном порядке

На фоне увеличения эффекта конгруэнтности при случайном предъявлении конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов отчетливо проявляются и латеральные различия, эффект конгруэнтности больше при адресации стимулов левому полушарию.

Следует обратить внимание на тот факт, что в серии пространственного разделения наблюдается инверсия эффекта Струпа при предъявлении стимулов в левое поле зрения Показано, что при выполнении задачи Струпа в ситуации, когда цветовая и словесная составляющие стимула разнесены, важное значение приобретают процессы пространственной селекции информации,

связанные с задними отделами преимущественно правого полушария (МопаЪап, 2001).

В отличие от эксперимента 2 в эксперименте 1 латеральные различия отсутствовали Можно предположить, что в эксперименте 1 предъявление блоков из однотипных стимулов делает задачу более легкой, что приводит к незначительной выраженности интерференционных процессов в ПОС и их отсутствию в последующей ПРС

3. Анализ вызванной синхронизации/десинхронизации при выполнении латерализованной пространственной задачи Струпа

Вследствие более выраженной интерференции при случайном предъявлении стимулов для выявления временных параметров изменений ЭЭГ для дальнейшего исследования нами было использовано случайное предъявление.

Было установлено, что временные показатели вызванной синхронизации/десинхронизации тета1 ритма в темпоро-парието-окципитальной области при предъявлении пространственно интегрированных стимулов различались у мужчин и женщин

В левом полушарии у мужчин синхронизация ритма была достоверно больше для конгруэнтных стимулов по сравнению с неконгруэнтными У женщин достоверных различий не выявлено

Известно, что париетальные области коры мозга выделяют категориальные характеристики, общие для значимых и незначимых стимулов При предъявлении конгруэнтных стимулов в задаче Струпа такой общей категориальной характеристикой может быть семантическое значение цвета и цвет шрифта, который в этом случае совпадает со значением слова Можно предположить, что при случайном предъявлении конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов это выделение и удержание в памяти общих категориальных признаков конгруэнтных стимулов более выражено у мужчин

В альфа 1 диапазоне у мужчин и женщин было обнаружено изменение временных показателей вызванной синхронизации/десинхронизации во фронтальной области правого полушария при предъявлении пространственно интегрированных стимулов

Только у мужчин при правостороннем предъявлении наблюдалась синхронизация биопотенциалов на конгруэнтные и десинхронизация на неконгруэнтные стимулы на временном промежутке 400-600 мс

Исходя из полученных данных, можно предположить, что при выявлении сходства информации, заключенной в словесной и цветовой составляющих стимула, мужчины реагируют, основываясь на единстве этих характеристик Соответственно, дальнейшая задача упрощается, так как отпадает необходимость селекции не значимой по условиям задачи словесной информации Такое предположение основывается на факте снижения мощности альфа1-ритма во фронтальных отделах правого полушария, что, вполне вероятно, связано с ослаблением внимания, так как именно этот регион связан с процессами поддержания внимания на значимый стимул и ингибированием не

значимой информации. Полученные данные согласуются с приведенными выше результатами, касающимися особенностей синхронизации тета ритма на предъявление конгруэнтных стимулов у мужчин.

Далее приведены результаты исследования, не связанные с полом испытуемых и показывающие различия между конгруэнтными и неконгруэнтными стимулами по показателям ВС/ВД в альфа1 частотном диапазоне для задних отделов полушарий мозга во временном интервале 300-500 мс Обнаруженная в нашей работе десинхронизация альфа1 ритма в задних регионах коры при предъявлении стимулов в правое поле зрения может отображать процессы нейронной активации на предъявление неконгруэнтных стимулов на этапе селекции семантической и цветовой составляющей стимула (300-400 мс), тем более, что задняя система может быть вовлечена в процессы, связанные не только с выделением зрительного пространства, но и играет важную роль в распределение ресурсов мозга на предъявленные внешние стимулы, что становиться наиболее актуальным при предъявлении неконгруэнтных стимулов

Аналогичные данные, показывающие большую десинхронизация ритма на неконгруэнтный по сравнению с конгруэнтным стимулом, были получены в альфа2 частотном диапазоне Однако эти различия были характерны для левого полушария и наблюдались в случае адресации информации непосредственно этому полушарию. Согласно данным В Климента (ЮнпевсЬ, 1998, КНтеБсЬ, Рбн-^сЬеНег, 1991), в отличие от низкочастотного альфа ритма, о функциональной значимости которого было сказано выше, высокочастотный альфа ритм чувствителен к качественным характеристикам стимула, его смысловому содержанию Большая десинхронизация альфа2 ритма в левом полушарии может быть связана с трудностью выделения названия цвета шрифта, когда противоречивый стимул подается в полушарие, специализирующееся на обработке его иррелевантной словесной составляющей

Анализ бета1 частотного диапазона не показал связи временной динамики ВД/ВС с полом испытуемых, однако были выявлены полушарные различия, которые наблюдались на поздних временных этапах обработки информации (400-600 мс) и заключались в том, что при предъявлении конгруэнтных стимулов в левом полушарии наблюдалась десинхронизация биопотенциалов, тогда как в правом полушарии — синхронизация

В нашей работе во время ответной реакции испытуемые должны были нажимать соответствующую цвету клавишу правой рукой, движение которой формируется в левом полушарии В связи с этим увеличение десинхрониза-ции бета1 ритма в парието-темпоро-окцитальном регионе левого полушария на поздних этапах обработки стимулов может быть связано с подготовкой ответной реакции.

выводы.

1 Наиболее информативными с точки зрения половых различий в интеграции корковых областей при выполнении задачи Струпа являются частоты альфа2 и бета ритмов.

2 В альфа2 диапазоне различия между мужчинами и женщинами связаны с пространственными характеристиками стимулов- стороной предъявления и особенностями взаимного расположения целевой и иррелевантной составляющей стимула, и наблюдаются для межполушарной когерентности при адресации информации левому полушарию

3 Половые различия, связанные с пространственной организацией стимулов, выявлены также для внутриполушарной когерентности бета1 ритма-при пространственном разделении целевого и иррелевантного стимулов только у женщин обнаружено усиление когерентных взаимодействий при правостороннем по сравнению с левосторонним предъявлением стимулов

4 Установлено, что при наличии конфликта между словом и его цветом половые различия проявляются в особенностях интеграции бета2-осцилляторов в задних отделах коры левого полушария мозга.

5 При исследовании времени реакции в вариантах задачи Струпа с серийным и случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов показано, что по сравнению с серийным, случайное предъявление способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности

6 При случайном предъявлении также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания, отражающиеся в инверсии эффекта конгруэнтности при адресации пространственно разнесенных стимулов левому по сравнению с их адресацией правому полушарию мозга

7 Анализ частотно-временных параметров ЭЭГ по показателям вызванной десинхронизации/синхронизации при выполнении задачи Струпа выявил значимые для половых различий частотные диапазоны (тета 1 и альфа1) и этапы обработки информации

8 Половые различия в вызванной десинхронизации/синхронизации выражены на поздних этапах обработки информации, связаны с предъявлением пространственно интегрированных конгруэнтных стимулов и могут отражать особенности формирования ответных реакций

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Брызгалов А.О, Вольф Н.В Половые различия ЭЭГ- когерентности при решении задачи Струпа. Журн высш нервн деят 2006, т 56, №4, с 464471

2 Вольф Н В, Оншценко М.А , Брызгалов А.О. Полушарная асимметрия при разных способах предъявления стимулов в задаче Струпа Бюлл СО РАМН, 2007, №3, с 125

3. А.О. Брызгалов. Половые различия полушарных взаимодействий при решении задачи Струпа. Программа XIX съезда физиологического общества им И П Павлова. Екатеринбург, Россия, 2004, стендовый доклад

4. Вольф Н В , Разумникова О М, Брызгалов А.О., Машукова А В , Тарасова И.В // Нейрофизиологические основы половых различий полушар-ной организации селективного внимания и вербальной памяти. Бюлл. СО РАМН, 2004, №2, с 83-92.

5 А.О. Брызгалов. Межполовые различия изменения когерентности меж- и внутриполушарных взаимодействий при решении задачи Струпа. Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука Технологии Инновации», Новосибирск, 2005, с 161-162

6 А.О. Брызгалов. Половые различия изменения когерентности взаимодействий при решении задачи Струпа. Бюллетень Сибирской Медицины Т. 4 ,2005, с. 66.

Подписано в печать 03 03 08 Формат бумаги 60x84 1/16 Уч -изд л 1,5

Тираж 100 экз

Отпечатано на ротапринте Новосибирскою института органической химии им НН Ворожцова СО РАН 630090 Новосибирск 90, пр ак Лаврентьева 9

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата биологических наук, Брызгалов, Аркадий Олегович, 2008 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Внимание как объект исследования психофизиологии.

1.2. Модификации задачи Струпа.

1.2.1. Классическая задача Струпа.

1.2.2. Введение конгруэнтных стимулов в ЗС.

1.2.3. Серийное и случайное предъявление стимулов в ЗС.

1.2.4. Латерализованное предъявление стимулов в ЗС.

1.2.5. Пространственно разделенные стимулы в ЗС.

1.2. Тектоническая теория обработки стимулов ЗС.

1.3. Структурно-функциональные основы эффекта интерференции в ЗС.

1.3.1. Структурно-функциональные основы эффекта интерференции в ЗС, обнаруженные с использованием томографических методов.

1.3.2. Исследования электрической активности мозга при решении задачи Струпа.

1.3.2.1. Исследование ЗС методом вызванных потенциалов.

1.3.2.2. ЭЭГ осцилляты при решении ЗС.

1.3.2.3. Вызванная синхронизация/вызванная десинхронизация при решении ЗС.

1.4. Особенности селекции информации и эффекта

Струпа в зависимости от фактора пола

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Испытуемые.

2.2. Стимулы.

2.3. Процедура предъявления стимулов.

2.3.1. Серийное предъявление

2.3.2. Случайное предъявление.

2.4. Исследование ЭЭГ.

2.4.1. Эксперимент по изучению полушарного взаимодействия при выполнении ЗС.

2.4.2. Эксперимент по изучению вызванной синхронизации и десинхронизации при выполнении ЗС.

2.5. Предварительная подготовка и анализ ЭЭГ данных.

2.5.1. Эксперимент по изучению полушарного взаимодействия при выполнении ЗС.

2.5.2. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации. (ВС/ВД).

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Половые различия ЭЭГ-когерентности при решении модернизированной задачи Струпа.

3.1.1. Поведенческие данные.

3.1.2. Данные ЭЭГ исследования.

3.2. Поведенческие данные полушарной асимметрии при серийном и случайном способах предъявления стимулов в задаче Струпа.

3.3. Анализ вызванной синхронизации/десинхронизации при выполнении латерализованной пространственной задачи Струпа.

Введение диссертации по психологии, на тему "Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола"

В течение жизни человеку приходится иметь дело с потоком самой разнообразной информации. Отсюда становится актуальной проблема разделения поступающих данных по степени их важности. Таким образом, внимание, как «селективный аспект восприятия» — является одной из важнейших функций мозга.

Одной из форм внимания является селективное внимание, для изучения которого часто используют модель Струпа (Stroop, 1935). Эффект Струпа проявляется вследствие конфликта, который происходит из-за расхождения семантического значения слова, обозначающего цвет, с цветом шрифта, которым написано это слово. В результате этого время реакции на релевантный стимул (называние цвета) возрастает по сравнению с контролем. С момента опубликования работы Струпа появилось множество работ, в которых исследован эффект интерференции не только в рамках классической задачи Струпа (ЗС), но и при ее модификациях, позволяющих исследовать различные аспекты селективного внимания. Латерализованное предъявление стимулов в разные поля зрения позволяет изучать вклад, полушарий, мозга в процессы селективного внимания (Dyer, Severance, 1973). Пространственное разнесение цветового паттерна и словесного обозначения цвета позволяет исследовать взаимодействие селективного и пространственного внимания, которые связаны соответственно с передней и задней системой внимания. Широкие возможности модернизации ЗС наряду с развитием современных методов исследования активности головного мозга позволяют перейти к изучению этого эффекта не только на поведенческом уровне, но и проанализировать активность различных отделов мозга в процессе выполнения задачи. Так в работах с использованием методов позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и функционального магнито-резонансного исследования (ФМРИ) была показана активация передней цингулярной и левой дорзолатеральной префронтальной коры при выполнении ЗС (Colin М. MacLeod, Review, 1991; Wagner, et. al., 2006; Vincent van Veen, Cameron S. Carter, 2005). Исследуя структуры мозга, участвующие в выполнении задачи Струпа, эти методы не дают представления о взаимодействии нейронных ансамблей, что может быть исследовано с помощью анализа когерентности ЭЭГ-сигналов. В тоже время известна' лишь одна работа, в которой исследуется ЗС с использованием метода когерентности биопотенциалов ЭЭГ (Schack, et al., 1999). В связи с этим, исследование взаимодействия корковых областей мозга при решении ЗС является весьма актуальным.

Исследование временной организации системы внимания на базе ЗС проводилось в основном методами вызванных потенциалов (ВП). (Duncan-Johnson, Kopell, 1981; Babilonia, et-al., 2003; Liotti, et al:, 2000; West, 2004; Atkinson, et al., 2002; Perlstein, et al., 2006; Pardo, Patricia, 1990). Однако важно отметить, что метод ВП не может отделить процессы внимания от сопровождающих их специфических для данной задачи-зрительно-моторных и семантических процессов (Babilonia, et al., 2003). В тоже время, полученные в последнее время знания о функциональной "значимости различных частотных диапазонов ЭЭГ (Rosenfeld, et al., 2003) дают возможность провести такое выделение во времени, используя метод вызванной синхронизации/десинхронизации биопотенциалов ЭЭГ.

Хотя изучению ЭС в последнее время посвящено много работ, совершенно не изучен вопрос о половых особенностях в его нейрофизиологической организации. В то же время постановка этой проблемы представляется актуальной в связи с современными данными о структурно-функциональных основах системы, внимания- и особенностях межполушарной и внутриполушарной организации вербальных функций у мужчин и женщин. С одной стороны, установлено, что фронтальная и париетальная кора являются высшими отделами системы внимания (Суворов,

Таиров, 1985; Posner, Petersen, 1990), и определена разная роль полушарий мозга в этих процессах. Показано, что правая фронтальная область коры более значима для функции селективного внимания, чем левая (Risberg, Prohovnik, 1983; Posner, Petersen, 1990; Bench et al., 1993; West, 1997; Heller, 1993; Hager et al., 1998; Arruda et al., 1999). Показана также ведущая роль "задней" системы в пространственном внимании (Posner, Petersen, 1990; West, Bell, 1997). С другой стороны, существуют данные, свидетельствующие о половых различиях во фронтально-окципитальной функциональной организации полушарий мозга (Kimura, 1983; Lewis, Christiansen, 1989; Ojemann et al., 1989; Goldberg et al., 1994), в межполушарной асимметрии и характере межполушарных взаимодействий (Volf, Razumnikova, 1999; Halpern, 2000; Вольф; 2000), то есть половом диморфизме тех структур мозга, которые могут рассматриваться как нейрофизиологический субстрат внимания. Действительно; половые различия в полушарном взаимодействии обнаружены при изучении распределенного и направленного внимания* (Разумникова, Вольф, 2006). Необходимость изучения половых различий в механизмах ЭС подтверждается также существованием работ, в которых различия между мужчинами и женщинами показаны при анализе поведенческих данных (Hugdahl, Franzon, 1986; Weekes, Zaidel, 1996).

Цель и задачи исследования:

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) Выявить половые различия-в показателях интеграции передней и задней систем внимания по характеристикам когерентности биопотенциалов в различных частотных диапазонах, в зависимости от параметров стимулов и особенностей их предъявления в задаче Струпа.

2) Оценить влияние случайного и серийного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов на селективные процессы в задаче Струпа.

3) С помощью метода вызванной десинхронизации/синхронизации определить особенности частотно-временной и региональной динамики изменений ЭЭГ в ответ на предъявление пространственно объединенных или разнесенных конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов в задаче Струпа.

Положения, выносимые на защиту

1. Половые различия, в интеграции корковых областей при выполнении задачи Струпа связаны как с пространственными характеристиками стимулов (стороной предъявления и особенностями взаимного расположения целевой и иррелевантной составляющей), так* и с семантическим значением их компонентов и отражаются в особенностях межполушарной когерентности биопотенциалов альфа2 и внутриполушарной - бета частотных диапазонов ЭЭГ.

2. Случайное предъявление конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов по сравнению с серийным способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности. В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания, что свидетельствует о перспективности случайного предъявления для контрастирования эффектов в задаче Струпа.

3. При анализе частотно-временных паттернов ЭЭГ-активности при выполнении задачи Струпа наиболее информативными с точки зрения половых различий являются частоты тета1 и альфа1 ритмов. Различия связаны с предъявлением пространственно интегрированных конгруэнтных стимулов, выражены на поздних этапах обработки информации и могут быть связаны с особенностями формирования ответных реакций.

Научная новизна работы.

Установлено, что половые различия в когерентности биопотенциалов мозга, обусловленные особенностями пространственной организации стимулов, проявляются в наиболее сложных условиях деятельности: при пространственном объединении словесной и цветовой составляющих стимула и (или) их адресации левому полушарию, ответственному за анализ иррелевантной, речевой, компоненты стимула. При этом на частоте альфа2 ритма у женщин наблюдается усиление, а у мужчин ослабление межполушарных связей на предъявление пространственно разнесенных по сравнению с пространственно.интегрированным стимулами при адресации и стимулов левому полушарию. В аналогичной ситуации адресации стимулов левому полушарию на частоте бета 1 ритма только у женщин наблюдается усиление внутриполушарных когерентных взаимодействий между передней и задней системами внимания. Отсутствие связи выявленных полоспецифических изменений когерентности ЭЭГ с конгруэнтностью/неконгруэнтностыо стимулов позволяет ассоциировать их с процессами несемантической обработки информации.

Установлено, что при разрешении конфликта между смыслом, слова и его цветом половые различия обусловлены особенностями интеграции бета2-осцилляторов в задних отделах коры левого полушария головного мозга.

Впервые при сравнении двух экспериментальных моделей, отличающихся серийным и случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных латерализованных стимулов, обнаружено, что случайное предъявление способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности. В этой ситуации также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания.

Впервые показано, что половые различия в вызванной десинхронизации/синхронизации наблюдаются при анализе конгруэнтных стимулов, допускающих использование разных стратегий для достижения требуемого результата, и. проявляются в специфике временной динамики изменений мощности тета1 и альфа1 ритмов.

Теоретическая и практическая значимость

Работа посвящена актуальной проблеме изучения половых особенностей региональной активности коры головного мозга и межрегиональных корковых взаимодействий при решении модифицированной ЗС, направленной на выделение полушарных механизмов селекции информации и дифференциацию процессов, связанных с «передней» и «задней» системами внимания.

Полученные в работе результаты имеют практическое значение, так как могут быть использованы при разработке методов коррекции внимания с учетом половых особенностей организации селективных процессов мозга. В работе также обоснована перспективность применения процедуры случайного предъявления конгруэнтных и неконгруэнтных латерализованных стимулов для контрастирования эффекта конгруэнтности, выявления латеральных различий в его выраженности и обнаружения взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания. Представленные в диссертационной работе результаты включены в лекционные курсы по физиологии центральной нервной системы и психофизиологии в Новосибирском государственном университете и Новосибирском государственном техническом университете.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Технологии. Инновации» (г. Новосибирск, 2006), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Екатеринбург, 2004), V Сибирском съезде физиологов (г. Томск, 2005).

Основные положения диссертации были обсуждены на межлабораторном семинаре Института физиологии СО РАМН.

Результаты работы опубликованы в 6 печатных трудах, из них статей - 3.

Объем и структура диссертации.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

Выводы

1. Наиболее информативными с точки зрения половых различий в интеграции корковых областей при выполнении задачи Струпа являются частоты альфа2 и бета ритмов.

2. В альфа2 диапазоне различия между мужчинами и женщинами связаны с пространственными характеристиками стимулов: стороной предъявления и особенностями взаимного расположения целевой и иррелевантной составляющей стимула, и наблюдаются для межполушарной когерентности при адресации информации левому полушарию.

3. Половые различия, связанные с пространственной организацией стимулов, выявлены также для внутриполушарной когерентности бета1 ритма: при пространственном разделении целевого и иррелевантного стимулов только у женщин обнаружено усиление когерентных взаимодействий при правостороннем по сравнению с левосторонним предъявлением стимулов.

4. Установлено, что при наличии конфликта между словом и его цветом-половые различия проявляются в особенностях интеграции бета2-осцилляторов в задних отделах коры левого полушария мозга.

5. При исследовании времени реакции в вариантах задачи Струпа с серийным и случайным предъявлением конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов показано, что по сравнению с серийным, случайное предъявление способствует большему проявлению эффекта конгруэнтности и выявлению латеральных различий в его выраженности.

6. При случайном предъявлении также обнаруживаются латеральные особенности взаимодействия процессов селективного и пространственного внимания, отражающиеся в инверсии эффекта конгруэнтности при адресации пространственно разнесенных стимулов левому по сравнению с их адресацией правому полушарию мозга.

7. Анализ частотно-временных параметров ЭЭГ по показателям вызванной десинхронизации/синхронизации при выполнении задачи Струпа выявил значимые для половых различий частотные диапазоны (тета 1 и альфа 1) и этапы обработки информации.

8. Половые различия в вызванной десинхронизации/синхронизации выражены на поздних этапах обработки информации, связаны с предъявлением пространственно интегрированных конгруэнтных стимулов и могут отражать особенности формирования ответных реакций.

Заключение.

Проведенный анализ литературных данных позволяет заключить, что решение задачи1 Струпа обеспечивается широкой сетью нейронных компонентов, распределенных в различных областях мозга, при тесном-взаимодействии, как полушарий мозга, так и передних и задних отделов коры. Это, прежде всего, передняя система внимания, в которую входит дорзолатеральная префронтальная и передняя поясная кора, и задняя система внимания, объединяющая теменно-парието-окципитальная область и язычную извилину. Функциональное значение передней системы внимания заключается в селекции и обработке конкурирующей информации, разрешении конфликта и подготовке ответа. Задняя система внимания производит начальную дифференцировку параметров стимула, в том числе определяет его пространственные характеристики.

Однако, несмотря на то, что выявлен ряд закономерностей в функциональной организации коры мозга при процессах селекции информации в задаче Струпа, в нейрофизиологии селективного' внимания остаются спорные или мало изученные вопросы. В частности, почти не исследованы процессы интеграции нейронных ансамблей разных областей мозга методом анализа когерентности биопотенциалов. Кроме этого, хотя тектоническая теория указывает на важность вероятностного соотношения конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов, не проводилось изучение особенностей решения задачи Струпа в зависимости от этого параметра при латерализованном предъявлении стимулов. И, наконец, исследование временной динамики изменений активности коры в ответ на предъявление конгруэнтных и неконгруэнтных стимулов осуществлялось преимущественно методом ВП. При этом за рамками исследования осталось изучение параметров ВС/ВД, дающих представление о характеристиках временной перестройки фоновой активности нейронных осцилляторов различных частотных диапазонов ЭЭГ под влиянием предъявленных стимулов. Практически не изучен половой диморфизм процессов селекции информации, исследование которого, становится актуальным в свете данных о различной организации передней и задней систем внимания у мужчин и женщин при решении различных когнитивных задач.

В связи с этим представляется чрезвычайно важным исследование интеграции нейронных ансамблей и временной динамики изменения их осцилляторной активности в задаче Струпа с учетом пола испытуемых.

Глава 2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Испытуемые.

В экспериментах участвовали студенты университета (89 мужчин и 139 женщин) в возрасте от 18 до 22 лет. Все испытуемые были правшами по данным опросника М. Аннетт [1970] и имели нормальное или скорректированное до нормального зрение.

1) 24 мужчин и 27 женщин участвовали в эксперименте по изучению полушарного взаимодействия при выполнении ЗС посредством когерентного анализа;

2) 15 мужчин и 15 женщин участвовали в эксперименте по изучению вызванной синхронизации и десинхронизации при выполнении ЗС;

3) 50 мужчин и 97 женщин* участвовали в психометрическом исследовании ЭС;

2.2. Стимулы.

В качестве тренировочных стимулов были взяты крестики (красные, желтые или зеленые). Количество крестиков соответствовало количеству букв в слове, обозначающем цвет, которым были написаны крестики (красный-ххххххх). В качестве стимулов ЗС испытуемым предъявляли слово, обозначающее название цвета, напечатанное цветным шрифтом. В случае пространственно разнесенной серии цвет и слово были разделены пространственно, то есть испытуемым предъявляли строчку из крестиков одного цвета, расположенную над словом, напечатанным черным шрифтом. Количество крестиков соответствовало числу букв в слове, расположенном ниже. При предъявлении конгруэнтного стимула семантическое значение слова совпадало с цветом шрифта (слово красный написано красным шрифтом), в случае неконгруэнтных стимулов значение слова отличалось от шрифта, которым оно было напечатано (слово красный написано зеленым шрифтом).

Размеры стимулов составляли от 3,5° до 4° по горизонтали и 0,5° по вертикали. Расстояние между разнесенными стимулами по вертикали было 1°. Стимулы были удалены вправо или влево от точки фиксации на 2°. Предъявление латерализованных стимулов было случайным для правосторонних и левосторонних предъявлений, и удаление от точки фиксации вправо или влево составляло 2° (рис. 2).

Пространственно интегрированные латерально предъявленные стимулы

Конгруэнтные Неконгруэнтные

Пространственно разделенные латерально предъявленные стимулы ххххххх красный ххххххх

• красный

Конгруэнтные Неконгруэнтные

Рис.2. Примеры предъявленных стимулов в модернизированной задаче Струпа.

2.3. Процедура предъявления-стимулов.

2.3.1. Серийное предъявление.

В каждой серии слова предъявляли в случайном порядке в течение 0,15 с. в правое или левое поле зрение (по 21 слову в каждое). В центре экрана с периодичностью 1,5 с. предъявляли точку фиксации на 0,5 с. После предъявления точки фиксации, на которую должны были смотреть испытуемые, через 0,12 с. предъявлялось слово в правое или левое зрительное поле. Таким образом, предъявляемые слова первоначально попадали только в одно, контралатеральное полушарие. В эксперименте использовалось три цвета: красный, желтый и зеленый. Задачей для испытуемых было: не отрывая взгляда от точки фиксации назвать про себя цвет шрифта, которым написано предъявляемое слово и, как можно быстрее нажать на соответствующую клавишу. Все испытуемые работали правой рукой. В качестве поведенческого показателя регистрировалось время реакции и количество правильных ответов. Возрастание интерференции оценивалось по увеличению времени реакции и появлению неправильных ответов.

2.3.2. Случайное предъявление.

Процедура тренировки > соответствовала методике, описанной выше в случае серийного предъявления.

В данной процедуре эксперимент состоял из двух серий. В первой серии цвет и слово пространственно не разделяли, то есть испытуемым предъявляли слово, обозначающее название цвета, напечатанное цветным шрифтом. Во второй*серии цвет и слово были-разделены пространственно, то есть испытуемым предъявляли строчку из крестиков одного цвета, расположенную над словом, напечатанным черным шрифтом. Количество крестиков соответствовало числу букв в слове, расположенном ниже.

Каждая серия состояла из 2 типов стимулов, предъявленных в случайном порядке, квазистационарно: (1) -предъявление конгруэнтных, (2) - неконгруэнтных стимулов.

Параметры предъявления точки фиксации, стимулов и процедура ответа были такими же, как во время тренировки. В неразнесенной и разнесенной серии размеры стимулов и способы предъявления соответствовали первой процедуре.

2.4. Исследование ЭЭГ.

Во время электрофизиологических исследований испытуемые находились в звукоизолированной экранированной затемненной камере в положении сидя. На расстоянии 60 см от подголовника кресла, фиксирующего голову испытуемого, находился 15-ти дюймовый монитор компьютера IBM PC.

2.4.1. Эксперимент по изучению полушарного взаимодействия при выполнении ЗС.

Исследование полушарного взаимодействия проводилось с использованием серийной процедуры предъявления стимулов.

В ходе эксперимента электроэнцефалограмму (ЭЭГ) записывали монополярно в 16 отведениях, расположенных в соответствии с международной схемой 10-20% в симметричных точках двух полушарий: передне-фронтальных (Fpl-Fp2), средне-фронтальных (F3-F4), латерально-фронтальных (F7-F8), центральных (СЗ-С4), передних (ТЗ-Т4) и задних (Т5-Т6) височных, париетальных (РЗ-Р4) и окципитальных (01-02). В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа Galileo фирмы Esaoteobiomedica (Италия) при постоянной' времени 0,3 с. и верхней границе частот 30 Гц.

2.4.2. Эксперимент по изучению вызванной синхронизации и десинхронизации при выполнении ЗС.

Исследование ВС/ВД проводилось с использованием случайной процедуры предъявления стимулов.

В ходе эксперимента ЭЭГ регистрировали монополярно в 16 отведениях, расположенных в соответствии с международной схемой 1020% в симметричных точках двух полушарий: передних фронтальных (Fpl-Fp2), среднефронтальных (F3-F4), латеральнофронтальных (F7-F8), центральных (СЗ-С4), передних (ТЗ-Т4) и задних (Т5-Т6) височных, париетальных (РЗ-Р4) и окципитальных (01-02). В качестве референтного использовали объединенный ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Регистрацию ЭЭГ производили с помощью энцефалографа фирмы Neurobotix Нейровизор ВММ 40 (Россия).

2.5. Предварительная подготовка и анализ ЭЭГ данных.

2.5.1. Эксперимент по изучению полушарного взаимодействия при выполнении ЗС.

Обработку электроэнцефалографических данных производили на основе программы "Нейрокартограф 4.45" фирмы МБН (Москва) на компьютере IBM PC Pentium IV. Для каждого отведения методом быстрого преобразования Фурье, были получены значения когерентности ЭЭГ в тета1 (4-6 Гц), тета2 (6-8 Гц), альфа1 (8-10 Гц), альфа2 (10-13 Гц), бета1 (13-20 Гц), бета2 (20-30 Гц) частотных диапазонах. Когерентность рассчитывали по формуле C(f)2=(Sxy(f))2/(Sxx(f)-Syy(f)), где Sxy(f) функция кросскорреляции, a Sxx(f), Syy(f) функции автокорреляции спектральной мощности ритма для отведений X и У. Были рассчитаны показатели престимульной и постстимульной когерентности по 10 эпохам длительностью в 1с. Для каждого частотного диапазона вычисляли глобальную внутриполушарную (отдельно для правого и левого полушария) и межполушарную когерентность (отдельно для гомологичных и негомологичных отведений). Для этого вычисляли суммарную когерентность для соответствующих электродных пар (например, для 28 пар левого или правого полушария) которую делили на количество пар (рис. 3.). Для нормализации распределения показателей когерентности нами было произведено Z-преобразование Фишера. Анализировали реактивность когерентности, определяемую как разность Z-преобразованных значений постстимульной и престимульной когерентности.

Рис. 3. Суммарная когерентность электродных пар выделенных зон для определения глобальных внутриполушарных когерентных взаимодействий передней и задней систем внимания.

2.5.2. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации (ВС/ВД).

Обработку электроэнцефалографических данных производили на основе программы "Neurocortex-pro" фирмы Neurobotix (Москва) на компьютере ЮМ PC Pentium IV.

Процедура обработки данных состояла из следующих этапов:

1. Были выбраны 3 сек. (2 сек. до предъявления и 1 сек. после предъявления стимула) безартефактные эпохи, отфильтрованные в 6 частотных диапазонах: тета1 (4-6 Гц), тета2 (6-8 Гц), альфа1 (8-10 Гц), альфа2 (10-13 Гц), бета1 (13-20 Гц), бета2 (20-30 Гц). Все эпохи были разбиты на 8 групп согласно количеству вариантов предъявляемых стимулов: 1) латерализация стимула (правое или левое поле зрения); 2) конгруэнтность (конгруэнтный или неконгруэнтный стимул); 3) серия (пространственно', разнесенная или неразнесенная; 4) полушарие (правое и левое полушарие).

2. Для каждого испытуемого проводилось усреднение мощности отфильтрованного сигнала с шагом в 100 мс, отдельно для каждого канала и каждой группы стимулов.

3. На основе полученных усреднений определялась ВС/ВД в тестовом интервале 1000 мс. после предъявления стимула и определение шло как процент увеличения (вызванная синхронизация) или уменьшением (вызванная десинхронизация) мощности в заданном частотном диапазоне по сравнению с референтным интервалом (100 мс до 600 мс .)

ВС/ВД = (Р тестовый интервал — Р референтный интервал)/Р референтный интервал * 100%

В ходе обработки данных проводилось усреднение показателей ВС/ВД для левой фронтальной области (Fpl, F3, F7), правой фронтальной области (Fp2, F4, F8), левой окципитальной области (Т5, РЗ, 01) и правой окципитальной области (Т6, Р4, 02). В качестве анализа изменения временной динамики были взяты 6 точек первых 600 мс после предъявления стимула с окном усреднения в 100 мс.

2.6. Статистическая обработка данных.

Статистическую обработку данных проводили с использованием ANOVA для повторных измерений (Statistica 6.0 for Windows). Для анализа выявленных взаимодействий применяли метод парных сравнений, вводили поправки Гринхауса-Гейзера. Множественные сравнения проводили с использованием критерия Тьюки.

Глава 3.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Брызгалов, Аркадий Олегович, Новосибирск

1. Aine С. J., Harter M.R. Hemispheric differences in event-related potentials to stroop stimuli. Attention and color-word processing // Ann N Y Acad Sci. -1984.-Vol. 425.-P. 154-156.

2. Aine C.J., Harter M.R. Event-related potentials to stroop stimuli. Color and word processing // Ann N Y Acad Sci. 1984. - Vol. 425. - P. 152-153.

3. Alivisatos В., Wilding J. Hemispheric differences in matching Stroop-type letter stimuli // Cortex. 1982. - Vol. 1. - P. 5-21.

4. Arruda J.E., Walker K.A., Weiler M.D., Valentino D.A. Validation of a right hemisphere vigilance system as measured by principal component and factor analyzed quantitative electroencephalogram // Int J Psychophysiol. 1999. -Vol. 2.-P. 119-128.

5. Atkinson C.M., Drysdale K.A., Fulham W.R., Event-related potentials to Stroop and reverse Stroop stimuli // International Journal of Psychophysiology. 2003. - Vol. 47. - P. 1 -21.

6. Banich M., Milham M., Cohen N.J., Wszalek Т., Kramer A., Liang Z.P., Gullet D., Shah C., Brown C. Prefrontal regions play a predominant role inimposing an attentional 'set': evidence from fMRI I I Cogn. Brain Res. -2000a. Vol. 10. - P. 1-9.

7. Ba§ar E., Ba§ar-Eroglu C., Karaka§ S., Schiirmann M. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes // Int J Psychophysiol. -2001.-Vol. 2-3.-P. 241-248.

8. Becker T.M., Kerns J.G., Macdonald A.W. 3rd, Carter C.S. Prefrontal Dysfunction in First-Degree Relatives of Schizophrenia Patients .during a Stroop Task // Neuropsychopharmacology. 2008. - Ian 23. Epub ahead of print.

9. Bench C.I., Frith C.D., Grasby P.M., Friston K.I., Paulesu E., Frackowiak R.S.I., Dolan RJ., Investigations of the functional anatomy of attention using the Stroop test//Neuropsychologia: 1993. - Vol. 31. - P. 907- 922.

10. Botvinick M.M., Braver T.S., Barch D.M., Carter C.S., Cohen I.D. Conflict monitoring and cognitive control // Psychological Review. 2001. - Vol. 108.-P. 624-652.

11. Boy den J. G., Gilpin A. R. Matching familiar figures test and Stroop test performance in adults // Perceptual and Motor Skills. 1978. - Vol. 46. - P. 854.

12. Bockova M., Chladek I., lurak P., Halamek I., Rektor I. Executive functions processed in the frontal and lateral temporal cortices: Intracerebral study // Clin Neurophysiol. 2007. - Vol. 118. - P. 2625-2636.

13. Brown Т.Е., Gore C.L., Pearson Т. Visual. half-field Stroop effects with spatiarseparationofwords and color targets//Brain Lang. 1998. - Vol; 1. -P. 122-142.

14. Brown T.L., Gore G.L., Carr Т.Н. Visual attention and word recognition in stroop color naming: is word recognition "automatic"? // Exp Psychol Gen. -2002. Vol 2. - P. 220-240.

15. Brown T.L., Joneleit K., Robinson G.S., Brown C.R. Automaticity in reading and the Stroop task: testing the limits of inventory word processing // Am J Psychol. 2002. - Vol. 4. - P. 515-543.

16. Bryden M.P. Laterality: functional asymmetry in the intact brain. New York: Academic Press, 1982

17. Bunge S.A., Ochsner K.N:, Desmond J.E., Glover G.H., Gabrieli J.D. Prefrontal regions involved in keeping information in and5 out of: mind // Brain. 2001. - Vol. 10. - P. 2074-2086.

18. Bunge S.A., Dudukovic N.M:, Thomason M.E., Vaidya C.J:, Gabrieli J.D. Immature frontal lobe contributions to cognitive control in children: evidence from fMRl // Neuron. 2002. - Vol. 2. - P. 301-311.

19. Bush G, Whalen P:J., Rosen B.R., Jenike M.A., Mclnerney S.C., Rauch S.L. The counting Stroop: an interference task specialized for functional neuroimaging-validation study with functional MRI // Human Brain Mapping. 1998. - Vol. 6. - P. 270-282.

20. Carter C.S., Mintun M., Cohen J.D. Interference and facilitation effects during selective attention: an H20-150 PET study of Stroop task performance // Neuroimage. 1995. - Vol. 2. P. 264-272.

21. Carter C.S., van Veen V. Anterior cingulate cortex and conflict detection: an update of theory and data // Cogn Affect Behav Neurosci. 2007. - Vol. 7. -P. 367-379.

22. Chavanon M., Wacker J., Stemmler A.L.G. Evidence for a dopaminergic link between working memory and agentic extraversion: An analysis of load-related changes in EEG alpha 1 activity // Biological Psychology. -2007. Vol. 74. - P. 46-59.

23. Coull J.T., Frith C.D., Frackowiak R.S., Grasby P.M. A fronto-parietal network for rapid visual information processing: a PET study of sustained attention and working memory // Neuropsychologia. 1996. - Vol. 11. - P. 1085-1095.

24. Coull J.T., Frackowiak R.S., Frith C.D. Monitoring for target objects: activation of right frontal and parietal cortices with increasing time on task // Neuropsychologia. 1998. - Vol. 36. - P. 1325-1334.

25. Coull J.T., Nobre A.C. Where and when to pay attention: the neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI // J. Neurosci. 1998. - Vol. 18. - P. 7426-7435.

26. Courtney S.M., Ungerleider L.G., Keil K., Haxby J.V. Object and spatial working memory activate separate neural systems in human cortex // Cereb Cortex. 1996. -Vol. 6. - P. 39-49.

27. Cowell P., Hugdahl K. Individual differences in neurobehavioral measures of laterality and interhemispheric function as measured by dichotic listening // Dev Neuropsychol. 2000. - Vol. 1. - P. 95-112.

28. Dalrymple-Alford E.C., Budayer B. Examination of some aspects of the Stroop Color-Word Test // Percept Mot Skills. 1966. - Vol. 3. P. 12111214.

29. Dalrymple-Alford E.C. Associative facilitation and interference in the Stroop color-word task // Perception and Psychophysics. Vol. 11. P. 274276.

30. Davidson R.J., Jackson D.C., Larson C.L., Human electroencephalography. In: Cacioppo, J.T., Tassinary, L.G., Bernston, G.G. (Eds.), Handbook of Psychophysiology. Cambridge University Press, Cambridge. 2000. - P. 27— 51.

31. Davis W., Jorgenson C.B., Kritselis A., Opella J. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: The effect of enhancement of spatial skills //International Journal ofNeuroscience. 1981. - Vol. 15. - P. 179-183.

32. Davis W., Jorgenson C., Opella J. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: An altered format // International Journal of Neuroscience. 1983.-Vol. 19.-P. 227-230.

33. Dehaene S., Kerszberg M., Changeux J. A neuronal model of a global workspace in effortful cognitive tasks // Neurobiology. 1998. - Vol. 95. - P. 14529-14534.

34. Derbyshire S.W., Vogt B.A., Jones A.K. Pain and Stroop interference tasks activate separate processing modules in anterior cingulate cortex // Exp Brain Res. 1998. - Vol. 118. - P. 52-60.

35. Doppelmayr M., Klimesch W., Sauseng P., Hodlmoser K., Stadler W., Hanslmayr S. Intelligence related differences in EEG-bandpower // Neuroscience Letters. 2005. - Vol. 381. - P. 309-313.

36. Duncan J., Owen A.M. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands // Trends Neurosci. 2000. - Vol. 23. - P. 475483. Review.

37. Duncan J. An adaptive coding model of neural function in prefrontal cortex // Nat Rev Neurosci. 2001. - Vol.'2. - P. 820-829:

38. Duncan-Johnson C.C., Kopell B.S. The locus of interference in a Stroop task: When you read "blue" do you see "red"? // Psychophysiology. 1980. -Vol. 17.-P. 308-309.

39. Duncan-Johnson C.C., Kopell B.S. The Stroop effect: Brain potentials localize the source of interference. Science. 1981. - Vol. 214. - P.: 938-940.

40. Dyer E.N., Severance L.J. Stroop interference with successive presentations of separate incongruent words and colors // Journal of Experimental-Psychology. 1973. - Vol. 98. - P. 438-439.

41. Dyer E.N. Interference and facilitation for color naming with separate bilateral presentations of the word and color // Journal of Experimental Psychology. -1973a. Vol. 99. - P. 314-317.

42. Dyer E.N. Same and different judgments for word-color pairs with "irrelevant" words or colors: Evidence for word-code comparisons // Journal of Experimental Psychology. 1973b. - Vol. 98. - P. 102-108.

43. Egner Т., Delano M., Hirsch J. Separate conflict-specific cognitive control mechanisms in the human brain // Neurolmage. 2007. - Vol. 35. - P. 940948.

44. Egner Т., Hirsch J. The neural correlates and functional integration of cognitive control in a Stroop task // Neuroimage. 2005. - Vol.24. - P. 539547.

45. Fan, J., et al. Cognitive and brain consequences of conflict // Neurolmage. -2003.-Vol. 18.-P. 42-57.

46. Hugdahl K., Franzon M. Visual half-field presentations of incongruent color words: effects of gender and handedness // Cortex. 1986. - Vol. 22. - P. 433-445.

47. Frith C.D., Friston K., Liddle P.F., Frackowaik R.S.J. Willed action and the prefrontal cortex in man: a study with PET // Proc R Soc B. 1991. - Vol. 244. - P. 241-246.

48. Garavan H., Ross T.J., Stein E.A. Right hemispheric dominance of inhibitory control: an event-related functional MRI study // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999. Vol. 14. - P.' 8301-8306.

49. Gevins A., Smith M.E., McEvoy L., Yu D. High-resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty, type of processing, and practice // Cereb Cortex . 1997. - Vol. 7. - P. 374-385

50. Gevins A., Smith M. Neurophysiological measures of working memory and individual differences in cognitive ability and cognitive style // Cereb Cortex. 2000. - Vol. 10. - P. 829-839

51. Gevins A., Smith M.E., Leong H., McEvoy L., Whitfield-S., Du R., Rush G. Monitoring working memory load' during computer-based tasks with EEG pattern recognition methods // Hum Factors. 1998. - Vol. 40. - P. 79-91

52. Goldberg E., Harner R., Lowell M., Podell K., Riggio S. Cognitive bias, functional cortical geometry, and the frontal lobes: Leterallity, sex, and hadedness // J. of Cognit. Neuroscience. 1994. - Vol. 6. - P. 276-296.

53. Golden, C. J. Sex differences in performance on the Stroop Color and Word Test// Perceptual and Motor-Skills. 1974. - Vol. 39. - P. 1067-1070.

54. Goldman-Rakis P.S. Tomography of cognition: Parallel distributed networks in primate association cortex // Annual Review of Neuroscience. 1988. -Vol. 11.-P. 137-156.

55. Gomarus H.K., Althaus M., Wijers A.A., Minderaa R.B. The effects of memory load and stimulus relevance on the EEG during a visual selective memory search task: an ERP and ERD/ERS study // Clin Neurophysiol. -2006.-Vol. 117. P. 871-884.

56. Grabner R.H., Brunner C., Leeb R., Neuper C., Pfurtscheller G. Event-related EEG theta and alpha band oscillatory responses during language translation // Brain Research Bulletin. 2007. - Vol. 72. - P. 57-65.

57. Guiard, Y. Effect of processing mode on the degree of motor asymmetry in the manual Stroop test // Cortex. 1981. - Vol. 17. - P. 427-433.

58. Halpern D.F. Sex difference in cognitive abilites // The American Journal of Psychology. 1988. - Vol. 101. - P. 451-454.

59. Hampshire A., Duncan J., Owen A.M. Selective tuning of the blood oxygenation level-dependent response during simple target detection dissociates human frontoparietal subregions // J Neurosci. 2007. - Vol. 27. -P. 6219-6223.

60. Harrison B.J., Shaw M., Yucel M., Purcell R., Brewer W.J., Strother S.C., Egan G.F., Olver J.S., Nathan P.J., Pantelis C. Functional connectivity during Stroop task performance // Neuroimage. 2005. - Vol. 1. - P. 181191.

61. Hartley A.A. Evidence for the selective preservation of spatial selective attention in old age // Psychol Aging. 1993. - Vol. 8. - P. 371-379.

62. Head A.S., Pedoe D.S.T. A choice-reaction time task utilizing congruent and incongruent colouryword stimuli: another reaction to Stroop // Percept. Mot. Skills. 1990.-Vol. 71.-P. 115-119.

63. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion, personality, and arousal // Neuropsychology. -1993. Vol. 7. - P. 476-489.

64. Hetrick W.P., Sandman C.A., Bunney W.E.Jr., et al. Gender differences in gating of the auditory evoked potentials in normal subjects // Biol. Psychiatry.-1996.-Vol. 39.-N1.-P. 51-58.

65. Hugdahl K., Franzon M, Visual half-field presentations of incongruent color words: effects of gender and handedness. Cortex. 1986. Sep 22(3). 433-445.

66. Hugdahl K., Franzon M. Visual half-field presentations of incongruent color-words reveal mirror-reversal of language lateralization in dextral and sinistral subjects // Cortex. 1985a. - Vol. 3. - P. 359-374.

67. Hugdahl K., Franzon M. The incongruent color-words paradigm and language lateralization: an EEG-study // Scand J Psychol. 1985b. - Vol. 4. -P. 321-326.

68. Hugdahl K., Franzon M. Effects of speed vs. accuracy in vocal reaction time to visual half-field presentations of incongruent (Stroop) color-words // Cortex. 1987. - Vol. 4. - P. 615-629.

69. Ilan A.B., Polich J. P300 and response time from a manual Stroop task // Clinical Neurophysiology. 1999. - Vol. 110. - P. 367- 373.

70. Jonides J., Smith E.E., Koeppe R.A., Awh E., Minoshima S., Mintun M. Spatial working memory in humans as revealed by PET // Nature. 1993. -Vol. 363.-P. 623-625.

71. Johnston A., Venables E. H. Specificity of attention in the Stroop test: An EP study // Biological Psychology. 1982. - Vol. 15. - P. 75-83.

72. Jorgenson C., Davis J., Opella J., Angerstein G. Hemispheric- asymmetry in the processing of Stroop-stimuli: An examination of gender, handpreference, and language differences // International Journal of Neuroscience. 1980. - Vol. 11. - P. 165-169.

73. Jorgenson С. В., Davis J., Opella J., Angerstein G. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: An examination of age and gender differences // International Journal of Neuroscience. 1981. - Vol. 13. - P. 113-116.

74. Jorgenson С. В., Davis W E, Wilbon P., Opella J. L. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli: A balanced design // International Journal ofNeuroscience. 1983. - Vol. 21. - P. 171-174.

75. Kalkofen H. Critical investigations of the interference phenomenon (STROOP) // Unpublished doctoral dissertation, University of Carolo-Wilhelmina, Braunschweig. 1969.

76. Kimura D. Functional asymmetry of the brain in dichotic listening // Cortex.-1967.-Vol.3.-P. 163-178.

77. Kimura D. Sex differences in intrahemispheric organization of speech // Behav. Brain Sci.-1980.-N3.-P.240-241.

78. Kimura D. Sex differences in cerebral organization for speech and praxis functions // Can. J. Psychol. 1983. - Vol. 37. - P. 19-35.

79. Kinomura S., J. Larsson et al. Activation by attention of the human reticular formation and thalamic intralaminar nuclei // Science. 1996. - Vol. 271. -P. 512-515.

80. Kinsbourne M. Lateral interations in the brain. In: Kinsbourne M. Smith W.l. (Eds.) Hemispheric disconnection and cerebral function. Springfield, IL:C.C.Thomas. 1974. - P.239-259.

81. Kirchhoff B.A., Wagner A.D., Maril A., Stern C.E. Prefrontaltemporal circuitry for episodic encoding and subsequent memory // I. Neurosci- 2000.-Vol. 20. -P. 6173-6180.

82. Klimesch W., Doppelmayr M., Russegger H., Pachinger Т., Schwaiger I. Induced alpha band power changes in the human- EEG and attention // Neurosci Lett. 1998. - Vol. 244. - P. 73-76

83. Klimesch W., Doppelmayr M., Pachinger Th., Ripper B. Brain oscillations and human memory: EEG correlates in the upper alpha and theta band // Neurosci. Lett. 1997. - Vol. 238. - P. 9-12.

84. Klimesch W., Doppelmayr M., Russenger H., et.al. Induced alpha band power changes in the human EEG and attention // Neurosci. Lett.-1998.-Vol.l3.-N244.-P.273-276.

85. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res Brain Res Rev. 1999. -Vol. 29.-P. 169-195;

86. Klimesch W., Pfurtscheller G., Mohl W., Schimke H. Event-related-desynchronization, ERD-mapping and hemispheric differences for word and number //Int. I. Psychophusiol.-1991.-Vol.8.-N3.-P.297-308.

87. Koch C., Brown I.B. Examining the time course of prime effects on Stroop processing // Percept. Mot. Skills. 1994. - Vol: 79. - P. 675-687.

88. Leocani L., Cohen L.G., Wassermann E.M., Ikoma K., Hallett M. Human corticospinal excitability evaluated with transcranial magnetic stimulation during different reaction time paradigms // Brain. 2000. - Vol. 123. - P. 1161-1173.

89. Leocani L., Того С., Zhuang P., Gerloff C., Hallet M. Event-related' desynchronization in reaction time paradigms: a comparison with event-related potentials and corticospinal excitability // Clin Neurophysiol. 2001. -Vol. 112.-P. 923-930.

90. Lewis R.S., Christiansen L. Intrahemispheric sex differences in the functional representation of language and praxic functions in normal individuals // Brain Cogn. 1989. - Vol. 9. P. 238-243.

91. Lewis R.S., Christiansen L. Intrahemispheric sex difference in the functional representation of language and praxis functions in normal individuals // Brain Cogn. 1998. - Vol. 9. - P. 238-243.

92. Ligon E. M. A genetic study of color naming and word reading // American Journal of Psychology. 1932. - Vol. 44. - P. 103-122.

93. Liotti M., Marty G., Woldorff, Ricardo Perez III, Helen S., Maybergl. An ERP study of the temporal course of the Stroop color-word interference effect // Neuropsychologia. 2000. - Vol. 38. - P. 701-711

94. Logan G. D., Zbrodoff N. J. When it helps to be misled: Facilitative effects of increasing the frequency of conflicting stimuli in a Stroop-like task // Memory and Cognition. 1979. - Vol. 7. - P. 166-174.

95. Long G. M., Lyman B. J. Foveal and parafoveal processing of asynchronous Stroop stimuli // British Journal of Psychology. 1987. - Vol. 78. - P. 151162.

96. Louise M.F., Doyle, Yarrow K., Brown P. Lateralization of event-related beta desynchronization in the EEG during pre-cued reaction time tasks // Clinical Neurophysiology. 2005. - Vol. 116. - P. 1879-1888.

97. Lowe D. G., Mitterer J. O. Selective and divided attention in a Stroop task// Canadian Journal of Psychology. 1982. - Vol. 36. - P. 684-700.i

98. Lupien S., Laerance M., Lecours A. On the interdependency between attentional biases and visual field effects with bilateral presentations of stimuli //Brain & Cognition.- 1993.-Vol. 21.-P.153-162.

99. MacDonald III, A.W., et al. Dissociating the role of the dorsolateral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive control // Science. -2000. -Vol. 288. P. 1835- 1838.

100. MacLeod С. M. Half a Century of Research on the Stroop Effect: An Integrative Review // Psychological Bulletin. 1991. - Vol. 109. - P. 163203.

101. MacLeod C.M. The Stroop task in cognitive research // National science. Review. -2005.

102. MacLeod C.M., MacDonald P.A. Interdimensional interference in the Stroop effect: uncovering the cognitive and neural anatomy of attention // Trends Cogn. Sci. 2000. - Vol. 4. - P. 383- 391.

103. Markela-Lerenca J., Illeb N., Kaisera S., Fiedlera P., Mundta C., Weisbrod M. Prefrontal-cingulate activation during executive control: which comes first? // Cognitive Brain Research. 2004. - Vol. 18. - P. 278-287.

104. Matthias M., Marshall L., Fehm H.L., Born J. EEG theta synchronization conjoined with alpha desynchronization indicate intentional encoding // Eur J Neurosci. 2002. - Vol. 15. - P. 923-928.

105. McEvoy LK, Pellouchoud E, Smith ME, Gevins A. Neurophysiological signals of working memory in normal aging // Brain Res Cogn Brain Res. -2001. -Vol.3. P. 363-376.

106. McGivern R.F., Huston J.P., Byrd D., King Т., Siegle G.J., Reilly J. Sex differences in visual recognition memory: support for a sex-related difference in attention in adults and children // Brain Cogn. 1997:,- Vol. 34.- P. 323-336.

107. Mekarski J.E., Cutmore T.R., Suboski W. Gender differences during processing of the Stroop task // Percept Mot Skills. 1996. - Vol. 83. - P. 563-568.

108. Melara R. D., Algom D. Driven by Information: A Tectonic Theory of Stroop Effects // Psychological Review. 2003. - Vol. 110. - P. 422-471.

109. Menon V., Adleman N. E. Error-related brain activation during a Go/NoGo response inhibition task//Hum Brain Mapp. 2001. - Vol. 3. - P. 131-143.

110. Meyers-Levy, J. Gender Differences in Information Processing: A Selectivity Interpretation, in Cognitive and Affective Responses to Advertising, Cafferata, P., & Tybout, A. M (eds), Lexington Books, Canada.- 1989.

111. Milham, M.P., et al. The relative involvement of anterior cingulated andprefrontal cortex in attentional control depends on nature of conflict. Cogn. Brain Res. 2001. - Vol. 12. - P. 467- 473.

112. Milham, M.P., et al. Competition for priority in processing increases prefrontal cortex's involvement in top-down control: an event-related fMRJ study of the Stroop task // Cogn. Brain Res. 2003. - Vol. 17. - P. 212- 222.

113. Miller E.K., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annu. Rev. Neurosci. 2001. - Vol. 24. - P. 167- 202.

114. Miniussi С., Cappa S.F., Sandrini M., Rossini P.M., Rossi S. The causal role of the prefrontal cortex in episodic memory as demonstrated with rTMS // Suppl Clin Neurophysiol. 2003. - Vol. 56. - P. 312-320.

115. Monahan J.S. Coloring- single stroop elements: reducing automaticity or slowing color processing // J Gen Psychol. 2001. - Vol.1. - P. 98-112.

116. Molle M., Marshall L., Fehm H.L., Born J. EEG theta synchronization conjoined with alpha desynchronization indicate intentional encoding // Eur J Neurosci. 2002. - Vol. 15. - P. 923-928.

117. Naish, P.L.N. The locus of the Stroop effect: one site masquerading as two? //Br. J. Psychol. 1985. - Vol. 76. - P. 303-310.

118. Newman J.P. Induced anxiety and stroop Color-Word Test performance: hemispheric processing implications // Int J Neurosci. 1981. - Vol. 12. -P. 63-66.

119. Norman D.A, Shallice T. Attention to action: willed and automatic control of behavior // (report no. 8006). La Jolla, CA: University of California, San Diego. 1980.

120. Normann D.A, Shallice T. Attention to action: Willed and automatic control of behavior. // Consciousness and self-regulation. Advances in research and theory. -1986. Vol'. 4. - P. 1-18.

121. Ojermann G.A. Brain organization for language from the perspective of electrical stimulation mapping // Behav. Brain Sci. 1983. - Vol. 6. - P. 189230.

122. Pardo I.V., Pardo P.J., Janer K.W., Raichle M.E. The anterior cingulate cortex mediates processing selection in the Stroop attentional conflict paradigm // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1990.- Vol. 87. Vol. 25. - P. 6-9.

123. Owen A.M., Evans A.C., Petrides M. Evidence for a two-stage model of spatial working memory processing within the lateral frontal cortex: a positron emission tomography study // Cereb Cortex. 1996. - Vol. 6. - P. 31-38.

124. Paulesu E., Frith C.D., Frackowiak R.S.J. The neural correlates of the verbal component of working memory //Nature. 1993. - Vol. 362. P. 342-344.

125. Paus Т., Petrides M., Evans A.C., Meyer E. Role of the human anterior cingulate cortex in the control of oculomotor, manual, and speech .responses: a positron emission tomography study // J Neurophysiol. 1993. - Vol. 70. -P. 453-469.

126. Perlstein W.M., Larson M.J., Dotson V.M., Kelly K.G. Temporal dissociation of components of cognitive control dysfunction in severe TBI: ERPs and the cued- Stroop task // Neuropsychologia. 2006. - Vol. 44.- P. 260-274.

127. Perlstein W.M., Carter C.S., Barch D.M., Baird I. The Stroop task andattentional deficits in schizophrenia: A critical evaluation of card and single-trial Stroop methodologies // Neuropsychology. 1998. - Vol. 12. -p. 414—425.

128. Pfurtscheller G. Event-related synchronization ERS: an electrophysiological correlate of cortical areas at rest // Electroenceph Clin Neurophysiol. 1992. -Vol. 83.-P. 62-70.

129. Pfurtscheller G., da Silva F.H. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles // Clin Neurophysiol. 1999. - Vol 110.-P. 1842-1857.

130. Pfurtscheller G., Brunner C., Schlogl A., Lopes da Silva F.H. Mu rhythm (de)synchronization and EEG single-trial classification of different motor imagery tasks // Neuroimage. 2006. - Vol. 31. P. 153-159.

131. Posner M. I. Attentional mechanisms // Encyclopedia of the Neurological Science 2003. - P. 292-299.

132. Posner M. I, Sheese BE, Odluda§ Y, Tang Y. Analyzing and shaping human attentional networks //Neural Netw. 2006. - Vol. 19. - P. 1422-1429.

133. Posner M. I., Rafal R. D., Choate L., Vaughn J. Inhibition of return: Neural basis and function // Cognitive Neuropsychology. 1985. - Vol. 2. - P. 211228.

134. Posner M.I., Pavese A. Anatomy of word and sentence meaning // Proc Natl Acad Sci USA.- 1998. Vol. 95. - P. 899-905.

135. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Ann. Rev. of Neurosc. 1990. - Vol. 13. - P. 25-42.

136. Posner M.I., Rafal R., Choate L., Vaughan J. Inhibition of return: Neural basis and function // Cogn. Neuropsychol. 1985. - Vol. 2. - P. 211-228.

137. Ratinckx E., Brysbaert M. Interhemispheric stroop-like interference in number comparison: evidence for strong interhemispheric integration of semantic number information // Neuropsychology. 2002. - Vol. 16. - P. 217-229.

138. Ravnkilde В., Videbech P., Rosenberg R., Gjedde A., Gade A. Putative tests of frontal lobe function: a PET-study of brain activation during Stroop's Testand verbal fluency // J Clin. Exp. Neuropsychol. 2002. - Vol. 24. - P. 534547.

139. Rebai M., Bernard C., Lannou J. The Stroop's test evokes a negative brain potential, the N400 // Int J Neurosci. 1997. - Vol. 91. - P. 85-94.

140. Risberg J., Prohovnik I. Cortical processing of visual and tactile stimuli studied by non-invasive rCBF meashurements // Human Neurobiol. 1983. -Vol. 2. P. 5-10.

141. Roelofs A. Intentional control of perception and action-in language use. //Psychological Research, Munich, Germany, 2000. Dec. 8.

142. Roelofs A., Lamers M.J. Role of Gestalt grouping in selective attention: evidence from the Stroop task // Percept Psychophys. 2007. - Vol. 69. - P. 1305-1314.

143. Roelofs A. The visual-auditory color-word Stroop asymmetry and its time course // Memory & Cognition 2005. Vol. 33. - P. 1325-1336

144. Rosenfeld J.P., Skogsberg K.R. РЗОО-based Stroop study with low probability and target Stroop oddballs: The evidence still favors the response selection hypothesis // International Journal of Psychophysiology. 2006. - Vol. 60. -P. 240-250

145. Rosenfeld J.P., Rao A., Soskins M., Miller A.R. Scaled P300 Scalp distribution correlates of verbal deception in an autobiographical odd ball task // J. Psychophysiology. 2003. - Vol. 17. P. 14-20.

146. Rushworth M.F., Krams M., Passingham R.E. The attentional role of the left parietal cortex: the distinct lateralization and localization of motor attention in the human brain // J Cogn Neurosci. 2001. -Vol. 13. - P. 698-710.

147. Sarmanay. I. Different performance in Stroop's Interference Test from the aspect of personality and sex // Studia Psychologica. 1977. - Vol. 19. - P. 60-67. (From Psychological Abstracts, 1978, 59, Abstract No. 2543)

148. Schack В., Chen A.C., Mescha S., Witte H. Instantaneous EEG coherence analysis during the Stroop task // Clin Neurophysiol. 1999. - Vol. 8. -P. 1410-1426.

149. Schack M.L. Coaching: the art of creating exceptional results // Clin Lab Manage Rev. 1997. - Vol. 1. - P. 28-32.

150. Schmit V., Davis R. The role of hemispheric specialization in the analysis of Stroop stimuli // Acta Psychologica. 1974. - Vol. 38. - P. 149-158.

151. Schneider W., Shiffrin R. M. Controlled and automatic human information processing: I. Detection, search, and attention // Psychological Review. -1977.-Vol. 84.-P. 1-66.

152. Schroeter M.L., Zysset S., Wahl M., von Cramon D.Y. Links Prefrontal activation due to Stroop interference increases during development an event-related fNIRS study //Neuroimage. 2004. - Vol. 4. - P. 1317-1325.

153. Shor R. E. An auditory analog of the Stroop test // Journal of General Psychology. 1975. - Vol. 93. - P. 281-288.

154. Sladekova L., Daniel J. Differences in performance in Stroop's test from the aspect of sex and age // Studia Psychologica. 1981. - Vol. 23. - P. 145-149.

155. Smith E.E., Jonides J. Working memory in humans: neuropsychological evidence // In: The cognitive neurosciences (Gazzaniga M, ed.). 1995. - P. 1009-1020.

156. Smith E.E., Jonides J., Koeppe R.A. Dissociating verbal and spatial working memory using PET // Cereb. Cortex. 1996. - Vol. 6. P. 11-20.

157. Stam C.J. Brain dynamics in theta and alpha frequency bands and working memory performance in humans // Neurosci. Let.- 2000. -Vol.286. P. 115118.

158. Stroop, J.R. Studies of interference in serial verbal reactions // J. Exp. Psychol. 1935. - Vol. 18. - P. 643- 662.

159. Struthers G., Charlton S., Bakan P. Lateral orientation, eye movements and dichotic listening // Int. J. Neurosci. -1992.-Vol.66.-N3-4.-P.189-195.

160. Sturm W., Willmes K. On the functional neuroanatomy of intrinsic and phasic alertness //Neuroimage. 2001. - Vol. 14. - P. 76-84.

161. Toma R. J., Tsao Y.C. Interference effects in the picture word Stroop task // Perceptual and Motor Skills. 1985. - Vol. 61. - P. 223-228.

162. Tsao Y.C., Feustel Т., Soseos C. Stroop interference in the left and right visual fields // Brain and Language. 1979. - Vol. 8. - P. 367-371.

163. Van Veen V., Holroydb C.B., Cohenb J.D., Stengerd V.A., Carter C.S. Errors without conflict: Implications for performance monitoring theories of anterior cingulate cortex // Brain and Cognition. 2004. -Vol. 56. - P. 267-276.

164. Van Strien J.W. Hagenbeek R.E., Stam C.J., Rombouts S.A.R.B., Barkhof F. Changes in brain electrical activity during extended continuous word recognition // Neuroimage. Vol. 26. - 2005. - P. 952-959.

165. Van Veen V., Carter C.S. The anterior cingulate as a conflict monitor: fMRI and ERP studies // Physiology & Behavior. 2002a. - Vol. 77. - P. 477-482.

166. Voyer D., Flight J. Gender differences in laterality on dichotic task: the influence of report strategies // Cortex. -2001. -Vol.37.-P. 345-362.

167. Wagner G., Sinsel E., Sobanski Т., Kohler S., Marinou V., Mentzel H., Sauer H., Schlosser R.G.M. Cortical Inefficiency in Patients with Unipolar Depression: An Event-Related fMRI Study with the Stroop Task // PSYCHIATRY. -2006. Vol. 59. - P. 958-965

168. Warren L. R., Marsh G. R. Hemispheric asymmetry in the processing of Stroop stimuli // Bulletin of the Psychonomic Society. 1978. - Vol. 12. - P. 214-216.

169. Weekes N. Y., Zaidel E. The effects of procedural variations on lateralized Stroop effects // Brain Cogn. 1996. - Vol. 31. - P. 3308-3330.

170. Weiss S., Rappelsberger P. Long-range EEG synchronization during word encoding correlates with successful memory performance // Brain Res Cogn Brain Res. 2000. - Vol. 9. - P. 299-312.

171. West R., Bell M.A. Stroop Color-Word Interference and Electroencephalogram Activation: Evidence for Age-Related Decline of the

172. Anterior Attention System // Neuropsychology. 1997. - Vol. 11. - P. 421427

173. West R. The effects of aging on controlled attention and conflict processing in the Stroop task // J Cogn Neurosci. 2004. - Vol. 16. - P. 103-113.

174. West R. Neural correlates of cognitive control and conflict detection in the Stroop and digit-location tasks // Neuropsychologia. 2003. - Vol. 41. - P. 1122-1135.

175. West R., Bowry R., McConville C., Sensitivity of medial frontal cortex to response and nonresponse conflict. Psychophysiology. 2004. - Vol. 41. - P. 739- 748.

176. Zajano, M. J., & Gorman, A. Stroop interference as a function of percentage of congruent items. Perceptual and Motor Skills. 1986. - Vol. 63. - P. 10871096.

177. Zysset S., Schroeter M.L., Neumann J., Yves von Cramon D. Stroop interference, hemodynamic response and aging: An event-related fMRI study // Neurobiol Aging. 2006. - Jun 9; Epub ahead of print.

178. Zysset S., Miiller K., Lohmann G., von Cramon D.Y. Color-word matching Stroop task: separating interference and response conflict // Neurolmage. -2001.-Vol. 13.-P. 29-36.

179. Zysset S., Schroeter M.L., Neumann J., Von Cramon D.Y. Stroop interference, hemodynamic response and aging: An event-related fMRI study // Neurobiology of Aging. 2007. - Vol. 28. - P. 937-946.

180. Вольф H.B. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации // Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР». 2000.

181. Разумникова. Мышление и функциональная асимметрия мозга // Новосибирск: Издательство СО РАМН, 2004. 272 с

182. Разумникова О.М., Вольф Н.В. Половые отличия межполушарного взаимодействия при распределенном и направленном внимании // Ж. высш. нервн. деят. 2006. - Т. 56. - №3. - С. 327-333

183. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. JL: Наука, 1985.