Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации

Прошин, Андрей Тимофеевич

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации

Автореферат

Автор научной работы: Прошин, Андрей Тимофеевич
Ученая степень: кандидата психологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2011
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации"

На правах рукописи

Прошин Андрей Тимофеевич

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ В СТАРТЛ-СИТУАЦИИ

Специальность 19.00.02 - «психофизиология» (психологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

|1 8 АВГ 2011

Москва-2011

4852154

Работа выполнена в лаборатории психофизиологии им. В.Б. Швыркова Учреждения Российской академии наук Института психологии РАН и лаборатории функциональной нейрохимии Учреждения Российской академии медицинских наук НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Научные руководители: Доктор психологических наук, профессор

Александров Юрий Иосифович Доктор медицинских наук, профессор

Шерстнев Владимир Вячеславович

Официальные оппоненты: Доктор психологических наук, профессор

Черноризов Александр Михайлович

Доктор психологических наук, профессор Носуленко Валерий Николаевич

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт Высшей Нервной Деятельности и Нейрофизиологии РАН

Защита состоится «22» сентября 2011 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.016.03 при Учреждении Российской академии наук Института психологии РАН по адресу: 129366, Москва, ул. Ярославская, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института психологии РАН.

Автореферат разослан С\Л'1и СЛ2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета у

кандидат психологических наук /Дх— Никитина Б.А.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Выявление закономерностей системной организации поведения, является актуальной задачей современной психофизиологии. В качестве важной характеристики формирования и реализации поведения рассматривают эмоции [Анохин П.К., 1978; FrijdaN.H., 1988; Pankseepp J., 2000; и др.]. С давних пор и по настоящее время [Schneiria Т.С., 1939, 1959; FrijdaN.H., 1988; Davidson R.J., Ekman P. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Dennett D.C., 1993; Davidson R.J., Irwin W., 1999; Александров Ю.И. 2005; Liberman M.D., EisenbergerN.I., 2009; и др.] принято разделение поведения на два больших класса актов: «приближения» (П, approach) и «избегания» (И, withdrawal) и связывание этих классов с положительной и отрицательной «валентностью», соответственно характеризующей эмоциональное состояние субъекта [Lang P.J. et al., 1990].

В основе реализации поведения лежит актуализация наборов элементов (систем) индивидуального опыта. Причем, различие актов связано с различием составов актуализированных элементов. Анализируя структуру индивидуального опыта с системных позиций, можно рассмотреть поведение П и поведение И как принадлежащие к разным доменам индивидуального опыта. Под термином домен здесь подразумеваются наборы систем, объединенных общностью результатов, - достижение объектов-целей для домена, включающего системы поведения П, и избегание нежелательных объектов для домена, включающего системы поведения И [Александров Ю.И., 2010].

Экспериментально показано, что упомянутые выше домены ассиметричны, их свойства, а также мозговое обеспечение актуализации составляющих эти домены систем различаются [Швыркова H.A., Швырков В.Б., 1975; Davidson R.J., Ekman Р. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Khayutin et al., 1997; Schrauf R. W„ Sanchez J. 2004; Alexandrov Yu.I., 2007; Александров Ю.И., 2007, 2009, 2010; Марченко О.П., 2009; Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi H., Kato M., et al., 2009; Колбенева М.Г., Александров Ю.И., 2010; и мн.др.]. В частности, они характеризуются разной степенью системной дифференцированное™ [Peeters G., Czapinski J., 1990; Schwarz N., 1990; Gasper К., Clore GL., 2002; Erk S. et al., 2005; Alexandrov Yu.I. et al., 2007; Kensinger E.A., 2009; Сергиенко E.A., 2010]. Также имеются различия в динамике научения в положительном и отрицательном эмоциональных контекстах, т.е. при реорганизации доменов П и И [Созинов А.А, 2007; Alexandrov Yu.I. et al., 2007].

Домены, актуализация которых обеспечивает поведения П и И, хотя и различны, но не изолированы; они постоянно взаимодействуют друг с другом как в процессе формирования, так и реализации поведения [Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi Н., Kato М, et al., 2009; и др.]. Можно заметить даже, что подобное взаимодействие характерно для экологически валидных, в отличие от лабораторно «чистых» форм поведения П и И. Поэтому изучение закономерностей подобных взаимодействий представляет собой решение актуальной проблемы.

В современных исследованиях для изучения различных аспектов психической деятельности активно используется эволюционный подход. Сравнительный анализ поведения и нервной системы животных, принадлежащих к разным видам, позволяет обнаружить у них как определенные различия, так и принципиальную общность механизмов обработки информации [Черноризов A.M., 2007; и др.]. Одной из форм поведения, свойственных и человеку, и животному является стартл-реакция, или рефлекс вздрагивания [Сеченов И.М., 1953; Filion D.L., Dawson М.Е., Shell A.N., 1998; Koch M., 1999; Davis M., Antoniadis E.A., 2008; и мн.др.]. Вздрагивание на звуковой сигнал составляет основу экспериментальной модели, которая позволяет исследовать такие сопряженные с вздрагиванием психические процессы, как восприятие, память, внимание и эмоции [Lang P.J., 1990, 1995; Hamm А.О., Weike А.1., 2005; King R., Schaefer A., 2011]. Вместе с тем основной акцент исследований, связанных с выявлением закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в стартл-ситуации, сделан на поведение И, принадлежащего к «отрицательному» (И) домену индивидуального опыта, тогда как закономерности, относящиеся к индивидуальному опыту поведения П («положительный» (П) домен), формирующемуся и реализующемуся в стартл-ситуации, остаются не выявленными. Продолжается дискуссия в отношении понимания процессов мозгового обеспечения доменов индивидуального опыта, актуализация систем которых характеризуется эмоциями противоположной валентности, как в условиях пополнения доменов (положительного или отрицательного), так и в ситуации взаимодействия между доменами. Сказанное выше позволило определить цели и задачи исследования.

Цель исследования - выявление психофизиологических механизмов модификации опыта поведения «избегания» (withdrawal') в условиях взаимодействия с опытом, лежащим в основе поведения «приближения» (iapproachj.

Предмет исследования - закономерности взаимодействия систем, принадлежащим к двум доменам индивидуального опыта, обеспечивающим реализацию поведения «избегания» (вздрагивание при предъявлении акустического сигнала) и поведения «приближения» (питьевое поведение).

Объект исследования - психофизиологические механизмы поведения у индивидов в условиях предъявления звука высокой интенсивности на фоне действия светового сигнала, ассоциированного с положительным подкреплением, а также в условиях блокады D2 рецепторов дофамина в медиальной префронтапьной коре и базолатеральной амигдале.

Теоретическая гипотеза:

Характер динамики оборонительного поведения в стартл-ситуации связан с тем, актуализированы ли системы других видов поведения, то есть с наличием или отсутствием междоменных взаимодействий.

Исследовательские гипотезы

1. Актуализация ранее приобретенного опыта во время реализации поведения в стартл-ситуации приведет к модификации последнего, причем динамика изменений будет связана с особенностями актуализированного опыта.

2. Модификация поведения будет проходить с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры и базолатералыюй амигдалы.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности модификации оборонительного поведения на акустический сигнал, в условиях актуализации опыта, сформированного на основе положительного подкрепления.

2. Оценить функциональные особенности вовлечения дофаминергических процессов медиальной префронтальной коры и базолатерапьной амигдалы в механизмы реорганизации поведения вздрагивания при действии обстановочного стимула, ассоциированного ранее с положительным подкреплением.

Методологическая основа исследования

Теоретико-методологической основой исследования, являются теория функциональных систем (Анохин П.К.), системная психофизиология (Швырков В.Б.) и развитое на их основе понимание психофизиологических основ формирования и реализации поведения, а также единая концепция сознания и эмоций (Александров Ю.И.).

Научная новизна исследования

В работе впервые выявлена динамика модификации сформированного на акустический сигнал оборонительного поведения (привыкание вздрагивания), в момент актуализации опыта, сформированного в результате ассоциативного обучения (потребление воды на включение света).

Впервые продемонстрировано, что модификация поведения, принадлежащего к «отрицательному» домену индивидуального опыта -поведение «избегания», во время воспроизведения из памяти опыта, принадлежащего к положительному домену, - поведение «приближения», осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы. В связи с этим можно полагать, что нейрохимическое обеспечение выявленной модификации оборонительного поведения представляет собой избирательное вовлечение мезокортикальной дофаминергической системы.

Теоретическая значимость

Результаты настоящей работы вносят вклад в понимание психофизиологических механизмов системной организации поведения в

процессе модификации индивидуального опыта на основе взаимодействия двух видов поведения (поведения «избегания» и поведения «приближения»), которые характеризуются эмоциями разной (отрицательной и положительной) валентности.

Практическая значимость

Результаты работы расширяют и уточняют современные представления о механизмах формирования и реализации поведения, принадлежащего различным доменам индивидуального опыта, а также об участии в этих процессах дофаминергической системы, которая оценивается как важнейший компонент мозгового обеспечения механизмов подкрепления и эмоциональных состояний. Результаты работы могут быть использованы в качестве материала для учебно-педагогического процесса в высших учебных заведениях психологического и медико-биологического профиля.

Достоверность результатов и обоснованность сделанных выводов обеспечена применением общенаучных методических принципов планирования и проведения исследований; формированием гипотез исследования; соблюдением норм и правил использования методик регистрации психофизиологических показателей; учетом влияния побочных переменных при помощи контрольных групп; корректным использованием статистических методов анализа.

Положения, выносимые на защиту:

• Динамика изменения оборонительного поведения (привыкание вздрагивания на звук) зависит от того, какой домен индивидуального опыта актуализируется в текущий момент. Выявлены механизмы взаимодействия «положительного» и «отрицательного» доменов индивидуального опыта, лежащие в основе модификации оборонительного поведения.

• Модификация оборонительного поведения в момент актуализации поведения «приближения» осуществляется при участии дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, в то время как вовлечение дофаминергической системы базолатерапьной амигдапы в данные процессы незначительно. Таким образом, нейрохимические механизмы, которые обеспечивают взаимодействие систем «положительного» домена с актуализацией систем текущего оборонительного поведения, избирательно связаны с функциональной активностью мезокортикальной дофаминергической системой.

Апробация результатов исследования

Материалы диссертации были представлены в виде устного доклада на научной конференции «Интеграция: НИИ - ВУЗ - клиника» (г. Москва, апрель, 2004), Общероссийской научной конференции, посвященной 35-летию Института психологии РАН и 80-летию со дня рождения Бориса Федоровича

Ломова (г. Москва, февраль, 2007), в виде стендового доклада на 8-ой региональной конференции Европейской коллегии Нейропсихофармакологов (г. Москва, апрель, 2005), XX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Москва, июнь, 2007), 12-ой конференции Европейской ассоциации фармакологии поведения (г. Тюбинген, сентябрь, 2007) и на Итоговых сессиях НИИНФ им. П.К. Анохина (г. Москва, 2004,2006,2007)

Структура диссертации

Работа изложена на 120 страницах и состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (183 источника из них 118 на иностранном языке) и 2-х приложений.

Основное содержание работы

Во Введении обосновывается актуальность исследования, определяется цель, предмет и объект исследования, формулируются задачи и гипотезы (теоретическая и исследовательская), указывается методологическая основа, описывается научная новизна, теоретическая и практическая значимость, формулируются положения, выносимые на защиту.

Глава 1 «Формирование и реализация индивидуального опыта» состоит из шести разделов и посвящена рассмотрению различных аспектов формирования и реализации индивидуального опыта.

В первом разделе обсуждается вопрос, связанный с выделением поведенческого акта в качестве единицы индивидуального опыта из общего континуума поведения. Дается общее и частное определение понятия «опыт». Обсуждаются вопросы о современных методах исследования поведения.

Согласно теории функциональных систем поведенческий акт рассматривается как компонент поведенческого континуума, который представляет собой совокупность последовательных поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении своей жизни. Поскольку отдельный поведенческий акт направлен на достижение определенного результата, то именно по результату поведенческий акт может быть выделен из общего континуума поведения для последующего анализа [Швырков В.Б., 1978].

Во втором разделе анализируется вопрос формирования опыта в процессе индивидуального развития. Так, показано, что формирование поведенческого акта осуществляется в соответствии с принципом системной дифференциации [Werner H.A., 1962; Александров Ю.И., 1986; Чуприкова Н.И., 1997; и др.]. Изначально в опыте индивидуума воспринятый объект представлен в виде плохо расчлененного образования, которые в процессе формирования поведения постепенно дифференцируются. Приводятся примеры реализации этого принципа у человека и животного.

Современные исследования раннего онтогенеза продемонстрировали, что основу потенциала дифференциации раннего познавательного развития составляют пять ядерных систем, задающих вектор развития, без которого невозможен переход от общего к частному [Сергиенко Е.А., 2009]. Вместе с тем процесс дифференциации становления знаний имеет иерархическую

организацию, отсутствие которой отличает взрослого человека от младенца [Сергиенко Е.А., 2009].

Реализацию принципа дифференциации можно видеть и на нейронном уровне во время актуализации внешне сходных поведенческих актов, но направленных на достижение разных результатов. Здесь можно наблюдать согласование нейронов низкодифференцированных систем с нейронами высокодифференцированных систем. Поскольку одинаковый набор нейронов низкодифференцированных систем согласуется с разными наборами нейронов высокодифференцированных систем, то характеристики активности нейронов в актах поведения, имеющих различный результат, отличаются [Александров Ю.И., 1986; Alexandrov Yu.I., 2008].

Формирование индивидуального опыта в онтогенезе осуществляется при участии генома индивидуума и внешних факторов среды, которые для каждого уникальны. Исходя из того, что многообразие параметров внешней среды исключает возможность их фиксации в геноме, то соотношение генома и среды осуществляется на основе научения.

С позиций системного подхода научение новому поведенческому акту рассматривается как системогенез, т.е. формирование новой функциональной системы [Швырков В.Б., 1978; Судаков К.В., 1979]. Вовлечение новых нейронов в систему осуществляется из «резерва» или «молчащих» клеток [Швырков В.Б., 1995; Александров Ю.И., 2005; Brecht et al., 2005; и др.], наличие которых было экспериментально показано [Ливанов М.Н., 1965; Шерстнев В. В., 1972; Swadlow, Hicks, 1997; Brecht et al., 2005; и мн. др.]. Такие нейроны могут быть обозначены как преспециализированные клетки (сопоставимые с клетками первичного ассортимента Дж. Эдельмана), из числа которых происходит селекция нейронов для специализации относительно системы формируемого поведенческого акта [Александров Ю. И., 2005]. При этом нейрон является не проводником возбуждения, а рассматривается в качестве «организма» в организме, который, имея свои «потребности», удовлетворяет их за счет метаболитов, поступающих от других элементов системы [Александров Ю.И., 2005]. Если сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов в существующей структуре опыта становятся неэффективными в условиях стойкого изменения микросреды нейронов, то возникает рассогласование, которое устраняется за счет молекулярно-генетических и морфологических перестроек.

Третий раздел посвящен анализу особенностей сохранения и актуализации индивидуального опыта. Итогом научения является фиксация опыта в памяти. Полагают, что формирование долговременной памяти осуществляется за счет процесса консолидации [Müller G.E., Pilzecker А., 1900]. Несмотря на существенный вклад в понимании процессов формирования и хранения опыта в памяти [Abel Т., Lattal K.M., 2002, Wang H., Hu Y., Tsien J.Z., 2006, Morgado-Bernal I., 2011; и мн. др.], в теории консолидации не уделено достаточно внимания тому, как происходит интеграция новой информации с опытом, уже сохраненным в памяти.

В системной психофизиологии процесс консолидации связывается не только с появлением нового материала памяти, но и с модификацией ранее сформированного опыта, которые тесно взаимосвязаны. Первый связан с системной специализацией активных нейронов, рекрутируемых в новую функциональную систему, второй - с модификацией принадлежащих к ранее сформированным системам нейронов (но без изменения системной специализации последних). Процесс включения формируемой системы в уже имеющуюся структуру индивидуального опыта, ведущий к модификации ранее сформированных систем, стал обозначаться термином «приспособительная» или «аккомодационная» реконсолидация [Alexandrov Yu. 1. et al., 2001; Alexandrov Yu.l., 2008]. Модификация структуры индивидуального опыта в новой ситуации может происходить и за счет лишь перестройки отношений между ранее сформированными системами, составляющими опыт индивидуума; при этом формирование новой функциональной системы не происходит. Такая модификация получила название «реорганизационной» реконсолидации [Александров Ю.И., 2005].

В четвертом разделе разбираются вопросы об участии эмоций в накоплении и актуализации индивидуального опыта. Имеются много данных, свидетельствующих в пользу представления о том, что регулятивная функция звукового воздействия должна анализироваться с учетом эмоционального отношения субъекта к воздействию [Носуленко В.Н., 1988]. Эмоции относятся к числу тех психических процессов, которые оказывают существенное влияние на формирование и реализацию поведения. Их роль в процессах формирования и актуализации индивидуального опыта определяется, с одной стороны, способностью усиливать фиксацию в памяти событий или значимый актов поведения [Лурия А.Р., Леонтьев А.Н., 1926; Лурия А.Р., 1928; Симонов П.В., 1981; Анохин П.К., 1984, Cahill L., et al., 1996; и др.], с другой - предвосхищать отдельные результаты действия [Тихомиров O.K., Виноградов Е.В., 1969; Запорожец А.В., Неверович Я.З., 1974; Bechara A., et al. 1997]. В то же время деление поведения по эмоциональной характеристике на поведение П при положительной эмоциональной валентности, и, соответственно, поведение И, когда валентность эмоций отрицательная, позволяет успешно исследовать мозговое обеспечение системной организации поведения, характеризующего тот или иной индивидуальный опыт индивидуума[Оау1^воп R.J., 1990; Alexandrov Yu.l., Sams М.Е., 2005; и др.].

В пятом разделе разбираются вопросы, связанные с актуализацией индивидуального опыта. В настоящий момент при изучении проблем, связанных с реализацией дефинитивного поведения, все большее признание получают те исследования, которые базируются на принципах активности и целенаправленности субъекта. Наиболее полно данные принципы реализованы в теории деятельности, а также в теории функциональных систем, где любой поведенческий акт осуществляется при одновременном участии функциональных систем разного возраста, то есть систем, сформированных на разных этапах индивидуального развития. Эти системы могут принадлежать к разным доменам опыта - «положительным» или «отрицательным». Они имеют

различия как в уровне дифференцированности, так и в закономерностях пополнения данных доменов при научении.

В шестом разделе проанализированы вопросы, которые касаются использования экспериментальной модели стартл-реакции, или вздрагивания для исследования формирования и реализации индивидуального опыта, характеризующегося эмоциями разной валентности. В частности, модель вздрагивания на звук используется для изучения эмоциональных процессов у животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития. Данная модель признана эффективной в психологии [Barrett L.F., 2006] и применяется для изучения аффектов и эмоциональных состояний [Lang P.J., 1990], эмоциональной памяти [Frijda N.H., 2004] у человека. На основе данной модели разработаны методики для выявления посттравматического стрессорного синдрома [Jovanovic T. et al., 2008]. Рядом авторов обосновано предположение о том, что эффекты неожиданного громкого звука связаны с вовлечением филогенетически подготовленных программ поведения И, сформировавшихся в эволюции [Носуленко В.Н., 1988]. Показано, что некоторые структуры мозга могут вовлекаться в обеспечение актуализации систем, составляющих как домены И, так и домены П индивидуального опыта [Leknes S., Tracey А., 2008]. В этой связи актуальным становится проблема нейрохимических механизмов, обеспечивающих разные виды опыта, которые могут реализовываться за счет химически гетерогенных процессов не только на нейрональном, но и на рецепторном уровнях [Саульская Н.Б., Михайлова М.О., и др., 2000; Roitman M.F., Wheeler R.A., et al., 2008; Young E.J., Williams C.L., et al., 2010]. Модель вздрагивания на звук у животных позволяет преодолеть методические трудности в указанных исследованиях, возникающие в экспериментах с участием человека. Кроме того, модель вздрагивания на звук может быть успешно использована для изучения системных процессов взаимодействия между доменами И и П индивидуального опыта.

В заключение первой главы выделяются наиболее важные аспекты обзора литературы, после чего формулируются цели и задачи исследования.

Глава 2 «Материалы и методы» описаны особенности методики исследования: экспериментальная модель вздрагивания на звук, методы регистрации психофизиологических показателей поведения животных; способ введения в исследуемые структуры мозга блокатора дофаминергической системы, методика гистологического контроля и методики обработки полученных данных с указанием статистических процедур.

Первая серия экспериментов была проведена на половозрелых крысах-самцах линии Вистар в количестве 69 особей. Животные были разделены на четыре группы. Группа №1 была экспериментальной, группы №2, №3 и №4 служили контролем. В качестве экспериментальных моделей для решения поставленных задач было выбрано питьевое поведение на свет и вздрагивание на звук.

Эксперименты проводили в течение 7 дней. Две группы животных (№1 и №2) подвергали 48 часовой питьевой депривации. Затем депривированных крыс и одну группу недепривированных животных (№3) помещали в

экспериментальные клетки по четыре особи и 30 минут адаптировали к новой обстановке при освещенности 15 лк. Далее группу №1 обучали потреблять воду на фоне освещенности 130 лк. Свет предъявляли 6 раз по 10 мин с интервалом 10 мин. После включения света в каждую клетку ставили поилку, а после выключения - убирали.

Группа №2 находилась в аналогичных экспериментальных условиях, как и группа №1 с той лишь разницей, что животные получали питье только по возвращении в домашнюю клетку, в течение одного часа. Животные группы №3 находились в клетке в условиях свободного доступа к воде независимо от изменения интенсивности света. После второго дня обучения животные в течение 48 часов находились в домашних клетках со свободным доступом к пище и питью. Животные группы №4 все время от начала эксперимента находились в стандартных условиях.

На шестой день после начала эксперимента все животные после 5 минутной адаптации к новой камере, подвергались процедуре предъявления акустических стимулов, в ходе которой угашали вздрагивание (сеанс обучения). Звук предъявляли 20 раз с интервалом 20 с. Через 24 часа проводили повторную процедуру угашения (сеанс тестирования), причем 10 последних звуковых сигналов предъявляли при освещенности 130 лк. В период между сеансами животные находились в своих домашних клетках.

Во второй серии экспериментов были использованы 94 крысы-самца. Для проведения эксперимента было выбрано две структуры мозга - медиальная префронтальная кора и базолатеральная амигдала, как наиболее релевантные для исследования поставленных задач.

Кроме всех процедур экспериментальной серии №1 в экспериментальную серию №2 были включены: операция по вживлению направляющего зонда в медиальную префронтальную кору или базолагеральную амигдалу и введение блокатора D2 рецепторов дофамина - сульпирида или физиологического раствора (контроль). Перед сеансом тестирования вздрагивания каждому животному в области груди надевался пластмассовый ремешок, затем из направляющих зондов, расположенных на черепе животного, вынимали мандрены, после чего туда помещали стальные иглы, соединенные тюбингом, заполненным соответствующим веществом (сульпирид или физиологический раствор). Тюбинг был фиксирован к ограничителю, который крепился к ремешку на теле животного. При помещении животного в экспериментальную камеру данная конструкция продевалась через прорезь в верхней крышке, что позволяло во время движения крысы исключить возможность повредить тюбинг. Тюбинг через свивель был соединен со шприцом, закрепленным в автоматическом насосе фирмы TSE System Model 540101 (Германия). Сульпирид и физиологический раствор вводили однократно в дозе 3 мкг объемом 1 мкл, в течение 15 с одновременно с увеличением освещенности до 130 лк после 10-го звукового стимула во время процедуры тестирования. Скорость введения веществ составляла 4 мкл/мин.

В главе 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ и главе 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ представлены результаты, полученные в исследовании, и их обсуждение.

В первой серии экспериментов обнаружено, что к 10-ому предъявлению звука в день тестирования во всех группах происходит достоверное снижение ориентировочно-исследовательского поведения и замирания у крыс между подачей звуковых стимулов, а также снижение амплитуды вздрагивания.

Анализируя полученные данные, можно видеть следующее: к десятому звуковому стимулу в сеансе тестирования поведением достигается определенное адекватное соотношения организма со средой, что характеризуется отсутствием ориентировочно-исследовательской активности (Рис. 1, А), высоким уровнем замирания (Рис. 1, Б) и низкой амплитудой вздрагивания (Рис. 2.). Таким образом, можно считать, что результат поведения достигнут - сформировано оптимальное соотношение организма с окружающей средой в виде оборонительного поведения И, которое обеспечивается за счет актуализации элементов опыта, составляющих домен И.

Рис I. Показатели оринтировочно-исследовательской активности и замирания у животных до изменения освещенности в сеансе тестирования

Рис 2. Показатели амплитуды вздрагивания животных до изменения освещенности в сеансе тестирования

Н«мсрг|9ш|]>1

1 2

Номер

А - оринтировочно-исследовательская активность; Б - замирание

А - первая амплитуда вздрагивания в сеансе обучения;

Б - десятая амплитуда вздрагивания в сеансе тестирования;

* - значимые различия в группах относительно первой амплитуды

вздрагивания сеанса обучения (Т-критерий Вилкоксона);

Введение в экспериментальную ситуацию нового условия (включение света) приводит к изменению обстановочной и пусковой афферентации, инициируя возникновение ориентировочно-исследовательской активности (ОНА), чтобы ускорить синтез вновь поступающей информации, поскольку полученные

результаты перестали совпадать с ожидаемой целью поведения. Вполне естественно, что увеличение ОНА наблюдается во всех группах животных. Однако в группе №1, в отличие от остальных групп, инициация ОИА происходила не непосредственно после увеличения освещенности, а только после 11 звукового предъявления, то есть первого звукового сигнала, предъявляемого при измененной освещенности. Последующее снижение ОИА наблюдалось в группах № 1 и №2 после 18, в группе №3 после 17, а в группе №4 после 15 звукового сигнала (см. Таблица 1). Таким образом, актуализация опыта на условный стимул, ассоциированный с питьевым поведением, в ситуации реализации поведения вздрагивания временно тормозит ориентировочно-исследовательскую активность.

Таблица 1. Показатели ориситировочно-нсследаватсльской активности после увеличения интенсивности света во время сеапса тестирования вздрагивания у крыс

Номер стимула Группы животных

1 2 3 4

с. с. С. С.

М±ш Р М±т Р М±т Р М±т Р

9 0.0±0.0 - 0.23 ±0.16 - 0.0±0.0 - .94 ± .53 -

10 1.73 ±.86 .067 7.47 ±1.60 .002 .007 8.76 ± 1.94 .005 .007 9.56 ± 1.13 .001 .000/

11 7.09 ± 1.87 .001 10.96 ± 1.76 .001 11.39 ± 1.86 .001 10.36 ± 1.24 .001

12 5.7 ± 1.87 .011 9.46 ± 1.90 .002 7.05 ±2.37 .017 7.72 ± 1.37 .001

13 4.02 ±1.36 .011 4.24 ± 1.55 .027 4.66 ± 1.65 .017 4.26 ± 1.32 .05

14 4.83 ± 1.64 .001 4.37 ± 1.41 .002 3.59 ± 1.22 .017 4.07 ± 1.21 .01

15 2.47 ±.90 .027 2.38 ±.67 .011 3.21 ± 1.04 .017 .97 ±.32 .67

16 .88 ±.60 .52 1.66 ±.58 .027 2.62 ± 1.18 .043 .67 ±.25 .87

17 1.42 ±.82 .011 1.03 ±.36 .002 .96 ± .58 .18 1.46 ±.42 .19

18 1.3 ±.89 .13 .33 ± .22 1 .93 ± .63 .44 .66 ± .45 .46

19 1.11 ±.94 .36 .64 ± .44 .46 1.4 ±.96 .10 0.0±0.0 .067

20 1.22 ±.92 .46 .55 ±.38 .46 .65 ± .52 .77 0.0±0.0 .067

1 - животные, обученные потреблять питье на световой сигнал;

2 - животные, адаптированные к свету в другом контексте после питьевой депривации;

3 - животные, адаптированные к свету без предварительной депривации в другом контексте;

4 - не депривированные и не адаптированные к свету животные;

Полужирные цифры показывают значимость различий относительно времени ОИА после 9 звукового стимула (Т-критерий Вилкоксона);

Цифры курсив указывают на значимость различий времени ОИА группы №1 с другими

группами после 10 звукового стимула (11-критерий Манна Уитни) М - среднее арифметическое ш - стандартная ошибка среднего с. - секунды

Одновременно с увеличением ОИА животные всех групп демонстрировали достоверное снижение показателей поведения замирания, сохраняющегося в группе №1 до 15, в группе №2 до 19, в группах №3 и №4 до 13 звукового стимула (см. Таблица 2). Таким образом, независимо от того в каком значении выступает свет в контексте определенного индивидуального опыта животного, динамика замирания в условиях реализации поведения вздрагивания имеет единую направленность.

Таблица 2. Показатели замирания после увеличения освещеииостн во время сеанса тестирования вздрагивания у крыс

Номер стимула Группы животных

1 2 3 4

с. С. С. С.

М±т Р М±т Р М±т Р М±га Р

9 16.8 ± 1.57 - 19.02 ±.67 - 17.33 ± 1.81 - 14.5 ± 1.62 -

10 13.87 ± 1.52 .012 12.06 ± 1.67 .002 9.43 ±2.02 .009 7.73 ±1.15 .001

11 11.33 ± 1.84 .022 8.41 ± 1.86 .001 7.8 ± 1.73 .003 7.66 ± 1.32 .001

12 13.52 ± 1.86 .15 9.97 ± 1.98 .002 12.47± 2.31 .027 9.17 ± 1.44 .005

13 14.0 ± 1.40 .074 15.1 ±1.47 .011 14.85 ± 1.62 .29 12.84 ±1.48 .42

14 14.22 ± 1.56 .019 14.2 ± 1.56 .002 14.04 ± 1.43 .10 14.05 ± 1.33 .71

15 16.1 ± 1.07 .69 17.28 ±.83 .036 13.98 ±1.57 .26 15.48 ±1.33 .77

16 17.86 ± 1.01 .57 17.33 ±.80 .036 14.64 ± 1.61 .31 15.75 ± 1.24 .59

17 17.79 ±.85 .46 16.28 ± 1.04 .002 18.44 ±.83 .91 16.45 ± .88 .74

18 18.47 ±.88 .57 16.44± 1.01 .011 18.55 ±.81 .68 17.55 ±.84 .15

19 17.42 ± 1.46 1 17.28 ±.92 .32 18.4 ± 1.09 .46 17.92 ± .88 .074

20 17.46 ± 1.47 .46 17.37 ±.91 .32 19.14 ±.72 .28 18.1 ±.86 .074

1 - животные, обученные потреблять питье на световой сигнал

2 - животные, адаптированные к свету в другом контексте после питьевой депривации

3 - животные, адаптированные к свету без предварительной депривации в другом контексте

4 - не депривированные и не адаптированные к свету животные

Жирные цифры показывают значимость различий относительно времени замирания после 9 звукового стимула (Т-критерий Вилкоксона) М - среднее арифметическое ш - стандартная ошибка среднего с. - секунды

Кроме того, показано, что в группе №1 достоверное увеличение амплитуды вздрагивания происходит только к 20-ому звуковому предъявлению (рис. 3, А), тогда как в группе №2 достоверное увеличение амплитуды вздрагивания наблюдается уже после первого звукового стимула при увеличенной освещенности, однако которая снижается к концу сеанса тестирования (рис. 3, Б). В группе №3 значимых изменений амплитуды вздрагивания после увеличения освещенности обнаружено не было (рис. 4, А). После увеличения освещенности наблюдалось достоверное увеличение амплитуды вздрагивания в группе №4, которая продолжала увеличиваться к концу сеанса тестирования (рис. 4, Б). Таким образом, увеличение освещенности приводит к актуализации опыта, который в той или иной форме связан со светом, что немедленно отражается на амплитуде вздрагивания.

Следует отметить, что повышенная освещенность может приводить к формированию поведения И у крыс в силу специфики среды обитания [Spielhofen A.J., 1974; Stratton L.O., 1973; Walker D.L., 1997]. Формированию эмоционально отрицательного поведения И способствует и депривационный стресс [Судаков К.В., 1983; Rasmussen D.D., 2008]. Вместе с тем предварительный опыт, сформированный ассоциацией светового сигнала с положительным подкреплением (см. рис. 3, А), так же, как и двухдневная адаптация к данной освещенности (см. рис. 4, А), нивелирует негативное влияние света. Возможно, что у животных группы №1 (см. рис. 3, А) отсутствие увеличения вздрагивания связано с адаптацией к свету, поскольку в процессе обучения потреблению воды на включение света может происходить латентная адаптация [Maren S., 2000; Pineno О., Miller R.R., 2005].

Рис. 3. Изменение амплитуды вздрагивания до и после увеличения интенсивности света во время сеанса тестирования у депривированимх животных

« 14

i =

| § 12

Ii«

"I '

В S 6

I 5

А - группа животных, подвергавшихся питьевой депривации и обучавшихся потреблять воду при увеличении интенсивности света (п= 18);

Б - группа животных, подвергавшихся питьевой депривации и адаптированная к свет)' (п=18);

* - значимые различия относительно 10 стимула (Т-критерий Вилкоксона); t - момент изменения освещенности.

Рис. 4. Изменение амплитуды вздрагивания до и после увеличения интенсивности света во время сеанса тестирования у недепривироваиных животных

Номер »^ктиспн}« Нем с р звуковою стму;м

А - группа животных, не подвергавшихся питьевой депривации и адаптированных к свету (п=15);

Б - группа животных, не подвергавшихся питьевой депривации и не адаптированных к свету (п=18);

* - значимые различия относительно 10 стимула (Т-критерий Вилкоксона). | - момент изменения освещенности.

Однако нами обнаружены факты, подтверждающие отсутствие увеличения вздрагивания, ОИА и замирания, которое является результатом того, что одновременно с реализацией поведения И актуализируется память, относящаяся к положительному домену опыта. Эти факты демонстрируют, что данная актуализация лежит в основе поведения П, сформированного в ходе удовлетворения потребности, сопровождающегося положительным эмоциональным состоянием. Во-первых, данного эффекта не наблюдается у животных группы №2, где амплитуда вздрагивания возрастает непосредственно после увеличения освещенности (см. рис. 3, А). Во-вторых, показано, что между необученными и обученными потреблять воду на включенный свет животными, существует достоверная разница во времени их пребывания в месте подачи поилки с питьем - это свидетельствует о прочной ассоциативной связи, а следовательно, об устойчивом положительном эмоциональном состоянии, возникающем при удовлетворении питьевой потребности, которое формирует поведение П. В-третьих, ОИА появляется у крыс группы №1 не сразу после увеличения освещенности, как в других группах, а только после предъявления звукового сигнала (см. Таблица 1).

При последующей звуковой стимуляции у животных, подвергавшихся ассоциативному обучению, недавно сформированный опыт, извлеченный световым стимулом и связанный с положительным эмоциональным состоянием, модифицируется в силу рассогласования, которое вызвано несоответствием ключевого стимула и ситуации. Результатом такого рассогласования оказывается новый профиль поведения с активацией

поведения пассивного избегания (животное в ответ на звуковой стимул начинает вздрагивать сильнее) (см. рис. 3, А). Так как в группе животных, которых только адаптировали к свету (№3), рассогласования не возникает, то амплитуда вздрагивания остается неизменной до окончания сеанса угашения (см. рис. 4, А).

Дальнейшая звуковая стимуляция на фоне тонического светового сигнала в группе, не имевшей опыта ассоциативного обучения (см. рис. 3, Б), приводит к снижению амплитуды вздрагивания. Возможно в группе №4 эта адаптация более длительная, требующая больших изменений в нервной системе, поэтому амплитуда вздрагивания к концу сеанса продолжает увеличиваться.

Таким образом, динамика вздрагивания в условиях взаимодействия домена П с доменом И отличается от таковой при взаимодействии двух доменов И.

В условиях взаимодействия систем, принадлежащих к разным доменам, по-видимому, могут наблюдаться весьма неоднородные психологические последствия. Эта неоднородность может быть следствием того, что в одних ситуациях, подобных нашей, доминирует эмоциональный компонент, и, следовательно, сравнительно велик «вес» систем низкой дифференцированности, а в других, - таких как, например, ситуация категоризации слов с семантической преднастройкой, в которой слово «мишень» и слово «прайм» относятся к разным доменам [Марченко О.П., Безденежных Б.Н., 2008], повышается вклад более дифференцированных систем (см. в [Alexandrov Y.I., Sams М.Е., 2005]).

Во второй серии экспериментов проверялось предположение о том, что модификация вздрагивания в условиях актуализации опыта, связанного с питьевым поведением, будет проходить с вовлечением дофаминергической системы медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы.

Нами обнаружено, что при исследовании эффектов физиологического раствора, вводимого в медиальную префронтальную кору (МПК), наблюдалось отсутствие увеличения вздрагивания на предъявление света, ассоциированного с положительным подкреплением (рис. 5, А), тогда так в контрольной группе с отсутствием условной связи со светом амплитуда вздрагивания значимо увеличивалась (рис. 6, А).

В конце сеанса угашения амплитуда достоверно увеличивалась (рис. 5, А) в контрольной группе с выработанной условной связью (УС), и не отличалась от амплитуды вздрагивания до изменения освещенности, в отсутствие выработки условной связи (ОУС) (рис. 6, А).

Введение блокатора D2 рецепторов дофамина в МПК приводило к возрастанию амплитуды вздрагивания на первый звуковой стимул после увеличения освещенности в группе с УС (рис. 5, Б). У животных этой группы амплитуда оставалась высокой и в конце сеанса угашения вздрагивания (рис. 5, Б). Амплитуда вздрагивания так же достоверно возрастала в группе с ОУС в начале предъявления условного стимула (рис. 6, Б) и не отличалась от начальной амплитуды (рис. 6, Б) в конце сеанса угашения.

Рис. 5. Изменение амплитуды вздрагивания после предъявления светового сигнала, ассоциированного с положительным подкреплением, во время действия последовательных звуковых стимулов на фоне введенных в префронтальную кору сульпнрида и физиологического раствора.

Рис. 6. Изменение амплитуды вздрагивании после предъявления светового сигнала, не

ассоциированного с положительным подкреплением, во время действия последовательных звуковых стимулов на фоне введенных в префронтальную кору сульпирида и физиологического раствора.

А - группа животных, с введением физиологического раствора (п = II); Б - группа животных, с введением сульпирида (п = 13);

* - значимые различия относительно 10-го стимула (Г-критсрий Вилкоксона). | - момент изменения освещенности.

А - группа животных, с введением физиологического раствора (п = 12); Б - группа животных, с введением сульпирида (я = 12);

* - значимые различия относительно 10-го стимула ('/'-критерий Вилкоксона); | - момент изменения освещенности

Аналогичная динамика амплитуды вздрагивания наблюдалась в контрольных группах при введении физиологического раствора в базолатеральную амигдалу (ЛА): непосредственно после экспозиции света амплитуда не увеличивалась в группе с УС (рис. 7, А) и возрастала в группе с ОУС (рис. 8, А). Вместе с тем в конце сеанса угашения в контрольной группе с УС наблюдалось увеличение амплитуды вздрагивания (рис. 7, А), а в группе с ОУС амплитуда вздрагивания не отличалась от показателей до предъявления условного сигнала (рис. 8, А).

После введения блокатора 02 рецепторов дофамина в ЛА не было обнаружено различий в динамике изменений амплитуды вздрагивания не зависимо от того, вырабатывался ли навык на условный стимул или нет (рис. 7, Б и рис. 8, Б).

Рис. 7. Изменение амплитуды

вздрагивания после предъявления светового сигнала, ассоциированного с положительным подкреплением, во время действия последовательных звуковых стимулов на фоне введенных в базолатеральную амигдалу сульпирида н физиологического раствора.

• з

I I " 1 10 ¡1

Ш Ои*бка средней ЕйЗ Среднее:

А - группа животных, с введением физиологического раствора (и = II);

Б - группа животных, с введением сульпирида (п = 12);

* - значимые различия относительно 10-го стимула (Т'-критерий Вилкоксона); | - момент изменения освещенности.

Рис. 8. Изменение амплитуды

вздрагивания после предъявления светового сигнала, не ассоциированного с положительным подкреплением, во время действия последовательных звуковых стимулов па фоне введенных в базолатеральную амигдалу сульпирида и физиологического раствора.

5 I "

I Ошибка среднем I I Среднее эначенн

А - группа животных, с введением физиологического раствора (л = 12); Б - группа животных, с введением сульпирида (и = II);

* - значимые различия относительно 10-го стимула ('/'-критерий Вилкоксона); | - момент изменения освещенности.

Ю* 11 20

Номер шунопога стимула

Анализируя данные экспериментов с введением блокатора 02 рецепторов дофамина и физиологического раствора в МПК и ЛА, в условиях актуализации опыта, принадлежащего к домену П, в момент реализации поведения И, следует отметить, что динамика изменений амплитуды вздрагивания в контрольных группах животных (введение физиологического раствора), независимо от выработки условной связи на световой сигнал, соответствовала показателям амплитуды вздрагивания, обнаруженным нами в поведенческих экспериментах без использования биологически активных веществ. Мы наблюдали выраженный двухкомпонентный эффект света, на который предварительно вырабатывался поведенческий навык потребления воды на привыкание вздрагивания непосредственно после начала предъявления условного сигнала увеличение амплитуды вздрагивания во время продолжающейся звуковой стимуляции отсутствует, а к концу сеанса тестирования амплитуда вздрагивания увеличивается (см. рис. 5, А; рис. 7, А). Такой эффект отсутствовал, когда свет не выступал в качестве условного сигнала (см. рис. 6, А; рис. 8, А).

При сравнении действия сульпирида, введенного в МПК и J1A, обнаружено, что введение блокатора D2 рецепторов в МПК приводит к увеличению амплитуды вздрагивания в ответ на условный стимул (свет) в группе животных, у которых предварительно вырабатывали навык потребления воды на предъявление света (см. рис. 5, Б). Вероятно, такой ответ связан с нарушением извлечения необходимой информации из долговременной памяти. В этой ситуации свет теряет значение условного сигнала и начинает действовать как аверсивный, усиливая отрицательный эффект звукового стимула.

Вместе с тем полученные результаты свидетельствуют, что блокада D2 рецепторов дофамина в JIA не оказывает влияния ни на модификацию оборонительного поведения стимулом, ассоциированным с положительным подкреплением, ни на последующее рассогласование, которое выражается в возрастании амплитуды вздрагивания к концу сеанса. Возможно, что исследованные нами рецепторы дофамина в ЛА вовлекаются в обеспечение поведенческого акта, основанного на ассоциативном обучении, лишь на стадии его формирования, но не при актуализации навыка во время предъявления звуковых стимулов [Симонов П.В., 1997]. Схожие результаты получены в экспериментах с обезьянами, у которых разрушение J1A до начала выработки ассоциации нейтрального стимула с отрицательным подкреплением нарушало потенциацию поведения вздрагивания. Однако если разрушение проводили после формирования ассоциативной связи, то феномен потенциации вздрагивания сохранялся [Antoniadis Е.А., Winslow J.T. et al., 2009].

Таким образом, подавление вздрагивания стимулом, ассоциированным с положительным подкреплением, на стадии воспроизведения осуществляется при участии дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы.

Согласно данным литературы, противоположная картина наблюдается при потенциации вздрагивания стимулом, ассоциированным с электрошоком. Показано, что формирование и актуализация условного страха в этой модели нарушается при введении в амигдалу антагониста D2 рецепторов [Greba Q., 2001], но остается сохранным после разрушения префронтальной коры [Rosen J.B., 1992]. Результаты молекулярно-генетических исследований указывают, что обнаруженная специфичность может быть обусловлена избирательным вовлечением различных нейромедиаторных систем в исследуемые формы памяти. Так обнаружено, что нарушение потенциации вздрагивания стимулом, ассоциированным с электрошоком, наблюдается при мутации гена серотонинового транспортера и связано с изменением активности амигдалы. В то же время, с полиморфизмом катехоламин-О-метилтрансферазы - фермента, обеспечивающего метаболизм дофамина в префронтальной коре, связаны нарушения процессов угашения условного страха [Lonsdorf Т.В., 2009]. Эти результаты позволяют предположить, что специфическое участие дофаминергической системы префронтальной коры и амигдалы в актуализации положительного и отрицательного доменов индивидуального опыта в условиях реализации вздрагивания, связано не только с особенностями обмена дофамина, но реализуется также на уровне активации дофаминовых рецепторов.

Выводы:

1. Реализация поведения избегания на фоне актуализации систем положительного или отрицательного домена опыта приводит к реорганизации памяти ранее сформированного поведения.

2. Динамика замирания имеет единую направленность не зависимо от того, системы какого домена поведения - только "избегания" или также и "приближения" - активируются во время реализации поведения вздрагивания на звуковой сигнал.

3. Актуализация поведения приближения на условный стимул, ассоциированный с питьевым подкреплением, в ситуации реализации поведения вздрагивания транзиторно тормозит ориентировочно-исследовательскую активность.

4. Модификация нового поведения вздрагивания на звуковой сигнал во время актуализации ранее приобретенного поведенческого навыка потребления воды на световой стимул связана с эмоциональной валентностью контекста, при котором формировался навык потребления воды на световой стимул,

5. Изменение поведения, принадлежащего к отрицательному домену опыта -вздрагивание на звуковой стимул, во время актуализации поведения, принадлежащего к положительному домену - свет, ассоциированный с питьем, осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтапьной коры, но не базолатеральной амигдалы.

Основное содержание диссертации отражена в следующих публикациях:

I. Публикации в журналах по перечню ВАК РФ:

1. Прошин А.Т., Сторожева З.И., Александров Ю.И., Шерстнев В.В. Дофаминергические механизмы участия префронтапьной коры и амигдалы в угашении вздрагивания при действии условного стимула, ассоциированного с положительным подкреплением. // Нейрохимия. 2010. Т.27. №1. С.20-27.

2. Прошин А.Т., Сторожева З.И., Шерстнев В.В., Александров Ю.И. Модификация текущего поведения при актуализации опыта, сформированного на основе положительного подкрепления // Психологический журнал. 2009. Т.ЗО. № 4. С. 56-64.

3. Сторожева З.И., Афанасьев И.И., Прошин А.Т., Кудрин B.C. Динамика содержания внеклеточного дофамина в мозге крыс при формировании условного обстановочного страха и угашения акустической реакции вздрагивания. //Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т.52. №. 2. С. 189-194.

3(a) Storozheva Z.I., Afanas'ev 1.1., Proshin A.T., Kudrin V.S. Dynamics of intracellular dopamine contents in the rat brain during the formation of

conditioned contextual fear and extinction of an acoustic startle reaction. Neurosci. Behav. Physiol. 2003. V.33. № 4. P.307-12.

4. Сторожева З.И., Прошин A.T. Изучение латентного ситуационного торможения сердечного компонента реакции вздрагивания на звуковой стимул у крыс //Жур. Высш. нервн. дея г. 1999. Т.49. №6. С. 999-1007.

11. В других изданиях

5. Прошин А.Т., Сторожева З.И., Шерстнев В.В., Александров ЮМ. Влияние блокатора D2 рецепторов дофамина в амигдапе на угашение вздрагивания, вызванного звуковыми стимулами, во время действия условного сигнала, связанного с положительным подкреплением // «Функциональные системы организма в норме и при патологии» Минск. РИВШ. 2008. С. 311-314.

6. Proshin А.Т., Alexandrov Y.I., Storozheva Z.I., Sherstnev V.V. Modification of acoustic startle response by stimulus associated with positive reward by D2 receptors dopamine block of amygdala or prefrontal cortex. // Behav. Pharm. Abstr. 12th meeting EBPS. 2007. V. 18. Suppl. 1. S102.

7. Прошин A.T. Влияние сульпирида на реакцию вздрагивания в условиях модуляции стимула, связанного с положительным подкреплением // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова, Тезисы докладов, М.: Издательский дом «Русский врач». 2007. С.385. №0865.

8. Прошин А.Т., Александров Ю.И., Шерстнев В.В. Влияние опыта положительного подкрепления на формирование нового поведения // «Тенденции развития современной психологической науки» 4.2. отв. ред. A.J1. Журавлев, В.А. Кольцова. М. «Институт психологии» РАН. 2007. С.337-339.

9. Proshin A.T. Effects of a stress and positive reinforcement on processes of defensive behavior habituation. // European Neuropsychopharmacology. V. 15. Suppl. 2. 2005. SI86. P.4.025.

Ю.Прошин A.T. Влияние положительного подкрепления на динамику поведенческих показателей во время процедуры привыкания реакции вздрагивания у крыс II Экспериментальная и прикладная физиология. Москва. 2004. Т.П. С. 421.

11.Прошин А. Т., Сторожева3. И., Афанасьев И. И., Кудрин В. С. Изменение динамики содержания дофамина в переднем мозге крыс в процессах формирования условного страха и угашения реакции вздрагивания // Экспериментальная и прикладная физиология. Москва. 1999. Т.8. С. 383.

Подписано в печать 27.07.2011 г.

Заказ № 136 Типография ООО "Медлайн-С" 125315, г. Москва, Ленинградский пр-т, д.78, к.5 Тел.(499)152-00-16 Тираж 100 шт.

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Прошин, Андрей Тимофеевич, 2011 год

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

АННОТАЦИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации"

Цель исследования.10

Задачи исследования.11

Положения, выносимые на защиту.14

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.15

Формирование и реализация индивидуального опыта.15

1.1. Выделение поведенческого акта как единицы индивидуального опыта из общего континуума поведения.15

1.2. Формирование опыта в процессе индивидуального развития и принцип дифференциации.17

1.3. Особенности сохранения и актуализации индивидуального опыта. 24

1.4. Влияние эмоций на накопление и актуализацию индивидуального опыта.27

1.5. Реализация индивидуального опыта.32

1.6. Вздрагивание как модель исследования формирования и реализации индивидуального опыта.35

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.49

2.1. Экспериментальные животные.49

2.2. Экспериментальная установка.49

2.3. Регистрируемые показатели.50

2.4. Процедуры экспериментов.50

2.5. Операция вживления направляющих зондов.53

2.6. Приготовление вещества для введения в мозг.53

2.7. Гистологический анализ.54

2.8. Статистическая обработка.54

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.56

3.1. Особенности модификации поведения во время предъявления звуковых сигналов до актуализации эмоционального поведения разного знака.56

3.2. Особенности модификации поведения во время предъявления звуковых сигналов в условиях актуализации эмоционального поведения разного знака.58

3.3. Особенности модификации вздрагивания в условиях актуализации эмоционального поведения разного знака при блокаде 02-рецепторов дофамина в префронтальной коре или в базолатеральной амигдале.65

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.71

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.83

Приложение № 1.104

Приложение № 2.109

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВКЯ — вентральное кохлеарное ядро ГАМК — гамма-аминомасляная кислота ГВК — гомованилиновая кислота

ГКРЯ — гигантоклеточное каудальное ретикулярное ядро ГЛУ — глутамат ДА - дофамин

ДОФУК - 3,4-диоксифенилуксусная кислота

И - избегание

ИП - иконическая память

КОМТ - катехол-о-метилтрансфераза

ЛА — базолатеральная амигдала

МАО — моноаминоксидаза

МПК — медиальная префронтальная кора

ОИА - ориентировочно-исследовательская активность

ОУС — отсутствие условной связи

ПК — префронтальная кора

П - приближение

УС - условная связь

ЧСС - частота сердечных сокращений цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

Бь Т)4 — рецепторы дофамина

АННОТАЦИЯ

С целью выявления психофизиологических механизмов формирования индивидуального опыта в условиях взаимодействия поведения «избегания» (И, withdrawal) и поведения «приближения» (П, approach), которые характеризуются эмоциями разной валентности, определяли, как актуализация опыта потребления воды на условный световой сигнал будет влиять на реализацию поведения, сформированного действием звукового стимула высокой интенсивности. Мы проверяли предположение о том, что предъявление светового сигнала, связанного с положительным подкреплением, будет эффективно влиять на динамику поведения И, сформированного действием звукового стимула, причем изменение динамики поведения И будет происходить при участии D2-рецепторов дофамина медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы. Регистрировали поведение И («стартл-реакцию», или вздрагивание), ориентировочно-исследовательскую активность и замирание во время предъявления звуковых стимулов у крыс после изменения освещенности, на фоне которой в экспериментальной группе предварительно вырабатывали поведение П, а также в условиях введения блокатора 02-рецепторов дофамина медиальной префронтальной коры или базолатеральной амигдалы. Полученные данные свидетельствуют в пользу предположения о том, что модификация поведения И в период актуализации, поведения, которое было сформировано в ситуациях, характеризующихся эмоциями разной валентности, происходит за счет активации и взаимодействия разных доменов опыта. Описаны мозговые (нейрохимические) механизмы этого взаимодействия.

Ключевые слова: индивидуальный опыт, обучение, эмоции, вздрагивание, модификация поведения, 02-рецептор дофамина, медиальная префронтальная кора, базолатеральная амигдала.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Выявление закономерностей системной организации поведения является актуальной задачей современной психофизиологии. В качестве важной характеристики формирования и реализации поведения рассматривают эмоции [Анохин П.К., 1978; Pankseepp J., 2000 и др.]. В настоящий момент [Frijda N.H., 1988; Davidson R.J., Ekman Р. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Dennett D.C., 1993; Davidson R.J., Irwin W., 1999; Александров Ю.И. 2005; Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009 и др.] общепринято разделение поведения на два больших класса актов: «приближения» (П, approach) и «избегания» (И, withdrawal) и связывание этих классов с положительной и отрицательной «валентностью», соответственно характеризующей эмоциональное состояние субъекта [Lang Р J. et al., 1990].

В основе реализации поведения лежит актуализация наборов элементов (систем) индивидуального опыта. Причем различие актов связано с различием составов актуализированных элементов. Анализируя структуру индивидуального опыта с системных позиций, можно рассмотреть поведение П и поведение И как принадлежащие к разным доменам индивидуального опыта. Под термином «домен» здесь подразумеваются наборы систем, объединенных общностью результатов, — достижение объектов-целей для домена, включающего системы поведения П, и избегание нежелательных объектов для домена, включающего системы поведения И [Александров Ю.И., 2010].

Экспериментально показано, что упомянутые выше домены ассиметричны, их свойства, а также мозговое обеспечение актуализации составляющих эти домены систем различаются [Швыркова Н.А., Швырков В.Б., 1975; Davidson R.J., Ekman Р. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Khayutin et al., 1997; Schrauf R. W., Sanchez J. 2004; Alexandrov Yu.I., 2007; Александров Ю.И., 2007, 2009, 2010; Марченко О.П., 2009; Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi H., Kato M., et al., 2009; Колбенева М.Г., Александров Ю.И., 2010 и мн.др.]. В частности, они характеризуются разной степенью системной дифференцированности [Peeters G., Czapinski J., 1990; Gasper К., Clore GL., 2002; Erk S. et al., 2005; Alexandrov Yu.I. et al., 2007; Kensinger E.A., 2009; Сергиенко E.A., 2010]. Также имеются различия в динамике научения в положительном и отрицательном эмоциональных контекстах, т.е. при реорганизации доменов П и И [Созинов А.А, 2007; Alexandrov Yu.I. et al., 2007].

Домены, актуализация которых обеспечивает поведение П и И, хотя и различны, но не изолированы; они постоянно взаимодействуют друг с другом как в процессе формирования, так и реализации поведения [Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi Н., Kato М., et al., 2009 и др.]. Можно заметить даже, что подобное взаимодействие характерно для экологически валидных, в отличие от лабораторно «чистых» форм поведения П и И. Поэтому изучение закономерностей подобных взаимодействий представляет собой решение актуальной проблемы.

Одной из форм поведения, свойственных и человеку, и животному, является стартл-реакция, или вздрагивание [Сеченов И.М., 1953; Koch М., 1999; Davis М., Antoniadis Е.А., 2008 и мн.др.]. Вздрагивание на звуковой сигнал составляет основу экспериментальной модели, которая позволяет исследовать такие сопряженные с вздрагиванием психические процессы, как восприятие, память, внимание и эмоции [Lang P.J., 1990, 1995; Hamm А.О., Weike A.I., 2005; King R., Schaefer A., 2011].

В настоящее время на базе данной модели созданы методики для тестирования веществ, влияющих на уровень страха и тревожности [Baas J.M., et al, 2008; Treit D., et al, 2010]. Она используется также в практике психиатрической экспертизы для выявления лиц с посттравматическим стрессорным синдромом [Jovanovic Т., et al, 2009]. Вместе с тем фундаментальные исследования природы и значения этой важной реакции, направленной на формирование и реализацию адекватной стратегии поведения, немногочисленны.

При исследовании динамики взаимодействия поведения, характеризующегося эмоциями разной валентности (положительными или отрицательными), с использованием стартл-проб в экспериментах с участием человека поведение П или поведение И инициируются изменением контекста, например, предъявлением картинок разного содержания [Gable P.A., Harmon-Jones Е., et al, 2009; Anokhin A.P., Golosheykin S., et al, 2010; Wangelin B.C., et al, 2011]. Имеются данные и представления, которые позволяют предполагать, что активация данных видов поведения в момент реализации вздрагивания на звуковой стимул, то есть в условиях формирования нового опыта, должна влиять на ту часть функциональных систем старого адаптивного поведения, которые будут согласовываться с новыми функциональными системами [Anokhin K.V., et al, 2002; Александров Ю.И., 2005; Созинов А.А., и др., 2009; Сварник О.Е., 2010].

Вместе с тем основной акцент исследований, связанных с выявлением закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в стартл-ситуации, сделан на поведение И, принадлежащее к «отрицательному» (И) домену индивидуального опыта, тогда как закономерности, относящиеся к индивидуальному опыту поведения П («положительный» (П) домен), формирующемуся и реализующемуся в стартл-ситуации, остаются не выявленными. Продолжается дискуссия в отношении понимания процессов мозгового обеспечения доменов индивидуального опыта, актуализация систем которых характеризуется эмоциями противоположной валентности как в условиях пополнения доменов (положительного или отрицательного), так и в ситуации взаимодействия между доменами. Сказанное выше позволило определить цели и задачи исследования.

Цель исследования

Выявление психофизиологических механизмов модификации опыта поведения «избегания» {withdrawal) в условиях взаимодействия с опытом, лежащим в основе поведения «приближения» {approach).

Предмет исследования — закономерности взаимодействия систем, принадлежащих к двум доменам индивидуального опыта, обеспечивающих реализацию поведения «избегания» (вздрагивание при предъявлении акустического сигнала) и поведения «приближения» (питьевое поведение).

Объект исследования — психофизиологические механизмы поведения у индивидов в условиях предъявления звука высокой интенсивности на фоне действия светового сигнала, ассоциированного с положительным подкреплением, а также в условиях блокады 02-рецепторов дофамина в медиальной префронтальной коре и базолатеральной амигдале.

Теоретическая гипотеза

Исследовательские гипотезы

2. Модификация поведения будет проходить с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы.

Задачи исследования

1. Изучить особенности модификации оборонительного поведения на акустический сигнал в условиях актуализации опыта, сформированного на основе положительного подкрепления.

2. Оценить функциональные особенности вовлечения дофаминергических процессов медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы в механизмы реорганизации поведения вздрагивания при действии обстановочного стимула, ассоциированного ранее с положительным подкреплением.

Методологическая основа исследования

Теоретико-методологической основой исследования являются теория функциональных систем (Анохин П.К.), системная психофизиология (Швырков В.Б.) и развитое на их основе понимание психофизиологических основ формирования и реализации поведения, а также единая концепция сознания и эмоций (Александров Ю.И.).

Научная новизна исследования

В работе впервые выявлена динамика модификации сформированного на акустический сигнал оборонительного поведения (привыкание вздрагивания) в момент актуализации опыта, сформированного в результате ассоциативного обучения (потребление воды на включение света).

Впервые продемонстрировано, что модификация поведения, принадлежащего к «отрицательному» домену индивидуального опыта — поведение «избегания», во время воспроизведения из памяти опыта, принадлежащего к положительному домену, - поведение «приближения», осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы. В связи с этим можно полагать, что нейрохимическое обеспечение выявленной модификации оборонительного поведения представляет собой избирательное вовлечение мезокортикальной дофаминергической системы.

Теоретическая значимость

Результаты настоящей работы вносят вклад в понимание психофизиологических механизмов системной организации поведения в процессе модификации индивидуального опыта на основе взаимодействия двух видов поведения (поведения «избегания» и поведения «приближения»), которые характеризуются эмоциями разной (отрицательной и положительной) валентности.

Практическая значимость

Результаты работы расширяют и уточняют современные представления о механизмах формирования и реализации поведения, принадлежащего к различным доменам индивидуального опыта, а также об участии в этих процессах дофаминергической системы, которая оценивается как важнейший компонент мозгового обеспечения механизмов подкрепления и эмоциональных состояний. Результаты работы могут быть использованы в качестве материала для учебно-педагогического процесса в высших учебных заведениях психологического и медико-биологического профиля.

Положения, выносимые на защиту

• Модификация оборонительного поведения в момент актуализации поведения «приближения» осуществляется при участии дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, в то время как вовлечение дофаминергической системы базолатеральной амигдалы в данные процессы незначительно. Таким образом, нейрохимические механизмы, которые обеспечивают взаимодействие систем «положительного» домена с актуализацией систем текущего оборонительного поведения, избирательно связаны с функциональной активностью мезокортикальной дофаминергической системы.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ВЫВОДЫ

Реализация поведения избегания на фоне актуализации систем положительного или отрицательного домена опыта приводит к реорганизации памяти ранее сформированного поведения.

Динамика замирания имеет единую направленность независимо от того, системы какого домена поведения — только «избегания» или также и «приближения» — активируются во время реализации поведения вздрагивания на звуковой сигнал.

Актуализация поведения приближения на условный стимул, ассоциированный с питьевым подкреплением, в ситуации реализации поведения вздрагивания транзиторно тормозит ориентировочно-исследовательскую активность.

Модификация нового поведения вздрагивания на звуковой сигнал во время актуализации ранее приобретенного поведенческого навыка потребления воды на световой стимул связана с эмоциональной валентностью контекста, при котором формировался навык потребления воды на световой стимул.

Изменение поведения, принадлежащего к отрицательному домену опыта — вздрагивание на звуковой стимул, во время актуализации поведения, принадлежащего к положительному домену - свет, ассоциированный с потреблением воды, осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Прошин, Андрей Тимофеевич, Москва

1. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении // М.: Наука, 1989.

2. Александров Ю. И., Дружинин В. Н. Теория функциональных систем в психологии // Психол. журн. 1998. Т. 19. № 6. С. 4-19.

3. Александров Ю. И. Научение и память: традиционный и системный подходы. //Журн. высш. нервн. деят. 2005. Т. 55. № 6. С. 842-860.

4. Александров Ю.И. От эмоций к сознанию // Психология творчества: школа Я.А. Пономарева. / Под ред. Д.В. Ушакова. М.: Изд-во Институт психологии РАН, 2006. С. 293-328.

5. Александров Ю.И. Дифференциация и развитие // Теория развития: Дифференционно-интеграционная парадигма / Сост. Н. И. Чуприкова. М.: Языки славянских культур, 2009. С. 17-28.

6. Александров Ю.И., Александрова H.JI. Субъективный опыт, культура и социальные представления // М: Изд-во Институт психологии РАН, 2009. С. 320.

7. Анохин П.К.Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиологических наук. 1974. Т. 5. № 2. С. 5-92.

8. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности // М.: Наука, 1979.

9. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы // М.: Наука, 1980. С. 154.

10. Анохин П. К. Эмоции // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М.: МГУ, 1984. С. 172-177.

11. Анохин К. В. Молекулярный сценарий консолидации долговременной памяти // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 261-279.

12. Безденежных Б.Н. Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности: Дис. . док. псих. наук. 2004. С. 13-14.

13. Беритов И.С. Структура и функции коры большого мозга // М.: Наука, 1969. С. 480-483.

14. Велюнас В.К. Основные проблемы психологической теории // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М: МГУ, 1984. С.6-19.

15. Готтсданкер Р. Основы психологического эксперимента // М.:МГУ, 1982. С. 166-169.

16. Запорожец A.B., Неверович Я.З. О генезисе, функции и структуре эмоциональных процессов у ребенка // Вопросы психологии. 1974. № 6. С. 59-73.

17. Клацки Р. Память человека. Структуры и процессы // М.: Мир, 1978.

18. Колбенева М.Г., Александров Ю.И. Пять чувств, эмоции и прилагательные русского языка // Лингво-психологический словарь. М.: Языки славянских культур, 2010.

19. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти // М.: Наука, 1981.

20. Линдцей П., Норман Д. Переработка информации у человека // М.: Мир, 1974. С. 276-339.

21. Литвин О.О., Анохин К.В. Механизмы реорганизации памяти при извлечении приобретенного поведенческого опыта у цыплят: эффекты блокады синтеза белка в мозге // Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. № 4. С. 554.

22. Лурия А.Р., Леонтьев А.Н. Исследование объективных симптомов аффективных реакций // В сб.: Проблемы современной психологии Л., 1926.

23. Лурия А.Р. Диагностика следов аффекта // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М.: МГУ, 1984. С. 228-234.

24. Марченко О.П., Безденежных Б.Н. Категоризация слов как способ изучения межсистемных отношений // Психол. журн. 2008. Т. 29. № 3. С.77-85.

25. Муравьева Е. В., Анохин К. В. Участие синтеза белка в реконсолидации памяти в разное время после обучения условно-рефлекторному замиранию у мышей // Журн. высш. нерв. деят. 2006. Т. 56. №2. С. 274-281.

26. Никитин В.П., Шерстнев В.В. Концепция интегративной деятельности нейрона и механизмы нейропластичности // Нейрохимия. 2009. Т. 26. № 1. С. 35-41.

27. Николе Д.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Д., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. //М.: Едиториал УРСС, 2003. С. 306-307.

28. Носуленко В.Н. Психология слухового восприятия // М.: Наука, 1988. С. 170-178.

29. Павлов И.П. Полное собрание сочинений // М.: Издательство АН СССР, 1951. Т. 3. №1. С. 306.

30. Панов В. Г. Опыт // БСЭ / Под ред. Прохоров А. М., 3-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1974. Т. 18. С. 463.

31. Раевский В.В., Александров А.И., Воробьева А.Д., Голубева Т.Б. Сенсорная информация важный фактор онтогенеза // Журн. высш. нерв. деят. 1997, Т. 47. № 2. С. 299 307.

32. Роуз С. Устройство памяти (от молекулы к сознанию) // М.: Мир, 1995.

33. Сварник O.E., Анохин К.В., Александров Ю.И. Распределение поведенчески специализированных нейронов и экспрессия транскрипционного фактора c-Fos в коре головного мозга крыс при научении // Журн. высш. нерв. деят. 2001. Т. 51. № 6. С. 758-761.

34. Сварник O.E., Фадеева Т.А., Александров Ю.И. Психофизиологические особенности процессов научения при поэтапном приобретении навыка // Материалы IV Всероссийского съезда РПО. М. Ростов н/Д: Кредо, 2007. Т. 3. С. 149.

35. Сварник O.E. Механизмы реорганизации индивидуального опыта при научении // Материалы ито говой научной конференции Института психологии РАН (11-12 февраля 2010 г.). М.: Изд-во Института психологии РАН, 2010. С. 250-259.

36. Сергиенко Е.А. Принципы дифференциации-интеграции и континуальности-дискретности психического развития // Теорияразвития: Дифференционно-интеграционная парадигма / Сост. Н. И. Чуприкова. М.: Языки славянских культур, 2009. С. 131-149.

37. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Избранные произведения. М.: Просвещение, 1953. С. 35-63.

38. Симонов П.В. Эмоциональный мозг // М.: Наука, 1981. С. 31-35.

39. Симонов П.В. Мозговые механизмы эмоций // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 320-328.

40. Созинов A.A. Эффект интерференции навыка в позитивной и негативной эмоциональных ситуациях / Психологические исследования: Вып. 2 // Ред. Журавлев A.JL, Сергиенко Е.А. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2007. С. 231-238.

41. Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс // М.: МГУ, 1958.

42. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения // М.: Наука, 1981.

43. Солнцева C.B., Никитин В.П. Обратимая и необратимая стадии развития амнезии после нарушения реактивации ассоциативнойпамяти у улитки // Журн. высш. нерв. деят. 2009. Т. 59. № 3. С. 344353.

44. Сторожева З.И., Прошин А.Т. Изучение латентного ситуационного торможения сердечного компонента реакции вздрагивания на звуковой стимул у крыс // Жур. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. № 6. С. 999-1007.

45. Судаков К.В. Системогенез поведенческого акта // Механизмы деятельности мозга. М.: Госначтехизд, 1979. С. 88-89.

46. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса // М.: Наука, 1983.

47. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система // Нов. ГУ им. Ярослава Мудрого. Новгород, 1997. С. 77.

48. Тинберген Н. Поведение животных // М: Мир, 1978. С. 127-128.

49. Тихомиров O.K., Виноградов Ю.Е. Эмоции в функции эвристик // В кн.: Психологические исследования. М. 1969.

50. Толмен Э.Ч. // История психологии. Тексты / Под ред. П. Я. Гальперина, А. Н. Ждан. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. С. 108-115.

51. Швырков В.Б. Нейрональные механизмы обучения как формирование функциональной системы поведенческого акта // Механизмы системной деятельности мозга. Горький, 1978а.

52. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения // М.: Наука, 1978.

53. Швыркова Н.А., Швырков В.Б. Активность нейронов зрительной коры при пищевом и оборонительном поведении // Нейрофизиология. Т. 7. № 1. 1975. С. 100-102.

54. Шерстнев В. В. Нейрохимическая характеристика «молчащих» нейронов коры мозга // Доклады Академии Наук СССР. 1972. Т. 202. № 6. С. 1473-1476.

55. Шульц Д. П., Шульц С.Э. История современной психологии. // С.Петербург: Евразия, 1998. С. 258-259.

56. Хайнд Р.А. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии//М: Мир, 1975. С. 19-22.

57. Черноризов A.M. Двумерный векторный код в хроматическом зрении беспозвоночных // «Тенденции развития современной психологической науки» 4.2. отв. ред. A.JL Журавлев, В.А. Кольцова. М.: Институт психологии РАН, 2007. С. 350-352.

58. Чуприкова Н.И. Психология умственного развития: принцип дифференциации//М.: Столетие, 1997.

59. Чуприкова Н.И. Принцип дифференциации когнитивных структур в умственном развитии, обучение и интеллект // Вопросы психологии. 1990. №5. С. 31-39.

60. Akirav I., Maroun М. The role of the medial prefrontal cortex-amygdala circuit in stress effects on the extinction of fear // Neural. Plast. 2007. V. 2007. P. 1-11.

61. Alexandrov Yu.I., Sams M.E. Emotion and consciousness: ends of a continuum // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2005. V. 25. № 2. P. 387-405.

62. Alexandrov Yu.I., Klucharev V., Sams M. Effect of emotional context in auditory-cortex processing // International Journal of Psychophysiology. 2007. V. 65. P. 261-271.

63. Alexandrov Yu.I. How we fragment the world: the view from inside versus the view from outside // Social Science Information. 2008. V. 4. № 3. P. 419-457.

64. Alexopoulos T., Ric F. The evaluation-bihavior link: Direct beyond valence //Journal of Experimental Social Psychlogy. 2007. V. 43. P. 1010-1016.

65. Anokhin A.P., Golosheykin S. Startle modulation by affective faces // Biol. Psychol. 2010. V. 83. № 1. P. 37-40.

66. Antoniadis E.A., Winslow J.T., Davis M., Amaral D.G. The nonhuman primate amygdala is necessary for the acquisition but not the retention of fear-potentiated startle // Biol. Psychiatry. 2009. V. 65. № 3. P.241-248.

67. Bechara A., Damasio H., Tranel D., Damasio A.R. Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy // Science. 1997. V. 275. P. 1293-1295.

68. Berg W.K., Balaban M.T. Startle elicitation: stimulus parameters, recording technigues, and quantification // Startle modification / In: Dawson M. E"., Schell A.M., Bohhmelt A.H. (Editors). Cambridge University Press, 1999. P. 21-50.

69. Berntson G.G., Boysen S.T., Cacioppo J.H. Neurobehavioral organisation and the cardinal principle of evaluative bivalence // Annals of The New York Academy of Sciences. 1993. V. 702. P. 75-102.

70. Gable P.A., Harmon-Jones E. Postauricular reflex responses to pictures varying in valence and arousal // Psychophysiology. 2009. V. 46. № 3. P. 487-490.

71. Blanchard R.J., Blanchard D.C., Rodgers R.J., Weiss S.M. The characterization and modelling of antipredator defensive behavior // Neurosci. Biobehav. Rev. 1990. V. 14. № 4. P. 463-472.

72. Blumenthal T.D., Chapman J.G., Muse K.B. Effect of social anxiety, attention, and extravertion on the acoustic startle eyeblink response // Personality and Individual Difference 1995. V. 19. № 6. P. 797-807.

73. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Pictures as prepulse: attention and emotion in startle modification // Psychophysiology. 1993. V. 30. № 5. P. 541-545.

74. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle reflex modification: emotion or attention? // Psychophysiology. 1990. V. 27. № 5. P. 513-522.

75. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P J. Picture media and emotion: effects of a sustained affective context // Psychophysiology. 1996. V. 33. № 6. P. 662-670.

76. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Affective norms for English words (ANEW). Technical manual and affective ratings. Gainesville, FL: The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1996.

77. Bregman N., Nicholas T., Lewis D.J. Cue-dependent amnesia: permanence and memory return // Physiol. Bihav. 1976. V. 17. P. 267-270.

78. Cahill L., McGaugh J.L. Mechanisms of emotional arousal and lasting declarative memory // Trends Neurosci. 1998. V. 21. № 7. P.294-299.

79. Caramazza A., Shelton J.R. Domain specific knowledge system in the brain: the animate inanimate distinction // Journ. of Cognitive Neuroscience. 1998. V. 10. № 1. P. 1-34.

80. Cook E.W., Berg W.K. Startle blink measurement: Stimulus, response, and quantification issues Abstract. //Psychophysiology. 1995. V. 32. Suppl. 1. S12.

81. Clayes W., Timmers L. Some instantiations of the informational negativity effect: positive-negative asymmetry in category breadth and in estimated meaning similarity of trait adjectives // European Journal of Social Psychology. 1993. V. 23. P. 111-119.

82. Damasio A.R. Descartes' error: emotion, reason, and the human brain. New York: Grosset / Putnam Book, 1994.

83. Davidson R.J., Ekman P., Friesen W.V., Saron C.D., Senulis J.A. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology // Journal of Personality and Social Psychology. 1990. V. 58. P. 330-341.

84. Davidson R.J., Irwin W., The functional neuroanatomy of emotion and affective style // Trends Cogn. Sci. 1999. V. 3. P. 11 -21.

85. Davis M., Antoniadis E.A., Amaral D.G., Winslow J.T. Acoustic startle reflex in rhesus monkeys: a review // Rev. Neurosci. 2008. V. 19. № 2-3. P. 171-185.

86. Davis M., Gendelman D.S., Tischler M.D., Gendelman P.M. A primary acoustic startle circuit: lesion and stimulation studies // J. Neurosci. 1982. V. 2. №6. P. 791-805.

87. Davis M. Pharmacological and anatomical analysis of fear conditioning using the fear-potentiated startle paradigm // Behav. Neurosci. 1986. V. 100. №6. P. 814-824.

88. Davis R.E., Klinger J.D. Environmental control of memory fixation in goldfish // Phys. and Behav. 1969. V. 4. P. 269-271.

89. Dennett D.C. Consciousness Explained // Penguin Books, London, 1993.

90. Duvarci S., Nader K. Characterization of fear memory reconsolidation // J. Neurosci. 2004. Y. 24. № 42. P. 9269-9275.

91. Erk S., Martin S., Walter H. Emotional context during encoding of neutral items modulates brain activation not only during encoding but also during recognition // Neurolmage. 2005. V. 26. P. 829-838.

92. Espejo E. F. Selective dopamine depletion within the medial prefrontal cortex induces anxiogenic-like effects in rats placed on the elevated plus maze // Brain Res. 1997. V. 762. № 1-2. P. 281-284.

93. Frijda N.H. Emotions and action // In: Feeling and emotions / The Amsterdam symposium. Cambrige university press. 2004. P. 160

94. Gasper K., Clore G.L. Attending to the big picture: mood and global versus local processing of visual information // Psychol. Sci. 2002. V. 13. № 1. P. 34-40.

95. Gold P.E. Protein synthesis inhibition and memory: formation vs amnesia // Neurobiol. Learn. Mem. 2008. V. 89. № 3. P. 201-211.

96. Greba Q., Gifkins A., Kokkinidis L. Inhibition of amygdaloid dopamine D2 receptors impairs emotional learning measured with fear-potentiated startle // Brain Res. 2001 V. 899. № 1-2. P. 218-226.

97. Grillon C., Davis M. Acoustic startle and anticipatory anxiety in humans: effects of monaural right and left ear stimulation // Psychophysiology. 1995. V. 32. №2. P. 155-161.

98. Hackley S.A., Johnson L.N. Distinct early and late subcomponents of the photic blink reflex: response characteristics in patients with retrogeniculate lesions //Psychophysiology. 1996. V. 33. № 3. P. 239-251.

99. Hamm A.O., Weike A.I. The neuropsychology of fear learning and fear regulation //Int. J. Psychophysiol. 2005. V. 57. № 1. P. 5-14.

100. Hamm A.O., Greenwald M.K., Bradley M.M., Lang P.J. Emotional learning, hedonic change, and the startle probe // J. Abnorm. Psychol. 1993. V. 102. №3. P. 453-465.

101. Hauser M. D. Moral minds. How nature designed our universal sense of right and wrong // New York: Ecco (Harper Collins). 2006.

102. Hitchcock J.M., Davis M. Efferent pathway of the amygdala involved in conditioned fear as measured with the fear-potentiated startle paradigm // BehavNeurosci. 1991 V. 105. № 6. P. 826-842.

103. Holson R.R., Gazzara A.R., Gough B. Declines in stimulated striatal dopamine release over the first 32 h following microdialysis probe insertion: generalisation across releasing mechanisms // Brain research. 1998. V. 808. № 2. P. 182-189.

104. Kensinger E.A. Remembering the Details: Effects of Emotion // Emot. Rev. 2009. V. 1. № 2. P. 99-113.

105. King R., Schaefer A.,The emotional startle effect is disrupted by a concurrent working memory task // 2011. V. 48. № 2. P. 268-272.

106. Koch M. The neurobiology of startle // Prog. Neurobiol. 1999. V. 59. № 2. P. 107-28.

107. Koyama T., Kato K., Tanaka Y.Z., Mikami A. Anterior cingulate cortex activity during pain-avoidance and reward tasks in monkeys // Neuroscience Research. 2001. V.39. № 4. P. 421-430.

108. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Emotion, attention, and the startle reflex // Psychol. Rev. 1990. V. 97. № 3. P. 377-395.

109. Lang PJ. The emotion probe. Studies of motivation and attention // Am Psychol. 1995. V. 50. № 5. P. 372-385.

110. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. International Affective Picture System (IAPS): Technical manual and affective ratings. Gainesville, FL: The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1995.

111. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Motivated attention: Affect, activation, and action. / In: Lang PJ, Simons RF, Balaban M, editors. Attention and orienting. Mahwah, NJ: Erlbaum; 1997. P. 97-135.

112. Lattal K.M., Abel T. Behavioral impairments caused by injections of the protein synthesis inhibitor anisomycin after contextual retrieval reverse with time // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. № 13. P. 46674672.

113. Leaton R.N., Borszcz G.S. Potentiated startle: its relation to freezing and shock intensity in rats // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1985. V. 11. №3. P. 421-428.

114. LeDoux J.E. Emotion: Clues from the brain // Annu Rev.Psychol. 1995. V. 46. P. 209-235.

115. Leknes S., Tracey A. common neurobiology for pain and pleasure // I. Nat. Rev. Neurosci. 2008. Y. 9. № 4. P. 314-320.

116. Lewis P.A., Critchley H.D., Rotshtein P., Dolan R.J. Neural correlates of processing valence and arousal in affective words // Cereb. Cortex. 2007. V. 17. № 3. P.742-748.

117. Liang K.C., Melia K.R., Campeau S., Falls W.A., Miserendino M.J., Davis M. Corticotropin-releasing factor: long-lasting facilitation of the acoustic startle reflex // J Neurosci. 1992. V. 12. № 6. P. 2303-2312.

118. Liang K.C., Hu S.J., Chang S.C. Formation and retrieval of inhibitory avoidance memory: differential roles of glutamate receptors in the amygdala and medial prefrontal cortex // Chin. J. Physiol. 1996. V. 39. № 3.P. 155-166.

119. Lieberman, M. D., Eisenberger, N. I. Pains and pleasures of social life // Science. 2009. V. 323. P. 890-891.

120. Lonsdorf T.B., Weike A.I., Nikamo P., Schalling M., Hamm A.O., Ohman A. Genetic gating of human fear learning and extinction: possible implications for gene-environment interaction in anxiety disorder // Psychol. Sci. 2009. V. 20. № 2. P. 198-206.

121. Mactutus C.F., Concannon J.T., Riccio D.C. Nonmonotonic age changes in susceptibility to hypothermia-induced retrograde amnesia in rats // Physiol. Behav. 1982. V. 28. № 5. P. 939-943.

122. Maratos E.J., Dolan R.J., Morris J.S., Henson R.N.A., Rugg M.D. Neural activity associated with episodic memory for emotional context // Neuropsychologia. 2001. V. 39. № 9. P. 910-920.

123. Marsh R.R., Hoffman H.S., Stitt C.L. Eyeblink elicitation and measurement in the human infant // Behavior Research Methods and Instrumentation 1979. №11. P.498-502.

124. Miyashita Y., Chang H.S. Neuronal correlate of pictorial short-term memory in the primate temporal cortex // Nature. 1988. V. 331. № 6151. P. 68-70.

125. Misanin J.R., Miller R.R., Lewis DJ. Retrograde amnesia produced by electroconvulsive shock after reactivation of a consolidated memory trace // Science. 1968. V. 160. № 827. P. 554-555.

126. Miserendino MJ, Davis M. NMDA and non-NMDA antagonists infused into the nucleus reticularis pontis caudalis depress the acoustic startle reflex // Brain Res. 1993. V. 623. № 2. P. 215-222.

127. Missale C., Nash S.R., Robinson S.W., Jaber M., Caron M.G. Dopamine receptors: from structure to function // Physiol Rev. 1998. V. 78. № 1. P. 189-225.

128. Momiyama T., Koga E. Dopamine D(2)-like receptors selectively block N-type Ca(2+) channels to reduce GABA release onto rat striatal cholinergic interneurones // J. Physiol. 2001. V. 533. № 2. P. 479-492.

129. Muller G.E., Pilzecker A. Experimentelle Beitrage zur Lehre vom Gedachtniss // Zeitschift fur Psychologie. 1900. V. 1. P. 1-288.

130. Nader K. Response to Arshavsky: Challenging the old views // Trends Neurosci. 2003. V. 26. P. 466-468.

131. Nirenberg M.J., Vaughan R.A., Uhl G.R., Kuhar M.J., Pickel V.M. The dopamine transporter is localized to dendritic and axonal plasma membranes of nigrostriatal dopaminergic neurons //J Neurosci. 1996. V. 16. №2. P. 436-47.

132. Nishijo H., Yamamoto Y., Ono T., Uwano T., Yamashita J., Yamashima T. Single neuron responses in the monkey anterior cingulate cortex during visual discrimination // Neuroscience Letters. 1997. V. 227. № 2. P. 79-82.

133. Panksepp J. The neuro-evolutionary cusp between emotions and cognitions: Implications for understanding consciousness and the emergence of a unified mind science // Consciousness and Emotion. 2000. V. l.P. 15-54.

134. Paré D., Quirk G.J., Ledoux J.E. New vistas on amygdala networks in conditioned fear // J. Neurophysiol. 2004. V. 92. № 1. P. 1-9.

135. Paxinos G., Watson C., The rat brain in stereotaxic coordinates. // Academic Press. Sidney. 1986.

136. Pissiota A., Frans O., Michelgárd A., Appel L., Lángstrom B., Flaten M.A., Fredrikson M. Amygdala and anterior cingulate cortex activation duringaffective startle modulation: a PET study of fear // Eur. J. Neurosci. 2003. V. 18. №5. P. 1325-1331.

137. Riederer P., Konradi C., Schay V., Kienzl E., Birkmayer G., Danielczyk W., Sofic E., Youdim M.B. Localization of MAO-A and MAO-B in human brain: a step in understanding the therapeutic action of L-deprenyl // Adv. Neurol. 1987. V. 45. P.111-118.

138. Rizzoli S.O., Betz W.J. Synaptic vesicle pools // Nat Rev Neurosci. 2005. V.6. №1. P.57-69.

139. Richardson R., Wang P., Campbell B.A. Delayed development of conditioned heart rate responses to auditory stimuli in the rat // Dev. Psychobiol. 1995. V. 28. № 4. P. 221-238.

140. Sabatinelli D., Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Wait and see: Aversion and activation in anticipation and perception Abstract. // Psychophysiology. V. 33. Suppl. 1. S72.

141. Samuels R. Innateness in cognitive science I I Trends in Cognitive Sciences. 2004. V. 8. P. 136-141.

142. Sara SJ. Retrieval and reconsolidation: toward a neurobiology of remembering // Learn, and Mem. 2000. V. 7. P. 73-84.

143. Shahani B.T, Young R.R. Human orbicularis oculi reflexes. // Neurology. 1972. V. 22. №2. P. 149-54.

144. Schneider A.M., Sherman W. Amnesia: a function of the temporal relation of footshock to electroconvulsive shock // Science. 1968. V. 159. № 811. P. 219-221.

145. Schrauf R.W., Sanchez J. The preponderance of negative emotion words across generations and across cultures // Journal of Multilingual and Multicultural Development. 2004. V. 25. № 2-3. P. 266-284.

146. Shortley B.M., Berg W.K. Avoiding noise artifacts in airpuff startle stimuli Abstract. //Psychophysiology. 1996. V. 33. Suppl. 1. S77.

147. Siegmund G.P., Blouin J.S., Inglis J.T. Does startle explain the exaggerated first response to a transient perturbation? // Exerc. Sport Sci. Rev. 2008. V. 36. № 2. P. 76-82.

148. Spielhofen A.J., Raaijmakers W.G. The influence of adult handling and social isolation on dark preference in albino rats // Anim. Behav. 1974. V. 22. № 4. P. 987-990.

149. Swerdlow N.R., Geyer M.A., Vale W.W., Koob G.F. Corticotropin-releasing factor potentiates acoustic startle in rats: blockade by chlordiazepoxide // Psychopharmacology. 1986. V. 88. № 2. P.147-152.

150. Takahashi H., Kato M., Matsuura M, Mobbs D, Suhara T, Okubo Y. When your gain is my pain and your pain is my gain: neural correlates of envy and schadenfreude // Science. 2009 V. 323. № 5916. 3. 937-939.

151. Takahashi H., Yahata N., Koeda M., Takano A., Asai K., Suhara T., Okubo Y. Effects of dopaminergic and serotonergic manipulation on emotional processing: a pharmacological fMRI study // Neuroimage. 2005. V. 27. №4. P. 991-1001.

152. Treit D., Engin E., McEown K. Animal models of anxiety and anxiolytic drug action // Curr. Top. Behav. Neurosci. 2010. № 2. P. 121-160.

153. Tronson N.C., Taylor J.R. Molecular mechanisms of memory reconsolidation // Nature Reviews Neuroscience. 2007. V. 8. № 4. P. 262-275

154. Walker D.L., Davis M. Anxiogenic effects of high illumination levels assessed with the acoustic startle response in rats // Biol. Psychiatry. 1997. V. 42. №6. P. 461-471.

155. Walker D.L., Cassella J.V., Lee Y., De Lima T.C., Davis M. Opposing roles of the amygdala and dorsolateral periaqueductal gray in fear-potentiated startle //Neurosci Biobehav Rev. 1997. V. 21. № 6. P. 743-53.

156. Werner H. Foreword // Witkin H.A., Dyk R.B., Faterson H.F. Goodenough D.R., Karp S.A. Psychological Differentiation: Studies of development. / New York, London: John Wiley and Sons. Inc. 1962. P.V VII.

157. Wangelin BC, Low A, McTeague L.M., Bradley M.M., Lang P.J. Aversive picture processing: effects of a concurrent task on sustained defensive system engagement // Psychophysiology. 2011. V. 48. № 1. P. 112-116.

158. Префронтальная Стриатум Скорлупа Гиппокампкора Чернаясубстанция1. Обонятельныйбугорок Прилежащее Амигдала ядро

159. Вентральная область покрышки

160. Рис. 2 Дофаминергические пути мозга крыс

161. Дофамин (ДА) — нейромедиатор, который по своему химическому строению относится к биогенным аминам, а именно катехоламинам.