Влияние психосоциальных и физиологических факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности

Бедарева, Алена Владимировна

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Влияние психосоциальных и физиологических факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности

Автореферат

Автор научной работы: Бедарева, Алена Владимировна
Ученая степень: кандидата биологических наук
Место защиты: Кемерово
Год защиты: 2012
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Влияние психосоциальных и физиологических факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности"

На правах рукописи

005013582

Бедарева Алена Владимировна

ВЛИЯПИЕ ПСИХОСОЦИАЛЬНЫХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СУБЪЕКТИВНУЮ ОЦЕПКУ ЗАПАХОВОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬПОСТИ

Специальность 19.00.02 - Психофизиология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 УД? '¿0!2

Кемерово 2012

005013582

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и валеоло-гии ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Литвинова Надежда Алексеевна

Официальные оппоненты:

Барбараш Нина Алексеевна доктор медицинских паук, профессор, ГБОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия», профессор кафедры нормальной физиологии

Замощина Татьяпа Алексеевна доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет», Биологический институт, профессор кафедры физиологии человека и животных

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет»

Защита состоится 29 марта 2012 года в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.088.09 при ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» по адресу: 650043, г. Кемерово, ул. Красная, 6, ауд. 8402.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет» по адресу: 650043, ул. Красная, 6.

Автореферат размещен на сайте http: // www.kemsu.ru

Автореферат разослан 27 февраля 2012 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат психологических наук, доцент

Н. Р. Хакимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Современные исследования хемоком-муникации показывают, что наряду со специализированными сигнальными молекулами, которые вызывают однозначные поведенческие и физиологические реакции, в запаховый обмен информацией вовлекаются многие летучие продукты метаболизма. Как показывают результаты газовой хроматографии, в составе мочи, выделениях сальных и потовых желез млекопитающих содержатся десятки низкомолекулярных соединений (D. J. Perm et al., 2006), которые выполняют сигнальные функции. Комбинации летучих соединений определяют запаховую индивидуальность, которая играет важную роль в реализации таких адаптивнозначимых форм поведения, как выбор онтмалыюго брачного партнера (В. Рарр et al, 2003). Одновременно с расширением списка сигаальнозначимых молекул расширяются и представления о сигнальных эффектах летучих соединений (М.П. Мошкин и др., 2004).

Одним из наиболее перспективных направлений исследований в области хемокоммуникаций, объединяющих разные области биологии, биомедицины, биоинформатики и химии, является изучение летучих соединений как информационной основы для внутривидового распознавания физического состояния (кондиций) и инфекционного статуса особей. У людей, в отличие от многих других млекопитающих, запаху до последнего времени отводилось место минорного компонента внутривидового обмена невербальной информацией (С. J. Wysocki and G. Preti, 2004; К. Grammer et al., 2005; M. F. Bhutta, 2007). Скептическое отношение к обонятельным способностям людей усугубилось после получения первых результатов геномного проекта, из которых следовало, что многие гены ольфакторных рецепторов были замещены в ходе эволюции псевдогенами. Более детальный анализ соотношения несинонимических и синонимических замен в генах обонятельных рецепторов, выполненный на основе уточненных данных секвенирования, позволил заключить, что значительная часть интактных генов сохраняет высокую адаптивную значимость и даже подвержена позитивному отбору, направленному на обеспечение видоспецифических потребностей Homo sapiens (Y. Gilad et al., 2003; Y. Niimura and M. Nei, 2006; M. Nei, 2008). Но, если участие обоняния в поиске и оценке качества пищи не вызывает сомнений, то роль ольфакторной системы в коммуникации людей, в частности в подборе брачных пар и координации репродуктивного состояния потенциальных партнеров, требует специального изучения.

Для человека, как и многих других видов млекопитающих, хемосигналы играют значительную роль в социальном взаимодействии (I. Savic, 2005; М. F. Bhutta, 2007). Посредством запаха люди способны различать генотип, психологическое и физиологическое состояние доноров запаха (Е. И. Родионова и др., 2006). Запахи могут рассматриваться как дополнительный сигнальный фактор, формирующий сексуальные мотивации совместно с сигналами

иной модальности (R. Thornhill et al, 2003; К. Grammer et al, 2005). Особенно это имеет значение при выборе полового партнера с целью воспроизводства, что наиболее актуально для молодежи.

Так как люди, больные инфекционными заболеваниями передаваемыми половым путем, не ограничены в своей общественной жизни, то очень важно понять, возможно ли посредством хемокоммуникации распознать человека с таким заболеванием и предупредить нежелательный контакт (К. Е. Miller, 2006). Правильный выбор полового партнера для воспроизводства предопределяет. репродуктивный и социальный успех молодых людей. В целях наилучшего понимания природы взаимоотношений и механизмов популяцион-ной адаптации людей к прессу паразитических инфекций важно изучать особенности обмена хемосигналами.

Сегодня запахи начинают рассматривать в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует половые мотивации. Но если запахи вовлекаются в общий комплекс сигналов невербальной коммуникации, в том числе и в регуляцию репродуктивного поведения, то их субъективная оценка должна отвечать определенным требованиям. И, прежде всего, она должна меняться в зависимости от репродуктивного здоровья доноров и реципиентов запаха, от их половой мотивации, например, в связи с фазой менструального цикла, от психофизиологического состояния, а также от личного социального и сексуального опыта.

Цель работы: изучение влияния психофизиологических и социальных факторов на изменчивость субъективных оценок запахов юношей и девушек.

Исходя из цели данного исследования, были поставлены следующие задачи:

1. Оценить индивидуальную чувствительность к восприятию запахов феромона и бутанола в зависимости от психофизиологических особенностей и функционального состояния.

2. Определить индивидуально-типологические особенности юношей с низкой и высокой чувствительностью к запахам противоположного пола.

3. Изучить влияние биологических и социальных факторов на индивидуальную изменчивость субъективных оценок привлекательности запаха, собранных у представителей противоположного пола в репродуктивно активной когорте людей.

4. Провести анализ сопряженной изменчивости ольфакторной привлекательности и эндокринного статуса студентов до экзаменационной сессии и во время экзаменов.

5. Выявить особенности субъективных оценок запаха в зависимости от инфекционного статуса доноров, а также психофизиологического состояния, эндокринного статуса и сексуального опыта доноров и реципиентов запаха.

Теоретическая значимость и научная новизна исследования

В рамках исследований запаха пота молодых людей получены новые данные, которые позволяют оценить реальный вклад хемосигналов в формиро-

вание взаимного влечения и координацию репродуктивного состояния потенциальных половых партнеров. Впервые проанализировано влияние репродуктивного здоровья и психофизиологического статуса доноров и реципиентов запаховых образцов на взаимные оценки привлекательности запаха.

Несмотря на многочисленные данные о негативных поведенческих реакциях животных на запах инфицированных партнеров, наличие подобной способности у людей впервые изучено в рамках данной работы.

Психоэмоциональный стресс является одним из факторов, снижающих запаховую привлекательность людей. Впервые установлено, что изменение запаха как отражение стресс-индуцированного и иммунно-индуцированного преобразования комплекса летучих веществ, выделяемых в составе пота, указывает на принципиальную возможность использования хемосигналов для оценки психоэмоционального состояния и возможности распознать запах зараженных людей.

Практическое значение

Результаты исследования дополняют теоретические знания об особенностях хемокоммуникации людей, что позволяет использовать запахи в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует сексуальные мотивации. Это позволяет получить новый метод неинвазивпой диагностики стресса и начать разработку подходов, способствующих сглаживашпо психоэмоционального напряжение у людей, работающих в экстремальных условиях, в том числе в замкнутых коллективах.

Методические подходы, полученные в результате проведённых исследований, могут использоваться при консультации супружеских пар и координации репродуктивного состояния потенциальных партнёров.

Полученные результаты положительно повлияют на развитие и внедрение прогрессивных методов неинвазивной диагностики в психофизиологию, медицину и ветеринарию, а также в контроль качества продуктов питания и парфюмерии.

Положения, выносимые на защиту

1. Чувствительность к запахам у студентов индивидуальна и связана с психофизиологическим состоянием и сексуальным опытом реципиентов. Лица, относящиеся к слабо воспринимающим запахи, отличаются по генетическим и психофизиологическим параметрам, но могут оценить состояние донора запахового сигнала на статистически значимом уровне.

опыта, фазы околомесячного цикла, чувствительности к запахам, эндокринного статуса и собственной самооценки.

3. Психоэмоциональный стресс и инфекционные заболевания изменяют запах у молодых людей. Эш связано с изменением эндокринной функции надпочечников и гонад.

Апробация работы

Работа поддержана грантами № 08-04-00406-а Российского фонда фундаментальных исследований и № 94 по Программе междисциплинарных исследований СО РАН. Основные положения и выводы диссертации были представлены на научных конференциях разного уровня: Международного «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007 2008 2010), «Наука и образование» (Кемерово, 2007 - 2011), «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007, 2008), «Поведение человека и животных: психологические, эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008), «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009) «Нейро-наука для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2011); Всероссийского «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010), «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2010), «Здоровьесберегающая деятельность в системе образования- теория и практика» (Кемерово, 2011), а также на съездах: VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008) и XXI съезде Физиологического общества им ИП Павлова (Калуга, 2010).

По результатам работы имеется 22 публикации, 4 из которых в журналах: «Вестник НГУ», «Журнал эволюционной биохимии и физиологии», «Вестник ТГУ. Биология» и «Journal of Sexual Medicine», входящих в перечень рекомендуемых для публикации Высшей аттестационной комиссией.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, главы собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 203 источника, из них 17 отечественных и 186 зарубежных. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 28 рисунками и 12 таблицами.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все исследования проводились на базе Кемеровского государственного университета в лаборатории «Этология человека» и кожно-венерического диспансера в 2006-2010 годах. Все испытуемые принимали участие в исследованиях добровольно. В исследовании участвовали студенты КемГУ биологического факультета, факультета физической культуры и спорта, истории и международных отношений, а также пациенты кожно-венерического диспансера в количестве 266 человек, из них 138 юношей и 128 девушек. Объектом исследования являлись запахи.

Для определения физиологического состояния участниц эксперимента в момент исследования учитывали фазу менструального цикла. Рецептивной фазой считали середину менструального цикла плюс-минус 3 дня (М. S. Sheldon, 2006). Средняя продолжительность менструального цикла испытуемых девушек составляла 29 дней. Всех участников просили не употреблять острую пищу за 2 дня до исследования и принимать душ перед забором образцов.

Методы исследования

Для решения поставленных задач были проведены экспериментальные исследования в несколько этапов.

1 этап - восприятие запахов бутанола и осмоферона разных концентраций. Участниками исследования были юноши (п=26) и девушки (п=62) в возрасте от 18 до 24 лет. Использованные методы: определение порога чувствительности, субъективная оценка запахов методом ольфактороного тестирования по силе и привлекательности запаха, объективная оценка запахов методом элек-троэцефалографии, анкетирование. Запись ЭЭГ проводилась по нескольку раз в разные фазы менструального цикла.

2 этап - определение влияния психофизиологических, психосоциальных и генетических факторов на чувствительность студентов к запахам лиц противоположного пола. Донорами и реципиентами запаха являлись юноши (п=46) в возрасте 17-20 лет и девушки (п=26) в возрасте 19-21 год. Использованные методы: сбор запахов из подмышечных впадин, ольфакторное тестирование запахов противоположного пола, анкетирование, оценка психофизиологических показателей с помощью автоматизированной программы «Статус ПФ»: уровня функциональной подвижности, уравновешенности и силы нервных процессов и генотипирование HLA-DRB1.

3 этап - исследование изменений запаха молодых людей под действием психоэмоционального стресса и инфекционного заболевания. Донорами запаха являлись юноши (п=20) в возрасте 17-20 лет, реципиентами - девушки (п=19) в возрасте 19-21 года. При исследовании изменения запахов у людей, больных гонореей, донорами запаха являлись 34 юноши, жители города Кемерово. Средний возраст составлял 21,5 год. РеципиеЕ1гами запахов были 18 студенток Кемеровского государственного университета. Согласно данным ежегодного медицинского осмотра, все девушки-добровольцы были практически здоровы. Использованные методы: сбор запахов из подмышечных впадин, ольфакторное тестирование запахов противоположного пола, определение уровня гормонов (тестостерона и кортизола) и иммуноглобулинов (секреторного иммуноглобулина А и иммуноглобулина G) им-муноферментным анализом, оценка психофизиологических показателей (уровня функциональной подвижности, уравновешенности и силы нервных процессов).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Индивидуальная чувствительность к восприятию запахов феромона и бутанола в зависимости от психофизиологических особенностей и функционального состояния реципиента

В отличие от большинства млекопитающих, которые относятся к макро-сматикам и, в передаче информации у которых, обонятельные сигналы играют первостепенную роль, человек принадлежит к микросматикам, т. е. имеет слабо развитые отделы мозга, связанные с восприятием и переработкой этого рода информации. Однако, как показывают результаты современных исследований (К. вгаттег е1 а1„ 2005; I. Баую, 2005; М. Б. ВЬийа, 2007) и подтверждается в настоящей работе, хемокоммуникация играет важную роль в жизни людей. И, кроме того, известно, что восприятие человеком запахов осуществляется не только обонятельными рецепторами, но и рецепторами вомеро-нозального органа (А. Сауа§дюш е! а1,1999).

Для выявления различий людей в восприятии запахов феромонапьной и неферомональной природы были исследованы особенности субъективных оценок запахов осмоферона и бутанола. По результатам исследования было установлено, что оценки привлекательности запаха и бутанола (г=0,23; р=0,001), и осмоферона (г=0,12; р=0,02) зависели от фазы цикла девушек. Выявлено, что для девушек, чем выше концентрация бутанола, тем ниже балл привлекательности его запаха (г=-0,25; р=0,0005). А при восприятии осмоферона каждая концентрация воспринималась реципиентами как отдельный запах, вызывающий определенные ассоциации. Из предложенных участницам ольфакторного тестирования 6 ассоциаций (гнилостный, овощной, цветочный, древесный, мятный, фруктовый), девушки при оценке запаха осмоферона использовали преимущественно 3: гнилостный (14 %), цветочный (60 %) и древесный (26 %).

Большинство работ, посвященных выявлению физиологических реакций на половые феромоны, выполняется с использованием ЭПР-томографов и регистрацией электроольфактограмм (I. Баук 2005; С. \Vyart, 2007). В настоящей работе при изучении объективных реакций на половые феромоны у девушек в различные фазы менструального цикла и с учетом их полового опыта рассчитывали средние значения факторных показателей ЭЭГ и проводили дисперсионный анализ для выявления достоверности по разным предикторам: концентрации феромона, фазе цикла и частоте половой жизни реципиента.

Изменения альфа- и бета 1-ритма в ответ на предъявление осмоферона (фактор 1) оказались связанными только с концентрацией (Р2 9,~7,19; р=0,001) и наиболее сильно проявились в группе девушек с единичным половым опытом - чем выше концентрация, тем сильнее была реакция в рецептивную фазу. Изменения бета 2- и гамма-ритмов ЭЭГ (фактор 3) под действием осмоферона были достоверно связаны с половым опытом, фазой цикла и концен-

трацией феромона (Р4,%=3,21; р=0,04). Реакция была наиболее выражена на максимальную концентрацию осмоферона.

Таким образом, можно считать, что девушки-реципиенты с увеличением полового опыта сильнее реагируют на осмоферон при его высокой концентрации, но при этом меньший половой опыт связан с инверсией реакции по отношению к бета 2- и гамма-ритмам. Видимо, относительно недостаточный половой опыт чаще вызывает резкие, неадекватные реакции.

Таким образом, запах феромона, который входит в состав пота, воспринимается людьми как субъективно, так и объективно. Однако в состав индивидуального запаха человека входят не только феромоны, но и другие продукты метаболизма. При этом известно, что у людей существует разная чувствительность к индивидуальным запахам человека (1 Ашооге, 1977).

Индивидуально-типологические особенности юношей с низкой и высокой чувствительностью к запахам лиц противоположного пола

Индивидуальный запах человека формируется посредствам гормональных, иммунных, бактериологических и других факторов и может нести важную информацию о состоянии человека, поэтому очень важно быть чувствительным к этим запахам. Для многих одорантов, связанных с телом человека, существует бимодальное распределение людей, являющихся или чувствительными, или нечувствительными к аромату. Это явление известно как «специфическая аносмия» (7. Ашооге, 1977; I N. ЬаЬо\уз, 1984).

При оценке чувствительности юношей и девушек к запахам лиц противоположного пола выявлено, что в среднем юноши восприняли 76 % из предложенных им проб запахов, а девушки - 86 % проб, что подтверждают и данные литературы (Р. ОаИоп, 2002) (рис. 1).

100

й чувствительность юношей ЕЗ чувствительность девушек

Рис. 1. Чувствительность юношей и девушек к запахам лиц противоположного пола. * - р = 0,02 (мест Стыодента)

Юноши по своей индивидуальной чувствительности к запахам значимо отличаются друг от друга (х2=146; р< 0,0001), а девушки достоверно не отличаются 0^=21; р= 0,18). Сформировались две группы юношей с разной чувствительностью к запахам девушек: 1-ая группа юношей - те, кто воспринял менее 70 % предложенных проб запаха, а 2-ая - те, кто смог оценить более 70 % проб. Данные группы юношей отличались друг от друга по ряду показателей. Одним из таких показателей, который достоверно отличался в представленных группах, был генотип главного комплекса гистосовместимости (НЬА). При этом вторая группа юношей с высокой чувствительностью к запахам девушек состояла на 100 % из гетерозигот, а в первой группе было только 50 % гетерозигот (Точный тест Фишера; р=0,04). Установлено, что девушки достоверно выше оценивают запаха проб, собранных у юношей-гетерозигот (-0,11±0,08), чем у юношей-гомозигот (-0,45±0,10) (Т=3,46; р<0,001) по НЬА-ВКВ1 генам.

Эта особенность женского восприятия запахов имеет большое биологическое значение, так как гетерозиготный организм обладает преимуществом в выживании и размножении. Вместе с тем, при оценке юношами запаховых образцов девушек различий в восприятии запаха проб, полученных от гомо-и гетерозигот, не наблюдалось (Т = 0,85; р< 0,39).

Кроме того юноши с высокой чувствительностью к запахам противоположного пола выставляют более низкие оценки привлекательности запахам, собранным у девушек, имеющих те же аллели НЬА генов, что и юноши-реципиенты. Данная группа юношей смогла распознать посредством запахо-вой коммуникации наиболее подходящих для них партнеров для продолжения рода, так как совпадение НЬА генов у родителей может привести к репродуктивным потерям (М. Н. Болдырева, 2006).

Следующим значимым показателем явился половой опыт юношей-реципиентов запахов =2,54; р=0,01). Юноши первой группы указывали в анкетах, что не имеют полового опыта либо имеют единичный половой опыт, а также у них не было постоянных отношений с противоположным полом (2=2,17; р=0,03), в отличие от юношей второй группы, которые вели более активную половую жизнь и находились в постоянных отношениях с девушкой.

В исследованных группах юношей различий по уровню функциональной подвижности и уравновешенности нервных процессов не было выявлено, но они значимо различались по силе нервных процессов.

Таким образом, способность молодых людей к правильному прочтению невербальной информации посредством хемосигналов предопределяет их успешность в поиске наиболее «подходящего» партнера для продолжения рода, и этому способствуют генотип и работоспособность головного мозга.

В течение года после эксперимента 23 % юношей женились. Все они в ходе настоящего исследования смогли ощутить все предложенные им запахи девушек, то есть обладали стопроцентной чувствительностью.

Влияние биологических и социальных факторов на индивидуальную изменчивость субъективных оценок привлекательности запаха представителей противоположного пола

У млекопитающих, включая человека, успешное вынашивание потомства во многом зависит от иммуиогенетичсских отношений матери и плода (L. A.Gerlinskaya, 2001), чем и определяется репродуктивная значимость комплиментарное™ родительских геномов (С. Ober, 1999; С. L. Aldrich, 2001). Поэтому для видов, длительно вынашивающих потомство, на выбор оптимального партнера, в том числе и ольфакторный, накладывает отпечаток собственная генетическая принадлежность реципиента запахового сигнала (D. Penn & W.Potts, 1998). Следствием этого должно быть несовпадение субъективных оценок запаха, которые один и тот же донор, будет получать от генетически разнородных реципиентов противоположного пола.

Причем проявление данного эффекта должно возрастать в периоды максимальной репродуктивной значимости «правильного» выбора потенциального полового партнера, т. е. при наибольшей вероятности зачатия. Действительно, как следует из результатов настоящих исследований, субъективные оценки привлекательности одних и тех же запаховых образцов не совпадают у разных реципиентов именно в тех случаях, когда девушки, выступавшие в роли либо оценщиц запаха, либо доноров запаховых проб, находились в рецептивной фазе менструального цикла. В нерецептивную фазу, наоборот, оценки привлекательности, выставленные одним и тем же пробам, совпадали, по крайней мере, на уровне статистической значимости (табл. 1).

Таблица 1

Индивидуальное влияние (Б критерий) доноров запаха на субъективные оценки анализируемых образцов

Доноры запахов Сила запаха Привлекательность

Рецептивная Нерецептивная Рецептивная Нерецептивная

Девушки ^13,118=0,55 Р=0,89 ^n,i6i=0,94 Р=0,53 ^13,118=1,00 />=0,45 F\n,166=2,63 Г<0,001

Юноши ^45,351=1,34 /М),074 -^45,580=1,65 Р=0,006 -^45,351=1,024 Р=0,4 3 ^45,580=1,48 •Р=0,025

Примечание: для строки - доноры-девушки - фаза менструального цикла относится к их физиологическому состоянию в момент сбора проб. Для строки - доноры-юноши - фаза менструального цикла относится к физиологическому состоянию девушек в момент проведения оценок запаховых проб, собранных от юношей.

Изменения физиологического состояния девушек в разные фазы менструального цикла отражаются и на их оценках привлекательности запаховых

проб различной интенсивностью запаха. Сильно пахнущие образцы пота, субъективно отнесенные к мужскому запаху, оцениваются девушками в нерецептивном состоянии как менее привлекательные по сравнению с образцами, имеющими слабый запах. Вместе с тем, в рецептивную фазу цикла у девушек повышается «толерантность» к сильному мужскому запаху, что выражается в статистически значимом снижении коэффициента регрессии между силой и привлекательностью (табл. 2).

Таблица 2

Зависимость балла привлекательности от силы запаха образцов подмышечного пота

Половая принадлежность Фаза цикла реципиента Коэффициент регрессии Линейная корреляция: г (n); р

Мужской Рецептивная -0,042±0,108* -0,02 (302); =0,70

Нерсцептивная -0,499±0,083 -0,27 (456); <0,001

Женский Рецептивная 0,530±0,182 0,29(95); =0,005

Нерецептивная 0,560±0,116 0,35(170); <0,001

Примечание: доноры образцов - юноши; реципиенты запаха - девушки; * - Р<0,001 по сравнению с нерецептивным состоянием (^критерий Стыодента).

Интересно, что запах образцов пота молодых людей, ошибочно отнесенный к женскому типу, оценивается как более привлекательный по сравнению с мужским типом, и эта оценка возрастает по мере увеличения субъективного показателя силы запаха (табл. 2). Сопоставляя полученные результаты с данными литературы, следует отметить, что повышение чувствительности женщин к мужскому феромону (4,16-андростадиен-З-он) сочетается с преобладанием негативных ассоциаций (Т. Jacob, 2006).

Таблица 3

Зависимость балла привлекательности от силы запаха образцов подмышечного пота

Половая принадлежность Фаза цикла донора Коэффициент регрессии Линейная корреляция: г (n); р

Женский Рецептивная -0,658±0,136 -0,39 (129); <0,001

Нерецептивная -0,569±0,128 -0,33 (164); <0,001

Мужской Рецептивная -1,031±0,280 -0,74(13); =0,04

Нерецепгивная -0,688±0,198 -0,644 (19); =0,03

Примечание: доноры образцов - девушки; реципиенты запаха - юноши.

Иная картина складывалась при анализе образцов подмышечного пота девушек. Вне зависимости от фазы менструального цикла доноров и от субъективной классификации половой принадлежности запаховой пробы корреляции силы и привлекательности запаха были отрицательными (табл. 3).

Значимый вклад в изменчивость субъективных оценок запаха вносит репродуктивное здоровье девушек. Участницы исследования с нерегулярными циклами более высоко оценивали привлекательность мужского запаха по сравнению с нормально циклирующими девушками (рис. 2). Возможно, большая привлекательность мужского запаха отражает неосознанное стремление девушек с нарушениями циклов компенсировать характерное для таких лиц снижение способности к зачатию (М. L. Barron, 2007). Юноши также дифференцировали запах доноров с регулярными и нерегулярными циклами, определяя запах последних как менее приятный. Иными словами, уже на уровне ольфакториой оценки они проявляли стремление избежать контакта с репродуктивно неперспективным партнером (рис. 2).

□Нерегулярные циклы □Регулярные циклы

Все образцы

Женский запах

в «

□Нерегулярные циклы А □Регулярные циклы

Все образцы Мужской запах

Рис. 2. Влияние регулярности менструальных циклов на оценку привлекательности запаха в тех случаях, когда девушки выступали в роли реципиентов запаха (А), и в тех случаях, когда они были донорами запаховых образцов (В). *** - Р<0,001 и *- Р<0,05 ((-тест Стыодента)

Половой опыт оказывает значимое влияние на восприятие запаха особей противоположного пола: у сексуально наивных девушек преобладали положительные оценки запаха юношей, а у наивных молодых людей, наоборот, отрицательные, но первый половой опыт тех и других радикально менял отношение к запахам (рис. 3).

Причинами столь драматичных и разнонаправленных изменений субъективных оценок привлекательности могут быть ассоциации запаховых образцов с психофизиологическим состоянием, испытываемым до и после первого полового опыта (Р. В. Koch, 1988). Причем у девушек первый опыт, не получивший продолжения, часто сопряжен с психологической травмой. У юношей же негативные воспоминания чаще связаны с неудачами при попытке

получения этого самого опыта (М. Schofield, 1965; W. Simon, 1968; W.Hass, 1979; D. L. Weis, 1983; I. M. Schwartz, 1993). Ассоциация запахов с пережитым психологическим стрессом, как правило, устойчиво воспроизводится на протяжении многих лет (N. Fiedler, 2001; Е. Ferguson, 2004). При регулярной половой жизни юноши вновь отрицательно оценивают запах особей противоположного пола. У девушек, наоборот, переход к регулярной половой жизни приводит к повышению ольфакторной привлекательности мужского запаха. Тем не менее, запаховые пробы юношей, классифицированные как образцы мужского запаха, имеют более низкие оценки привлекательности у данной группы девушек по сравнению с сексуально наивными. Устойчивое снижение привлекательности при регулярной половой жизни отчасти объясняются особенностями восприятия одного из мужских феромонов -4,16-андростадиен-З-он.

0 1 2 3 -2,5 0 1 2

Градации частоты половой жизни

Рис. 3. Оценка привлекательности запаховых проб девушками (А) и юношами (В) с разным половым опытом. * ■ разные буквы у столбиков соответствуют статистически значимо различающимся средним (р<0,05, LSD-тест); А, В, С - для всех образцов; а, Ь, с -для образцов, отнесенных к мужскому (левая панель), или женскому (правая панель) запахам. 0 - группа девушек с отсутствием полового опыта; 1 - девушки, имеющие единичный половой опыт и 2 - девушки с половой активностью не более раза в неделю, 3 - более раза в неделю.

Многократное предъявление этого феромона приводит, с одной стороны, к значительному снижению пороговой концентрации, а, с другой, - усиливает ассоциацию запаха 4,16-андростадиен-З-он с неприятно пахнущими веществами гнилостного ряда в соответствии с ассоциативной таблицей D. Stevens и R O'Connell (1995).

Проведенный анализ корреляций между субъективными оценками запаховых проб друг друга показывает, что, несмотря на многообразие факторов, влияющих на эти оценки, молодые люди проявляют статистически значимую взаимность в ольфакторном дифференцировании привлекательности. При этом

коэффициенты корреляции растут при пошаговом исключении из анализ лиц, для которых эти оценки имеют меньшую, чем у оставшихся, значимость. И хотя на последнем шаге, показавшем достаточно высокую корреляцию взаимных оценок запаха (г=0,51, Р=0,001), осталось всего 15 % перекрестно проанализированных проб, принадлежавших 9 девушкам и 7 юношам, нельзя исключить реальную значимость ольфакторного выбора для формирования партнерских отношений у молодых женщин и мужчин (рис. 4), тем более что взаимность на уровне невербального восприятия встречается не часто. В альтернативной группе, представленной юношами, которые, по их мнению, не пользуются успехом у девушек, корреляция взаимных оценок запаха была близкой к нулю. Влияние каждого из проанализированных психофизиологических и социальных факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности на удивление гармонично, для случайной игры чисел, «вписывается» в постулируемую современными гипотезами логику биологически оправданного брачного выбора.

Коэффициент корреляции

-0.1

Невецептивная

Есть

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

-Т--1—

©Все. п=255. Р=0.09

сГ

л"

Рецептивная, п=113. Р=0.05

Нет. п=62. Р=0.002

Есть, п=39. Р=0.001

Рис. 4. Коэффициенты корреляции взаимных оценок запаховой привлекательности при пошаговом исключении из анализа юношей и девушек, либо наименее заинтересованных в поиске партнера (нерецептивная фаза цикла, наличие постоянного партнера), либо менее успешных в этом поиске (субъективная оценка юношами их успеха у девушек)- сплошные стрелки и темные кружки показывают рост коэффициентов корреляции на каждом шаге сокращения выборки; пунктирными стрелками и светлыми кружками обозначены коэффициенты корреляции для альтернативных групп

Таким образом, проверка «алгебры гармонией» позволяет заключить, что хемокоммуникация людей вносит реальный вклад в общий обмен невербальной информацией, являясь неотъемлемым элементом социального поведения, оптимизирующего реализацию воспроизводства как важнейшего условия устойчивого существования биологического вида.

Изменения запаховой привлекательности в стрессирующей ситуации и при инфекционных заболеваниях

Неприятный запах мужского пота в значительной мере обусловлен Д16-стероидами, запах которых ассоциируется с запахом кабанов, выделяющих точно такие же вещества в качестве половых феромонов (А. Г. Резников, 1980). Выработка Д!6-стероидов находится под контролем мужских половых гормонов. Поэтому не удивительно, что образцы пота, взятые от студентов с высоким уровнем тестостерона в слюне, оценивались девушками в нерецептивной фазе как менее приятные по отношению к запаховым пробам, полученным от юношей с более низким содержанием андрогенов.

Экзаменационный стресс, реальность которого подтверждает повышение концентрации кортизола в слюне, приводил к достоверному снижению запаховой привлекательности студентов, по крайней мере, для девушек в рецептивной фазе менструального цикла.

Как и в опытах К. Ackerl с соавторами (К. Ackerl et al, 2002), показавших изменение хемосигналов после просмотра фильма ужасов, гормональная реакция на стрессирующую обстановку экзамена не коррелировала со снижением балла привлекательности. Вместе с тем, индивидуальные значения базаль-ной концентрации кортизола в слюне и балл ольфакторной привлекательности запаха находились в обратной взаимозависимости. Ранее такие же взаимоотношения между привлекательностью хемосигналов и адренокортикальной активностью были установлены при изучении лабораторных мышей аутбредной линии ICR (L. A. Gerlinskaya et al, 1995). Самцы, которым самки отдавали предпочтение в тесте ольфакторного выбора, имели меньшую концентрацию кор-тикостерона в крови по сравнению с непредпочитаемыми.

Одним из факторов, влияющих на изменение запаховой привлекательности юношей, оказалась оценка, полученная при сдаче экзамена. Привлекательность образцов запаха достоверно снизилась у студентов, получивших на экзамене «неудовлетворительно», а также у студентов, которые получили «хорошо», хотя многие из них рассчитывали на более высокий балл (рис. 5).

А, В

А*

¡S3—

Рис. 5. Изменение балла привлекательности образцов запаха в зависимости от экзаменационной оценки.

* - различающиеся средние обозначены разными буквами -Р<0,05; LSD test

Экзаменационная оценка

У менее заинтересованных в оценках троечников и у более уверенных в подготовке отличников балл привлекательности практически не различался между образцами пота, собранными до экзамена и во время его сдачи. Отсюда следует, что негативное влияние экзаменационного стресса на ольфактор-ную привлекательность реализуется на ((зоне отрицательных эмоций, обусловленных неоправдавшимися ожиданиями. Это предположение хорошо согласуегся с информационной теорией эмоций (П. В. Симонов, 1981), но, безусловно, требует дополнительного изучения психоэмоционального состояния студенток получающих различные оценки на экзамене.

Таким образом, эндокринный статус юношей и обстановка экзаменационного стресса оказывают значимое влияние па привлекательность их хемосигиалов для девушек, находящихся на разных фазах менструального цикла.

На людях в отличие от животных, до сих пор не проводилось целенаправленных исследований влияния паразитов, особенно инфекций, передаваемых половым путем (ИГТГТП), на привлекательность запаха людей. Как правило, эти больные не ограничены в своей общественной жизни, так как инфекционный риск незначителен при несексуальпых контактах с незараженными людьми. В работе использована очень распространенная ИППП - гонорея -для изучения способности человека распознавать запах с инфекционным статусом. Возбудитель этой болезни, Neisseria gonorrhoeae, никогда не был обнаружен в выделениях подмышечной области, это было гарантией безопасности оценщиц, которые нюхали образцы. Было установлено, что ни условия сбора, ни микрофлора, ни состояние стресса не оказывают влияние на изменение запаха больных гонореей юношей. Однако их запах был гораздо менее приятен для девушек, нежели запах неинфицированных юношей и юношей, прошедших лечение от данного заболевания (рис. 6).

ицнрованные инфицированные выздоровевшие

Рис. 6. Средняя оценка привлекательности образцов пота, собранных у неинфицированных, инфицированных и выздоровевших доноров. * - р<0,05; ** -р<0,01 (LSD тест)

Кроме того, для большинства девушек этот запах ассоциировался с гнилостным, в отличие от запахов других юношей (рис. 7). По-видимому, изменение запаха юношей, больных данным инфекционным заболеванием, связано с модуляцией иммунитета через образование антител (Е.А. ГлЫпоуа й а1., 2005).

Рис. 7. Процент ассоциаций «гнилостный» и «цветочный» для образцов пота, взятых у неинфицированных, инфицированных и выздоровевших доноров. Различия между группами: Н = 7,20, р = 0,027 для гнилостного (тест Краскела-Уоллиса); Н=10,94, р=0,004 для цветочного (тест Краскела-Уоллиса)

По полученным данным можно сделать вывод, что механизмы иммунной защиты, а не паразит как таковой ответственен за изменения запаха, распознаваемого сородичами как сигнал к отторжению (табл. 4).

Таким образом, для человека, как и многих других видов млекопитающих, хемосигналы играют значительную роль в социальном взаимодействии (М.П, Мошкин и др., 2006; I. Savic et al„ 2005; M.F. Bhutta, 2007; C.S. Roberts and A.C. Little, 2008). Посредством запаха люди способны различать генотип, фазу менструального цикла и психологическое состояние доноров запаха.

Таблица 4

Результаты ступенчатого регрессионного анализа оценок привлекательности и процентное соотношение гнилостных и цветочных дескрипторов и IgA, IgG, тестостерона и кортизола в слюне (N = 34)

Оценки запахов Уравнение регрессии R2 F df P

Привлекательность -0,36 IgG*-0,32 IgA*-0,16 Testosterone 0,31 4,36 2,29 0,01

Гнилостный 0,35 IgA*+0,22 IgG 0,20 3,67 2,30 0,04

Сегодня запахи в конечном итоге могут рассматриваться как дополнительный сигнальный фактор, формирующий сексуальные мотивации совместно с сигналами другой модальности (Я. ТЬогпЫИ с1 а1., 2003; К. Сгатшег й а1., 2005).

выводы

1. Психофизиологические характеристики, социальный опыт студентов и концентрации летучих веществ могут выступать в роли факторов изменчивости запаховои привлекательности:

а) восприятие феромонов как по силе, так и по привлекательности зависит ог физиологического состояния реципиентов: фазы менструального цикла и полового опыта реципиентов;

б) ассоциации запаха феромона зависят от концентрации, и каждая воспринимается как отдельный запах;

в) изменения спектральной мощности разных ритмов ЭЭГ при предъявлении феромонов зависят от полового опыта реципиентов.

2. Группы юношей с разной чувствительностью к запахам характеризуются следующими психофизиологическими и генетическими особенностями-

а) юноши, оценивающие более 70 % запаховых образцов, обладают сильной нервной системой, являются гетерозиготами по НЬАБЯВ1-генам и имеют постоянного полового партнера;

б) лица с низкой чувствительностью являются гомозиготами и обладают низкими скоростными характеристиками нейрофизиологических процессов

3. Характер взаимосвязи субъективных оценок силы и привлекательности запаха юношей зависит от классификации их реципиентами-девушками по половой принадлежности: для проб, отнесенных к женским запахам, она положительна, а к мужским - отрицательна.

4. Субъективная оценка привлекательности формируется на основе двустороннего влияния физиологических и социальных факторов доноров и реципиентов анализируемых образцов:

a) в рецептивной фазе менструального цикла девушки выставляют более высокие оценки запаховым образцам юношей по сравнению с нерецептивной-

b) у не имеющих полового опыта девушек преобладают положительные оценки запаха молодых людей, а у «сексуально наивных» юношей, - наоборот отрицательные, но первый половой опыт тех и других радикально меняет отношение к запахам: у юношей оценки повышаются, у девушек - падают-

в) девушки с нерегулярными менструальными циклами, по сравнению с

регулярными, выставляют более высокие оценки мужским запахам а для

юношей запах девушек с нерегулярными менструальными циклами является менее приятным.

5. Изменения запаха как отражение стресс-индуцированного и иммунно-индуцированного преобразования комплекса летучих веществ, выделяемых в составе пота, указывает на принципиальную возможность использования хе-мосигналов для оценки психоэмоционального состояния и возможности распознать запах зараженных людей.

6. На субъективную оценку запаха оказывает влияние наличие острых инфекционных заболеваний доноров. Так, запах юношей, больных гонореей,

субъективно оценивается девушками как неприятный. При этом уровень стрессовых гормонов и тестостерона больных юношей находится в пределах физиологической нормы, а негативная оценка их запаха обусловлена только инфекционным статусом.

7. Хемокоммуникация людей вносит реальный вклад в общий обмен невербальной информацией, являясь неотъемлемым элементом социального поведения, оптимизирующего реализацию воспроизводства как важнейшего условия устойчивого существования биологического вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Бедарева, А. В. Психосоциальные и физиологические факторы субъективной оценки запаховой привлекательности студентов противоположного пола [Текст] / М. П. Мошкин, Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева, М. С. Бедарев, Е. А. Литвинова, Л. А. Герлинская // Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: Психология. - 2009. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 60-71.

2. Бедарева, А. В. Особенности юношей с низкой и высокой чувствительностью к запахам противоположного пола [Текст] / А. В. Бедарева,

B. И. Иванов, Н. А. Литвинова, А. А. Могилина, К. Ю. Зубрикова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. - № 2 (14). -

C. 65-72.

3. Бедарева, А. В. Запах как элемент субъективной оценки привлекательности юношей и девушек [Текст] / М. П. Мошкин, Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева, М. С. Бедарев, Е. А. Литвинова, Л. А. Герлинская // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2011. - Т. 47. - № 1 - С. 62-72.

4. Bedareva, A. Scent Recognition of Infected Status in Humans [Электронный ресурс] / M. Moshkin, N. Litvinova, E. A. Litvinova, A. Bedareva, A. Lutsyuk, L. Gerlinskaya // J Sex Med. - 2011. - Режим доступа: http://onlmelibraty.\viley.com [6 DEC 2011].

Публикации в других научных изданиях:

5. Рубанникова (Бедарева), А. В. Взаимосвязь хемосигналов с психофизиоло-гоческим состоянием студентов [Текст] / А. В. Рубанникова (Бедарева), М. С. Бедарев, А. А. Могилина, Г. В. Концевая // Материалы X Международной научной школы- конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2006. - Вып. № 10. -Т. 2.-С. 127.

6. Рубанникова (Бедарева), А. В. Взаимосвязь хемосигналов с психоэмоциональным состоянием студентов [Текст] / А. В. Рубанникова (Бедарева), М. С. Бедарев // Материалы XLV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск, 2007. - С. 25.

7. Рубанникова (Бедарева), А. В. Изучение взаимосвязи хемосигналов с психофизиологическим состоянием студентов [Текст] / А. В. Рубанникова

(Бедарева), М. С. Бедарев // Материалы II (XXXIV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово, 2007. - Вып. 8. - Т. 1. - С. 362-363.

8. Рубанникова (Бедарева), А. В. Влияние различных факторов на запаховую привлекательность юношей и девушек [Текст] / А. В. Рубанникова (Бедарева), М. С. Бедарев // Материалы III (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово, 2008. - Вып. 9. Т. 1. - С. 52.

9. Рубанникова (Бедарева), А. В. Взаимная запаховая привлекательность юношей и девушек [Текст] / А. В. Рубанникова (Бедарева), М. С. Бедарев // Материалы ХИМ Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск, 2008. - С. 87-88.

Ю.Рубанникова (Бедарева), А. В. Влияние различных факторов на запаховую привлекательность юношей и девушек [Текст] / А. В. Рубанникова (Бедарева), М. П. Мошкин, Н. А. Литвинова, В. И. Иванов, М. С. Бедарев // Тезисы докладов VI Сибирского физиологического съезда. - Барнаул, 2008. -Т. 1.-С. 156-157.

11. Бедарева, А. В. Физиологические и социальные факторы запаховой привлекательности молодых людей [Текст] / А. В. Бедарева, М. С. Бедарев // Материалы XII Международной научной школы- конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». -Абакан, 2008. - Вып. № 12. - Т. 2. - С. 88.

12.Бедарева, А. В. Психосоциальные и физиологические факторы субъективной оценки запаховой привлекательности студентов противоположного пола [Текст] / А. В. Бедарева // Материалы XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» секция биология. - М., 2009. - С. 246.

13.Бедарева, А. В. Субъективная оценка запаховой привлекательности студентов противоположного пола [Текст] / А. В. Бедарева, М. С. Бедарев // Материалы IV (XXXVI) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово, 2009. - Вып. 10. -Т. 2.-С. 10-11.

14-Бедарева, А. В. Особенности юношей с разным уровнем чувствительности к запахам [Текст] / А. В. Бедарева, К. Ю. Зубрикова, М. С. Бедарев // Материалы V (XXXVII) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово, 2010. - Вып. 11. -Т. 2.-С. 10-11.

15.Бедарева, А. В. Особенности восприятия запахов молодыми людьми [Текст] / А. В. Бедарева, А. А. Могйлина, К. Ю. Зубрикова // Труды Томского государственного университета. - Т. 275. - Сер. биологическая: Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010.-С. 165-167.

16.Бедарева, А. В. Особенности восприятия запахов молодыми людьми [Текст] / А. В. Бедарева, А. А. Могилина, К. Ю. Зубрикова // Материалы Первой Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. - С. 82-83.

17.Бедарева, А. В. Вклад запаховых сигналов в невербальную коммуникацию людей [Текст] / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева, В. И. Иванов, М. С. Бедарев // Функциональное состояние и здоровье человека. Материалы III Всероссийской научно-практической конференции. 4-7 октября 2010 г. -Ростов-н/Д.: Изд-во ЮФУ, 2010. - С. 45-47.

18.Бедарева, А. В. Роль репродуктивного состояния, сексуального опыта и НЬА-генотипа во взаимной оценке запаха юношами и девушками [Текст] / А. В. Бедарева, А. А. Могилина, Н. А. Литвинова // Тезисы докладов XXI съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. - М. - Калуга: БЕСТ-принт, 2010.-С. 55.

19.Бедарева, А. В. Связь генетических и физиологических факторов с обонятельной чувствительностью [Текст] / К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Издательство ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катано-ва», 2010. - Вып. 14. - Т. 2. - С. 124 - 125.

20.Бедарева, А. В. Особенности индивидуальной чувствительности человека к запахам [Текст] / К. Ю. Зубрикова, А. В. Бедарева II Материалы VI (XXXVIII) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово, 2011. - С. 20-21.

21 .Бедарева, А. В. Влияние индивидуальных факторов на восприятие запахов человеком [Текст] / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева, А. А. Могилина // Сборник трудов 7-го Конгресса «Нейронаука для медицины и психологии», Судак, 2011.-С. 265-266.

22.Бедарева, А. В. Влияние состояния здоровья студентов на их социальный и репродуктивный успех [Текст] / А. В. Бедарева, Н. А. Литвинова, М. С. Бедарев // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровьесберегающая деятельность в системе образования: теория и практика». - Кемерово, 2011. - С. 254-257.

Подписано в печать 13.02.2012. Формат 60х84'/1б. Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 120 экз. Заказ № 39

Адрес издательства и типографии: ООО «Издательство «Кузбассвузиздат». 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7. Тел. 8 (3842) 58-29-34, т/факс 36-83-77. E-mail: 58293469@mail.ru

Текст диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Бедарева, Алена Владимировна, Кемерово

61 12-3/792

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

На правах рукописи

Бедарева Алена Владимировна

ВЛИЯНИЕ ПСИХОСОЦИАЛЬНЫХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СУБЪЕКТИВНУЮ ОЦЕНКУ ЗАПАХОВОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ

Специальность 19.00.02 - Психофизиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д. б. н., профессор Н.А. Литвинова

Кемерово - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 5

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12

1.1.Морфофункциональные особенности обонятельной системы 12

1.2.Восприятие и кодирование обонятельной информации 19 1.3 .Хемокоммуникация людей 3 7

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 52

2.1 .Условия проведения исследования 52

2.2. Методы исследования 54

2.2.1. Определение порога чувствительности к запахам 54

2.2.2. Сбор образцов пота 57

2.2.3. Субъективная оценка образцов запаха (ольфакторное тестирование) 60

2.2.4. Методы электроэнцефалографического обследования 62

2.2.5. Методы исследования индивидуально-типологических особенностей высшей нервной деятельности 63

2.2.6. Иммунофермннтный анализ слюны на кортизол, тестостерон и 66

2.2.7. Проведение молекулярно-генетического типирования гена НЕАБКВ1 * 68

2.2.8. Статистическая обработка результатов 69

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 71

3.1. Восприятие запахов бутанола и осмоферона 71

3.2. Чувствительность к запахам противоположного пола 79

3.3. Запах как основа социальной коммуникации студентов 83

3.4. Изменениг запаховой привлекательности в стрессиру-ющей ситуации и при инфекционных заболеваниях 94

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 107

ВЫВОДЫ 118

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 120

ПРИЛОЖЕНИЕ 139

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

IgA - иммуноглобулин А IgG - иммуноглобулин G

HLA - система генов тканевой совместимости человека (Human Leucocyte Antigens)

МНС - гены главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex)

V1-R- вомероназальные рецепторы первого типа

V2-R - вомероназальные рецепторы второго типа

ВНД - высшая нервная деятельность

ВО - вомероназальный орган

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ДЭА - дегидроэпиандростенон

ИППП - инфекции, передающиеся половым путем

ИС - инфекционный статус

ИФА - иммуноферментный анализ

ЛПС - липополисахарид

НБНГ - невынашивание беременности неясного генеза

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РГМ - работоспособность головного мозга

РДО - реакция на движущийся объект

РИА - радиоиммунный анализ

ТЗМ2Г - транс-З-метилгекс-2-гексеновая кислота

ТМБ - тетраметилбензидин

УФП НП - уровень функциональной подвижности нервных процессов ФЦ - фаза цикла

ЭКО - экстракорпоральное оплодотворение ЭЭГ - электроэнцефалограмма

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Современные исследования хемоком-муникации показывают, что наряду со специализированными сигнальными молекулами, которые вызывают однозначные поведенческие и физиологические реакции, в запаховый обмен информацией вовлекаются многие летучие продукты метаболизма. Как показывают результаты газовой хроматографии, в составе мочи, выделениях сальных и потовых желез млекопитающих содержатся десятки низкомолекулярных соединений (D. J. Penn et al., 2006), которые выполняют сигнальные функции. Комбинации летучих соединений определяют запаховую индивидуальность, которая играет важную роль в реализации таких адаптивнозначимых форм поведения, как выбор оптимального брачного партнера (В. Papp et al, 2003). Одновременно с расширением списка сигнально-значимых молекул расширяются и представления о сигнальных эффектах летучих соединений (М.П. Мошкин и др., 2004).

Одним из наиболее перспективных направлений исследований в области хемокоммуникаций, объединяющих разные области биологии, биомедицины, биоинформатики и химии, является изучение летучих соединений как информационной основы для внутривидового распознавания физического состояния (кондиций) и инфекционного статуса особей. У людей, в отличие от многих других млекопитающих, запаху до последнего времени отводилось место минорного компонента внутривидового обмена невербальной информацией (C.J.Wysocki and G.Preti, 2004; K.Grammer et al., 2005; M.F.Bhutta, 2007). Скептическое отношение к обонятельным способностям людей усугубилось после получения первых результатов геномного проекта, из которых следовало, что многие гены ольфакторных рецепторов были замещены в ходе эволюции псевдогенами (Glusman, et al., 2001). Более детальный анализ соотношения несинонимических и синонимических замен в генах обонятельных рецепторов, выполненный на основе уточненных данных секвенирования, позволил заключить, что значительная часть интактных генов сохраняет вы-

сокую адаптивную значимость и даже подвержена позитивному отбору, направленному на обеспечение видоспецифических потребностей Homo sapiens (Y. Gilad et al., 2003; Y. Niimura and M. Nei, 2006; M. Nei, 2008). Но, если участие обоняния в поиске и оценке качества пищи не вызывает сомнений, то роль ольфакторной системы в коммуникации людей, в частности в подборе брачных пар и координации репродуктивного состояния потенциальных партнеров, требует специального изучения.

Для человека, как и многих других видов млекопитающих, хемосигна-лы играют значительную роль в социальном взаимодействии (I.Savic et al, 2005; M.F.Bhutta, 2007). Посредством запаха люди способны различать генотип, психологическое и физиологическое состояние доноров запаха (Е. И.Родионова и др., 2006). Запахи могут рассматриваться как дополнительный сигнальный фактор, формирующий сексуальные мотивации совместно с сигналами иной модальности (R.Thornhill et al, 2003; K.Grammer et al, 2005). Особенно это имеет значение при выборе полового партнера с целью воспроизводства, что наиболее актуально для молодежи.

Так как люди, больные инфекционными заболеваниями, передаваемыми половым путем, не ограничены в своей общественной жизни, то очень важно понять, возможно ли посредством хемокоммуникации распознать человека с таким заболеванием и предупредить нежелательный контакт (К.Е. Miller, 2006). Правильный выбор полового партнера для воспроизводства предопределяет репродуктивный и социальный успех молодых людей. В целях наилучшего понимания природы взаимоотношений и механизмов попу-ляционной адаптации людей к прессу паразитических инфекций важно изучать особенности обмена хемосигналами.

Сегодня запахи начинают рассматривать в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует половые мотивации. Но, если запахи вовлекаются в общий комплекс сигналов невербальной коммуникации, в том числе, и в регуляцию репродуктивного поведения, то их субъективная оценка должна отвечать опре-

деленным требованиям. И, прежде всего, она должна меняться в зависимости от репродуктивного здоровья доноров и реципиентов запаха, от их половой мотивации, например в связи с фазой менструального цикла, от психофизиологического состояния, а также от личного социального и сексуального опыта.

Исходя из цели данного исследования, были поставлены следующие задачи:

4. Провести анализ сопряженной изменчивости ольфакторной привлекательности и эндокринного статуса студентов до экзаменационной сессии и

во время экзаменов.

Научная новизна. В рамках исследований запаха пота молодых людей получены новые данные, которые позволяют оценить реальный вклад хемо-сигналов в формирование взаимного влечения и координацию репродуктивного состояния потенциальных половых партнеров.

Впервые проанализировано влияние репродуктивного здоровья и психофизиологического статуса доноров и реципиентов запаховых образцов на взаимные оценки привлекательности запаха.

Научно-практическая значимость. Результаты исследования дополняют теоретические знания об особенностях хемокоммуникации людей, что позволяет использовать запахи в качестве дополнительного сигнального фактора, который в интеграции с сигналами иной модальности формирует сексуальные мотивации. Это позволяет получить новый метод неинвазивной диагностики стресса и начать разработку подходов, способствующих сглаживанию психоэмоционального напряжения у людей, работающих в экстремальных условиях, в том числе в замкнутых коллективах.

Основные результаты исследования включены в учебный процесс кафедры физиологии человека и животных и валеологии, в программы дисциплин биологического факультета «Биология поведения», «Физиология человека и животных» и «Психофизиология». Полученные результаты могут положительно повлиять на развитие и внедрение прогрессивных методов неинвазивной диагностики в психофизиологию, медицину и ветеринарию, а также в контроль качества продуктов питания и парфюмерии.

Положения, выносимые на защиту

1. Чувствительность к запахам у студентов индивидуальна и связана с

психофизиологическим состоянием и сексуальным опытом реципиентов.

Лица, относящиеся к слабо воспринимающим запахи, отличаются по генетическим и психофизиологическим параметрам, но могут оценить состояние донора запахового сигнала на статистически значимом уровне.

2. Субъективная оценка хемосигналов в сочетании с психосоцильными и физиологическими факторами формирует половое поведение девушек и юношей. Привлекательность противоположного пола зависит от полового опыта, фазы околомесячного цикла, чувствительности к запахам, эндокринного статуса и собственной самооценки.

3. Психоэмоциональный стресс и инфекционные заболевания изменяют запах у молодых людей. Это связано с изменениями эндокринной функции надпочечников и гонад.

Достоверность и научная обоснованность результатов исследования подтверждается работами отечественных и зарубежных физиологов, психофизиологов, психологов; применением своевременных физиологических, психофизиологических, эндокринологических методик исследования, адекватных целям и задачам; репрезентативностью экспериментальных данных; статистическим анализом полученных результатов.

Апробация работы

Работа поддержана грантами №08-04-00406-а Российского фонда фундаментальных исследований и № 94 по Программе междисциплинарных исследований СО РАН. Результаты работы апробированы на 18 научных конференциях и съездах: 1) X Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); 2) II (XXXIV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2007), 3) XLV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007); 4) VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008); 5) III (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых

ученых (Кемерово, 2008); 6) XLVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008); 7) Международной Школе-конференции «Поведение человека и животных: психологические, эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008); 8) XII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008); 9) IV (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2009); 10) XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ» (Москва, 2009); 11) XXI съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); 12) V (XXXVII) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2010); 13) Первой всероссийской молодежной научной конференции с элементами школы-семинара «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии», посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете (Томск, 2010); 14) III Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2010); 15) Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2010); 16) VI (XXXVIII) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Кемерово, 2011); 17) Седьмом Международном Междисциплинарном Конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2011); 18) во Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровьесберегающая деятельность в системе образования: теория и практика» (Кемерово, 2011).

Публикации

чень, рекомендуемый для публикации Высшей аттестационной комиссией. Объём и структура диссертации:

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, главы собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка литературы и приложения. Список литературы включает 203 источника, из них 17 отечественных и 186 зарубежных. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 28 рисунками и 12 таблицами, имеется 1 приложение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональные особенности обонятельной системы

Обоняние - важная сенсорная модальность, которая позволяет живым существам получать химическую информацию из внешнего мира. Обонятельная система обрабатывает два главных класса стимулов: а) общие одо-ранты, мелкие молекулы исходящие от пищи или из окружающей среды, которые сигнализируют о наличие пищи, огня или хищников, и Ь) феромоны, молекулы, выделяемые индивидуумами того же вида, которые передают социальные или половые стимулы. Хемосенсорные рецепторы широко классифицированы лигандами, которые активизируют их в рецепторы феромона или одоранта. Периферические сенсорные нейроны, образующие рецепторы или одоранта, или феромона, посылают сигналы в запахо- и феромон-обрабатывающие центры мозга, чтобы вызвать различные поведенческие и нейроэндокринные реакции. Общие одоранты активизируют рецепторы комбинаторным способом, тогда как феромоны воздействуют на узкоспециализированные рецепторы, которые запускают невральные цепи в мозге

(К.ТоиЬага et а1, 2009).

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий (дословно - «улавливающая запахи мембрана»), называемый также обонятельной слизистой оболочкой, располагающейся в стенках верхнего отдела носовой полости и занимающей площадь 1 квадратный дюйм (примерно 6,5 см2). Обонятельный эпителий распределяется по обеим сторонам носовой полости, разделенной носовой перегородкой. Носовая перегородка делит носовую полость на две ноздри, а обонятельный эпителий - на два участка («островка»). Наличие двух носовых проходов усиливает остроту восприятия запахов, так как благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецеп-торная система получает через две ноздри две отдельные «пробы», содержащие пахучее вещество. Более того, две ноздри так же помогают в локализа-

ции источника запаха, как два уха - в локализации источника �