автореферат и диссертация по педагогике 13.00.04 для написания научной статьи или работы на тему: Эффективность блочно-модульного планирования учебного материала уроков физической культуры в старших классах

Автореферат диссертации по теме "Эффективность блочно-модульного планирования учебного материала уроков физической культуры в старших классах"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ШТАЕР Оксана Васильевна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel

Специальность: 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2006

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Шнырева Алла Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Жуков Атэо Михайлович Смирнов Алексей Николаевич

Ведущая организация:

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 8 декабря 2006 года в 15 час. 30 мин. На заседании диссертационного совета Д 501.001.46 на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, г. Москва, Ленинские горы, дом. 1, к.12, ауд. М-1 тел/факс (045) 939 39 70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан: 7 ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета:

кандидат биологических наук

М.А. Гусаковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Вешенка легочная, Pleuroíus pulmonarias (Fr.) Quel. - широко распространенный в средней полосе России ксилотрофный гриб. Вид принадлежит к группе агарикоидных базидиомицетов (кл. Basidiomycetes, пор. Boletales, сем. Pleurotaceaé). Вешенка легочная представляет особый интерес ввиду того, что наряду с вешенкой устричной (P. ostreatus) является одним из наиболее популярных и доступных культивируемых в России грибов, причем вид Р. pulmonarias широко используется не только в пищевой промышленности, но и как продуцент ряда биологически активных веществ. Однако, сведений о взаимоотношениях отдельных грибных индивидуумов, генотипическом разнообразии и уровне полиморфизма в локальных природных популяциях все еще недостаточно. Поэтому не вызывает сомнений необходимость более целенаправленного изучения и использования генетических ресурсов данного вида. Изучение популяционной структуры вешенки легочной и анализ происходящих в природных популяциях микроэволюционных процессов (генный дрейф, миграции, и т.д.) может в значительной степени расширить возможности использования природных генетических ресурсов вешенки легочной.

Цель и задачи исследования Целью данной работы было охарактеризовать природные популяции вида P. pulmonarius из разных географических зон средней полосы России. Были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать природные популяции Р. pulmonarius, собранные на территории Московской, Тверской и Воронежской областей, по совокупности морфологических, физиологических и молекулярных признаков, и группам вегетативной несовместимости.

2. Оценить уровень природного полиморфизма и степень генетического разнообразия в природных популяциях вешенки легочной.

3. Оценить степень генетической дифференциации и инбридинга в популяциях Р. pulmonarius.

4. Охарактеризовать половую совместимость природных изолятов вешенки и их принадлежность близкородственным видам Р. pulmonarius и Р. ostreatus.

5. Исследовать ультраструктуру зоны контакта мицелиев при соматических

взаимоотношениях между различными грибными индивидуумами Р.

рЫтопапт.

Научная новизна

Впервые проведен детальный сравнительный анализ внутривидового разнообразия вида Р. ри!топапи$ из разных регионов средней полосы России -Московской, Тверской и Воронежской областей - на основе морфологических, физиологических и молекулярных признаков.

Показано, что культурально-морфологические признаки двух близкородственных видов Р. риЬпопагшз и Р. о$1геа1и.5, несмотря на существующий репродуктивный барьер, четко не дифференцированы.

Впервые исследована ультраструктура мицелия в зоне контакта генетически различных грибных индивидуумов и показаны этапы формирования барража в зоне антагонизма на границе взаимодействующих дикарионов.

Показано, что вегетативное размножение у вешенки в природе ограничено в пространстве отдельными субстратами и не оказывает существенного влияния на генотипическую структуру популяций.

Практическая и научная значимость

Полученные в настоящем исследовании данные представляют существенную ценность как для теоретического понимания внутривидовой структуры вида Р. рЫтопаг'тя - типичного представителя ксилотрофных базидиомицетов, так и для последующей селективной работы и использования штаммов вешенки легочной в промышленном производстве. Впервые проведен сравнительный анализ природных популяций вешенки легочной, позволивший оценить генетическое разнообразие в географически удаленных природных популяциях. Впервые показана воспроизводимость типов антагонистических реакций в популяциях вешенки, что может в дальнейшем применяться как дополнительные специфические маркеры отдельных индивидуумов в популяционных исследованиях.

Благодарности автора

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. А. В. Шныревой за внимание и общее руководство работой, сотрудникам Института общей генетики Ю.С. Белоконь и М.М. Белоконь за помощь, оказанную при проведении анализа белкового полиморфизма, д.б.н. О. В. Камзолкиной за

помощь и советы в работе с электронным микроскопом. Автор выражает также глубокую признательность всему коллективу кафедры микологии и альгологии за постоянную поддержку и внимание.

Апробация работы

Основные положения работы были доложены на конф. по биоразнообразию (Пенза, 2001), конф. поев. 250-летию МГУ им. М.В. Ломоносова и 90-летию ЗБС МГУ (Москва, 2001), I съезде микологов России (2002), Междунар. конф. поев. 85-летию каф. микологии и альгологии (Москва, 2004), Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), на Международной конференции "Грибы в природных и антропогенных экосисемах" Россия (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 4 статьи, 6 тезисов, одна статья подана в печать.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения и трех глав, посвященных обзору литературы, материалам и методам исследований, а также главы с описанием результатов; приложений, выводов и списка использованной литературы. Диссертация изложена на )страницах, содержит 9 таблиц и 1 б рисунков, а также два приложения, содержащих 25 рисунков. Список литературы включает в себя работ, из которых на русском языке и 100 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы

Сбор природного материала осуществляли маршрутным методом на территории Звенигородской биостанции МГУ (ЗБС) в июне-июле 2000 г., Лесного Тверского заповедника (Центральный Лесной Биосферный Государственный Тверской Заповедник) в июне-июле 2002 г. и в черте г. Воронежа в 2001 г. Было собрано 70 плодовых тел вешенки, в коллекцию природных штаммов также вошли дикорастущие штаммы, собранные в г. Москве осенью 2000 г. Из собранных плодовых тел были получены споровые отпечатки, а также из ткани трамы плодовых тел были выделены дикариотические мицелиальные культуры. Характеристика природных изолятов вешенки представлена в таблице 1.

Выборки Время сбора Кол-во штаммов Штаммы* Субстрат Морфология

Московская область 2000г. Звеногородская биостанция (ЗБС) июнь-июль 27 0.1-1,0.1-2 береза Плодовые тела с мягкой консистенцией от 5 до 12 см в диаметре. Форма плодового тела неправильно уховидная. Ножка 1-3 см в диаметре, от эксцентрической до почти центральной. У штамма 0.10-1, выделенного с веточного опада, ножка отсутствовала. Цвет плодовых тел преимущественно светлый: от молочно белого н бежевого до палевого, светло- или серо-коричневого.

0.2-1,0.2-2 осина

О.Э-1,0.3-2, ОЗ-З береза

0.4-1 береза

0.5-1 ива

0.6-1, 0.6-2, О.в-3, 0.6-4, 0.6-5,0.6-6 береза

0.7-1,0.7-2 ель

0.8-1,0.8-2, 0.8-3 береза

0.9-1,0.9-2, 0.9-3,0.9-4 береза

0.10-1 осина

0.11-1, 0.11-2 осина

г.Москва сентябрь 11 0.13-1 осина Темно-серые массивные плодовые тела до 15 см в диаметре, с мощной ножкой.

М.2-2 береза

М-И,М.З-2, М.3-3, М .3-4 рнбимя

М.4-1, М.4-2, М.4-3 рябина

М.5-2, М.Ч яблоня

г. Воронеж 2001г сентябрь-октябрь 12 В.1-1 липа Массивные плодовые тела до 15-17 см в диаметре, преимущественно светлосерые.

В.2-1 липа

В.3-1 береза

В. 4-1 береза

В.5-1 береза

В.6-1 осина

В.7-1 осина

В.8-1 осина

В.11-1 осина

В.12-1 липа Темно-серые некрупные до 10 см в диаметре.

В.13-1 липа

В.14-1 липа

Тверской Лесной заповедник (ЦЛБГТЗ) 2002 г. июнь-июль 20 Т.1-1, Т. 1-2, Т.1-3, Т.1-4.Т.1-5 береза Плодовые тела светлые: от белых до светло-серых и бежевых. Встречались в хорошо освещенных местах: просеки или опушки леса, на крупном валежнике.

Т.2-1, Т.2-2, Т.2-3 ель

ТЗ-1, Т-3-2, Т.3-3, Т.3-4 осина

Т.4-1, Т.4-2, Т.4-3 береза

Т.5-1 береза

ТЛ-1, Т.6-2, Т.6-3, Т.6-4 осина

Примечание:* На субстрате вешенка была представлена сростками плодовых тел. Из каждого сростка брали по одному плодовому телу. Субстраты, на которых были обнаружены плодовые тела вешенки, были пронумерованы по мере обнаружения на них плодовых тел (первая цифра в индексе штамма), вторая цифра в индексе штамма указывает порядковый номер сростка на каждом отдельном субстрате.

Выделение чистых культур. Дикариотические мицелиальные культуры выделяли из ткани трамы свежих плодовых тел на среде сусло-агар, с добавлением антибиотиков (5 мг/л фундазола и 1000000 ед./л ампициллина) для подавления роста посторонних грибов и бактерий. Монокариотические культуры получали из споровых отпечатков путем последовательных разведений споровых суспензий с последующим рассевом их на чашки Петри с сусяо-агаром. Культивирование моно- и дикариотических изолятов вешенки проводили в термостате при 25°С. Мицелий для электронной микроскопии наращивали на чашках Петри на среде Чапека.

Определение скорости роста. Для определения скорости роста дикариотических штаммов в центр чашки Петри уколом высаживали мицелий, и каждые вторые сутки измеряли диаметр колонии гриба вплоть до полного зарастания чашки. Скорость роста рассчитывали по формуле Левинсона (Lewinson et al., 2000).

Выгонку плодовых тел проводили согласно методикам, разработанным для большого практикума по культивированию базидиальных грибов, проводимого на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ (Л. В. Гарибова, 1983). В качестве основного лигно-целлюлозного субстрата использовали лузгу семян подсолнуха.

Видовую принадлежность изолятов и определение типов спаривания (факторов половой совместимости) проводили в мон-мон- и ди-мон-скрещиваниях по методике, разработанной Эггер (Egger, 1978).

Анализ вегетативной несовместимости природных изолятов проводили на чашках Петри с сусло-агаром, путем попарного сращивания дикариотических штаммов между собой во всех возможных комбинациях. По степени антагонистических ответов различали 3 типа реакций вегетативной: N (normal) — умеренная реакция, S (strong) — сильная реакция, W (weak) — слабо выраженный антагонизм. Частоты распределения природных штаммов в группы вегетативной несовместимости оценивали с помощью меры разнообразия по Шеннону (Lewontin, 1949).

Экстракцию водорастворимых белков проводили из свежего выращенного на чашках Петри 7-суточного мицелия в 50 мл 0.02 М трис-НС1 буфера, рН 6.8. Разделение белковых фракций осуществляли в горизонтальном 13%-ном крахмальном геле в течение 5 часов в трех буферных системах (трис-цитратной, трис-ЭДТА-боратной и трис-цитрат-ЫОН-боратной) по стандартным методикам Института Общей генетики им. Н.И Вавилова РАН, описанным ранее (Дружинина и др., 1997). После проведения электрофореза

крахмальный блок разрезали на 5-6 горизонтальных пластин для последующего гистохимического окрашивания изоферментов. Окрашивание гелей проводили в растворе или с наслоением агарозы при 37°С и в 3-х разных буферных системах (по прописям института Общей генетики РАН). Результаты электрофореза белков обрабатывали с помощью пакета компьютерных программ (PopGene Version 1.32: Population Genetic Analysis) (Yet et. al. 1999) Дендрограмма генетического сходства между природными изолятами была построена на основе генетических расстояний Нея по 13 аллозимным локусам с использованием UPGMA алгоритма.

RAPD-анализ (Random Amplified Potymorfic DNA). ДНК экстрагировали из обезвоженного и растертого в жидком азоте 7—10 суточного мицелия по стандартным методикам (Lee et. al., 1988). ПЦР-амплификацию геномной ДНК проводили на программируемом термоциклере (Amply 4L, Biokom). Использовали стандартные наборы для амплификации ДНК фирмы Sileks. Были использованы 3 олигомерных нуклеотидных праймера (Синтол) со следующими последовательностями: А012: 5-TCCCGGTCTC-3\ A4: 5'— AGTCAGCCAG-3', Y07: 5-AGAGCCGTCA-3\ Амплифицированные фрагменты ДНК разделяли в 1,2% агарозном геле в трис-ацетатном буфере при 80-85 V. В качестве маркеров длин фрагментов ДНК использовали 1 kb-ladder, Fermentas и ДНК фага лямбда, гидролизованную с помощью ферментов рестрикции Hind III и Eco RI. Для визуализации гели окрашивали раствором бромистого этидия и фотографировали в УФ-свете цифровым фотоаппаратом Lumix. Результаты обрабатывали с помощью пакета компьютерных программ Treecon, version 1.1 (Van de Peer, University of Autwerp., 1995).

Электронная микроскопия. Для изучения зоны контакта вегетативных мицелиев использовали трансмиссионную микроскопию, основанную на анализе потока электронов, прошедших через срез препарата (ТЭМ), и сканирующую микроскопию (СЭМ).

Подготовка образца для ТЭМ: Фиксацию образцов проводили в 4%-ом растворе КМп04 (Камзолкина, 1996). После этого образцы обезвоживали и заливали в смолу Эпон (Fluka). Ультратонкие срезы получали на микротоме LKB-8800. Двойное окрашивание срезов проводили на коллоидной пленке и металлических сеточках по Рейнольдсу (Reynolds, 1963).

Подготовка образцов для сканирующей микроскопии (СЭМ). Фиксацию мицелия (вырезанного вместе с блоком агара) проводили в парах 1%-ного раствора OsO,), после чего мицелий высушивали на фильтровальной бумаге. Высушенные блоки наклеивали на металлический столик для напыления образцов смесью платины-палладия.

Результаты н обсуждение

1. Анализ морфологических признаков природных юолятов вешенки Все собранные в летний период 2000 и 2002 гг. на территории Звенигородской биостанции и Тверского лесного заповедника природные изоляты вешенки обладали светлоокрашенными плодовыми телами и по типовому описанию вида, приведенного в региональных сводках (Бисько, Дудка, 1987, Барсукова, 1990, Гарибова, Сидорова и др. 1999) принадлежали вешенке легочной (вид Р. ри1топагшз).

Собранные в осенний период 2000 и 2001 гг. на территории г. Москвы и в черте г. Воронеж штаммы вешенки по совокупности морфологических признаков плодовых тел принадлежали вешенке устричной (вид Р1еиго1г& озКеаШ) - представителю близкого к вешенке легочной виду. Однако, определить видовую принадлежность некоторых природных изолятов, основываясь только на морфологических признаках плодовых тел, оказалось затруднительно в особенности для изолятов, собранных на территории г. Воронежа. Поэтому все природные штаммы вешенки были охарактеризованы по половой совместимости со штаммами-тестерами видов Р. рЫтопагшБ и Р. о$1геа1ш (см. далее).

Выделенные из плодовых тел мицелиальные дикариотические культуры были морфологически сходны и характеризовались почти одинаковой скоростью роста вегетативного дикариотического мицелия.

-Воронежская —""Звенигородская • Московская -Тверская

Рис. 1. Скорость роста дикариотических штаммов.

Скорость роста у всех природных изолятов колебалась в незначительном диапазоне - от 12 до 15 мм/сут. Существенных отклонений в скорости роста между отдельными изолятами как в пределах одной выборки, так и из разных выборок не обнаружено (рис. 1). В результате, отсутствие существенных различий в культурально-морфологических признаках и скорости роста вегетативного мицелия не позволили выделить дискретные фенотипические признаки, приемлемые для популяционного анализа.

2. Половая совместимость природных штаммов вешенки Основным критерием при идентификации биологических видов у базидиальных грибов является половая совместимость монобазидиоспоровых штаммов со штаммами-тестерами, определяемая в мон-мон-скрещиваниях (монокарион*монокарион). Для восьми дикариотических природных изолятов, представляющих каждую из выборок, были выделены тестеры - по четыре моноспоровых штаммов, различающиеся аллелями локусов половой совместимости, и проведены л/оя-л«о«-скрещивания со штаммами-тестерами видов Р. ри1топаг1иа и Р. о.ч1геа1ия (табл.2).

Таблица 2. Л/он-жон-скрещивания моноспоровых штаммов вешенки с гаплоидными штаммами-тестерами видов Р. ри1топагт$ и Р. оз1геаШз

Штаммы Монокариоти-ческне штаммы Монокариотические тестеры типов спаривания Вид (ннтер стерильна я группа)

Р. ри!топагш$ Р. оыгеаШх

«14 м 1 •14 » 6 •М тЮ «14*11 «в м 1 «38 я 8 #,»■»12 #38 »15

0.6-1 ш2; тЗ; т4; т18 44 44 4444 + + + + + + + + ---- ---- ---- ---- Р.ри1топапи.ч I ннтерстернльная группа

0.6-4 тЗ, т8; т13; т17 4444 4 444 + + + + + + + + ---- ---- ---- ----

0.6-5 ш1; т2> т4; т8 4444 + + ♦ + + + + + ---- ---- ---- ----

О.б-б т1; тЗ; т4; т17 4444 + ++ + + + + + + + + + ---- ---- ---- ----

Т.3-4 п»4, т7; т9; т11 4444 + + + + ■»-+ + + + ♦ + + ---- ---- ----

В. 1-5 тЗ, т4; тб; т12 4444 + ■»■ + + + + + + + + + + ---- ---- ---- ----

0.13-1 т2; т5; т8; тЮ ---- ---- ---- ---- + + + + + + + + + + + + + 444 Р. о$1геаШ5 II интерстерильная группа

М.4-2 шй; т9; т!1; т!2 —- —- + + + + + + + + + + + + 4444

В12 ш]; т2; тЗ; т4 —- + + + ■•■ + + + + 44-4-4 4444

Примечание: «+» - образование пряжек, т.е. половая совместимость штаммов. «—» - отсутствие пряжек, репродуктивный барьер.

Уточнение видовой принадлежности всех остальных штаммов коллекции провели с помощью дм-ладн-скрещиваний (дикарион*монокарион) (табл.3). В лабораторных условиях, по мимо слияния гиф двух монокариотических мицелиев (мон-мон-скрещивание), существует возможность образования нового дикариона путем слияния гиф первичного монокариотического мицелия с

гифами дикариотического мицелия (йгг-.ион-скреишванне), т.е. дикариотизация монокариотического партнера за счет миграции ядер дикариона, что можно определить по образованию пряжек на растущих кончиках гиф монокариотического тестера (Eger, 1982). Путем с)и-л/о/;-скрсщивапий в лабораторных условиях можно относительно легко и быстро определить видовую принадлежность выделенного природного изолята гриба (Laroche et al., 1995).

Природные изоляты, выделенные на территории ЗБС, Тверского лесного заповедника и в черте г. Воронежа, и обладавшие светлоокрашенными плодовыми телами, продемонстрировали половую совместимость с тестерами, принадлежавшими виду P. pulmonarius. Все штаммы, собранные осенью на территории г. Москвы, и три штамма В.12-1, В.13-1 и В.14-1, собранные на территории г. Воронеж и обладающие темноокрашенными плодовыми телами, были совместимы со штаммами-тестерами вида P. ostreatus.

Таблица 3. Ди--ион-скрещивания природных изолятов вешенки

■ Природные днкарнотические шзоляты « S Монокариотические тестеры типов спаривания Вид (янтерстернльняя группа)

в M P. pulmonarius (штамм #14) P. ostreatus (штамм #38)

ы«| 14«6 14п1Ф I«nll 38ш1 3Sml2 WmlS

Звенигородская 0.1-1,0.1-2,0.2-1, 0.2-2,0.3-1,0.3-2, OJ-3,0.4-1,0.5-1, 0.6-1,0.6-2,0.6-3, 0.6-4,0.6-5,0.6-6, 0.7-1,0.7-2,0.8-1, 0-8-2,0Л-3,0.9-1, 0.9-2,0.9-3,0.9-4, 0.10-1,0.11-1, О.И-2 27 + + + + - - - P. pulmonarius I интерстерщльвая групша

Тверская T.1-1, Т. 1-2, Т.1-3, Т.1-4, Т.1-5, TJ-I, Т.2-2, Т.2-3, TJ-1, TJ-2,TJ-3,TJ-4, Т.4-1, Т.4-2, Т.4-3, Т.5-1, Т.6-1, Т.6-2, Т.6-3, Т.6-4 20 + + + + - -

* и » В.1-1, В.2-1, В.3-1, В.4-1, B.S-1, В.6-1, В.7-1, В .8-1, В.11-1 9 + + + + - - - -

X о о. о m В.12-1, В.13-1, В.14-1 3 - - - + + + + P. ostreatus

Московская O.I3-I.M.2-2, MJ-1, MJ-2, МЗ-З, MJ-4, М.4-1, М.4-2, М.4-3, M.S-2, М.5-3 11 - - - + + + + il ■нтерстернльная груапа

Примечание: «+» - образование пряжек на мицелии монокариотического

тестера, т.е. половая совместимость штаммов; «-» - отсутствие пряжек на мицелии тестера, половая несовместимость.

3. Вегетативная несовместимость природных изолятов вешенки

В природных популяциях базидиомицетов in situ практически невозможно установить физические и генетические границы мицелия одной особи. Отчасти решению этой проблемы служит оценка реакции вегетативной, или гетерогенной несовместимости. Сращивания дикариотических штаммов на чашках Петри позволяют не только разграничить отдельные грибные индивидуумы, но и охарактеризовать степень антагонистических реакций между штаммами. Критерием в оценке служит зона барража в месте контакта сращиваемых мицелиев. Степень экспрессии реакции вегетативной несовместимости оценивали визуально.

Подавляющее большинство изолятов нашей коллекции при сращивании на агаризованной питательной среде формировали в зоне контакта мицелиальный валик (барраж), что является фенотипическим проявлением реакции вегетативной несовместимости. По характеру антагонистических ответов природные дикариотические штаммы были распределены в три группы (VC-группы): S (strong) - сильно выраженный антагонизм; N (normal) — реакция средней степени и W (weak) — слабое антагонистическое взаимодействие (рис.2: а, б, в).

Рис. 2. Типы вегетативной несовместимости: а) сильная реакция (в); б) умеренная реакция (14); в) слабая реакция (\\'); г) совместимая реакция (С).

При контакте генетически идентичных штаммов зона контакта была не выражена, между гифами двух мицелиев активно образовывались анастомозы с последующим слиянием в единый мицелий; данную реакцию определили как реакцию совместимости С (compatibility) (рис.2, г).

Слабое антагонистическое взаимодействие (W-реакция) было отмечено только при внутривидовых сращиваниях природных изолятов вешенки. В зоне контакта мицелиев наблюдали встречный рост гиф партнёров без образования анастомозов между контактирующими мицелиями. При этом отдельные гифы покрывались слизистым чехлом с образованием тонких мицелиальных тяжей, представлявших собой несколько гиф, заключенных в общий слизистый чехол (рис. 3, а). В отдельных случаях несколько мицелиальных тяжей также могли объединяться под общим слизистым чехлом с образованием мелких «бляшек» (рис.3, б, в). Гифы контактирующих мицелиев плотно переплетались, образовывали довольно широкую, плотную зону контакта, в основном представленную множественными тонкими мицелиальными тяжами, не формирующими четкого мицелиального валика (рис.2, рис.3, г). Экссудат и пигментация в зоне контакта отсутствовали.

Рис.2, а) тонкие мицелиальные тяжи; б, в) «бляшки» объединенного слизью мицелия («бляшки» указаны стрелками) и мицелиальные тяжи; г) общий вид зоны контакта, стрелки указывают направление роста двух мицелиев.

В подавляющем большинстве случаев при сращиваниях дикариотических штаммов наблюдали четко выраженную реакцию вегетативной несовместимости: S (strong) - сильную реакцию и N (normal) — умеренную реакцию антагонизма. Оба типа реакции характеризовались высокой

секреторной активностью и выделением пигментированного экссудата уже на начальном этапе контакта двух мицелиев (рис.2, а, б).

При умеренном антагонизме (1Ч-реакция) между контактирующими мицелиями формировался плотный, хорошо различимый пигментированный мицелиальный валик (барраж) 3-4 мм шириной (рис 2, б). В зоне контакта образовывались множественные мицелиальные тяжи, которые уже на начальном этапе контакта мицелиев нередко объединялись под общим слизистым чехлом в крупные «бляшки». Мицелиальные тяжи и «бляшки», сформированные гифами контактирующих мицелиев, снова покрывались воздушным мицелием, из которого образовывались новые мицелиальные тяжи (рис.4, в). Таким образом, процесс образования в зоне контакта мицелиальных тяжей и «бляшек» повторялся многократно. Фактически барраж формировался из переплетающихся мицелиальных тяжей, постепенно покрывающихся общим слизистым чехлом, сначала как крупные «бляшки», а далее как единый мицелиальный валик.

Рис.4 М-реакция вегетативной несовместимости, а) мощные мицелиальные тяжи (МТ); б) мицелиальные бляшки (МБ); в) воздушный мицелий на МТ; г) формирование мицелиального валика (барража).

Сильно выраженный антагонизм (в-реакция) характеризовался образованием мощного, не редко гофрированного и пигментированного барража более 4-5 мм шириной, с каплями экссудата на поверхности (рис.2, а). В зоне контакта образовывались мощные мицелиальные тяжи, которые сливались в единый, покрытый общим слизистым чехлом мицелиальный мат, на котором вновь образовывался воздушный мицелий. Несмотря на отчетливо развитый барраж при сильной антагонистической реакции, на зрелом разросшемся мицелиальном валике можно было обнаружить идущую вдоль

всего барража хорошо различимую область прижатого мицелия в зоне непосредственного контакта мицелиев (рис.5). Однако, если при умеренном антагонизме после образования четкого плотного барража рост воздушного мицелия обоих партнеров в зоне контакта почти прекращался, то при сильной антагонистической реакции наблюдалось активное ветвление воздушного мицелия обоих партнеров, что, в свою очередь, стимулировало дальнейшее развитие барража.

Рис.5 Сильная реакция антагонизма в зоне контакта двух дикарионов. 1 - зона прижатого мицелия: а) структура барража; б) гифы в зоне контакта; в) мицелий рядом с барражом.

Степень антагонизма не зависела от субстрата (породы дерева), а также от времени и места сбора изолятов. Была отмечена полная воспроизводимость типов антагонистических ответов при повторных сращиваниях одних и тех же партнеров, что, вероятно, свидетельствует о генетическом контроле вегетативной несовместимости у базидиомицетов.

4. Анализ частот встречаемости типов вегетативной несовместимости

Природные популяции были охарактеризованы по частотам встречаемости типов реакции вегетативной несовместимости. Сильная и умеренная степени вегетативной несовместимости преобладали как в отдельных выборках, так и во всей коллекции в целом, при этом степень антагонизма не зависела от расстояния между местами сбора изолятов (рис.6). Было отмечено, что в выборках, собранных на территориях природоохранных зон (например, ЗБС и Тверской лесной заповедник), доля в- и ГЧ-реакций достигала наибольших

значений, а доля \У-реакций не превышала 5-6%. Так, в тверской выборке был отмечен самый высокий процент сильных антагонистических взаимодействий (64%) и наименьшая доля \У-реакций (5%). В воронежской выборке, собранной в черте города, доля слабых взаимодействий оказалась равна 23%, что более чем в 4 раза больше, чем в тверской и звенигородской выборках; при этом вегетативно совместимых штаммов в воронежской выборке не было обнаружено (рис.6, а). В целом по всем выборкам подавляющее большинство природных штаммов, принадлежащих виду Р.риЬпопапиз, были вегетативно несовместимы, и только 12% всех комбинаций показали соматическую совместимость (рис.6, б).

Рис. 6. Характер распределения частот встречаемости типов вегетативной несовместимости, а) В отдельных выборках, б) Суммарно во всей коллекции штаммов P. pulmonarius. W (weak) — слабая реакция; S (strong) - сильная реакция; N (normal) — умеренная реакция; С (compatibility) — реакция совместимости.

Генетическое разнообразие, оцененное с помощью меры разнообразия по Шеннону, и характер распределения штаммов вешенки в VC-группы были сходными во всех выборках (рис.6, а). Индекс разнообразия по Шеннону составил Hvc=l,129 с преобладанием S- и N-реакций. Вегетативно совместимые клоны были выделены из плодовых тел, расположенных в пределах одного субстрата (бревна) на расстоянии не более 0,5-1 м.

5. Полиморфизм и генное разнообразие популяций P.pulmonarius по совокупности аллозимных генов

Генетическое разнообразие природных выборок вешенки было охарактеризовано по 13 изоферментным локусам (Аср, Adh, Fe, Lap-l, Lap2, Idh, Mdh-l, Mdh-2, Pgm, Pgi, Sod, Est-1, Est-2), что позволило выявить 40 аллелей. Частоты встречаемости аллелей аллозимных локусов представлены в таблице 4.

Локусы Аллели Выборки Суммарно по всем выборкам

Звенигородская Тверская Воронежская

Аср Acp-l 0.046 - 0.017

Acp-2 ™ 0.546 - 0.056 0.224

Acp-3 m 0.227 0.556 0.611 0.448

Acp-4 w 0.046 0.222 0.167 0.138

Acp-5 76 0.136 0.222 0.167 0.172

Adh Adh-1 ">" 1.000 - 1.000 1.000

Fe Fe-1 m 0.438 0.944 1.000 0.385

Fe-2 0.188 0.056 - 0.135

Fe-3 ss 0.375 - - 0.481

Lapl Lapl-I ш 0.909 0.889 0667 0 828

Lapl-2 "" 0.091 - Olli 0069

Lapl-0""■" - 0.111 0.222 0.103

Lap2 Lap2-2 lüi 0.046 0.167 0.056 0.086

Lap2-3 ,m 0.455 0.278 0.500 0.414

Lap2-3! w 0.182 0.111 0.167 0.155

Lap2-496 0.318 0.167 0.278 0.259

Lap2-5 " - 0.167 - 0.052

Lap2-6M - 0.111 - 0.035

Idh Idh-1 m 0.091 0.167 0.500 0.179

Idh-2 m 0.909 0.833 0.313 0.500

Idh-3 - - 0.188 0.321

Mdhl Mdh-1 100 1.000 1.000 1.000 1.000

Mdh2 Mdh-2 m 1.000 1.000 1.000 1.000

Pgm Pgm-2 m 0.091 - 0.056 0.052

Pzm-3 m 0.909 0.889 0.944 0.914

Pgm-4" - 0.111 - 0.035

Pgi Pgi-1>" 0.455 - 0.222 0.241

PRi-2,m 0.546 1.000 0.722 0.741

PRi-3"1 - - 0.056 0.017

Sod Sod-1100 0.750 0.833 0 889 0.607

Sod-2 82 0.250 - - 0.089

Sod-3 74 . 0.167 0.111 0.304

Estl Estl-1 ш 0.182 - 0.333 0.172

Estl-2 ,m 0.455 0.667 0.444 0.517

Estl-3 и 0.182 0.111 0.222 0.172

Estl-4 vu 0.182 0.222 - 0.138

Est2 Est2-l ш 0091 0.056 - 0052

Est.2-2 Ш 0.227 0.389 0.556 0.379

Est2-3,ù} 0.500 0.444 0.167 0.379

Est2-4 97 0.182 0.111 0.278 0.190

Примечание: *- аллель не присутствует в данной выборке. Курсивом отмечены редкие аллели с частотой встречаемости р<0.09. Жирным шрифтом отмечены уникальные аллели, обнаруженные только в данной выборке и не встречающиеся в других.

Общая доля полиморфных локусов составила 92% для всей коллекции Р. pulmonarius (табл.5). При этом два из 13 исследуемых локусов Mdh-1 и Mdh-2 оказались мономорфными во всех выборках. В звенигородской и воронежской выборках мономорфным оказался также локус алькогольдегидрогенезы Adh. Частоты встречаемости аллелей значительно варьировали в пределах разных популяций — от редко встречающихся с частотой менее 9% (например, аллель Acp-l'2' с частотой 0.046 в звенигородской выборке) до доминирующих (например, Fe-l'00 в тверской выборке и Sod-J100 в воронежской выборке с частотами встречаемости 0.944 и 0.889 соответственно).

Наиболее полиморфными оказались локусы Аср, Lap-2, Est-l, Est-2, представленные в каждой выборке как минимум тремя аллелями. Большинство аллелей полиморфных локусов были представлены во всех исследованных популяциях. Однако, в каждой выборке были обнаружены характерные, встречающиеся только в данной локальной популяции, названные уникальными, аллели. При этом частоты встречаемости уникальных аллелей превышали значение р < 0.09, т.е. они не являлись редкими (табл.4). Исключением оказался обнаруженный в звенигородской выборке аллель кислой фосфатазы Acp-l'2' с частотой встречаемости менее 5% (р = 0.046). В звенигородской выборке были отмечены еще два характерных для данной локальной популяции уникальных аллеля: Fe-388 и Sod-282 с частотами 0.250 и 0.375 соответственно. В тверской выборке было обнаружено три уникальных аллеля: Lap2-593 (р=0.167), Lap2-6S6 0=0.111) и Pgm-49' (р=0.111), которые также не являлись редкими. В воронежской популяции был отмечен только один не обнаруженный в других выборках аллель изоцитратдегидрогеназы Idh-392 с частотой встречаемости 0.188. Подобное присутствие уникальных аллелей с относительно высокими частотами встречаемости у природных штаммов, собранных в пределах одной географической (и климатической) зоны, можно объяснить появлением и накоплением в локальных популяциях вешенки новых аллелей. Новые аллели могут возникать в результате случайных колебаний частот их встречаемости (генетического дрейфа) в изменяющихся условиях среды.

Одним из ключевых параметров в исследовании популяционно-генетических процессов является гетерозиготность на локус. Различные типы отбора, генный дрейф, неслучайное скрещивание, инбридинг и другие факторы, влияющие на формирование популяционной структуры вида, можно охарактеризовать через уровень гетерозиготности популяций. Во всех исследованных популяциях вешенки наблюдали преобладание доли ожидаемых гетерозигот над наблюдаемыми (Н<,=0.254 < ЬЦЮ.453), что свидетельствовало о некотором недостатке гетерозигот при условии случайных скрещиваний и,

следовательно, о некотором отклонении от панмиксии (равновесия Харди-Вайнберга) (табл. 5). Вероятно, подобное отклонение от панмиксии в природных популяциях вешенки в наших исследованиях можно объяснить ограниченной репрезентативностью выборок.

Во всех выборках наблюдали случайное распределение аллельных частот, что можно объяснить действием генного дрейфа, а также наличием незначительной миграции. Среднее значение потока генов между выборками из разных регионов оказалось равно Лг/я=0.08, т.е. в среднем одна миграция на поколение. При этом все выборки штаммов вешенки оказались полиморфными и характеризовались высоким уровнем генетического разнообразия. Значения индекса разнообразия / колебались от / = 0.562 в тверской выборке до / = 0.619 в воронежской и / = 0.623 в звенигородской выборках, и для всей коллекции штаммов в целом было 1= 0.794 (табл.5).

Таблица 5. Генетическое разнообразие и полиморфизм в популяциях P.pulmonarius

Выборки Р, % А Ае Генотипическое разнообразие Nm

//„ Не /

Звенигородская 76.92 2.54 1.90 0.08 0.281 0.375 0.623 0.15

Тверская 69.23 2.42 1.88 0.05 0.260 0.332 0.562 0.18

Воронежская 75.00 2.50 1.83 0.10 0.255 0.378 0.619 0.13

Но всем популяциям в (пределах вида) 92.31 3.15 2.17 0.25 0.254 0.453 0.794 0.08

Примечание: Р- доля полиморфных локусов; А- среднее число аллелей на локус; Ац -эффективное число аллелей на локус; наблюдаемая (Н„) и ожидаемая (//«) гетерозиготности по Левену; I - индекс разнообразия по Шеннону; Nm — поток генов; h,, — доля редких аллелей (р<0.09)

Результаты оценки показателей FSr (генетической дифференциации) и F/s (коэффициента инбридинга) для каждой выборки штаммов по отдельности и суммарно для всей коллекции природных изолятов представлены в таблице 6. Генетическая дифференциация между выборками (Fst), оцененная с помощью ^-статистики Райта, оказалась значительной в отдельных выборках и составила 0.726, т.е. приблизительно 27% генетической изменчивости отмечено в пределах данных выборок, а остальные 73% - между изученными популяциями. Вероятно, географически удаленные популяции гриба приспосабливаются к местным условиям, в ходе чего происходит дальнейшее накопление генетических различий, которое в популяциях с ограниченной численностью

особей быстро приводит к значительной генетической дифференциации между ними (табл.6).

Тем не менее, в каждой выборке природных изолятов уровень инбридинга {Fis) не превышал 25%, допустимый для панмиксных популяций базидиального гриба, обладающего тетраполярной системой половой совместимости (табл.6). Таким образом, все три исследованные выборки природных штаммов Р. pulmonarius, собранные на территории географически удаленных регионов России, несмотря на некоторый недостаток гетерозигот, представляют собой панмиксные популяции.

Таблица 6. Суммарная Р-статистика по Райту для всей коллекции природных штаммов вешенки легочной

Локусы Выборки P. pulmonarius Суммарно по всем выборкам

Звенигородская Тверская Воронежская

Fis Fsr Fis Fsr F,s Fsr Fis Fsr

Аср -0.013 0.493 -0.200 0.400 0.022 0.511 0.113 0.557

Adh - 0.000 1.000 0.000 - 1.000 1.000 1.000

Fe 0.407 0.831 -0.067 0.467 - 0.000 0.745 0.899

Lapl -0.100 0.450 1.000 1.000 1.000 1.000 0.770 0.885

Lap2 0.170 0.585 0.086 0.543 -0.039 0.481 0.100 0.549

Idh -0.100 0.450 -0.231 0.385 0.190 0.681 0.478 0.758

Mdhl - 0.000 - 0.000 - 0.000 - 0.000

Mdh2 - 0.000 - 0.000 - 0.000 - 0.000

Pgm 1.000 1.000 1.000 1.000 -0.059 0.471 0.790 0.893

Pgi 0.633 0.817 - 0.000 0.739 0.870 0.740 0.868

Sod 0.733 0.906 0.590 0.795 1.000 1.000 0.866 0.9389

Est2 -0.048 0.476 -0.312 0.344 0.308 0.654 0.051 0.526

Estl -0.107 0.447 0.422 0.711 -0.137 0.432 0.130 0.565

среднее 0.215 0.626 0.253 0.582 0.232 0.655 0.444 0.726

Примечание: Fis - суммарный коэффициент инбридинга, оценивающий снижение уровня гетерозиготности в силу неслучайных скрещиваний в популяции; Fsr - мера генетической дифференциации между популяциями.

На основании частот встречаемости изоферментных локусов были рассчитаны генетические расстояния по Нею и построена дендрограмма сходства/различий между природными изолятами вешенки (рис. 7).

Рис.7. иРОМА-дендрограмма генетического сходства между природными штаммами вешенки, построенная на основе генетических расстояний Нея по 13 изоферментным локусам.

Все штаммы вешенки сформировали два четких обособленных кластера, соответствующих видам Р.ри1топагш.ч и Р.о$1геа1из (I и II интерстерильные группы соответственно). Причем в пределах кластера, соответствующего виду Р. ри1топаг1ш, четко выделяются три подкластера, представляющие звенигородскую, тверскую и воронежскую выборки соответственно, т.е. присутствует четкая географическая дифференциация. Все вегетативно совместимые природные изоляты на дендрограмме представлены генетически идентичными клонами. Таким образом, дендрограмма отражает как видовую, так и географическую дифференциацию популяций вешенки.

6. ДНК полиморфизм в природных популяциях вешенки

Сходная по топологии дендрограмма генетического сходства и дифференциации между выборками вешенки была получена и с применением полиморфных ДНК признаков (ЛАРО-маркеров) (рис.7).

По результатам КАРЕМТЦР анализа все природные штаммы также были распределены в кластеры в зависимости от сезона сбора изолятов и их географического происхождения (рис.8). Фактически КАРО-марксры, как и изоферментные локусы, позволили разделить репродуктивно изолированные близкородственные виды Р. риЫопапих и Р. шгеага. Но если при анализе изоферментных локусов кластер штаммов Р. о.ч1геаШ.%- находился обособленно на дендрограмме, то на дендрограмме по ЯАРВ-признакам штаммы Р.ояЬгеаШь объединились в кластер с другими изолятами вешенки легочной Р.ри1топапив, собранными осенью. Иными словами, на дендрограмме по КАРБ-признакам наряду с видовой дифференциацией четко выражена географическая и сезонная дифференциация между природными изолятами вешенки. Зависимости кластеризации штаммов от субстратной принадлежности даже в пределах одной локальной популяции отмечено не было.

ЯАРВ-анализ ДНК подтвердил генетическую идентичность вегетативно совместимых штаммов, выделенных в пределах одного субстрата. Эти данные в совокупности с результатами, полученными при анализе 13 изоферментных систем и вегетативной несовместимости природных изолятов, также свидетельствуют в пользу того, что вклад вегетативного размножения в структуру природных популяций вешенки ограничен в пространстве отдельными субстратами и практически сведен к минимуму. Таким образом, кластерный анализ, проведенный по совокупности аллозимных локусов и КАРБ-признаков, показал, что дивергенция между видами Р.ри1топапив и произошла сравнительно недавно и связана как с репродуктивной изоляцией, так и эколого-географическим фактором.

8 0.6 0.4 0.2 0

Рис.8. иРОМА-дспдрограмма генетического сходства между природными изолятами вешенки, построенная на основе генетических расстояний Нея по ЯАРО-признакам.

выводы

1. Впервые проведен детальный анализ внутривидового разнообразия вешенки легочной (Р. ри1топагш$) из разных регионов средней полосы России -Московской, Тверской и Воронежской областей - на основе морфологических, физиологических и молекулярных признаков.

2. Показан высокий уровень полиморфизма и значительное генотипическое разнообразие (/ = 0.794, Нус = 1.129) в природных популяциях вешенки Р. ри!топагшз из трех территориально удаленных регионов.

3. Основными факторами, влияющими на структуру популяций вешенки легочной, являются рекомбинации, обусловленные половым воспроизведением, генетический дрейф и поток генов (миграции).

4. Показана значительная дифференциация (^г= 0.726) между природными популяциями Р. ри1топаНи$ с уровнем инбридинга, не превышающем 25%, допустимых для грибов, обладающих тетраполярной системой половой совместимости.

5. В популяциях вешенки преобладают антагонистические взаимодействия между грибными индивидуумами сильной (с частотой встречаемости в = 0.45) и средней (К = 0.35) степени. Степень антагонизма не зависела от субстрата и места сбора изолятов.

6. Показано, что вегетативное размножение у вешенки в природе ограничено в пространстве отдельными субстратами и не оказывает существенного влияния на генотипическую структуру популяций.

7. Впервые исследована ультраструктура мицелия в зоне контакта генетически различных индивидуумов, и показаны этапы формирования барража в зоне антагонизма на границе взаимодействующих дикарионов.

8. Внутривидовая дивергенция на географически изолированные популяции в пределах вида Р. риЬпопаг'шь впервые подтверждена комплексным кластерным анализом по совокупности аллозимных и 11АРО-признаков. Близкородственные виды Р. ри1топапив и Р. озггеШш, несмотря на отсутствие четко дифференцированных морфологических признаков, представляют собой репродуктивно изолированные виды, причем дивергенция между этими видами произошла сравнительно недавно.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шнырева A.D., Штаер О.В., Дьяков Ю.Т. Редкий механизм обменов в природных популяциях вешенки (Pleurotus ostreatus) II В сб.: Популяция сообщество, эволюция. Тез. докл., Казань: Новое издание, 2001. С. 124-125

2. Шнырева A.B., Штаер О.В., Дьяков Ю.Т. Внутривидовая структура культивируемого базидиалыюго гриба Pleurotus ostreatus И В сб.: Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Материалы конф. по биоразнообразию, 27-30 мая 2001, Пенза, 2001. С. 1 SS-IS?

3. Штаер О.В., Шнырева A.B. Молекулярно-генетический анализ популяций Pleurotus ostreatus на территории Звенигородской биостанции МГУ // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. Материалы конф., посвящ. 250-летию МГУ им. М.В. Ломоносова и 90-летию ЗБС им. С.II. Скадовского, Москва, 2001. С.189-191

4. Шнырева A.B., Штаер О.В. Типы половой рекомбинации в природных популяциях вешенки устричной, Pleurotus ostreatus II В сб.: Современная микология в России. Тез. докл. I съезда микологов России. М.: Национ. акад. микол., 2002. С.168-169

5. Штаер О.В., Шнырева A.B. Сравнительный анализ природных штаммов вида Pleurotus ostreatus, проведенный с использованием молекулярно-генетических признаков // В сб.: Микология и альгология - 2004, Тез. докл. Конф., посвящ., 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова, 2004. С. 154-155

6. Штаер О.В., Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Шнырева A.B. Сравнительный анализ природных изолятов вида Pleurotus ostreatus И Микробиология, 2005, т.74, № 2. С. 231-238

7. Штаер О.В., Шнырева A.B. Вегетативная несовместимость в природных популяциях Pleurotus pulmonarius II В сб.: Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Материалы конф., посвящ. 100-летию начала работы проф. A.C. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 24-28 апреля, 2005. С. 323-327

8. Штаер О.В. Ультраструктура мицелия в зоне антагонизма генетически различных индивидуумов Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. // Материалы I (IX) конф. молодых ботаников, Санкт-Петербург, 21-26 мая, 2006. С. 304

9. Шнырева A.B., Штаер О.В. Дифференциация двух близкородственных видов Pleurotus pulmonarius и Pleurotus ostreatus с помощью скрещиваний и молекулярных маркеров II Генетика, 2006, т.42, № 5. С. 667-674

10. Штаер О.В., Шнырева A.B. Структура мицелия в зоне антагонизма генетически различных индивидуумов Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. Н Микол. и фитопатол., 2006, подано в печать.

ХМЭКес Blfff

Заказ №20/11/06 Подписано в печать 03.11.2006 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,5

\ ООО "Цифровичок", тел. (495) 797-75-76; (495) 778-22-20 , www.cfr.ru ; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата педагогических наук, Власкин, Денис Михайлович, 2006 год

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I . Методические особенности развития силовых способностей у подростков 15-17 лет

1.1. Блочно-модульное планирование занятий по физической культуре в образовательных учреждениях

1.2. Методика развития силовых способностей

1.3. Индивидуальный и дифференцированный подход к планированию нафузки на уроках физической культуры у подростков старших классов

ГЛАВА II. Задачи, методы и организация исследования

2.1. Задачи исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Теоретический анализ научно-методической литературы

2.2.2. Педагогические наблюдения

2.2.3. Двухгодичный педагогический эксперимент.

2.2.4. Педагогическое тестирование

2.2.5. Медико-биологические исследования

2.2.6. Методы математико-статистического анализа

2.3. Организация исследования

ГЛАВА III. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Моделирование образовательной среды по физической культуре для подростков 10-11 классов по атлетической гимнастике

3.1.1. Основы знаний

3.1.2. Физкультурная деятельность с общей профессионально-прикладной направленностью

3.1.3. Физкультурная деятельность с оздоровительно-корригирующей направленностью

3.1.4 Совершенствование технико-тактических действий и техники 82 упражнений в избранном виде спорта (баскетбол)

3.2. Направление и содержание уроков по физической культуре на основе 83 атлетической гимнастики у подростков 10 и 11 классов

3.2.1. Основы знаний

3.2.2. Двигательные действия и навыки

3.3. Документы планирования содержания учебного материала по физической культуре у подростков 10-11 классов

3.4. Динамика изменения показателей физического развития на протяжении педагогического эксперимента

3.5. Динамика изменения показателей физической подготовленности на протяжении педагогического эксперимента

3.6. Динамика изменения силовых способностей у подростков 15-17 лет W

3.7. Анализ изменения показателей функционального состояния организма школьников 15-17 лет на протяжении педагогического эксперимента

ВЫВОДЫ

Введение диссертации по педагогике, на тему "Эффективность блочно-модульного планирования учебного материала уроков физической культуры в старших классах"

Актуальность. На протяжении последнего десятилетия справедливо ставится под сомнение эффективность педагогического воздействия на развитие физических способностей школьников в условиях двухразовых занятий физической культурой в неделю при традиционном их содержании (Бальсевич В.К., Лубышева Л.И., 1995; Кузин В.В., 1998; Губа В.П., 2000; Вишневский В.А., 2002; Копылов Ю.А., 2005 и др.). В связи с этим необходимым условием достижения нового, современного качества образования является оптимизация учебной, психической и физической нагрузки, создание в школах условий для сохранения и укрепления здоровья обучающихся за счет повышения удельного веса инноваций на занятиях физической культурой, организации мониторинга состояния здоровья детей и молодежи, введение профильного обучения в старшей школе, развитие вариативных образовательных программ, обеспечивающих дифференциацию и индивидуализацию обучения, внедрение современных здоровьесберегающих технологий (Лубышева Л.И., 2000; Безруких М.М., 2001; Бальсевич В.К., Корунец А.И, Прогонюк Л.Н. и др., 2001; Экспериментальный Базисный учебный план., 2001; Концепция модернизации российского образования на период до 2010 года., 2002; Материалы к заседанию Государственного совета Российской Федерации., 2002).

Ведущим направлением при переводе школы в новое качественное состояние отводится разработке и внедрению образовательных технологий с учетом регионального опыта и местных условий. В Госстандарте 2004 и экспериментальной программе 2002 года (Матвеев А.П., 2002) по физической культуре в 10-11 классах, с учётом трёх уроков, указывается, что одной из задач этого эксперимента является отработка технологии планирования содержания учебного материала по основным разделам программы, формам организации учебного процесса, их предметное насыщение и особенности построения. Разработка и внедрение образовательных технологий должна осуществляться с учетом перспективности той или иной модели обучения. Отечественная и зарубежная практика отдает предпочтение организации технологии модульного образования, которая характеризуется опережающим изучением теоретического материала, алгоритмизацией учебной деятельности, завершенностью и согласованностью циклов познания на основе блоков - модулей (Лаврентьев Г.В., 1998; Рябова Л.Ю., 1999; Стефаниди Л.Ю., 2000; Дружкин А.В., 2001; Обухова Н.Б., 2002; Чернякова Ю.С., 2003; Бальсевич В.К., 2003).

Отмечая тенденцию к снижению уровня силовых способностей у юношей призывного возраста и в то же время возросший интерес молодежи к занятиям нетрадиционными видами физической культуры, рядом исследователей показана высокая эффективность отдельных форм урочных и внеклассных занятий по физической культуре, основанных на использовании средств и методов атлетической гимнастики (Долматов Б.В., 2001; Фильньченков Д.А., 1994).

На сегодняшний день вопросы организации, методика проведения тренировочного процесса по атлетической гимнастике и ее влияние на системы и органы занимающихся достаточно полно освещены в научной и методической литературе (Матвеев А.П., 2001; Симонов А.В., Гуляева К.Г., Константинов В.В., 2003; Индреев М.Х. и др., 2003). Однако существуют лишь единичные работы по организации и планированию уроков атлетической гимнастики в школе на основе учета соматотипических особенностей (Евтушенко С.Ф., 1999; Пус-тильник Р.Б., 2001). В то же время отсутствуют методические указания по особенностям моделирования уроков по физической культуре в старших классов на основе атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью в блочно-модульном варианте работы общеобразовательной школы.

Актуальность исследования обусловлена причинами:

1. Необходимостью использования блочно-модульного варианта планирования уроков по физической культуре на базовом уровне, с учетом 102 уроков.

2. Снижением эффективности воздействия уроков по физической культуре на силовые способности и физическую подготовленность у подростков 15-17 лет.

3. Наличием сенситивного периода в развитии силовых способностей и интереса к занятиям атлетической гимнастикой у подростков старших классов.

Планирование учебного материала по физической культуре в блочно-модульном варианте на 102 урока с введением занятий атлетической гимнастикой на основе дифференцированного подхода, в зависимости от особенностей телосложения, направленного на повышение уровня кондиционных и силовых способностей, функциональных возможностей организма подростков 15-17 лет, является актуальным в настоящее время.

Объектом исследования: является педагогический процесс по физической культуре у подростков 10-11 классов.

Предмет исследования: моделирование уроков физической культуры на основе блочно-модульной технологии планирования учебного материала по атлетической гимнастике для учащихся старших классов.

Гипотеза: предполагалось, что разработанная модель блочно-модульного планирования уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с учетом соматических особенностей учеников, позволит дифференцированно подойти к нормированию нагрузки, что окажет влияние на повышение уровня здоровья, силовых способностей, физической подготовленности и функциональных возможностей организма подростков 15-17 лет.

Теоретико-методологической основой исследования являются концепции:

- фундаментальные работы по совершенствованию системы образования, создание новых технологий преподавания физической культуры (П.И.Третьяков, И.Б. Сенновский; В.ГТ. Беспалько; В.Д. Шадриков; Т.Г.Коваленко; М.А. Чошанов; Л.Г. Забелина; Ю.С. Чернякова);

- о единстве умственного, физического в формировании личности и важнейшей роли физической культуры в развитии этого процесса (А.С. Выготский; Н.Н. Визитей; М.Я. Виленский; В.К. Бальсевич; B.C. Давыдов; Л.И. Лубышева);

- общие закономерности морфофункциональной специализации организма к мышечной работе (Л.И. Лубышева; В.П. Губа; Ю.В. Верхошанский; В.К. Бальсевич; В.Н. Селуянов);

- учение о телесной конституции человека и ее влияние на проявление силовой выносливости и других способностей (В.В. Бунак; Э. Кречмер; Г. Гримм; В.П. Чтецов; Г.С. Туманян, Э.Г.Мартиросов; Б.А. Никитюк; Р.Н. Дорохов; W.H. Sheldon).

Цель работы: заключается в разработке и обосновании технологии моделирования уроков физической культуры на основе блочно-модульного варианта планирования у школьников старших классов.

Научная новизна:

Впервые разработана модель учебного процесса по физической культуре у подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте на 102 урока на базовом уровне проведения занятий по предмету «Физическая культура».

В работе обоснована эффективность проведения уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью в блочно-модульном варианте.

Показана эффективность воздействия уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью на повышение уровня здоровья, силовых способностей, физического развития, физической подготовленности и работоспособности подростков 15-17 лет, с учетом соматического развития.

Теоретическая значимость:

Результаты исследований расширяют знания в области физической культуры подрастающего поколения и способствуют решению вопросов введения в общеобразовательные школы инновационных технологий по физическому воспитанию, способствующих подготовке подростков к самостоятельной жизни.

Установлена целесообразность моделирования уроков по физической культуре в блочно-модульном варианте на базовом уровне на основе атлетической гимнастики с проведением третьего урока по специализации с тренировочной направленностью:

- разработаны документы планирования учебного материала по физической культуре у подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте на 102 урока;

- показана целесообразность использования избирательного и комплексного подходов на основе атлетической гимнастики и прикладных видов спорта в повышении уровня здоровья, физической подготовленности, силовых и функциональных способностей у подростков старших классов общеобразовательных школ.

Практическая значимость:

Результаты выполненных исследований по обоснованию эффективности моделирования уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики и прикладных видов спорта на базовом уровне с учетом 102 уроков и разработанные на их основе методические рекомендации дают учителям физической культуры ориентиры для более эффективной работы с учащимися старших классов.

Разработана модель и документы планирования учебно-воспитательного процесса по физической культуре на базовом уровне преподавания предмета «Физическая культура» в блочно-модульном варианте с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью на основе атлетической гимнастики и вынесением третьего урока с оздоровительной и тренирующей направленностью на основе специализации по виду спорта (баскетболу) за расписание, во вторую половину дня.

В развитии силовых способностей с использованием атлетической гимнастики была применена методика соматипирования подростков, на основе которой осуществлялся дифференцированный подход в определении объема и интенсивности упражнений с отягощениями. Реализация на практике принципа дифференцированного подхода к развитию силовых способностей у подростков 15-17 лет позволит исключить негативное влияние занятий с тяжестями на здоровье, повысить эффективность уроков физической культуры в общеобразовательной школе.

Полученные результаты могут применяться в моделировании уроков по физической культуре на базовом уровне в блочно-модульном варианте работы школы с использованием атлетической гимнастики, что позволит повысить уровень здоровья, физической подготовленности, работоспособности и силовых способностей подростков 15-17 лет и подготовить их к самостоятельной жизни.

Апробация: Основные положения и результаты исследования были изложены и обсуждались на студенческих, международных, всероссийских, региональных научно-практических конференциях. По результатам исследования была разработана и экспериментально апробирована модель учебно-воспитательного процесса по физической культуре для подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте работы школы на основе атлетической гимнастики, которая внедрена в общеобразовательной школе № 30 г. Читы, являющейся федеральной экспериментальной площадкой по модернизации структуры и содержания образования по профильному обучению. Экспериментальные данные опубликованы в 10 научных работах.

Положения выносимые на защиту:

1) модель уроков по физической культуре для подростков 10-11 классов по атлетической гимнастике в блочно-модульном варианте проведения занятий;

2) эффективность применения атлетической гимнастики для развития силовых способностей на уроках физической культуры в школах у подростков старших классов с учетом соматических особенностей;

3) изменение показателей здоровья, физического развития, физической подготовленности, функциональных способностей и физической работоспособности у подростков 15-17 лет на протяжении двухгодичного эксперимента.

Структура и объем диссертации:

Диссертационная работа представлена на 164 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, практических рекомендаций, библиографии из 279 источников, из них 13 - зарубежных авторов. Материал иллюстрирован 25 таблицами и 6 рисунками.

Заключение диссертации научная статья по теме "Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры"

ВЫВОДЫ

1. Анализ литературных источников о методических особенностях моделирования уроков по физической культуре в блочно-модульном варианте работы школы с использованием средств атлетической гимнастики у учеников старших классов позволил выявить, что в литературе отсутствуют данные об использовании атлетической гимнастики в развитии силовых способностей и моделировании уроков по физической культуре на базовом уровне в блочно-модульном варианте работы школы с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью. Это требует поиска средств, форм организации и методов планирования учебного материала с учетом введения профильного обучения, развития вариативных образовательных программ, обеспечивающих дифференциацию и индивидуализацию обучения, направленных на подготовку выпускников общеобразовательных школ к самостоятельной жизни.

2. Разработана и внедрена модель уроков физической культуры с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью на основе базовых видов спорта и атлетической гимнастики с учетом 102 уроков в блочно-модульном варианте на основе режима работы общеобразовательной школы в профильном обучении. Соотношение средств на повышение силовых способностей и физической подготовленности составляло: 40% - на общую физическую подготовку, с применением прикладных видов спорта, и 60% - на занятия по атлетической гимнастике.

Третий урок по физической культуре был вынесен за сетку часов и проводился на основе дальнейшей специализации по виду спорта (баскетбол) с оздоровительной и тренировочной направленностью - формированием прикладных навыков.

3. Применение блочно-модульной технологии планирования учебного материала по физической культуре на базовом уровне, включающей атлетическую гимнастику и прикладные виды спорта с дальнейшей специализацией по баскетболу на основе применения избирательного и комплексного подходов, направленных на повышение уровня здоровья, физического развития, физической и силовой подготовленности, функциональных возможностей организма у подростков старших классов способствовало: а) повышению уровня физической подготовленности у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной, что связано с применением сопряженно-последовательного и опережающего методов развития двигательных качеств на основе мезо - и микроциклов. У подростков экспериментальной группы улучшение показателей скоростной выносливости в беге на 100 м произошло на 1,29 с (9,08%, Р < 0,001), в беге на 3000 м - 96,92 с (12,20%, Р < 0,001) в подтягивании на высокой перекладине - 5,54 раза (48,9%, Р < 0,001), в контрольной - 0,99 (6,90%, Р < 0,001), 33,89 (4,44%, Р > 0,05), 2,27 (22,2%, Р < 0,01) соответственно; б) занятия с отягощениями на основе атлетической гимнастики оказали более значительное воздействие на развитие силовых способностей у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной. Темпы прироста динамометрии правой кисти у подростков экспериментальной группы составили - 26,50%, становой динамометрии - 20,0%, жим штанги лежа - 32,30%, жиме ногами - 34,40%. В контрольной группе достоверное повышение силовых способностей выявлено в динамометрии правой и левой кистей, жиме ногами; в) использование дифференцированного подхода с учетом конституционных особенностей организма подростков (соматипов) в планировании объема и интенсивности занятий с отягощениями оказало влияние на развитие силовых способностей у подростков 15-17 лет. У подростков мышечного типа выявлен более существенный прирост в жиме лежа - 28,7 (48,1%), в становой динамометрии у представителей дигестивного типа - 30,90 (21,80%). При этом не было выявлено существенных различий в темпах прироста динамометрии правой и левой кистей, жиме ногами; г) более существенным темпам прироста показателей внешнего дыхания у подростков 15-17 лет экспериментальной группы (Р < 0,05 - 0,01), по сравнению с контрольной (Р > 0,05). У занимающихся атлетической гимнастикой темпы прироста показателей жизненной емкости легких составили 8,20% (Р < 0,01), окружности грудной клетки - 4,20 (Р < 0,05), жизненного индекса -5,0 (Р < 0,05); д) использование интегрального подхода в комплексном развитии физических качеств и в повышении функциональных возможностей организма оказало влияние на темпы прироста показателей сердечно-сосудистой, дыхательной систем, физической работоспособности у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной. У подростков, занимающихся атлетической гимнастикой, темпы приростов снижения ЧСС составили 9,70% (t = 4,15, Р < 0,001), физической работоспособности - PWCno - 90,0% (t = 46,3, Р < 0,001), максимального потребления кислорода - 14,60% (t = 39,2, Р < 0,001), коэффициента здоровья - 8,17% (t = 2,88, Р < 0,05), в контрольной -ЧСС = 4,90% (t = 1,45, Р > 0,05), PWC,70- 71,1% (t = 30,8, Р < 0,001), МПК -12,60% (t = 11,1, Р < 0,001), коэффициента здоровья - 5,11 % (t = 0,81, Р > 0,05).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Анализ научно-методической литературы и подведение итогов педагогического эксперимента позволили предложить к практическому применению ряд рекомендаций с целью усовершенствования организационных и методических форм проведения уроков по физической культуре у старшеклассников:

1. Наиболее эффективным методом организации и планирования учебного материала по физической культуре в блочно-модульном варианте работы школы, на профильном уровне, является использование атлетической гимнастики и прикладных видов спорта с профессионально-прикладной и оздоровительно-коррегирующей направленностью.

2. В повышении уровня развития силовых и кондиционных способностей у подростков 15-17 лет необходимо планировать 40% учебного материала на ОФП и 60% на специальную подготовку - атлетическую гимнастику.

3. Для формирования профессионально-прикладных навыков в физической культуре желательно выносить за сетку часов занятия по игровому виду с оздоровительно-тренировочной направленностью, с формированием навыков судейства.

4. В разработке модели учебных занятий по физической культуре в блочно-модульном варианте необходимо использовать сопряжено последовательный метод и представлять атлетическую гимнастику на протяжении всего учебного года, во всех блоках.

5. Нормирование тренировочной нагрузки на развитие силовых способностей у подростков 15-17 лет в занятиях по атлетической гимнастике осуществлять с учетом особенностей телосложения -соматипов.

6. Планирование занятий по физической культуре следует осуществлять с учетом региональных и климатических особенностей, а также материальной оснащенности школы, то есть в виду невозможности проведения лыжной подготовки рекомендуется в первом блоке воздействовать на силовые способности и качество общей выносливости на основе сопряжено-последовательного метода развития двигательных, чтобы обеспечить проведение занятий по атлетической гимнастике во втором блоке.

7. Основным методом атлетической подготовки старшеклассников следует считать круговую тренировку по типу интервального упражнения с ординарными интервалами отдыха. Как показали исследования, именно круговая тренировка является наиболее простым и доступным методом развития силы в подростковом возрасте. Кроме того, одновременно обеспечивается дифференцированный подход к ученикам с учетом соматипов, высокая эмоциональность занятий, что скрашивает присущую силовым тренировкам монотонность. Выполнение трех кругов с 6 силовыми упражнениями с 6-12 повторениями позволяют проработать основные мышечные группы, не вызывая крайнего утомления. В 11 классе у подростков 16-17 лет в связи с возрастанием функциональных возможностей и силовых способностей организма предлагается добавление еще одного - четвертого круга прохождения упражнений.

8. В моделировании занятий по физической культуре на протяжении учебного года необходимо опираться на сенситивные периоды развития физических качеств подростков 15-17 лет. С точки зрения решения задач общефизической подготовки необходимо планировать воздействие на протяжении блока на два двигательных качества в развивающем режимах сопряженным методом.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата педагогических наук, Власкин, Денис Михайлович, Улан-Удэ

1. Абдрахманов А.Я. Комплексный подход при совершенствовании двигательных качеств у детей, подростков и юношей // Сб.науч.тр. Молодых ученых. Смоленск: СГИФК, 1996. - Вып. 2. - С. 21-24.

2. Абросимова Л.И. Проблемы гигиенического нормирования физических нагрузок детей и подростков// Научные основы гигиены нормирования физических нагрузок для детей и подростков: Сб.науч.труд. М., 1980. -С.7-10.

3. Акинщикова Г.И. Соматическая и психофизиологическая организация человека. Л.: ЛГУ, 1977. - 169 с.

4. Алабин В.Г. Исследование различных вариантов начальных занятий спортом с детьми. Начальная подготовка юного спортсмена /Под общ.ред. В.П.Филина и С.С.Грошенкова. М.: ФКиС, 1966. - С.115-128.

5. Александрова Е.А., Быховская И.М. Культурологические опыты. М.: Педагогика, 1996. - 115 с.

6. Алексеев В.И., Роман Р.А. Исследование влияния различных методик тренировки на рост мышечной массы у тяжелоатлетов //Теория и практика физической культуры. 1976. - N 6. - С.25-28.

7. Алтынин А.К. В школьную программу «Атлетизм» // Физическая культура в школе. 1989.-№8.-С. 31.

8. Андреенко Л.И. Проявление и совершенствование двигательных качеств у девочек-подростков разных типов телосложения: Автореф.дис. канд.пед. наук. М., 1978.-22 с.

9. Апанасенко Г.А. Эволюция биоэнегетика и здоровье человека. С-П.: МГП, Метрополии 1992. - 123 с.

10. Апокин В.В. Стимулируемое развитие быстроты у детей 9-10 лет с использованием специализированного учебно-тренировочного модуля: Ав-тореф. дисс. канд. пед.наук. Тула, 2004. - 24 с.

11. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации // Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975.-С. 60.

12. Бабанский Ю.К. Оптимизация процесса обучения. М.: Педагогика, 1977. -254 с.

13. Баевский P.M., Берсенева А.П. Практикум по психофизиологической диагностике. М.: Владос, 2000. - 176 с.

14. Баевский Р.М.Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. -М.: Наука, 1979.-84 с.

15. Бальсевич В.К. Интеллектуальный вектор физической культуры человека. Теория и практика физической культуры. 1991. - № 7. - С. 37-41.

16. Бальсевич В.К. Инфраструктура высокоэффективного физического воспитания в общеобразовательной школе: методология проектирования и эксплуатации. ФК: воспитание, образование, тренировка. 2003. - № 4. - С. 2-6.

17. Бальсевич В.К. К проблеме физкультурно-спортивной ориентации // Тез. Докл. II Всесоюзная конф. по проблемам спорта. М., 1971. - С. 17-18.

18. Бальсевич В.К. Физическая культура для всех и каждого. М.: ФКиС, 1988.-208 с.

19. Бальсевич В.К., Корунец А.И, Прогонюк Л.Н., Стрельцова Н.Я., Неверко-вич С.Д., Марков Ю.А. Инновационная образовательная технология спор-тизированного физического воспитания обучающихся в общеобразовательной школе. Сургут: Дефис, 2001. - 212 с.

20. Бальсевич В.К., Лубышева Л.И. Физическая культура: молодежь и современность //Теория и практика физической культуры. 1995. - N 4. -С.2-7.

21. Барога JI., Барога М. Аэробный аспект тренировки штангиста //Спорт за рубежом. 1982. - № 9. - С.4-6.

22. Батышев С.Я. Блочно-модульное обучение. М.: Транс-сервис, 1997. - 225 с.

23. Башкиров П.Н. Учение о физическом развитии человека. М.: МГУ, 1962. - 340 с.

24. Башкиров П.Н., Чтецов В.П. и др. Строение тела и спорт. М.: МГУ, 1968. -234 с.

25. Бгуашев А.Б. Дифференцированный подбор средств развития двигательных качеств школьников 7-12 лет: Автореф. дис. .канд. пед. наук. -1998.-22 с.

26. Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка). Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: «Академия», 2003. - 392 с.

27. Безруких М.М., Фабер Д.А. Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. / Под ред-й М.М. Безруких, Д.А. Фабер М.: Образование от А до Я., 2000. - 302-304 с.

28. Беличева С.А. Этот сложный мир подростка. Свердловск: Педагогика, 1984.-129 с.

29. Бельский И.В. Магия культуризма. Минск: Mora - Н., 1994. - 306 с.

30. Бершадский М.Е., Гузеев В.В. Дидактические и психологические основания образовательной технологии. М.: Центр "Педагогический поиск", 2003.- 256 с.

31. Беспалько В.П. Слагаемые педагогической технологии. М.: Педагогика, 1989.- 191 с.

32. Блинков С.Н., Лёвушкин С.П. Методика реализации индивидуального подхода к физической подготовке школьников подростков //ФК: воспитание, образование, тренировка. 2002. - № 1. - С. 8-12.

33. Блинков С.Н.Индивидуализация физического воспитания школьников 14 -14 лет на основе учета структуры моторики: Автореф. дис. .канд. пед. наук. М., 2000. - 24с.

34. Блинова Н.Г., Игишева Л.Н., Литвинова Н.А., Федоров А.И. Практикум по психофизиологической диагностике. М.; Владос, 2000. - 128 с.

35. Богданов Г.П. Школьникам здоровый образ жизни (Внеурочные занятия с учащимися по физической культуре). - М.: ФК и С, 1989. - 192с.

36. Богданова В.А. Дифференцированный подход в физкультурном образовании младших школьников: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Тюмень, 2001.-24 с.

37. Бородин Н.В. Основы разработки модульной технологии обучения. -Екатеринбург, 1994. 84 с.

38. Быховская И.М. "Человек телесный" в социокультурном пространстве и времени (очерки социальной и культурной антропологии). М., 1997. - 209 с.

39. Вайнбаум Я.С. Дозирование физических нагрузок школьников.- М.: Просвещение, 1991.-33 с.

40. Вайцеховский С.М. Книга тренера. М.: ФК и С, 1971.-312 С.

41. Вайцеховский СМ., Киселев Л.П. Принцип тренировки "Боди-Билдинг" //Теория и практика физической культуры. 1987. - № 7. - С. 20-21.

42. Вейдер Д. Система строительства тела по системе Джо Вейдера: Пер. с англ. М.: Просвещение, 1991. - 112 с.

43. Вельский И.В. Особенности методики атлетической гимнастики в режиме свободного времени студентов: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Минск, 1990.-24 с.

44. Вербицкий А.А. Активное обучение в высшей школе: контекстный подход. М.: Педагогика, 1992. - 74 с.

45. Верхошанский Ю.В. Основы специальной силовой подготовки в спорте. -М.: ФК и С, 1977.-214, 215с.

46. Верхошанский Ю.В. Основы специальной силовой физической подготовки спортсменов. М.: ФК и С, 1988. - 332 с.

47. Верхошанский Ю.В. Программирование и организация тренировочного процесса. М.: ФК и С, 1985. - 176 с.

48. Верхошанский Ю.В., Ганченко И.О. Влияние силовых нагрузок на организм в процессе его возрастного развития. М.: ГЦОЛИФК, 1989. - 21с.

49. Виеневский В.А. Методика занятий атлетической гимнастикой со студентами вузов: Автореф.дис. канд.пед.наук. М., 1990. - 24 с.

50. Виленский М.Я. Физическая культура в научной организации учебного труда студентов: Учебное пособие. М.: "Прометей" МПГУ им. В.И. Ленина, 1993.- 156 с.

51. Виноградов Г.П. Средства и методы интенсификации специальной физической подготовки гиревиков в соревновательном периоде: Автореф.дис. . канд.пед.наук. Л., 1988. - 23 с.

52. Виноградов П.А. Физическая культура и здоровый образ жизни (проблемы и перспективы использования средств массовой информации в их пропаганде). М.: Мысль, 1990.-287 с.

53. Вишневский В.А.Здоровьесбережение в школе(педагогические стратегии и технологии). М.; Теория и практика физической культуры, 2002. - 270 с.

54. Власов А.С. Особенности методики занятий атлетической гимнастикой с женщинами в зависимости от их соматического развития: Автореф. дис.канд. пед. наук. М., 1999.- 22 с.

55. Волков Л.В. Физические способности детей и юношей. Киев: Здоров'я, - 1991.- 116с.

56. Волков А.А. Культуризм или атлетическая гимнастика //Теория и практика физической культуры. 1966. - N 1. - С.53-57.

57. Волков В.М. Системный подход при исследовании структуры двигательных способностей детей и юношей в онтогенезе// Методы исследования функций организма в онтогенезе. -М.: Наука, 1975.-С. 174-175.

58. Волков JI.B. Система управления развитием физических способностей детей школьного возраста в процессе занятий физической культурой и спортом: Автореф.дис. д-ра пед.наук. М., 1989. - 28 с.

59. Воробьев А.Н. Тяжелоатлетический спорт. Очерки по физиологии спортивной тренировки. 2-е изд. М.: ФиС, 1977. - 225 с.

60. Воробьев А.Н. Тяжелоатлетический спорт: Очерки по физиологии и спортивной тренировке. 2-е изд. М.: ФК и С, 1977. - 224 с.

61. Воробьев А.Н., Сорокин Ю.К. Анатомия силы. М.; 1987, - 3 - 33 с.

62. Галковская И.В. Самостоятельная познавательная деятельность учащихся в системе модульного обучения: Дис. канд.пед.наук. С-Пб., 2000. - 172 с.

63. Гамбурцев В.А. Гониометрия. М.: Медгиз, 1972. - 75 с.

64. Гаськов А.В. Педагогическая технология планирования спортивной тренировки. Чита: ЗабГПУ, 2001. - 271 с.

65. Годик М.А. Контроль тренировочных и соревновательных нагрузок. М.: ФК и С, 1980.-32 с.

66. Головина JI.JI. Мышечная сила и ее возрастные изменения. М.: ГЦО-ЛИФК, 1985.- 26 с.

67. Городничев P.M. О возможности развития мышечной выносливости методики функциональной электростимуляции //Теория и практика физической культуры. 1979. - № 11. - С.20-21.

68. Григорьев В.И., Хансон Ю.В., Хансон П.К., Романов Л.И. Атлетизм в гуманитарном разделе высшего экономического образования при подготовке бакалавра: Метод.рекомендации. СПб.: СПбУЭФ, 1993. - 53 с.

69. Гримм Г. Основы конституциональной биологии и антропометрии. М.: Медицина, 1967. - 291 с.

70. Гришина Г.А. Влияние целенаправленных физических упражнений на функциональные возможности организма и профилактику заболеваний студенток специальной медицинской группы: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Улан-удэ, 2005. - 22 с.

71. Грушников Н.М., Туркунов Б.И. Об атлетической подготовке на уроках // Физическая культура в школе. 2004. - №3. - С. 24.

72. Губа В.П. Морфобиомеханические исследования в спорте. М.: СпортА-кадемПресс, 2000. - 83-85 с.

73. Дарская С.С. Техника определения типов конституции у детей и подростков //Оценка типов конституции детей и подростков. М.: Здоровье, 1975. - С.45-55.

74. Дворкин J1.C Научно-педагогические основы системы многолетней подготовки тяжелоатлетов: Дис. докт. пед. наук. М., 1990. - 453 с.

75. Дворкин J1.C. Научно-педагогические основы системы многолетней подготовки тяжелоатлетов: Автореф . докт. дис. М., 1992. - 48с.

76. Дзагония Д.Г. О сроках начала спортивной специализации // Проблемы спортивной тренировки: Сб. научн. трудов.- Тбилиси, 1984,- С. 85-90.

77. Дикуль В.И., Зиновьева А.А. Как стать сильным // Там же. №8. - С.45-49.

78. Дикуль В.И., Зиновьева А.А. Как стать сильным // Физкультура в школе. -1990. -№1.- С. 6-61.

79. Додонова Л.П. Морфофункциональные особенности организма и развитие двигательных качеств у детей в пре- и пубертатном он тогенезе // Теория и практика физической культуры. 1994. - № 7.- С. 29.

80. Долматов Б.В. Атлетизм в вузе и школе. Владивосток: Даль- пресс, 2001. -30-163 с.

81. Дорохов Р.Н. Соматические типы и варианты развития детей и подростков (по материалам соматических исследований): Автореф.дис. д-ра мед.наук. М., 1985. - 30 с.

82. Дорохов Р.Н., Губа В.П. Спортивная морфология М.: СпортАкадем-Пресс, 2002. - 25, 83 с.

83. Доскин В.А., Келлер X., Мураенко Н.М. и др. Морфофункциональные константы детского организма: Справочник. М.: Медицина, 1997. - 37-87 с.

84. Дружкин А.В. Блочно-модульное обучение в профессиональном образовании. Саратов, 2001. - 6,8, 63-64 с.

85. Дубровский В.И. Лечебная физическая культура (кинезотерапия): Учеб. для студ-тов вузов. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1999.- 608с.

86. Дулин Л.А. Баскетбол в школе. 2-е изд., доп. и перераб.: Учеб. пособие для студентов факультетов физич. культуры. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1996. 400 с.

87. Евтушенко С.Ф. Силовая подготовка школьников 12-15 лет с учетом их соматической зрелости: Дисс. к.п.н. Краснодар; - 1999. - 146 с.

88. Жуков О.Ф. Физическая подготовка и особенности телосложения школьников// Физическая культура в школе. 2004. - № 6. - С. 47 - 49.

89. Жуков О.Ф., Лёвушкин С.П. Физическая подготовка и особенности телосложения школьников// Физическая культура в школе. -2004. № 6. - С.46-49.

90. Жулепов В.И. Модульная технология стимуляции развития скоростно-силовых физических качеств умственно отсталых школьников 9-14 лет: Автореф.дисс. канд. пед.наук. Тула, 2004. - 24 с.

91. Залетаев И.П., Шеянов В.П., Загорский Б.И. и др. Физическая культура. -М.: Высшая школа, 1984. 35 с.

92. Захаров Е.Н., Карасев А.В., Сафонов А.А. Энциклопедия физической подготовки (методические основы развития физических качеств) /Под общ.ред. А.В.Карасева. М.: Лептос, 1994. - 368 с.

93. Зациорский В.М. Физические качества спортсмена (основы теории и методики воспитания). М.: ФК и С, 1966, 1970. -198 с.

94. Зациорский В.М., Сергиенко Л.П. Влияние наследственности и среды на развитие двигательных качеств человека (Материалы исследований на близнецах) // Теория и практика физической культуры. 1975. - № 6. - С. 22-28.

95. Здравсмыслов А.Г. Потребности, Интересы. Ценности. М.: Политиздат, 1986.-223 с.

96. Зимкин Н.В. Физиологическая характеристика силы, быстроты, выносливости. М.: ФК и С, 1956. - С.39-36.

97. Зимкин Н.В. Физиологические характеристики силы, быстроты и выносливости //Физиологический журнал СССР. -1962. № 4. - С.499-501.

98. Инусова Х.М. Модульное обучение что это?//Наука и школа. - 1999. -№1. - С. 28-32.

99. Казначеев B.JI., Казначеев С.В. Адаптация и конституция человека. Новосибирск: Наука, 1986. - 118 с.

100. Каледин B.C. Физическая подготовка юных спортсменов. М.: ФК и С, 1968.-54 с.

101. Калмыков Б.Х. Развитие силовых качеств на уроках в 5-6 классах // Теория и практика физической культуры. 1989. - № 11. - С. 20.

102. Калюжная Р.А. Принципы дифференцированной оценки сдвигов функции сердечно-сосудистой системы в процессе адаптации школьников к физическим и умственным нагрузкам. М.: Медицина, 1979. - С. 18-23.

103. Калюжная Р.А. Физиология и патология сердечно сосудистой системы детей и подростков. М.: Медицина, 1973. - 382 с.

104. Карпман B.J1, Белоцерковский З.Б. Гудков И.А. Исследование физической работоспособности у спортсменов. М.: ФК и С, 1974.-35-36с.

105. Карпман B.J1, Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине.- М.: ФК и С, 1988. 207с.

106. Кващук П.В. Основы дифференцированного подхода при подготовке юн-ных спортсменов.//Физическая культура в школе, 2004. - № 1. - С.8-9.

107. Клиорин А.И. Ожирение в детском возрасте. М.: Медицина, 1978. 174 с.

108. Клиорин А.И., Чтецов В.П. Биологические проблемы учения о конституции человека. Л.: Наука, 1979. - 164 с.

109. Коваленко Т.Г. Биоинформационные оздоровительные технологии при проблемно-модульном обучении в системе физического воспитания и реабилитации студентов с ослабленным здоровьем: Автореф. дис. .докт. пед. наук. М., 2000. -48 с.

110. Козлов В.И., Гладышева А.А. Основы спортивной морфологии: Учеб.пособие для ин-тов физич.культуры. М.: ФК и С, 1977. - 103 с.

111. Козлов В.И., Соболева Т.М. Основные теоретические предпосылки изучения физиологии развития ребенка// Биологический возраст и возрастная периодизация. М., 1978.-С. 5-1.

112. Кондрашова О.Д., Алицкая Н.С. Конституциональные типы детей, занимающихся спортом //Факторы риска и заболевания детей. -Красноярск, 1989.-С.116-120.

113. Концепция модернизации российского образования на период до 2010 года. //Директор школы. 2002. - №4. - С. 97-127.

114. Копылов Ю.А. Один, два. три. М.: Физическая культура в школе. -2005.-№4.-С. 7.

115. Коршиков В.М. Соотношения физических упражнений разной направленности и их влияние на двигательную подготовленность учащихся V11-VIII классов в учебном процессе:

116. Автореф.дис.канд.пед.наук. М., 1990. - 18 с.

117. Коц Я.М., Хвилон В.А. Тренировка мышечной силы спортсменов методом электростимуляции //Теория и практика физической культуры. 1971. - N 4. - С. 66-72.

118. Круглый М.М., Лежнева С.Б. Еще раз об Аполлоне. М.: ФиС, 1985. - С.8.

119. Круцевич Т.Ю. Теория и методика физического воспитания. Киев: Олимпийская литература, 2003.том 1, - 353 с.

120. Крылова С.В. Индивидуализация учебно-воспитательного процесса конькобежцев групп начальной спортивной специализации в соревновательный период: Дис. канд. пед. наук. Челябинск, 2000. - 159 с.

121. Кряж З.С. Исследование эффективности избирательного и комплексного воспитания физических качеств на начальном этапе тренировки легкоатлеток (на примере студентов): Автореф. дис. .канд. пед. наук. М., 1975. -28 с.

122. Кузин В.В. Научные приоритеты в физическом воспитании и спортивной подготовке детей и юношества// Физическая культура в школе. 1998. - № 2.-С. 10-14.

123. Кузин В.В., Никитюк Б.А. Интегральная педагогическая антропология. -М.: Физкультура, образование и наука. 1996. - 160 с.

124. Кузнецов В.В. Силовая подготовка спортсменов высших разрядов. М.: ФК и С, 1970.- 107 с.

125. Кузнецов В.И. Педагогические технологии и моделирование физической культуры в начальной и основной школе. Чита: ЗабГПУ, 2001. - 203 с.

126. Кузнецов B.C., Колодницкий Г.А. «Физическая культура: Силовая подготовка детей школьного возраста». М.:«Издательство НЦ ЭНАС», -2003. -6-35 с.

127. Кукосян О.Г., Князева Г.Н., Методическое пособие: «Концепция модульной технологии обучения в системе дополнительного профессионального образования». Краснодар: 2001, - 6 -15 с.

128. Лаврентьев Г.В. Слагаемые технологии модульного обучения. М.: 1998. -10 -15 с.

129. Ланда Б.Х. Методика комплексной оценки физического развития и физической подготовленности.: Учеб. пособие. М.: Советский спорт, 2004-3038 с.

130. Ларионов Г.Е. Методы повышения скоростно-силовой подготовленностиборцов-подростков 14-16 лет. Омск: ОГУ, 1996. - 28 с.

131. Линец М.М. Основи методики розвитку рукових якостей. Львов: Штабар, 1997.-208 с.

132. Лубышева Л.И. Социально-педагогические аспекты нововведений в организации и содержании физического воспитания учащейся молодежи // Здоровье и физические упражнения: Мат -ы междунар. науч.- практ. конф.- Тюмень: ТГУ, 2000. С. 113 - 119.

133. Лубышева Л.И. Теоретико-методологические и организационные основы формирования физической культуры студентов: Автореф. дис. .докт. пед. наук. М., 1992.-55 с.

134. Лубышева Л.И., Грузных Г.М. Теоретико-методологические обоснования физкультурного воспитания студентов // Теория и практика физической культуры. -1991. -№ 6. С.9-12.

135. Лукьянов М.Т., Фаламеев А.И. Тяжелая атлетика для юношей. М.: ФиС. 1969.-240 с.

136. Любомирский Л.Е. Возрастные особенности движений у детей и подростков.- М.: Педагогика, 1979.-94 с.

137. Лях В.И. Двигательные способности школьников: основы теории и методики развития. М.: Терра-спорт, 2000 - 192 с.

138. Лях В.И., Мейксон Г.Б. Комплексная программа.- М.: Просвещение, -1996.

139. Лях В.И., Мейксон Г.Б. Физическое воспитание учащихся I-XI классов с направленным развитием двигательных способностей /Сост. В.И.Лях, Г.Б.Мейксон.- М.: Просвещение, 1993. 65с.

140. Мамытов A.M. Соотношение средств общей физической подготовки в занятиях атлетической гимнастикой: Автореф. дис. .канд. пед. наук. М., 1981.-24 с.

141. Маркосян А.А. Развитие человека и надежность биологической системы// Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. М.:1. ФК и С, 1982.-194 с.

142. Мартиросов Э.Г. Методы исследования в спортивной антропологии. М.: ФК и С, 1982.-199 с.

143. Матвеев А.П., Каверкина JI.B. Программа: Физическая культура. М.: Просвещение, 2002. - 25 с.

144. Матвеев А.П. Примерная программа по физической культуре в средней (полной) общеобразовательной школе. Под общей редакцией А.П. Матвеева. М.: «Дрофа», 2001.

145. Матвеев В.К. Комплексное развитие быстроты и выносливости у учеников 1-11 классов// Физкультура в школе. 1979. - № 6. - С. 21-22.

146. Матвеев Л.П. Проблемы периодизации спортивной тренировки. 2-е изд. -М.: ФК и С, 1965.-244 с.

147. Матвеев Л.П. Теория и методика физической культуры. Учеб. для ин-тов физ. культуры. М.: ФК и С, 1991. 543 с.

148. Матвеев Л.П., Мельников С.Б. Методика физического воспитания с основами теории: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов и учащихся пед. уч-щ. М.: Просвещение, 1991. - 191с.

149. Матвеева Н.А., Кузмичев Ю.Г., Усанова Е.П. Динамика артериального давления, роста и массы тела у школьников// Гигиена и санитария. 1983. -№9.-С.32-35.

150. Материалы к заседанию Государственного совета Российской Федерации по вопросу «О повышении роли физической культуры и спорта в формировании здорового образа жизни россиян»: Аналитические материалы к докладу. М.: Советский спорт, 2002. - 76 с.

151. Медведев А.С. Планирование специальных упражнений и общей физической подготовки в подготовительном периоде // Тяжелая атлетика: Ежегодник. М.: ФК и С, 1978.- С. 35-39.

152. Милютина Е.П., Чудиновских А.В. Модульная технология физического воспитания детей 3-10 лет // Физическая культура в образовательном процессе: Межвуз. сб. науч. тр. Екатеринбург: Урал. гос. тех. ун-т. 1999. -С.121-134.

153. Минаев Б.Н., Шиян Б.М. Основы методики физического воспитания школьников. М.: Просвещение, 1989. - 105 с.

154. Миронова М.Д. Модульное обучение как способ реализации индивидуального подхода: Дис. канд. пед. наук. Казань, 1992. - 162 с.

155. Михайлов В.В., Гаптов В.Б., Рыжак М.М. Физическое воспитание в медицинском вузе: Учебное пособие. М.: Центр учебных и информационных технологий, 1996.- 140 с.

156. Морозов М.Е. Научно-методические особенности начальной подготовки тяжелоатлетов в 10- 15 летнем возрасте: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Краснодар, 2001. - 24 с.

157. Мотылянская Р.Е. Выносливость у юных спортсменов. М.: ФК и С, 1969.- 278 с.

158. Мотылянская Р.Е. Пути исследования проблемы развития выносливости у юных спортсменов. М.: ФК и С, 1969.- 5-11 с.

159. Никитюк Б. А., Гладышева А. А. Анатомия и спортивная морфология. -М.: ФК и С, 1989.-С. 138-167.

160. Никитюк Б.А. Адаптация, конституция и моторика//Теория и практика физической культуры. 1989. - №1. - С.40-42.

161. Никитюк Б.А. Соматология и спорт//Теория и практика физической культуры. 1982. - № 5. - С.26-28.

162. Никитюк Б.А. Факторы роста и морфофункционального созревания организма. М.: Наука, 1978. - 210 с.

163. Обухова Н.Б. Стимулируемое развитие скоростно-силовых качеств у детей 9-10 лет с использованием специализируемого учебно-тренировочногомодуля: Дисс. .канд. пед. наук. Тюмень, 2002. - 152 с.

164. Павлов И.П. Полн.собр.соч. В 6 т. 2-е изд. Т.3-4. M.-JI., 1951.

165. Пеганов Ю.А. Создай себя.- М: "Знание", 1991.-№6.- С.35,37-Сер."Физкультура и спорт".

166. Пестунов Т. В. Оптимизация тренировочных нагрузок у лыжников-гонщиков на основе учета их индивидуальных конституциональных особенностей: Автореф. дис. канд. пед. наук. СПб, 1997. - 18 с.

167. Петров В.К. Атлетическая гимнастика ждет своих исследователей //Теория и практика физической культуры. 1985. - N 8. - С.53-55.

168. Петров В.К. Сила нужна всем. 2-е ивд., перераб. и доп. М.: ФК и С, 1984. - 160 с.

169. Петров В.К. Силовые упражнения в оздоровлении людей разного возраста //Теория и практика физической культуры. 1993. - № 9-10. - С.7-8.

170. Петров В.К., Мартьянов С.С. О некоторых тенденциях в развитии атлетической гимнастики //Теория и практика физической культуры. 1991. - № 7. - С.43-45.

171. Петров Н.Я., Осипчук Н.И. Сделай себя сильным. Минск: Хата, 1993. -167 с.

172. Письмо Министерства образования Российской Федерации от 12 августа 2002 г. N 13-51-99/14 «О введении третьего дополнительного часа физической культуры в общеобразовательных учреждениях Российской федерации».

173. Платонов В.М., Булатова М.М. Физическая подготовка спортсмена. К.: Олимпийская литература, 1995. - 320 с.

174. Платонов В.Н. Подготовка квалифицированных спортсменов. М.: ФК и С, 1986.-286 с.

175. Платонов В.Н. Современная спортивная тренировка. Киев: Здоров'я, 1980.-336 с.

176. Платонов В.Н. Структура подготовленности спортсменов. Стороны подготовленности, определяющие уровень спортивных достижений //Теория спорта. /Под ред.В.Н.Платонова. Киев: Вища школа, 1987. - 143-172 с.

177. Прокофьева В.Н., Попова Р.Э. Возрастная физиология физических упражнений: Учебно-методическое пособие для студентов факультета физической культуры. Чита.: ЗабГПУ, 1999. - 8 - 9 с.

178. Пустильник Р.Б. Технология индивидуального оздоровления юношей 15 -17 лет средствами атлетической гимнастики: Дисс. .канд. пед. наук. -Смоленск, 2001. 83 с.

179. Рапопорт Ж.Ж. Критерии адаптации в детском возрасте// Известия сибирского отделения АН СССР. 1981. - Т.З. - С.40 - 43.

180. Ратов И.П. Двигательные возможности человека. Минск: Здоровье, 1994. - 124 с.

181. Регулян В.Ф. Содержание и методика занятий атлетической гимнастикой мужчин зрелого возраста: Автореф. дис. канд.пед. наук. М., 1991.-24 с.

182. Роман Р.А. Тренировка тяжелоатлета. М.: Физкультура и спорт, 1986.176 с.

183. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий. М.: Наука, 1979. - 362 с.

184. Рябова Л.Ю. Модульное обучение как основа методической самоподготовки учителя физической культуры: Дисс. .канд. пед. наук. -С-П, 1999.135 с.

185. Савицкий Н.Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики. JI.; Медицина, 1974.-307 с.

186. Садчикова А.И. Соматические и педагогические компоненты оздоровительной физической культуры с детьми дошкольного и младшего школьного возраста: Автореф. дис. .канд. пед. наук. 2003. - 22 с.

187. Сердюковская Г.Н. Влияние факторов внешней среды на уровень артериального давления детей и подростков// Вестник АМН СССР. 1978. - №8. -С. 63 -67.

188. Синяков А.Ф. Самоконтроль физкультурника. -М.:"3нание", 1987.-№1.-С.24,25 Сер. "Физкультура и спорт".

189. Сиротин О.А. Индивидуализация обучения и совершенствования в спортивной борьбе: Учеб. пособие / ОГИФК, ЧГИФК. Омск, Челябинск, 1987.-51с.

190. Смирнов И.И., Строганов В.В. Сравнительная эффективность двух методов развития силы и силовой выносливости //Мат-лы конф, "Совершенствование системы подготовки гимнастов высших разрядов". М.: ГЦО-ЛИФК, 1967. - С.46-47.

191. Смолевский В.М., Ивлев Б.К. Нетрадиционные виды гимнастики. М.: Просвещение, 1992. - 35-55 с.

192. Соловьев Г.М. Педагогическая технология в формировании физической культуры личности студента: Автореф. дис. докт. пед. наук. М.: ВНИ-ИФК, 1999.-34 с.

193. Солонкин А.А. Некоторые особенности применения круговой тренировки// Научно-практические основы двигательных действий в сложно-координационных видах спорта: Сб. науч. тр.- Смоленск: СГИФК, 2001.-С. 155-157.

194. Сонькин В.Д., Зайцева В.В., Тиунова О.В. Проблема тестирования в оздоровительной физической культуре // Теория и практика физической культуры. -1993 .-№8. С. 7-12.

195. Спасов А. Интервальный метод для тренировки силы. (О повышении результативности штангистов //Спорт за рубежом. 1975. - № 17. - С.7,10-11.

196. Спирин В.К. Индивидуальный подход к оценке состояния здоровья // Теория и практика физической культуры. 2005. - №9. - С.35-37.

197. Станков А.Г., Климин В.П., Письменский И.А. Индивидуализация подготовки борцов. М.: ФК и С, 1984. - 240 с.

198. Стародубцев В. В. Индивидуализация спортивной тренировки бегунов на средние и длинные дистанции на основе критериев специальной подготовленности: Автореф. дис. канд. пед. наук . М., 1999. - 24 с.

199. Стефаниди Л.Ю. Модульный метод преподавания профессиональной физической культуры: Дисс. .канд. пед. наук. М.: - 2000. - 161 с.

200. Сулейманов И.И., Карабут Е.А. Дифференцированная оценка различных сторон физической подготовленности учащихся среднего школьного возраста // Региональные проблемы физической культуры и спорта: Материалы науч.-практ.конф. Омск, 1993. - С.113-126.

201. Сулимов А.А., Чернякова О.Ю. Типовой подход к физическому совершенствованию школьников: Методическое пособие. Смоленск, 1998. - 36 с.

202. Сухарев А.Г. Здоровье и физическое воспитание детей и юношей.- М.: Медицина, 1991.- 144 с.

203. Сухоцкий И.В. Силовая подготовка учащихся ПТУ допризывного и призывного возрастов: Метод, пособие. М.: Выш. шк., 1990. - 80 с.

204. Сухоцкий И.В. Силовая подготовка учащихся ПТУ допризывного и призывного возрастов: Метод.пособие для ПТУ. М.: Высшая школа, 1990. -80 с.

205. Таннер Дж.М. Рост и конституция человека//Биология человека. Пер. с англ. М.: Мир, 1968. - С.366-471.

206. Теплов Б.М. Проблемы индивидуальных различий: избранные работы. -М.: АПН РСФСР, 1961.- 535 с.

207. Тихвинский С.Б., Хрущев С.В. Детская спортивная медицина. Руководство для врачей, изд 2-е./под редакцией С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева, М.: Медицина, - 1991. - 259-279 с.

208. Травин Ю.Г., Прокудин Б.Ф., Самойлов М.Ф. Атлетическая гимнастика для старших школьников и студентов: Метод, реком. для ст-тов академии. М.: РГАФК, 1993. - 20 с.

209. Третьяков П.И., Сенновский И.Б. Технология модульного обучения в школе: Практико-ориентированная монография / Под ред. П.И. Третьякова. -М.: Новая школа, 1997. 352 с.

210. Третьякова П.И., Сенновский И.Б. Технология модульного обучения в школе. М.: Новая школа, 2001 - 5,6,36-38с.

211. Туманян Г.С, Мартиросов Э.Г. Телосложение и спорт. М.: ФК и С, 1976. -237 с.

212. Туманян Г.С, Шаненков Ю.М. Влияние соматометрических признаков спортсменов на показатели быстроты //Теория и практика физической культуры. -1971. №4. - С.6-10.

213. Туманян Г.С. Спортивная борьба: отбор и планирование. М.: ФК и С, 1984.- 144 с.

214. Унт И.Э. Индивидуализация и дифференциация обучения. М.: Педагогика, 1990.- 192 с.

215. Федеральный компонент государственного образовательного стандарта общего образования по физической культуре. Вестник образования России.-М.: 2004, № 15.-С. 121-127.

216. Филин В.П. Воспитание физических качеств у юных спортсменов. М.: ФК и С, 1974.-231 с.

217. Филин В.П. Проблема совершенствования двигательных (физических) качеств детей школьного возраста в процессе спортивной тренировки: Авто-реф.дисс. д-ра пед.наук. М., 1970. - 50 с.

218. Филин В.П., Горшков В.Е. О путях воспитания выносливости у юных спортсменов. // Новое в методике воспитания физических качеств у юных спортсменов. М.: ФК и С, 1969. - С.6-14.

219. Филин В.П., Фомин Н.А. Основы юношеского спорта.-М.: ФК и С, 1980. -255 с.

220. Фильньченков Д.А. Методика реализации индивидуального подхода в физическом воспитании старшеклассников: Дисс. канд.пед.наук. М., 1994.- 179 с.

221. Харитонова Л.Г. Теоретическое и экспериментальное обоснование типов адаптации в спорте //Теория и практика физической культуры. 1990. -№7. - С.21-23.

222. Холодов Н.К., Кузнецов B.C. Теория и методика физического воспитания и спорта. М.: ACADEMA, - 2000, - 475 с.

223. Хрипкова А.Г., Антропова М.В. Адаптация организма учащихся к учебным и физическим нагрузкам / Под ред. А.Г. Хрипковой, М.В. Антроповой. М.: Педагогика, 1982. - 239 с.

224. Хрисанова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека.-М.: МГУ, 1990,- 154 с.

225. Хромин Е.В. Эффективности физкультурного образования школьников на основе учебно-тренировочной специализации // Теория и практика физической культуры. 2005. - № 8. - С. 5-6.

226. Чашанов М.А. Гибкая технология проблемно-модульного обучения. -М.: Новая школа, 1996. 16 с.

227. Черкашин В.П. Теоретические и методические основы проектирования технологии индивидуализации тренировочного процесса юных спортсменов в скоростно-силовых видах легкой атлетики: Автореф.дисс. докт. пед. наук. М., 2001. - 50 с.

228. Черноморец О.М.Соматотип как фактор силовых возможностей человека: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Ярославль: 1990. - 21 с.

229. Чернякова Ю.С. Индивидуализация начального обучения баскетболу в общеобразовательной школе на основе модульной технологии: Дисс. .канд. пед. наук. Екатеринбург, 2003. - 145 с.

230. Чтецов В.П. Антропологические аспекты науки о конституциях челове-ка.//Биологические проблемы учения о конституциях человека. Л.;Наука, 1979.-С.5-46.

231. Чтецов В.П. Соматические типы и состав тела у мужчин и женщин: Автореф.дис. . Докт.биол.наук. М., 1978. - 40 с.

232. Чурилин В.А., ЧурилинЮ.А., Пимченков М.С., Яичников Ю.А, Культуризм для всех. М.: МГП " Полнеет" ВО "Совэкспорткнига", 1991. - 140 с.

233. Шадриков В.Д. Проблемы системогенеза профессиональной деятельности. -Л.: ЛГУ, 1984.- 184 с.

234. Шадрина А.Г. Онтогенез и теория здоровья. Методологические аспекты. -Новосибирск: Знание, 1989. 94 с.

235. Шамова Т.И. Модульное обучение: сущность, технология. // Биология в школе. 1994. - № 5.- С. 29-32.

236. Шапошников Ю.В. Сила и как сделаться сильным // Спортивная жизнь России. 1991.-№2.-С. 15-17.

237. Шапошников Ю.В. Хочу стать сильным. М.: Русская книга, 1992. - С. 24-36.

238. Шаргаев А.Г. Совершенствование процесса физического воспитания в сельскохозяйственном вузе с учетом национально-регионального компонента: Автореф. дис. .канд. пед. наук. Улан-удэ, 2004. - 24 с.

239. Шварц В.Б., Хрущев СВ. Медико-биологические аспекты спортивной ориентации и отбора. М.: ФК и С, 1984. -151 с.

240. Шварценеггер А. Энциклопедия современного атлетизма. -Б.и., 1991.-51 с.

241. Шевкуненко В.Н., Геселевич A.M. Типовая анатомия человека. Л.-М.: Биомедгиз, 1935. - 232 с.

242. Шестаков М.П., Попов Г.И. Статистика. Обработка спортивных данных на компьютере. М.: СпортАкадемПресс, 2002. - 278 с.

243. Шолих М. Круговая тренировка. Пер. с нем. М.: ФК и С, 1966. - 174 с.

244. Штефко В.Г., Островский А.Д. Схемы клинической диагностики конституциональных типов. М.-Л., 1929. — 158 с.

245. Шубов В.М. Красота силы. М.: Сов.спорт, 1990. 59 с.

246. Шутов К.Ф. Развитие силовой выносливости культуристов 16-18 лет с учетом их морфологических особенностей: Дисс. .канд. пед. наук. С-П.,1996.- 179 с.

247. Щербаков Е.П. Исследование интереса к спорту у школьников (4-10 кл.) и экспериментальное обоснование возможности управления им при спортивной ориентации: Автореф.дис. канд. пед. наук. М., 1970 -20 с.

248. Экспериментальный Базисный учебный план // Физическая культура в школе.-2001.-№7.- С.- 2-4.

249. Юцявичене П.А. Принципы модульного обучения // Советская педагогика. 1990.-№ 1,2 - С.55-60.

250. Юцявичене П.А. Теория и практика модульного обучения. Каунас, 1989 -271 с.

251. Юшин А.Б. Контроль развития двигательных качеств занимающихся физическими упражнениями оздоровительной направленности на основе учета морфофункциональных особенностей: Автореф. дис. .канд. пед. наук. -СПб., 1996.- 16 с.

252. Ягодин В.В. Атлетическая гимнастика для подростков. Екатеринбург: УГТУ- 1995.-с. 82.

253. Armstrong N. New Directions in Physical Education. Human Kinetiks Publ -VoL 2.-1992.-280 p.

254. Ballau A., Bemben D. Bodiweight composition and exercise conditioring //Cereal Foods World. 1987. - N 2. - P.32

255. Berger R.A. Comparison between resistance load and strength improvement // Res. Quarterly. 1962 - V. 33. - N. 4.

256. Caldwell L.S. Measurement of static muscle endurance // J. Engineering Psychology. 1964. V. 3. - .№1. - P. 16-22.

257. Darden E., High-intensity Bodybuilding//A Perige Book.- Lake Helen, Florida,1987.-P.192.

258. Emblom B. Efftct of Physical training on oxygen transport system in man. -Acta Physiol. Scand., 1969, Suppl. 328, P.9-45.

259. Hettinger Th, Muller E. Muskelleistung und Muskelltraining// Arbeitsphysiolo-gie. 1953, № 15.

260. Lauman D., Boilean R. Aerobic exercise and body composition //Nutr. and aerob. exercise (Symposium, St.Louis, 10 apr.1984). Washington, DC, 1984.

261. M. Goldschmidt, B. Goldschmidt. Modular Instruction in Higher Education // Higher Education. 1972. - № 2 - P. 15-32.

262. Nocker J. Physiologie der Leibesubtnhen. F.Enke, Stuttgart, 1966.

263. Organisation du sport et de l'education physigue au Luxembourg // L'Eps.1988.-№212.-P. 15-26.

264. Russell J.D. Modular Instruction // A Guide to the Desigh Selection, Unilization and Evaluation of Modular Materials. Minneapolis; BPC,1974.

265. Sheldon W.H., Stevens S., Tucker W.B. Varieties of Human Physique. New York: Harper, 1940.