автореферат и диссертация по педагогике 13.00.08 для написания научной статьи или работы на тему: Теория и технология квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования

Автореферат диссертации по теме "Теория и технология квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования"

На правах рукописи

Воронин Павел Юрьевич

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ КОНТИНЕТАЛЬНЫЙ СТОК УГЛЕРОДА: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2006

Работа выполнена в лаборатории фотосинтеза Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, г. Москва

Официальные оппоненты:

академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор Г.А. Заварзин

доктор биологических наук Н.А. Пронина

доктор биологических наук, профессор А.К. Романова

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоится "24" октября 2006 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.210.01 при Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН по адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., 35; адрес электронной почты: ifr@ippras.ru: факс (495) 977-80-18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Автореферат разослан "23" августа 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н.В. Загоскина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Первое упоминание о глобально-соразмерной экологической роли зеленого растения и фотосинтеза известно из трудов К.А. Тимирязева. "Растение или, вернее, самый типичный его орган - хлорофилловое зерно - представляет то звено, которое связывает деятельность всего органического мира, все то, что мы называем жизнью, с центральным очагом энергии в нашей планетной системе. Такова космическая роль растения." (К.А. Тимирязев). Фотосинтез выступает контролирующим звеном глобальных биогенных циклов углерода, азота и воды. Совокупная фитомасса растений образует не только основной активный резервуар органического углерода, но также является одним из значимых глобальных климатообразующих факторов. Четким показателем планетарной значимости растительного покрова (РП) Евразийского континента в регуляции газового состава атмосферы является сезонное колебание концентрации СОг более выраженное в Северном полушарии Земли по сравнению с Южным (Komhyr et al., 1985). Начиная с середины прошлого века отмечена устойчивая тенденция роста концентрации COj в атмосфере (Keeling et al., 1976). С увеличением атмосферной концентрации СОг, одного из значимых парниковых газов, усиливается риск катастрофического изменения климата. Хотя лабораторные и полевые исследования проводимые в лабораторных контролируемых условиях дают некоторые сведения относительно усиления фотосинтеза при увеличении концентрации С02, но при многолетних наблюдениях в природных условиях усиления продукции РП выявить не удалось (Bazzaz, 1990; Eamus, Jarvis, 1989). Более того, современное земле- и лесопользование сдвигают естественный баланс СОг наземными экосистемами в сторону эмиссии (Woodwell et al., 1983). Видимое противоречие между углекислотой зависимостью фотосинтеза и отсутствием усиления продуктивности РП вновь поднимают вопрос о предельных нагрузках на фотосинтез, при

которых он в состоянии поддержать постоянство газового состава атмосферы. Отсутствие ясного представления о характере ответной реакции РП на возможное удвоение концентрации СОг в атмосфере стимулировало исследование физиологии и биохимии фотосинтетического газообмена, в ходе которого и достигается баланс потоков ассимиляции атмосферного углерода (фотосинтетический сток) и эмиссии углерода в результате биологического и абиотического окисления органического вещества (Ничипорович, 1977).

Исследование фотосинтетической ассимиляции углерода к настоящему • времени достигло существенного прогресса в количественном выявлении компонент СОг газообмена листа (Pârnik, Keerberg, 1995). Во-первых, отмечено постоянство соотношения фотосинтетического карбоксилирования и фотодыхания при постоянном соотношении СОг и Ог в атмосфере. Во-вторых, положение о функциональной специализации компонентов СОг газообмена на свету значительно скорректировано (Семихатова, 1995). По существу имеется много дублирующих, альтернативных биохимических путей сведения энергетического и пластического баланса растительной клетки в онтогенезе, а также при изменении условий окружающей среды. Оборотной стороной этого преимущества является сравнительно меньшая адаптивная способность низших уровней системной организации жизнедеятельности растительного организма по сравнению с высшими (Мокроносов, 1983). В этом смысле изучение структурных и функциональных механизмов адаптации фотосинтеза к стрессовым условиям служит путеводной нитью в разработке эвристических моделей контроля • ответной реакции биоты на изменения климата и природные катастрофы.

Растительный покров выступает одним из ведущих претендентов на роль демпфера последствий парникового эффекта (Заварзин, 2001). Согласно данным, основанным на изменениях запасов стволовой древесины в возрастной динамике древостоев Северной Евразии размер годичного

депонирования углерода достигает 240 Мт С/год (Исаев и др., 1993). С другой стороны, ежегодную нетго-продукцию фотосинтеза (NPP) растительного покрова Северной Евразии весовым методом (Родин, Базилевич, 1965) оценивают в 4409.7 Мт С/год. Столь большое расхождение величин может быть чувствительным фактором коррекции расчета итогового баланса углеродного обмена на территории Северной Евразии. Полученные различными методами оценки нуждаются в сравнительном анализе и согласовании с учетом физиологии двух фундаментальных биохимических процессов, определяющих СО2 газообмен растительного покрова и атмосферы: ежегодного фотосинтетического связывания С-СОг в фитомассе (фотосинтетический сток Ph) и эмиссионных дыхательных потерь углерода (Ä). Формальные, количественные модели углеродного цикла являются основным инструментом анализа последствий парникового эффекта. Однако, до настоящего времени с учетом физиологии ответной реакции фотосинтетического газообмена на изменения окружающей среды задача формализации продукционного процесса в понятиях резервуарно-потокового моделирования глобального цикла органического углерода не решена (Семенов, 2004). Наконец, до сих пор не было представлено физиолого-биохимического обоснования использования какого-либо индексного метода (хлорофилльного индекса, хлорофилльного потенциала или вегетационного потенциала) для оценки первичной продуктивности фотосинтеза лесных фитоценозов Северной Евразии. Основной парадигмой теории продукционного процесса является утверждение, что текущий газообмен листа растения и фитоценоза отражает значение NPP и количественно характеризует текущее состояние продукционного процесса. Использование индексных показателей: значений в проекции на поверхность земли совокупной площади листьев (ЛИ), массы хлорофилла (хлорофилльный индекс ХИ) растительного покрова - не решает задачи оценки текущего углеродного баланса в ходе продукционного процесса. Однако его

применение представляет путь количественной оценки среднего для данных климатических условий результата фотосинтеза, выражаемого в количестве связанного за год в фигомассе атмосферного углерода. Наложение на эту оценку ограничений, диктуемых конкретными условиями окружающей среды, позволяет оценить результат текущего продукционного процесса. Для агрофитоценозов эта задача была успешно решена (Андрианова, Тарчевский, 2000), а для фитоценозов древесных растений аналогичный путь решения встречает затруднение. Так, для древесных пород обнаружена положительная корреляция между ХИ и средне-многолетней первичной продуктивностью фотосинтеза, соответствующей одному вегетационному сезону. Однако, величина ежегодного фотосинтетического связывания атмосферного углерода в виде фитомассы в расчете на хлорофилл для лесного растительного покрова (продукционная эффективность ХИ) примерно вдвое ниже эффективности ХИ для однолетних растений. Этот результат противоречит относительно малой функциональной вариабельности хлоропласта высших растений из среднестатистического по большой выборке видов модального класса (Мокроносов, 1981).

Актуальность исследования фотосинтетической продуктивности на разных уровнях организации (клетка — орган - целое растение - фитоценоз) предопределена необходимостью решения отмеченных выше задач с целью получения независимыми методами количественной оценки фотосинтетического континентального стока углерода (РЬ).

Цели и задачи исследования. Данная работа преследовала следующие

. цели:

(а) выявить те структурные и функциональные детали акклимации фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации (клетка -орган - организм - фитоценоз), которые позволили бы применить метод ХИ для оценки ЫРР лесных фитоценозов бореальной зоны Северной Евразии;

(б) впервые количественно оценить РИ на территории Северной Евразии;

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1) изучить структурно-функциональные аспекты СОг-газообмена листа и транспорта фотосинтетического углерода у древесного растения;

2) изучить особенности адаптивного ответа фотосинтетического аппарата на длительное стрессовое воздействие (низкую положительную температуру, почвенную засуху, удвоенную концентрацию СОг в атмосфере, низкую освещенность, засоление почвы и аридизацию климата);

3) развивая представление о хлоропласте, как элементарной продукционной единице, найти дополнительные экспериментальные свидетельства проявления акклимации растений на клеточном - тканевом - листовом -организменном - фитоценотическом уровнях организации;

4) выявить физиолого-биохимическую причину(ы) снижения продукционной эффективности ХИ у древесных многолетних по сравнению с однолетними растениями;

5) разделить компоненты эмиссионного потока СОг с поверхности стволовой древесины, один из которых относится к потерям углерода в ходе флоэмного транспорта, а другой - к потерям С-СОг в ходе относительно медленных окислительных процессов в толще живой древесины, и изучить особенности их реакции на изменение условий окружающей среды;

6) используя ХИ и количественные параметры резервуарно-потоковой модели фотосинтетического стока углерода достичь согласования современных крупномасштабных оценок ежегодного депонирования атмосферного углерода в составе континентального растительного покрова.

Основные положения, выносимые на защиту. Основаниями для предмета зашиты служат следующие основные разработки и положения выполненных исследований:

1. Концепция представления Ph в фитоценозы Северной Евразии в виде резервуарно-потоковой модели. За основу принята модель донорно-акцепторных отношений в целом растении (Мокроносов, 1983), которая была распространена на фитоценоз древесных растений и дополнена индексным способом (ХИ) оценки фотосинтетической ассимиляции углерода. Донорный и акцепторный пулы углерода вместе с соединяющей их проводящей системой представляют резервуарно-потоковую модель фотосинтетического континентального стока углерода. В этой модели Ph определяется С02-газообменом донорной и акцепторной частей РП, а также потерями углерода при переносе от одной к другой в течение периода вегетации.

2. Постоянство продукционных характеристик хлоропласта совместно с постоянством соотношения фотосинтетического карбоксилирования и фотодыхания фотосинтетического газообмена листа в обычных для растения условиях представляют физиолого-биохимическую основу использования ХИ дм крупномасштабных количественных оценок Ph в основные типы фитоценозов Северной Евразии;

3. Потери органического углерода при перемещении продуктов фотосинтеза от донорной, автотрофной части фитоценоза (листва, хвоя) к его гетеротрофной, акцепторной (древесной) части, а также потери органического углерода инертного пула живой древесины представляют собой две компоненты эмиссионных потерь С-СОг с поверхности ствола. Эмиссионная компонента, связанная с транспортом фотоассимилятов, быстро откликается на любое изменение донорно-акцепгорных отношений целого растения. Компонента, связанная с инертным древесным пулом углерода, напротив, мало чувствительна к изменению условий окружающей среды.

Научная новизна. В ходе сравнительного изучения мезоструктуры и фотосинтетической функции листа растений удаленных филогенетически таксонов (сфагновые мхи и высшие цветковые растения), растений с различной плоидностью ядра (гречиха), экологической специализацией (экотипы кохии) было показано, что интенсивность фотосинтеза в расчете на единичный хлоропласт остается неизменной и у растений филогенетически удаленных таксонов и у растений одного вида, но с разной плоидностью ядра. Внутривидовая адаптация растений ксерофильной флоры к условиям аридного стресса, на примере КосЫа рго$1гсйа, в ряду экотипов не затрагивает процесс хлоропластогенеза, поскольку различия между хлоропластами разных экотипов на ультраструктурном уровне отсутствуют.

Впервые изучены особенности структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата ряда мезофитных и галофильных видов растений к длительному воздействию стрессовых факторов: низкой положительной температуры,, низкой освещенности, почвенной засухи, засоления почвы и удвоенной концентрации ССЬ в атмосфере. При продолжительном воздействии на растение всех перечисленных выше видов стрессовых факторов отмечали отчетливый адаптивный ответ на структурно-функциональном уровне листа и целого растения. Ответная реакция растения выражалась в усилении сопротивления листовой пластины газообмену (ксероморфизм или уменьшение числа устьиц на единицу площади листа) и усилении донорной нагрузки на лист со стороны корневой системы. Проведены широкомасштабные комплексные исследования структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата более 60 видов степных растений разных климатических зон Северной Евразии и Монголии. В результате сравнительных исследований было показано, что адаптация фотосинтетического аппарата при усилении аридизации климата выражается в усилении ксероморфизма и суккулентности листа, и судя по неизменности соотношения Хл а/Ъ, слабо влияет на структуру и функцию

хлоропласта. Во всех без исключения опытных вариантах кинетические свойства карбоксилазной активности Рубиско сохранялись на уровне контрольных растений. Таким образом, получены новые данные, свидетельствующие в пользу преимущественно струкхурно-надклеточного адаптивного ответа фотосинтетической функции растения на длительное воздействие стрессового фактора.

Детально исследован СО2 - газообмен листа ряда типичных мезофитных Сз растений при разной температуре, освещенности и концентрации СО2 внутри листа с целью выяснения участия пулов ранних и запасных продуктов фотосинтеза в формировании компонентов СОг газообмена на свету - фотосинтетического карбоксилирования, фотодыхания и темнового дыхания (оксидазная активность) на свету. Впервые показано, что уменьшение доли фотодыхания в СОг - газообмене листа всегда следовало за увеличением концентрации СО2 внутри листа. В условиях подавления фотодыхания и/или карбоксилирования доля темнового дыхания на свету за счет запасных продуктов фотосинтеза возрастала. Получены прямые доказательства постепенной смены (с запасных на ранние) субстратных источников оксидазной компоненты дыхания на свету по мере увеличения интенсивности света. По абсолютной величине общая скорость потерь углерода при декарбоксилировании следовала за подавлением карбоксилазной активности при снижении освещенности и/или температуры. При этом, относительно большая независимость оксидазной дыхательной компоненты по сравнению с фотодыхательным декарбоксилированием изменяла соотношение компонентов светового декарбоксилирования лишь при существенном изменении освещенности и/или температуры.

Впервые выявлена видовая специфика ответной реакции дыхательных компонентов СОг - газообмена Сз растений с разной способностью к накоплению крахмала в листьях. Так, свет не влиял на дыхание как суммарное декарбоксилирование ранних и запасных продуктов фотосинтеза

у злаков, но ингнбировал его у растений накапливающих крахмал. При этом в нормальных условиях и достаточной освещенности карбоксилазная активность более чем на порядок превосходила декарбоксилирование в ходе темнового дыхания на свету. Анализ совокупности данных СОг-газообмена листа Сз растения позволяет ограничиться рассмотрением его газообмена при нормальных условиях как системы карбоксилазной и фотодыхательной компонент с учетом фактора фотосинтетической реассимиляции СО2 внутри листа.

В рамках резервуарно-потоковой модели на основании обобщения собственных и литературных данных впервые рассчитаны характерные времена удержания фотосинтетического углерода в пулах растительного покрова в ходе его последовательного прохождения через хлоропласт, загрузки во флоэмные окончания, транспорта по флоэме и в ходе декарбоксилирования органического вещества в живой древесине. Так, в рамках резервуарно-потоковой модели Ph удалось разграничить потоки эмиссии СО2 из растительного покрова в ходе формирования первичной продуктивности фотосинтеза. В результате показано, что Ph и NPP совпадают только для растений с однолетним жизненным циклом.

Впервые, используя 14С, оценили долю эмиссионных потерь углерода при перемещении продуктов фотосинтеза по флоэме средневозрастного дерева Pinus sylvestris. В расчете на метр длины пути эмиссионные потери фотосинтетического углерода за период вегетации составляют около 5% от текущего потока транспортируемого углерода.

Впервые представлено физиолого-биохимическое обоснование использования метода ХИ для оценки Ph в лесные фитоценозы Северной Евразии.

Внесены принципиально новые положения в методологию расчета Ph, NPP и нетто-продукгивности экосистемы (NEP) растительного покрова Северной Евразии. Так, во-первых, в балансе стока и эмиссии углерода

инертный (с временем оборота углерода 50 - 100 лет) древесный пул древостоев предложено учитывать отдельно от других пулов органического углерода РП. Во-вторых, впервые представлено физиолого-биохимическое обоснование использования метода ХИ для оценки Ph лесных фитоценозов Северной Евразии.

Впервые на основании баланса фотосинтетической ассимиляции С-С02, определяемой методом ХИ, и эмиссионных потерь СОг основными углеродными пулами растительного покрова многолетних древесных растений (листья, проводящая система и живая древесная масса) получена уточненная количественная величина Ph и NPP на территории. Северной Евразии.

. Практическая значимость работы. Предложенный в работе подход может быть использован в системах дистанционного зондирования Ph, NPP и NEP в лесных фитоценозах. Полученные данные позволяют определять устойчивость растительного покрова к изменению климата и к действию антропогенных стрессовых факторов. Результаты исследования были учтены при разработке практических рекомендаций для МЧС России в ходе реализации программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Изменения окружающей среды и климата: природные катастрофы". Методические разработки по применению ХИ в полевых условиях для оценки ежегодной продуктивности РП могут быть использованы в учебной практике при проведении практических занятий по курсу "Ботаника и селекция" и чтении специального курса "Экологическая физиология растений". " '

Личный в клал автора. Автор принимал участие во всех экспедиционных сборах использованного в работе материала в период с 1987 по 2005 г.г. Результаты коллективной работы со специалистами разного профиля отражены в совместных публикациях. Работа не была бы выполнена без значительной помощи в осуществление программы исследований со стороны моих коллег. Вклад многих из них был исключительно значим. Так, таксономическое определение, обработка растительного

материала и анализ данных по мезоструктуре листьев степных растений были проделаны Л.А. Ивановой, ДА. Ронжиной и Л.А. Ивановым. Работа по сравнительному изучению ультраструктуры хлоропластов из листьев люпина и автотрофных частей гаметофита сфагнового мха большей частью выполнена И.А. Гукасян. Большая часть газометрических исследований по экспериментальной модели отделенного от растения листа выполнена автором в лаборатории О.Ф. Кээрберга совместно с Т.Р. Парником. Экспериментальная модель загрузки ранних продуктов фотосинтеза во флоэму отработана сотрудниками лаб. фотосинтеза ИФР РАН и реализована под руководством Н.Г. Бухова. Математическая обработка баз данных по продуктивности северо-таежных древостоев выполнена автором совместно с П.В. Коноваловым и В.К. Болондинским. Оценка видового состава и величины ХИ некоторых южно-таежных лесных фитоценозов бореальной зоны в основном была выполнена под руководством автора силами студентов 1-го и 2-го курса Московского университета леса в ходе проводимых Е.И. Ефимцевым практических занятий по ботанике в весеннем семестре 1993 г. Экспериментальная модель воздействия почвенной засухи и удвоенной концентрации СОг на фотосингетический аппарат древесных растений разработана автором совместно с Цзи-Цзюнь Мао в лаборатории экологии растений Северо-восточного университета леса (Харбин, КНР). Автор на протяжении ряда лет принимал участие в экспедиционной работе в Средней Азии руководимого В.И. Пьянковым полевого отряда Уральского государственного университета. Разработка программы исследований по проблеме, определение экспериментальных задач, анализ и обобщение основного массива данных, их теоретическое обоснование и представление в виде публикаций выполнены автором лично.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научной конференции "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов (Уфа, 1989), X конгрессе по фотосинтезу (Монпелье, 1995), X конгрессе Европейской федерации физиологов растений (Флоренция, 1996), Международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), Национальной конференции с международным участием "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии" (Пущино, 2000), Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001),

конференции по проблемам окружающей среды и палеоклимату Монголии (Нью-Йорк, 2001), Международном Семинаре НАТО по перспективным исследованиям "Проблемы опустынивания в Центральной Азии и их региональное стратегическое решение" (Самарканд, 2003) Всемирной конференции по изменению климата (Москва, 2003), Международной конференции "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы" (Сыктывкар, 2003), V съезд общества физиологов растений России (Пенза, 2003), П международной конференции "Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии" (Пущино, 2003), а также многих семинарах и регулярных заседаниях Московского, С.-Петербуржского Уральского, Карельского и Коми отделений общества физиологов растений России.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 38 работ, из них 30 статей и 8 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 разделов, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 301 странице и содержит 46 таблиц и 54 рисунка. В списке литературы 332 названия, из которых 192 - иностранных.

Благодарности. Автор искренне благодарен доктору физ.-мат. наук Б.Ф. Диброву за школу практического применения системного научного анализа, заведующему лаб. фотосинтеза ИФР РАН доктору биол. наук Н.Г. Бухову за предоставленную возможность на протяжении ряда лет проводить работу в доброжелательной и творческой обстановке, руководству ИФР РАН, своим коллегам из ИФР РАН и из многих научных центров РАН, без содействия которых представленная работа не могла быть проведена. Особых слов благодарной признательности заслуживают мои коллеги из эстонской научной фотосинтетической школы - доктора Т.Р. Пярник, О.Ф. Кээрберг, Ю.А. Вийль, Х.Н. Иванова, которые приобщили автора к элегантному и мощному методу количественного анализа фотосинтетического газообмена листа. Автор выражает признательность научному руководителю совместной Российско-Монгольской экспедиции проф. П.Д. Гунину за предоставленную возможность проведения в течение ряда полевых сезонов исследований в Монголии и зав. биостанции УрГУ Е.А. Мельникову за предоставленную

возможность проведения полевых исследований на Среднем Урале. Автор чтит светлую память своих учителей - академика РАН А.Т. Мокроносова, профессора В.И. Пьянкова и доктора биол. наук Е.И. Ефимцева чьи энтузиазм, интуиция и научное наследие, представляют вдохновляющий пример служения науке.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ - РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ I. Объекты и методы исследования.

Исследования носили комплексный экофизиологический характер и были выполнены как в полевых, так и в лабораторных условиях. Для решения поставленных задач использовали ряд методов и объектов. Эколого-Физиологические исследования проводили в период с 1987 по 2005 г в широком зональном аспекте в бореальной зоне Европейской (Карелия и Мещера) и Азиатской части России (Средний Урал и Забайкалье), пустынях и полупустынях Средней (Карнабчульская степь, Узбекистан; южный Таджикистан) и Центральной Азии (транссект от Улан-Удэ - Улан-Батор до границы внутренней Монголии), и северо-восточном Китае (провинция Хэйлундзян). Широта использованного в работе видового разнообразия растительного материала (более 60 видов высших растений) была обусловлена задачами исследования и отвечала требованиям минимальной репрезентативности. Интенсивность Фотосинтеза при разных концентрациях СОг (0.03 и 0.5%) и ее зависимость от экологических факторов определяли радиометрическим методом (Мокроносов, 1981). Содержание хлороФиллов а и b в листьях и хвое определяли по величине оптической плотности раствора при 649 и 665 нм разностным методом Wmtermans и De Mots (1965) на спектрофотометре Spekol-П (Carl Zeiss, Германия). Газообмен листа изучали с использованием ИК-газоанализа СОг и Н^О (Infralit-4, Junkalor, Германия; LI-COR 6262, 6300, LI-COR, США) по открытой схеме (Пярник и др., 1987). В зависимости от задач исследования использовали модели отделенных или не отделенных от растения листьев. Определение количественных показателей структуры фотосинтетического аппарата проводили методом

световой микроскопии по Мокроносову (1978, 1981) или в модификации Ивановой и Пьянкова (2002).

Для электронно-микроскопических исследований клеток фрагменты листовой пластины (кусочки ткани листа размером 1 мм2, вырезанные из середины листа на некотором удалении от центральной жилки) фиксировали 2.5%-ным раствором глютаральдегида с последующей дофиксацией в 1%-ном растворе четырехокиси осмия и заключением в эпон 812 после предварительного обезвоживания в спирте и ацетоне. Поперечные и продольные ультратонкие срезы получали на ультрамикротоме LKB-4801 (LKB, Швеция). Срезы контрастировали 1.0%-ным раствором уранилацетата и цитратом свинца, а затем просматривали на электронном микроскопе JEM-100В (Jeol, Япония). Фотохимическую активность ФСП хлоропластов оценивали по скорости восстановления 2,6-дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ) или полярографически по выделению кислорода в реакции Хилла с феррицианидом калия. Фотосинтетическое выделение кислорода измеряли с помощью амперометрической ячейки с платиново-хлорсеребряным электродом типа Clark. Для изучения видовой специфичности хлороФиллов лиственницы использовали семядольные листья 20-дневных проростков. Спектры поглощения спиртовых экстрактов хлорофилла (а+Ь), а также гомогената листьев измеряли на дифференциальном автоматическом спектрофотометре СФ-18 (ЛОМО, Россия) с интегрирующей сферой. Измерение низкотемпературных (77К) спектров флуоресценции гипокотилей проводили на установке, близкой по конструкции к установке описанной ранее (Литвин, Синещеков, 1963). Для определения скорости эмиссии углерода инертного пула живой древесины прирост древостоя конкретного класса возраста оценивали на основании данных лесного учета по запасу древесины в древостоях различного возраста (Исаев и др., 1993).

II. Физиолого-биохимические предпосылки постоянства продукционной

эффективности ХИ.

Если принять, что акклимация растений к изменению условий среды обитания в минимальной степени проявляется в функциональных изменениях хлоропласта, то тогда структурные перестройки более высоких уровней организации фотосинтетического аппарата представляют основной адаптивный путь (Мокроносов, 1981, с. 84). Действительно, на большой выборке степных растений из контрастных мест обитания в ходе наших исследований было показано постоянство соотношения хлорофиллов а!Ь (рис. 1). Также, сравнительное изучение спектральных свойств пигментов в нативном растительном материале не выявило различий между хвоей трех разных видов лиственницы (рис. 2). Продуктивность филогенетически удаленных видов — может различаться на порядки. При этом, наши данные подтверждают общее правило, что изменение активности структурных элементов

Таблица 1.

Характеристика фотосинтетической функции хлоропласта филогенетически удаленных видов растений.

Вид Филогенетическая характеристика Фотосинтез, мкмоль/(мг Хл мин)

Picea obovata Ldb, Pimis sylvestris L., P. sibirica (Rupr.)Mayer, Larix sibirica Ldb Голосеменные хвойные древесные породы, СогтоЬюШа агсЬезома1ае 0.4-0.7

Aesculus hypposas tamim L., Populas trémula L,, Fraxirtus lanceolata Borth. Покрытосеменные лиственные древесные породы, СоппоЬюта йупоеС1а1ае 0.6-1.3

Pisum sativum L. -однолетнее растение 0.5

Sphagnum magellanicum Brid. Моховые растения, РгосогтоЫота агс1^оша1ае 0.45

S-fallax Brid. 0.57

3000 I 2500 ; 2000 ^ 1500

§ 5

1000 500

о

о.

ф

§

0.0 4

0.5

1.0

1.5

♦ ♦ ♦

> -

♦

* ♦ ♦

0.0 0.2 0.4 0.8 0.В 1.0 1.2 1.4

1.е

1.8 1.4 1.2 •л-*

1.0

о.а

0.6 •

0.4

0.2

0.0

0.0

2.0

1.6

0.5 1.0

Толщина листа, мм

1.5

Рис. 1. Мезоструктура листьев степных растений транссекта Забайкалье- средняя Монголия. Точки означают отдельные виды растений.

й

□

О О

О о 2 ^ б

ю

680 720 760 800

□

О □

8

о

9

л

О ЦггЬс о1&пка

□ 1ы %те1тИ

Л £. ссдап1еп V ¡яЫпса О яикасге V« О сгекагитхкИ

О

9

□

3

■ <»»>»«« I 1 ^ I » | | |

а

0

1 I I

660 680 700 720 740 760 Длина волны, им

780

800

820

Рис. 2. Спектры низкотемпературной (77°К) флуоресценции гипокотилей проростков разных видов лиственницы. На врезке усредненный по всем видам спектр. Спектры нормированы при 734 им.

фотосинтетического аппарата более высокого порядка достигается через амплификацию структурных элементов низшего (в нашем случае -хлоропластов) (Мокроносов, 1981, с. 84). Так, по фотохимической активности хлоропласта сфагновых мхов и высших цветковых растений не столь сильно как можно было бы ожидать отличаются друг от друга (табл.1). Второй пример относится к экспериментальной модели фотосинтетической активности листа растений одного вида, но с разной плоидностью ядра. Нами показано, что изменение плоидности гречихи не затрагивает пигментный аппарат хлоропласта (табл. 2). В условиях длительной засухи каталитическая активность Рубиско в листьях ювенильных растений березы оставалась неизменной. Неизменность активности Рубиско отмечали и после длительной экспозиции растений при удвоенной концентрации СОг (рис. 3) и после их закаливания к холоду (рис. 4).

Таблица 2.

Содержание хлорофилла в листьях ди- и теграплоидного генотипов гречихи.

Показатель мг/г мг/дм3

Диплоид Тетраплоид Диплоид Тетраплоид

Хла 1.68 1.65 3.47 4.21

Хл Ъ 0.47 0.49 0.97 1.25

Хл (а+Ь) 2.14 2.13 4.43 5.45

Значит ли это, что хлоропласт является универсальной и элементарной единицей продукционного процесса? В этом случае ассимиляционная активность фотосинтезирующих органов или тканей с одинаковым сопротивлением диффузии СОг к центрам карбоксилирования, отнесенная к хлорофиллу, должна представлять постоянную величину. Если это так, то вопрос о лимитировании фотосинтетического газообмена при формировании мезоструктуры листа у растений из различных климатических зон выходит на первый план.

Рис. 3 Кинетика фотосинтетического С02 газообмена хвои ели при насыщающих значениях светового потока ФАР (1200 мкЕ/(м5 с)). Сроки проведения измерений 30 июня (а), 14 июля (б) и 20 августа (в). Светлыми символами представлены значения фотосинтеза растений контрольного (350 ррт), а темными символами - растений опытного (700 ррт) вариантов выращивания. Стрелкой отмечено значение фотосинтеза, измеренного при нормальном содержании СОг в атмосфере (350 ррт), хвои растения, выращенного при удвоенной концентрации СО^.

у ■ 0.57* ♦ 3.1

0 5 10 15 20 25 30 Температура лисп, *С

Рис. 4. Температурная зависимость константы фотосинтетического карбокси-лирования. Незакаленные к холоду проростки ржи - светлые символы; закаленные растения - темные символы.

30-! 25 20 ' 15 10

О

X

-о-

+ЛstragalIus а$атеИа/з Чр$ку □ 2ygophyllum fabago Ь. А ЗаНсогта еигореа 'Х.ЭегМШа гозтаппиз Ь. % Ае1игориз 1ШогаН& I» ОАМркх отаШ (Щ1п) -КосМа йСораНа £. ФКоМа ргозггат £,

200 400 . 600 800 1000

Критический уровень хпоридного засоления почвы, ммоль/дм3

1200

Рис. 5. Сравнительная устойчивость к длительному хлоридному засолению почвы растений-галофитов с разной степенью выраженности суккулентности листьев. ^

III. Мезоструктура листа - основной структурный уровень адаптации фотосинтетического аппарата к продолжительному стрессу.

Клеточная структура листа, определяемая количеством клеток, их размерами и формой, образует оптимальную структуру для поступления ССЬ в хлоропласты в определенных условиях освещения и увлажнения (Longstreth et al., 1980; Nobel, Walker, 1985; Evans, von Caemmerer, 1996; Иванова, Пьянков, 2002). Мезоструктура листа определяет сопротивление диффузии ОСЬ в лист. При усилении аридизации климата мезоструктура листа изменялась вполне отчетливо. Это проявлялось как через изменение удельной поверхностной плотности листа, так через изменение содержания хлорофилла в листьях (рис.1) . Акклимация фотосинтетического аппарата выражалось в увеличении доли гетеротрофной ткани и, судя по соотношению Хл а/Ь, была минимальной в отношении фотосинтетаческой активности фототрофной ткани. В наших опытах было показано, что именно мезоструктура листа определяла устойчивость фотосинтеза Сз и С4 растений к длительному засолению (рис. 5). Усиление засоления почвы приводило к

Таблица 3.

Характеристика эпидермальной ткани листа 2-летних саженцев березы через 2 мес. выращивания при различных сочетаниях концентраций СО2 в атмосфере.

Параметр Концентрация COi, ppm

700 350

Транспирационная проводимость листа, моль/См2 с) 0.051 ±0.002 0.029 ±0.003

Плотность устьиц на верхней поверхности листа, 1/мм2 0 267 ±2

Плотность устьиц на нижней поверхности листа, 1/мм2 447 ±5 240 ±1

Общая поверхностная плотность устьиц, 1/мм1 447 507

Устьичный индекс, % 18.8 8.8

увеличению суккулентности фотосинтезирующих органов. В модели закаливания 3-х недельных проростков ржи к низкой положительной температуре установили, что закаливание значительно увеличивает сопротивление листа газообмену (табл. 4).

Таблица 4.

Характеристика фотосинтетического СОг газообмена в листьях незакаленных (N11) и закаленных к низкой положительной температуре (СН) растений озимой ржи при разных условиях экспонирования. Во всех вариантах ФАР=750 мкЕ м"2 с"1.

21% 03, 300 ррт СОг.

Параметр 5.2°С 26°С

1ЧН 1 СН НН I СН

Кажущаяся константа карбок-силирования, мм с"1 к. 0.5 1.6

Карбоксилирование Р= 6,5 + 0.4 7.2 + 0.4 12.7 + 0.7 13.1 + 0.7

мкмоль м"3 с'1

Устьичное

сопротивление, с м"1 я. 1050 ± 150 1150 + 160 220 + 20 470 + 40

Концентрация

со2 С„ 12 + 1.8 11.8 + 1.8 7.9 ± 1.1 6.5 + 1.0

в водной фазе, мкМ

Фотодыхательное

декарбоксилирование * и,

ранние фотосинтаты** 0.36 + 0.05 0.74 + 0.10 2.16 ± 0.30 2.46 + 0.30

запасные продукты 0.33 + 0.05 0.32 + 0.05 0.48 + 0.07 0.90 + 0.10

Дыхательное -

декарбоксилирование

ранние фотосинтаты 0.21 + 0.03 0.19 + 0.03 0.94 + 0.15 0.72 + 0.10

запасные продукты 0.15 + 0.02 0.12 + 0.02 0.24 ± 0.03 0.34 + 0.05

Дыхание в темноте IV 0.33 + 0.02 0.45 + 0.04 0.34 ± 0.04 0.99 + 0.04

* Размерность декарбоксилирования - мкмоль м"3 с"'

"Субстраты дыхания подразделены на типы: ранние фотосинтаты (триозы) и запасные продукты (крахмал и сахароза).

0.6 0.4 0.2 0.0

0.6 0.4 0.2 0.0

R*-0.M (a)

.............И...............í

16 17 1В 19 20 21 22

Температура, °С

(^-0.91

Ц...........ь

I ..........

(в)

100 150 200 250 300 350 400 450 500 Осадки, мм / год 0.6 R1 = 0.92

(в)

0.4

0.2

0.0

Ч................,

Г--—Д..

о.

5 10 15 20 25 30 35 40 45 Индекс аридности

Рис. б. Зависимость толщины листьев растений изученных степных сообществ от климатических условий: среднемесячной температуры июля (а), количества осадков (б), индекса аридности ¿е МаПоппе (в). Точки - места сбора образцов в транссекте средний Урал - Забайкалье - средняя часть Монголии.

у

Изменение газового состава атмосферы существенно изменяет не только текущие значения фотосинтетического газообмена листа. Так, рост и развитие листа ювенильных растений березы в атмосфере с удвоенной концентрацией СОг сопровождалось формированием листовой пластинки без устьиц на внешней поверхности листовой пластины (табл. 3). В климатическом градиенте обнаружена четкая связь между толщиной листа и устойчивостью аборигенных видов растений к сухости климата (рис. 6). Внутривидовая адаптация растений ксерофильной флоры к условиям аридного стресса, на примере КосЫа ргомгсча, в ряду экотипов выражается в увеличении сопротивления листа газообмену.

Таким образом, акцент в изучении механизмов эволюционной, относительно медленной, акклимации фотосинтетического аппарата высшего растения смещается с биохимического уровня в сторону физиолого-структурно-функционального (организменный уровень) и далее на высшие этажи организации растительного мира (фитоценоз, растительный покров).

IV. Эмиссионные компоненты фотосинтетического СОг-газообмена листа мезофитных видов Сз растений.

С целью выяснения значимости участия пулов ранних и запасных продуктов фотосинтеза в формировании компонентов ССЬ газообмена -фотосинтетического карбоксилирования, фотодыхания и темнового дыхания (оксидазная активность) - на свету были предприняты исследования СОг -газообмена листа ржи при разной температуре (табл. 5), освещенности и концентрации СО2 внутри листа (табл. 6). В условиях подавления фотодыхания и/или карбоксилирования доля темнового дыхания на свету за счет запасных продуктов фотосинтеза возрастала. Так показано, что по мере увеличения интенсивности света происходит постепенная смена (с запасных

на ранние) субстратных источников оксидазной компоненты дыхания на свету. По абсолютной величине общая скорость потерь углерода при декарбоксилировании следовала за подавлением карбоксилазной активности при снижении освещенности и/или температуры. При этом, лишь при существенном изменении освещенности и/или температуры, оксидазная дыхательная активность заметно изменяла соотношение компонентов

Таблица 5.

Характеристика светового СОа-газообмена взрослого листа озимой ржи при различных концентрациях СО2 (С») и Оз в водной фазе на поверхности клеток мезофилла (ФАР=»1400 мкЕ м"а с"1).*__

Параметры Температура листа, °С

7.8 12.5 19.6 27.5

ГОЛ», мкМ 26.0 364 23.0 323 19.5 273 16.6 232

С«1, мкМ 0.08 0.42 0.08 0.41 0.09 063 0.13 0.75

Cwj, мкМ 1.98 2.63 3.17 1.80 2.50 2.69 1.16 1.96 2.00 0.80 1.63 1.87

Г, мкМ 0.21 1.28 1.50 0.19 1.35 1.40 0.17 1.43 1.39 0.19 1.38 1.54

к,, мм с1 0.93 0.70 0.56 1.36 0.86 0.82 1.67 1.08 1.14 2.69 1.45 1.15

Рс — к« X Cw2, мкмоль м2 с"1 1.84 1.84 1.77 2.44 2.16 2.20 1.94 2.11 2.28 2.15 2.35 2.16

Pt, мкмоль м1 с'1 1.76 1.55 1.54 2.33 1.83 1.86 1.79 1.43 1.56 1.80 1.27 1.29

Rr — k» X Cwl, мкмоль м"2 с'1 0.07 0.29 0.24 0.11 0.35 0.34 0.15 0.68 0.72 0.35 1.08 0.87

K,=Po-Pl, мкмоль м"1 с'1 0.08 0.29 0.23 0.11 0.36 0.34 0.15 0.68 0.72 0.35 1.08 0.87

R. = k.x/; мкмоль м'г с"1 0.19 0.90 0.84 0.26 1.17 1.15 0.29 1.54 1.58 0.51 2.00 1.78

reR, х R,"1 0.39 0.33 0.28 0.42 0.30 0.29 0.52 0.44 0.45 0.68 0.54 0.49

RoKd, мкмоль м'г с"1 0.11 0.09 0.07 0.14 0.09 0.08 0.13 0.08 0.09 0.27 0.14 0.12

Roxg, мкмоль м"3 с"1 0.08 0.81 0.76 0.14 1.08 1.07 0.16 1.46 1.49 0.25 1.86 1.67

' к> - наблюдаемая irt vivo константа карбоксилирования РБФКУО, Г - углекислотный компенсационный пункт ССЬ-газообмена листа на свету; г -коэффициент реассимиляции COi, Рс- скорость карбоксилирования РЕФК/О на свету; Р, и R,- компоненты светового СОг -газообмена.

Таблица 6.

Функциональные параметры С02 газообмена в листьях ржи при 25°С.

параметры, Название 2300 ррш СО,

ммоль м"1 с"1 и формула 750 мкмоль м"2 с"1

21% 02 1.5% О,

Истинный фотосинтез Р» 17.51 ± 0.60 17.40 + 0.67

Эмиссия С03 0.78 ± 0.04 0.53 ± 0.04

Свет Декарбоксилирование к* 1.60 ± 0.08 1.09 + 0.08

Реассимиляция 0.82 ± 0.04 0.56 ± 0.09

Карбоксилирование РБФК 18.33 + 0.60 17.99 + 0.71

Фотодыхание 0.55 ± 0.11 0.04 ± 0.02

Дыхание Як 1.05 ± 0.10 1.05 ± 0.10

Темнота 0.48 + 0.04 0.46 + 0.04

Параметры, Название 300 ррш со2

ммоль м*2 с"1 и формула 750 мкмоль м"2 с"'

21% О^ 1.5% О 3 (

Истинный фотосинтез Р, 10.81 ± 0.22 13.87 ± 0.66

Эмиссия СОг ' 1.91 ± 0.06 0.68 ± 0.04

Свет Декарбоксилирование «г 3.82 ± 0.12 1.36 + 0.08

Реассимиляция 1.91 ± 0.06 0.68 + 0.09

Карбоксилирование РБФК Р.-Р.+Вг 12.72 ± 0.23 14.55 + 0.7

Фотоаыхание и* 2.64 ± 0.14 0.18 ± 0.04

Дыхание йк 1.18 ± 0.10 1.18 + 0.10

Темнота 0.45 ± 0.04 0.37 ± 0.03

Параметры, Название 300 ррш со2

ммоль м"2 с"' и формула 75 мкмоль м"2 с"1

21% 02 1.5% 02

Истинный фотосинтез Р, 2.02 + 0.05 3.37 ± 0.12

Эмиссия СО] 0.6 + 0.03 0.38 ± 0.03

Свет Декарбоксилирование 0.9 + 0.05 0.57 ± 0.05

Реассимиляция 0.3 ± 0.02 0.19 ± 0.07

Карбоксилирование РБФК Р.^Р. + И, 2.32 + 0.05 3.56 + 1.90

Фотодыхание И* 0.36 + 0.08 0.03 + 0.02

Дыхание 0.54 + 0.06 0.54 ± 0.06

Темнота 0.35 ± 0.04 0.37 ± 0.05

Таблица 7. Внутриклеточные компоненты С02 газообмена (мкмоль м'2 с ') в листьях С] растений при нормальных условиях окружающей среды (300 ррга СОь 21 % 02, при насыщающем свету, 25 "С).

Параметры Виды Solanum tuberosum L. Nicotiana tabacum L Arabidopsis thaliana Triticum aesttvum L Hordeum vulgare L. Seeale cereale L

P« 14.47 ± 0.16 8.40 ± 0.40 7.86 ± 0.40 12.96 ± 0.54 16.00 + 0.60 12.70 + 0.70

Rp Первичине * 1.63 ± 0.10 2.19 ± 0.17 1 ± 0.07 1.56+0.11 3.17 ±0.30 2.16+0.30

Свет Запасные 0.29 ± 0.05 1.54 ± 0.45 0.46 ± 0.15 1.17 ±0.28 0.18 ±0.03 0.48 ± 0.07

Первичные 0.15 ± 0.02 0.23 ± 0.08 0.10 ± 0.04 0.28 ± 0.04 1.02 ± 0.2 0.94 ±0.15

Rr Запасные 0.07 ± 0.02 0.49 + 026 0.28 +0.06 0.27 +0.07 0.35 +0.07 0.24 ±0.03

Темнота 1.37 ± 0.12 1.27 ± 0.12 - 0.64 + 0.06 1.20 ± 0.06 0.45 ± 0.04

%rfP, Крахмал Сахарена 43 ± 0.8 31 ± 0.5 44 13.8 17.7 + 2.4 37.1 + 2.2 7 60 7.3 72.3 5.6 66.1

* Субстраты дыхания подразделены на типы: первичные (триозы) и запасные (крахмал и сахароза)

светового декарбоксилирования. Впервые изучена видовая специфика ответной реакции дыхательных компонентов СОг - газообмена Сз растений с разной способностью к накоплению крахмала в листьях (табл. 7). Так, в этих опытах свет не влиял на дыхание как суммарное декарбоксилирование ранних и запасных продуктов фотосинтеза у злаков, но ингибировал его у растений накапливающих крахмал. При этом в нормальных условиях и достаточной освещенности карбоксилазная активность более чем на порядок

| I

о

И

1.2 -1 -

0.8 0.6 -0.4 -0.2 -

О

0 5 10 15 20

Карбоксилирование/Дыхание на свету

Рис. 7. Соотношение реассимиляции и эмиссии СОз с поверхности листа как, функция карбоксилазнскзксигеназной активности Рубиско.

превосходила декарбоксилирование в ходе темнового дыхания на свету. Оказалось, что сведение материального баланса СОг газообмена листа в стационарном режиме фотосинтеза при нормальных условиях предполагает равенство потоков реассимиляции и эмиссии с поверхности листа в случае когда скорость карбоксилирования существенно превышает дыхание на свету (рис. 7), Важным результатом исследования газообмена листа стало доказательство видонеспецифического влияния внутрилистовой концентрации СОг , растворенной на поверхности клеток мезофилла листа (С№ ), на соотношение ассимиляции и фотодыхания (рис. 8).

В общем случае при нормальных условиях анализ полученных данных позволяет ограничиться рассмотрением газообмена листа как системы карбоксилазной и фотодыхательной компонент с учетом фактора

фогосинтетической реассимиляции СОг внутри листа. В этих условиях фотодыхательные потери С-С02 листом составляют 25-30 % от величины фотосинтетического карбоксилирования.

Рис. 8. Зависимость соотношения фотодыхания и карбоксилирования Рубиско газообмена листа Сз растений от концентрации COj (С«), растворенной на поверхности клеток мезофилла.

V. Формирование фотосинтетического стока в лесные фитоценозы: путь углерода от GPP к NPP.

Основная проблема, с которой столкнулись при попытке оценить фотосинтетический сток углерода древесных растений на основании ХИ, состояла в отсутствии высокой положительной корреляции между ХИ и Ph (рис. 9 и 10 а), оцениваемого по величине NPP методом Родина и Базилевич (1965). Соотношение подземной и надземной гетеротрофных частей травянистых растении варьирует в широких пределах. При этом, продукционная эффективность ХИ остается прежней. Значит, маловероятно.

О 9

О 7

а>

О 1

О 2

8

О

4

О 11

О 6

О 5

0 10 20 30 40 50

Проективное содержание хлорофилла, кг/га

Рис. 9. Зависимость первичной продуктивности фотосинтеза (№Р) от хлорофилльного индекса в 12 типах растительных ассоциаций на территории России, тундра (1), лесотундра (2), болота (3), северная тайга (4), средняя тайга (5), южная тайга (б), лиственные леса (7), луга (8), лесостепи (9), степи (10), полупустыни (11), пашня (12).

что снижение продукционной эффективности хлорофилла лесных древесных видов растений обусловлено существованием в их фитомассе значительной доли гетеротрофной древесной ткани. Поэтому последующая работа была нацелена на выявление потерь при переносе по флоэме ассимилированного в ходе фотосинтеза углерода из донорной в акцепторную зону древесного растения. В качестве объекта исследования использовали сосну обыкновенную 55 летнего возраста. Идея эксперимента состояла в том, чтобы используя меченый 14С02 оценить долю эмиссионных потерь "свежего" углерода фотоассимилятов после его загрузки во флоэму.

Й 16

"5 14 £ 12

I 10 8

6

4

2

О

у » О.ЗЧх ^ - 0.82

Южная ф тайга

(б)

Средняя тайга

Лиспюн-

Лесоствпь

х

Северная тайга • Пашня

_1_

10 20 30 40

Проективное содержание хлорофилла, кг / га

50

. Рис.10. Продукционные характеристики основных типов фигоценозов Северной Евразии, (а) №Р; (б) фотосинтетический сток углерода за вычетом эмиссии углерода пулом стволовой древесины.

Затем отнести величину этих потерь к длине пути, на котором регистрировали потери, и к хлорофиллу фототрофной части растения, где была введена метка. В результате получили, что при переносе фотосинтатов на первом метре в начале пути по флоэме ежегодные потери углерода около составляют около 14 кг/(кг Хл м). Предполагая, что продукционная эффективность ХИ на уровне автотрофной донорной зоны как для лесных фитоценозов, так и для травянистых ассоциаций Северной Евразии постоянна (рис. 10 б) и составляет около 300 кг С/(кг Хл год) (Цельникер, Малкина, 1994), можно оценить, что эмиссионные потери углерода продуктов фотосинтеза текущего года в транспортном русле составляют около 5% (14/300 ) от потока на каждом метре пути.

Это означает, что при расчете ежегодного фотосинтетического стока углерода в конкретный тип фитоценоза следует учитывать эмиссионные потери углерода на транспорт от донорного к акцепторному углеродному пулу. В дифференциальной форме уменьшение фотосинтетического углерода в результате эмиссионных потерь при флоэмном переносе можно представить как:

dm(x)/dx = - к х m(x) ~ (1)

где т(х) представляет значение потока фотосинтетического углерода (кг С/кг Хл), после перемещения на х метров по флоэме, а к - представляет долю эмиссионных потерь углерода при перемещении на каждый метр по флоэме. Решение (1) имеет вид:

ш(х) = ш (0) х ехр (- k X х) (2)

В нашем случае коэффициент эмиссионных потерь углерода при перемещении по флоэме к = 0.05. Поэтому, с учетом (2) и средних значений протяженности пути флоэмного транспорта по стволу и корневой системе от донорной до акцепторной зоны, можно рассчитать величину эмиссионных потерь углерода продуктов фотосинтеза текущего периода вегетации в ходе

транспорта по флоэме (рис. 10 б). В свою очередь при расчете NPP значение Ph следует уменьшить на величину эмиссионных потерь гетеротрофной фитомассы.

VI. Эмиссионные потери углерода инертным древесным пулом.

Многолетнюю возрастную динамику запасания древесины описали линейным дифференциальным уравнением (рис. 11): dm(t)/dt = Ph - k * m(t) (3)

где m(t) - запас фитомассы древостоя, Ph - фотосинтетический сток углерода, к - коэффициент декарбоксилирования живой древесной фитомассы. Решение уравнения (4) имеет вид:

m(t)= Ph х (1 - exp(-k * t))/k (4)

Граничные условия аналитического решения уравнения возрастной динамики запаса древесины позволяют определить оба параметра модели -фотосинтетический сток углерода и коэффициент эмиссионных потерь углерода (константа дыхательного декарбоксилирования) при декарбоксилировании живой древесной фитомассы.

Ph

m(t)

Фотосинтетический сток Запас углерода в Эмиссия древесине углерода

углерода

Рис. 11. Модель прироста фитомассы древостоя. Фотосинтетический сток углерода (РИ) и эмиссия углерода древесной массой формируют ее прирост. Ежегодные эмиссионные потери углерода древесины прямо пропорциональны (к) ее фитомассе.

В отличие от Ph величина константы дыхательного декарбоксилирования стволовой древесины не зависит от сухости климата и составляет около 0.02 (1/год). Такое значение соответствует 50-летнему характерному времени удержания углерода в древесном пуле.

VII. Ежегодный фотосинтетический сток углерода и NEP растительного покрова Северной Евразии.

Гросс-продукция фотосинтеза (GPP) за год, по определению, представляет всю массу углерода, прошедшую через фотосинтетическое карбоксилирование. В свою очередь, по определению, NPP представляет собой разницу между GPP и всеми эмиссионными потерями углерода растительного покрова за год.

NPP = GPP - Rpiant (5)

Rpiant представляет собой как эмиссионные потери "свежего" углерода (Rieaf), так и углерода, запасенного в предыдущие периоды вегетации ( RWOod)

Rpiant= Rleaf + Rwood (6)

GPP за вычетом дыхательных потерь "свежего" углерода (Rieaf) представляет по определению ежегодный'фотосинтетический сток углерода (Ph). Ph = GPP - Rleaf (7)

NPP = Ph- Rwood (8)

Ph = NPP +' Rwood (9)

Итак, для расчета ежегодного фотосинтетического стока, значение NPP следует увеличить на величину потерь углерода при эмиссии СОг инертным древесным пулом.

Для лесов Северной Евразии величина запасания углерода в составе стволовой древесины составляет около 240 Мт С/год (Исаев и др., 1993,1995; Исаев, Коровин, 1999) . Ежегодный баланс для этого резервуара складывается из прихода фотосинтетического углерода текущего периода вегетации и расходной величины эмиссионных потерь углерода собственно стволовой древесиной (см. раздел VI). Для средневозрастных древостоев

расходный поток (К^ооа) по определению равен половине приходного потока

(РЬ-хом). .

РКооЛ = 2хК№ООЛ (10)

По определению ежегодный прирост древесины (АРНко<хд'. АРкшха = РНу.^-КтоЛ (11)

Поэтому с учетом (10) и (11) :

АРЬ-тоД = РИугоа\ ~ Кадй ~ К-Атхх1 (12)

Из (10) и (12) получим:

РА»ооа = 2 х ДРй*ооа (13)

Следовательно, величина наполняющего резервуар стволовой древесины потока фотосинтетического углерода (РИ^кА ) вдвое больше величины прироста стволовой древесины (АРИкоса). Итак, эквивалентное (5), другое определение ЫРР:

ИРР = /7)1еаГ + АРНчпоЛ (14)

ЫЕР = РИ - Я^ол -= 4729.7 - 320 - 3120 = 1289.7 Мт С/год (15)

Таблица 8.

Ежегодная первичная продукция фотосинтеза (МРР) и хлорофилльный индекс основных ботанико-географических зон на территории северной Евразии.

Ботанико- географическая зона Площадь, млн. га Хлорофилльны й индекс, кг/га Запас хлорофилла, т Первичная продукция, Мт С/год

Арктические пустыни 28.1 0 0 0

Тундра 253.6 3.0 0.76 190.2

Лесотундра 246.9 12.0 2.96 308.9

Болота 50.6 20.0 1.01 101.2

Северная тайга 192.5 20.0 3.85 384.9

Средняя тайга 241.2 40.0 9.65 723.5

Южная тайга 212.6 40.0 8.50 850.2

Лиственный лес 121.7 40.0 4.87 608.5

Луга 146.7 20.0 2.93 396.1

Лесостепь 40.6 15.0 0.61 182,7

Степь 27.6 24.0 0.66 110.4

Полупустыня 7.5 25.0 0.19 15.8

Водные системы 4.5 5.0 0.02 2.9

Пашня 133.6 20.0 2.67 534.4

Итого: 1707.7 38.68 4409.7

Согласно критерию времени удержания углерода в резервуаре стволовая древесина и древесина толстых корней должны быть обособлены в отдельный углеродный резервуар, отличный от почвенного и от резервуара короткоживущей (1 — 5 лет) фитомассы. Величина подземной части древесного резервуара углерода примерно соответствует трети надземной части этого резервуара (Бобкова, Галенко, 2001; Забуга, 2006). Следовательно, примерно в этой пропорции находятся и наполняющие их потоки фотосинтетического углерода. Поэтому прирост и эмиссия углерода из подземной части древесного резервуара для средневозрастных древостоев равны и составляют по лесам Северной Евразии около 80 Мт/год.

Итоговый ежегодный баланс углерода (Мт С/год) для экосистем Северной Евразии (табл. 8):

1) Ph: 4409.7 + 240 + 80 = 4729.7;

2)Rvk,«i : 240+ 80 = 320;

3) Почвенная эмиссия должна быть уменьшена на величину дыхания подземной древесной массы, т.к. этот эмиссионный поток относится к древесному резервуару углерода и уже там учтен (Кудеяров, 2004): 3200 - 80 = 3120.

Проверим насколько величина A/ViWOOd согласуется с имеющимися балансовыми оценками. Ранее получено, что NPP лесов Северной Евразии представляет значение 2567.1 Мт С/год (табл. 8). Если доля ежегодного накопления фотосинтетического углерода в древесине составляет 15% от всего ежегодного фотосинтетического стока в лесные фитоценозы (Бобкова, Галенко, 2001), то ежегодный прирост древесины достигает 385 Мт С/год. Порядок этой величины близок значению 240 Мт С/год для ежегодного запасания углерода в стволовой древесине, полученной лесоучетным методом ((Исаев и др., 1993, 1995; Исаев, Коровин, 1999), а также, согласуется с альтернативной оценкой (485 Мт С/год) нетго-стока углерода в древесный пул лесов Северной Евразии (Kolchugina, Vinson, 1993).

Другой независимый от лесоучетного способ оценки фотосинтетического стока состоит в решении уравнений материального баланса и основан на предположении, что для Северной Евразии NPP составляет величину 4409.7 Мт С/год, а доля фотосингетического стока углерода, направляемая в древесный пул, составляет около 20% .

PAWood = 0.2 X (Phlai + PAwood) (16)

PAwooa = 0.16 xPAi^r (17)

Ph — Phicaf + PAwood ~ 1.16 X Ph\en£ (18) NPP = Ph - Rwood = PAleaf + PAwood - 0.5 X PAwood =

= PAieaf + 0.5 X PAwood = 1.08 X P/jleaf (19) Из (16) и (17) получим:

Ph - 1.07 X NPP = 1.05 x 4409.7 = 4736 Мт С/год (20)

Причина расхождений в финальных оценках РА (см. (9) и (20)) обусловлена как неопределенностью учета доли фотосинтетического стока в подземную часть древесного пула, так и вероятным участием органических пулов с временами оборота углерода больше 10 лет и меньше 50 лег (подстилка) в эмиссии С-ССЬ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выше приведены аргументы в пользу того, что для высших сосудистых растений фотопреобразующая активность фотосинтетического аппарата на субклеточном уровне является весьма консервативной величиной.

Следовательно, в отсутствие светового лимитирования текущее устьичное регулирование концентрации СОг в подустьичной полости внутри листа определяет баланс СО^ газообмена листа. Однако, при длительной акклимации фотосинтеза к факторам естественной среды обитания именно мезоструктура определяет базовое значение сопротивления диффузии СОг в лист и из листа.

Итак, в нормальных условиях структура потоков углеродного газообмена листа определяется его мезоструктурой и для мезофигных видов растений доля эмиссии углерода с поверхности листа составляет около 30%.

Расчеты показали, что для лесов бореальной зоны эмиссионные транспортные потери достигают 35% от фотосинтетически связанного в течение года атмосферного углерода. Таким образом, максимальное значение величины продукционной эффективности ХИ (около 300 кг С/(кг Хл год)) следует снижать для средневозрастных древостоев на величину потерь углерода в процессе транспорта от донорной к акцепторной части РП.

Такой результат является прямым свидетельством существенного вклада потерь углерода при транспорте по флоэме в формирование NPP и широтного снижения продукционной эффективности ХИ с увеличением высоты древостоя. Величина транспортных потерь зависит от длины пути переноса продуктов фотосинтеза по флоэме и составляет около 5% от текущего значения потока.

Таким образом, зная запас древесины древостоя (т С/га), величину ХИ (кг Хл/га), среднюю высоту кронообразующего слоя (м), соотношение надземной и подземной гетеротрофных частей РП и длительность вегетационного периода (ч) рассчитали значение Ph (т С/га) за период вегетации (рис. 10 б). Дальнейший баланс углерода определяется дыханием живой стволовой древесины. Так как древесный пул является достаточно инертным резервуаром углерода, то порождаемые им эмиссионные потоки углерода должны учитываться отдельно от сильно зависимого от климатических условий фотосинтетического стока углерода. Дыхательные потери живой древесины пропорциональны массе древесины. Коэффициент пропорциональности потока эмиссии углерода в ходе дыхания биомассе древесины лежит в пределах 0.01 - 0.03 (1/год) в зависимости от климатической зоны и породы дерева. Скорректированный на величину потерь дыхания древесного пула растительного покрова Северной Евразии

Фотосинтез 100%

Эмиссия углерода 68.5%

-3.5% Древесный отпад

МРР*уоо<1 = 3.5%

№^=28% 0паДЛИСТЪев-1са± хвои, веток

Рис. 12. Структура потоков углерода взрослых (старше 50 лег) деревьев бореальной зоны

северной Евразии. Фотосинтетическая ассимиляция атмосферного углерода принята за

100%. Фотосинтетический сток углерода (Я/г) представляет углерод фотосинтеза текущего

периода вегетации. Ежегодная эмиссия древостоя суммирует все ежегодные потери

углерода на поддержание его жизнедеятельности.

РА за год составляет величину 4729.7 Мт С/год. Соответственно уточненная величина ИЕР растительного покрова Северной Евразии достигает 1289.7 Мт С/год.

Итак показано, что за период вегетации в расчете на каждый кг хлорофилла растительный покров первично связывает около 300 кг

атмосферного углерода. Потери на дыхание листа (30%) и транспорт (35%) в средневозрастных древостоях достигают 65% от связанного при фотосинтетическом карбоксилировании углерода (рис. 12).

Обобщая полученные данные заключили, что:

• с учетом постоянства фотосинтетической функции хлоропласта, ХИ отражает величину С-СОг , первично связываемого за период вегетации в результате фотосинтетического газообмена;

• доминантные виды растений из одной и той же климатической зоны обладают в среднем сходными структурно-функциональными характеристиками фотосинтеза листьев (мезоструктура и функциональная активность листа) и следовательно близкой средней за период вегетации фотосинтетической эффективностью;

• постоянство соотношения карбоксилирования, фотодыхания и реассимиляции СОг дня мезофитных растений обеспечивает им примерно сходную продукционную эффективность ХИ;

• РА лесного фитоценоза' представляет собой ежегодный результат фотосинтетического газообмена листа за вычетом эмиссионных потерь С-СОг в ходе транспорта продуктов фотосинтеза из донорного в акцепторный компартмент растительного покрова;

• ИРР лесного растительного покрова представляет собой значение РА, уменьшенное на величину ежегодных эмиссионных потерь С-СОг инертным пулом живой древесины.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на основании баланса фогосинтетической ассимиляции С-СОг, определяемой методом ХИ, и эмиссионных потерь СОг основными углеродными пулами растительного покрова многолетних древесных

растений (листья, проводящая система и живая древесная масса) получена количественная оценка РА и ЫРР на территории Северной Евразии. Скорректированный на величину эмиссионных потерь углерода лесного древесного пула фотосинтетический сток углерода в растительный покров Северной Евразии составляет 4730 Мт С/год. Соответственно №>Р составляет величину 4409.7 Мт С/год.

2. Применение резервуарно-потоковой модели к РА позволило разграничить потоки эмиссии СОг из растительного покрова в ходе формирования первичной продуктивности фотосинтеза. Впервые показано, что РА и М*Р совпадают только для растений с однолетним жизненным циклом. В результате анализа временного хода продукционного процесса лесов бореальной зоны обнаружено, что среднее время оборота углерода в древесном пуле составляет около 50 лет. Впервые установлен существенный (320 Мт/год) и независимый от климатических условий вклад эмиссии СОг этого древесного пула в формирование ЫЕР таежного фитоценоза. Это позволяет выделить пул углерода живой древесины в отдельный резервуар РП и рассматривать связанный с ним эмиссионный поток С-ССЬ отдельно от потерь углерода в ходе переноса из донорного в акцепторный пул РП.

3. Впервые для лесов бореальной зоны установлен сравнительный вклад основных эмиссионных потерь углерода за период вегетации. Так, эмиссионные потери С-СОг в ходе переноса фотоассимилятов из донорного в акцепторный пул органического углерода растительного покрова достигают 35% от фотосинтетически связанного за период вегетации атмосферного углерода. Ежегодные эмиссионные потери С-СОг средневозрастного древостоя бореальной зоны распределены между фотодыханием (30%), потерями в ходе транспорта продуктов фотосинтеза из донорной в акцепторную часть РП (35%) и эмиссией С-СО2 стволовой древесины (3.5%). Опад листьев, хвои и веток составляет около 28%, и около 4% углерода представляет ежегодный прирост древесины. На примере средневозрастной

сосны обыкновенной, установлено, что эмиссионные потери фотосинтетического углерода за период вегетации на каждом метре пути составляют около 5% от потока углерода транспортируемого из донорной в акцепторную зону РП. При этом в отличие от эмиссионной компоненты живой древесной массы фотосинтетический сток углерода в лесах бореальной зоны отчетливо зависит от температурно-влажностного режима.

4. Формирование адекватной мезоструктуры листа представляет основной вариант адаптации фотосинтетической функции высших растений к продолжительному стрессовому воздействию. Так, при адаптации ряда галофильных растений к усилению засоления почвы было показано, что возрастание устойчивости фотосинтетической функции листа обусловлено увеличением доли водоносной паренхимы. При формировании листьев березы в атмосфере с удвоенной концентрацией СОг выявлено исчезновение устьиц на внешней поверхности листа. Формирование ксероморфной структуры листа и увеличение его сопротивления газообмену отмечено в ходе закаливания растений ржи к низкой положительной температуре и при выращивании березы и лиственницы в условиях длительной засухи. Внутривидовая адаптация фотосинтеза ксерофильной флоры к условиям аридного стресса, на примере КосЫа ргоьггма, в ряду экотипов выражается в увеличении сопротивления листа газообмену, но не затрагивает процесс хлоропластогенеза, поскольку различия между хлоропластами разных экотипов на ультраструктурном уровне отсутствуют.

5. Внесены новые положения в методологию расчета РЬ, ЫРР и нетто-продуктивности экосистемы (МЕР) растительного покрова Северной Евразии. Во-первых, в балансе стока и эмиссии углерода инертный (с временем оборота углерода 50 - 100 лет) древесный пул древостоев предложено учитывать отдельно от других пулов органического углерода РП, Во-вторых, впервые представлено физиолого-биохимическое обоснование использования метода ХИ для оценки РН лесные фитоценозы

Северной Евразии. Средняя за период вегетации продуктивность ХИ мезофитных растений основных ботанико-географический зон Северной Евразии представляет постоянную величину. Это проявляется в:

а) близости показателей фотохимической активности хлоропласта филогенетически удаленных видов растений;

б) постоянстве содержания хлорофилла в хлоропластах и показателей фотосинтетической активности в расчете на хлорофилл у растений одного вида, но с разной ядерной плоидностью;

в) постоянстве отношения Хл alb у степных растений из контрастных по климатическому индексу сухости мест обитания, а также у близкородственных видов лиственницы;

г) постоянстве кажущейся кинетической константа карбоксилирования Рубиско при акклимации высших растений к низким положительным температурам, почвенной засухе или выращиванию при удвоенной против нормальной концентрации СОг в атмосфере.

6. Впервые показано, что в не лимитирующих рост растения условиях соотношение основных потоков СОг газообмена листа на свету не является видоспецифичным и определяется концентрацией СОг внутри листа. В условиях, когда карбоксилазная активность Рубиско более чем на порядок превосходит темновое дыхание на свету, скорость реассимиляции равна скорости эмиссии СОг на свету.

7. Впервые установлено, что в нормальных условиях и достаточной освещенности продукционная эффективность ХИ мезофитных растений обеспечена постоянным соотношением в листе потоков карбоксилирования, фотодыхания и реассимиляции СОг. Анализ СОг-газообмена листа растений с разной способностью депонировать фотосинтетический углерод в листьях в виде крахмала позволяет ограничиться рассмотрением их газообмена при нормальных условиях как системы карбоксилазной и фотодыхательной компонент с учетом фактора фотосинтетической реассимиляции СОг внутри-

листа. Установлено, что освещенность не влияла на дыхание как суммарное декарбоксилирование ранних и запасных продуктов фотосинтеза у злаков, но подавляла его у растений накапливающих крахмал. При этом карбоксилазная активность более чем на порядок превосходила декарбоксилирование в ходе темнового дыхания на свету.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воронин П.Ю. Ежегодный фотосинтетический сток атмосферного углерода . и NEP растительного покрова Северной Евразии // Доклады Академии наук 2006. Т. 408. №6. С. 842-844.

2. Воронин П.Ю. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода на территории Северной Евразии // Физиология растений. 2006. Т.53. С.777-785. •

3. Мао Ц.-Ж., ВангЯ.-Ж, ЦзуЯ.-Г., Ванг С.-В., Сум Я.-Ф., Шу Б.-О., Воронин П.Ю. Длительное выращивание молодой ели (Picea koraiensis Nakai) в атмосфере с удвоенной концентрацией СО2 стимулирует преимущественный рост толстых корней// Физиология растений. 2005. Т.52. С.741-746.

4. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К., Мао Ц. Снижение первичной продуктивности лесов Европейского северо-запада при аридизации климата // Физиология растений. 2005. Т.52. С. 513-517.

5. Мао Ц.-Ж., Ванг Я.-Ж., Ванг С.-В., Воронин П.Ю. Морфотропный эффект удвоенной концентрации СОг в воздухе: подавление образования устьиц у растущих листьев березы (Betula platyphylla Suk.) // Физиология растений. 2005. Т.52. С. 198-202.

6. Воронин П.Ю., Блэк К.К. Значение и место фотосинтетического стока углерода в органической ветви его глобального цикла // Физиология растений. 2005. Т.52. С.81-89.

7. Воронин П.Ю. Роль, значение и место фотосинтетического стока углерода в органической ветви глобального цикла углерода // Эмиссия и сток

□арниковых газов на территории Северной Евразии. Материалы 2-й . международной конференции. (Ред. Н.П. Лаверов). Пущине: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С.26-35.

8. Мао Ц., Дзъян X., Ванг Ю., Цзу Ю., Воронин П.Ю. Водный обмен листа березы и лиственницы и их устойчивость к кратковременной и длительной почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Т.51. С.773-777.

9. Мао Ц, Ванг Ю., Ма С., Дзъян X., Цзу Ю., Воронин П.Ю. Длительная почвенная засуха усиливает экспортную функцию листа Веш1а рШурИуПа // Физиология растений. 2004. Т.51. С.563-568.

Ю.Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода в леса Северной Евразии //Физиология растений. 2004. Т.51. С.390-395.

11.Воронин П.Ю., Иванова Л А., Ронжина Д. А., Иванов Л А., Аненхонов ОА„ Блэк К.К., Гунин П.Д., Пъянков В.И. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии // Физиология растений. 2003. Т.50. С.680-687.

12 .Воронин П.Ю., Иванов Л А., Иванова Л А., Блэк С.С., Циглер X. Пьянков Владимир Иванович: фитофизиолог, педагог и организатор науки (1954-2002 гг.) // Физиология растений. 2003. Т.50. С.151-159.

13. Воронин П.Ю. Фотосинтетический сток углерода и антропогенная угроза глобального изменения климата // V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция "Физиология растений - основа фигобиотехнологии". Тез. докл. (Ред. Вл.В. Кузнецов). М.: ИФР РАН. 2003. С.260-261.

1 А.Воронин П.Ю., Мао Ц.-Ц. Хлорофилльный индекс как показатель фотосинтетического стока углерода в лесные фитоценозы: методические достоинства - и ограничения // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Материалы и тез. докл. межд. конф. (Отв. ред. Г.М. Козубов). Сыктывкар: Коми НЦ УрР РАН. 2003. С. 41.

15. Voronin P.Yu., Black C.C. Bacteria feed Earths only Available Organic Carbon Sink // World Climate Change Conference. Abstracts. (Ed. Israel Yu.) M.: Institute of Global Climate and Ecology. 2003. P.585.

16.Black C.C., Toderich K„ Voronin P., Pyankov V., Tsendeekhau Т., Oyungerel S. Diversity and Degradation of Central Asian Desert Plants // Desertification Problems in Central Asia and its Regional Strategic Development. NATO Advanced Research Workshop. Abstracts. Samarkand: Samarkand State University. 2003. P.

17.Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-востока // Физиология растений. 2003. Т.50. С.118-122.

18.Пярник Т.Р., Воронин П.Ю., Иванова Х.Н., Кээрберг О.Ф. Потоки С02 при дыхании в фотосинтезирующих листьях Сз-видов, различающихся по скорости синтеза крахмала // Физиология растений. 2002. Т.49. С.821-827.

19.Воронин П.Ю., Кайбияйнен JI.K., Болондииский В.К., Коновалов П.В., Хейн Х.Я., Мокроносов А.Т. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СОг газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) I I Физиология растений. 200-1. T.48. C.l-5.

20.Black C.C., Tsendeekhuu Ts„ Tsoog S., Pyankov V.I., Voronin P.Y. Richness and Asymmetry of Plant Diversity in Mongolia // Proc. Conf. Mongolian Paleoclimatology and Environmental Research. (Eds. Jacoby G.C. and Pederson N.) N.Y.: Lamont-Doherty Earth Observatory. 2001. P.73-79.

21 .Воронин П.Ю., Кайбияйнен JI.K., Болондииский B.K., Коновалов П.В., Хейн Х.Я., Мокроносов А.Т. Хлорофилльный индекс и формирование первичной продуктивности средневозрастного соснового (Pinus sylvestris L.) древостоя // Проблемы региональной экологии. 2000. №6. С.5-17.

22.Воронин П.Ю., Мокроносов А.Т., Коновалов П.В. Роль фотосинтеза в биогенном цикле углерода // Проблемы региональной экологии. 1999. No 1. С.52-70.

23.Мао Цзи Цзюнь, Воронина О.Е. Ефимцев Е.И., Воронин П.Ю. Содержание и спектральные свойства хлорофилла листьев разных видов лиственницы (род Larix) II Физиология растений. 1998. Т.45. С.513-520.

24.Воронин П.Ю., Иванова Х.Н., Кээрберг О.Ф., Пярник Т.Р. Температурная зависимость фотосинтетического СОг-обмена в листьях закаленных растений озимой ржи//Физиология растений. 1998. Т.45. С.500-506.

25.Воронин П.Ю., Мокроносов А.Т. Роль фотосинтеза в биогенном цикле углерода // Экология таежных лесов. Тез. докл. международной конф. (Ред. А.И. Таскаев) Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. С.260.

26.Воронин П.Ю., Макеев А.В., Гукасян ИЛ., Васильев АЛ., Терентьева Е.В., Мокроносов А.Т. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. 1997. Т.44. С.31-38.

27.Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova I.S., Kara A.N., Maevskaya S.N., Vasil'ev A A., Voevudskaya S.Yu., Voronin P.Yu., Mokronosov A.T. Development of Storage Roots in Radish (Raphanus sativus) Plants as Affected by Light Quality // J. Plant Physiol. 1996. V.149. P.405-412.

IH.Parnik Т., Voronin P. The end photosynthates oxidase decarboxylation is stimulated by cold stress of the Rye leaf I I Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Sp.issue.p.ll7-il8.

29. Voronin P., Pamik T. Rubisco Carboxylation Kinetic Constant of Rye in vivo I I Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Sp.issue. p. 117.

30.Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova I.S., Kara A.N., Maevskaya S.N., Vasil'ev AA., Voevudskaya S.Yu., Voronin P.Yu,, Mokronosov A.T. Photosynthesis and Carbon Partitioning in Radish Plants Grown under Blue or Red light I I Photosynthesis: from light to biosphere (Mathis P, ed). 1995. Vol.V, p.715-718.

31. Voronin P.Yu.t Konovatov P. V., Lukyanovich V.I., Bolondinskii V.K., Kaibiyainen L.K. Object-Directed Approach ECOMAP: A Method to Graphic Render of

■, Russian Territory Photosynthesis Carbon Stock Data Base // Photosynthesis: from

. Light to Biosphere / Ed. Mathis P., Kluwer Academic Publishers,1995. Vol. V. P.1013-1016.

32. Воронин П.Ю., Манжулип A.B., Мясоедов НА., Балнокин Ю.В., Терентьева Е.И. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4 растений при длительном засолении почвы // Физиология растений. 1995. Т.42. С.356-367.

33.Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев АЛ., Ватковский О.С., Мокроносов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. 1995. Т.42. С.295-302.

34.Воронин П.Ю., Манжулин A.B., Хейн Х.Я. Влияние низкой интенсивности освещения на структурно- функциональные признаки листа у кукурузы (Zea mays L.) // Физиология растений. 1993. Т.40. С.379-383.

35.Воронин П.Ю., Манжулин A.B., Живухина НА. Диморфизм хлоропластов из клеток мезофилла и обкладки взрослого листа кохии // Физиология растений. 1991.Т.38. С.674-684.

ЪЬ.Манжулин A.B., Маковецкий А.Ф., Терентьева Е.В., Воронин П.Ю. Корреляция между мезоструктурой листа и фотосинтетической активностью диплоидного и тетраплоидного генотипов гречихи // Физиология растений.

37.Воронин П.Ю.', Манжулин A.B. Влияние темнового дыхания на скорость карбоксилирования на свету в листьях кохии // Физиология растений. 1991. Т.38. С.242-249.

Ъ^.Воронин П.Ю. Низкое значение транспирационного коэффициента не является необходимым признаком С4 растения // Научн. тр. Московского лесотехн. ин-та. М:, 1989, Вып. 211. С. 38-43.

1991. Т.38. С.333-338.

Г

3,0 печ. л.

Зак. 572.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации автор научной статьи: доктора педагогических наук, Шихова, Ольга Федоровна, 2006 год

Введение.

Глава 1.Стандартизация высшего профессионального образования и проблема измеримости образовательных стандартов.

1.1. Образовательный стандарт как категория норм.

1.2. Международные аспекты стандартизации профессионального образования.

1.3. Концептуальные подходы, методы, принципы проектирования и разработки стандартов высшего профессионального образования.

1.4. Проблема измеримости образовательных стандартов высшего профессионального образования.

Выводы по первой главе.

Глава 2. Квалиметрическое обеспечение образовательного стандарта.

2.1. Аксиоматика квалиметрии образовательного стандарта.

2.2. Квалиметрическая таксономия образовательных стандартов.

2.3. Валидизация и сертификация образовательных стандартов для высшей школы.

Выводы по второй главе.

Глава 3. Квалиметрическая технология проектирования и диагностики вузовского образовательного стандарта.

3.1. Концептуальная модель образовательного стандарта и ее системообразующие факторы.

3.2. Концептуально-программный подход к разработке технологии проектирования вузовского образовательного стандарта.

3.3. Квалиметрическая технология проектирования вузовского образовательного стандарта.

3.4. Тезаурусный подход к диагностике вузовского образовательного стандарта.

3.5. Параметризация педагогических контрольных материалов.

Выводы по третьей главе.

Глава 4. Квалиметрическое обеспечение образовательного стандарта по физике в техническом университете.

4.1. Педагогическая экспертиза вузовских образовательных стандартов

4.2. Методика валидизации образовательных стандартов.

4.3. Структура образовательного стандарта по физике в техническом вузе и методика его сертификации.

Выводы по четвертой главе.

Введение диссертации по педагогике, на тему "Теория и технология квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования"

Актуальность исследования. Законами Российской Федерации «Об образовании» (1992 г.) и «О высшем и послевузовском профессиональном образовании» (1996 г.) в вузах установлены государственные образовательные стандарты (ГОС).

Государственный образовательный стандарт - это одна из форм реализации принципа государственности образования, который означает ответственность государства за обеспечение единого образовательного пространства на территории России и за соблюдение социальных норм качества образования.

Политика качества становится «ядром» образовательной политики не только в России. В соответствии с мировыми тенденциями, закрепленными в программных документах ЮНЕСКО, качество образования является ведущим приоритетом международных организаций в области науки, культуры и образования.

Проблемам качества и стандартизации в образовании посвящен ряд исследований российских и зарубежных ученых. В них обозначены и рассмотрены различные аспекты этих проблем: основные идеи, понятия и подходы к стандартизации образования (В.П. Беспалько, Б.С. Гершунский, С.С. Иванов, А.Н. Лейбович, A.M. Новиков, Г. Хиллз и др.); концептуально-методологические и теоретические основы проектирования образовательных стандартов (В.И. Байденко, B.C. Леднев, Н.И. Максимов, Н.А. Селезнева, Л.Г. Семушина, В.М. Соколов и др.); согласование государственных образовательных стандартов в системе непрерывного образования (И.Г. Галямина, И.А. Зимняя, В.В. Карпов, Н.В. Кузьмина, В.П. Соловьев, Ю.Г. Татур и др.); практика разработки и применения стандартов профессионального образования за рубежом (В.И. Батюшко, И. Воогт, Т. Пломп, У. Стаббс, Л.Н. Тарасюк, К.Н. Цейкович и др.); обновление и модернизация государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования (ГОС ВПО) (Б.К. Коломиец, Я.И. Кузьминов, Б.Ф. Петин, И.В. Челпанов, В.Д. Шадриков и др.) и др. Показано, что государственный образовательный стандарт должен рассматриваться только в контуре междисциплинарного подхода, совмещающего в себе философский, педагогический, культурологический, сис-темогенетический и иные аспекты анализа (В.И. Байденко, А.И. Субетто). Тем самым, создана теоретическая предпосылка для разработки признанных академическим сообществом высшей школы государственных образовательных стандартов как совокупных норм качества высшего профессионального образования.

Однако теоретические изыскания в области образовательных стандартов (ОС) идут одновременно с разработкой и внедрением их в педагогическую практику российских вузов, что не позволяет своевременно и в полном объеме корректировать эти документы.

По оценкам ряда исследователей, одним из недостатков стандартов является их низкий оценочно-диагностический потенциал. Имеет место декларативность требований к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников вузов, недостаточная их ориентированность на диагностику учебных достижений, что затрудняет разработку необходимого комплекса оценочных средств и технологий.

В действующих стандартах сформулированы требования к основной образовательной программе, обязательному минимуму ее содержания и срокам освоения, но нет требований к знаниям и умениям по дисциплинам. Произошло смещение от «стандарта требований» к «стандарту содержания», то есть образовательные стандарты взяли на себя несвойственную для них функцию регулирования содержания науки, которая на протяжении всей истории развития образования принадлежала только академическому сообществу, самой науке (А.И. Субетто).

Отсутствие в стандартах дисциплинарных требований, определяющих минимальный уровень подготовки по конкретному учебному предмету, лишает четкого ориентира всех участников образовательного процесса, и преподаватель-предметник зачастую произвольно определяет «нижнюю планку» требований стандарта. Между тем, все цели обучения - интегральные и предметные, находятся в одной иерархии, являются частью общей системы и вносят свой вклад в обеспечение качества подготовки выпускника, и, следовательно, должны быть заявлены в стандарте.

Полагаем, что некоторые недостатки действующих государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования в какой-то мере обусловлены традиционной «административной» схемой их разработки: министерство - учебно-методическое объединение - вуз - кафедра (от головного заказчика - до конкретного исполнителя, и в обратном направлении). Такая схема не всегда предусматривает этапы экспертной оценки, коррекции, полномасштабной апробации ГОС и вовлечение в процесс его проектирования всех заинтересованных сторон, в том числе, «потенциальных заказчиков».

Изучение теории и практики реализации ГОС ВПО позволило выявить противоречия между:

- назначением государственного образовательного стандарта - фиксировать социальную норму образованности (стандартный результат обучения) и отсутствием в нем четкого описания этой нормы;

-обозначенной в Федеральном законе «О высшем и послевузовском профессиональном образовании» диагностической функцией образовательного стандарта и отсутствием механизмов, позволяющих ее реализовать;

-современными требованиями к качеству подготовки специалистов и отсутствием в ГОС ВПО целей-требований, в полной мере учитывающих мировые тенденции в сфере образования и современные достижения в соответствующих областях науки;

- необходимостью корректировки структуры и содержания ГОС ВПО и отсутствием корректного методического инструментария сравнения различных вариантов образовательных стандартов.

Выявленные противоречия и недостатки указывают на несоответствие действующих стандартов современным требованиям, что влияет на качество высшего профессионального образования.

Качество высшего образования - это сбалансированное соответствие высшего образования (как результата, процесса, образовательной системы) многообразным потребностям, целям, требованиям, нормам (стандартам) (Н.А. Селезнева). Следовательно, неадекватность требований образовательного стандарта потребностям развития государства, общества и личности «формирует ложную цель в управлении качеством образования» (А.И. Су-бетто) и, тем самым, тормозит его развитие.

С учетом вышеизложенного, проблему исследования можно сформулировать следующим образом: каковы теоретические и технологические основы квалиметрии образовательного стандарта, обеспечивающие его заданное качество, диагностичность и реализуемость?

Необходимость обеспечения качества образовательных стандартов высшего профессионального образования, с одной стороны, и неразработанность механизмов его оценки, с другой, определили выбор и актуальность темы настоящего исследования: «Теория и технология квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования».

Цель исследования: разработать теоретические основы и технологию квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования.

Объект исследования: стандартизация высшего профессионального образования.

Предмет исследования: технология квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования.

Ключевые понятия исследования:

• квалиметрия образовательного стандарта - направление квалимет-рии образования, исследующее проблемы измерения и оценки качества образовательных стандартов;

• качество образовательного стандарта - совокупность свойств образовательного стандарта, обусловливающих его способность удовлетворять потребностям развития государства, общества и личности в сфере образования;

• критерий качества образовательного стандарта - качественный или количественный показатель, характеризующий меру выраженности того или иного существенного свойства образовательного стандарта;

• квалиметрическая технология проектирования образовательного стандарта - совокупность средств, методов и процедур разработки проекта образовательного стандарта заданного качества на основе квалиметрического подхода;

• диагностичность образовательного стандарта - свойство образовательного стандарта, позволяющее оценивать и интерпретировать результаты обучения;

• валидизация образовательного стандарта - процедура повышения качества образовательного стандарта за счет оптимизации значений его критериев качества;

• сертификация образовательного стандарта - процедура, в ходе которой устанавливается соответствие образовательного стандарта заданному классу качества, и его утверждения в установленном порядке.

Гипотеза исследования: качество образовательного стандарта, его технологичность и диагностичность будут обеспечены, если при его проектировании и диагностировании использовать квалиметрический подход, предполагающий:

• разработку концептуальной модели образовательного стандарта;

• алгоритмизацию процесса проектирования;

• установление показателей-критериев качества;

• блочно-модульное структурирование тезауруса учебной дисциплины, соотнесенного с тезаурусами специалиста и образовательного стандарта;

• выделение диагностируемой части образовательного стандарта с разработкой тезауруса и фонда педагогических контрольных материалов;

• проведение процедур валидизации и сертификации.

В соответствии с предметом, целью и гипотезой исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить подходы, принципы и методы, определяющие фактологическую и теоретико-методологическую базу исследования;

2) разработать концептуальную модель образовательного стандарта и, на ее основе, квалиметрическую технологию проектирования стандарта высшего профессионального образования;

3) на основе тезаурусного и квалиметрического подходов разработать модель диагностики образовательного стандарта и соответствующий фонд педагогических контрольных материалов (ПКМ);

4) обосновать систему показателей для определения качества образовательного стандарта и педагогических контрольных материалов для диагностики достижений его требований;

5) обосновать виды валидности образовательного стандарта и структуру его сертификата;

6) разработать методику валидизации и сертификации образовательного стандарта.

Для решения поставленных задач использовались общенаучные методы теоретического исследования (изучение научно-педагогической литературы, контент-анализ существующих моделей ГОС ВПО и нормативных актов по их введению, систематизация, классификация, моделирование); методы эмпирического исследования (обобщение педагогического опыта работы с ГОС ВПО на вузовском уровне, наблюдение, анкетирование, тестирование, интервьюирование); методы групповых экспертных оценок и математической статистики.

Методологической основой исследования являются: системный подход, основанный на определении целостных характеристик изучаемых педагогических объектов, их преемственности в процессе непрерывного профессионального образования; общефилософское положение о единстве теории и практики; квалиметрический подход, ориентированный на измерение качества педагогических объектов; квалитативная образовательная нормология и стандартология.

Теоретическая база исследования опирается на фундаментальные работы:

-в области философии образования и методологии психолого-педагогической науки (В.И. Байденко, В.И. Загвязинский, В.В. Краевский, Н.С. Ладыжец, И.Я. Лернер, A.M. Новиков, М.Н. Скаткин, А.И. Субетто, В.Д. Шадриков и др.);

- в области дидактики и профессиональной деятельности (С.И. Архангельский, Б.С. Гершунский, Л.И. Гурье, B.C. Данюшенков, З.Д. Жуковская, И.А. Зимняя, Н.В. Кузьмина, B.C. Леднев, Ю.Н. Семин, Е.С. Смирнова, Н.Ф, Талызина, Ю.Г. Татур и др.);

-в области таксономии целей образования (В.П. Беспалько, Б. Блум, В.М. Кларин, Н.А. Селезнева, В.П. Симонов, В.М. Соколов и др.);

- в области педагогической кибернетики и квалиметрии (М.Л. Левицкий, Л.В. Макарова, В.П. Мизинцев, А.А. Мирошниченко, В.И. Михеев, Н.Д. Ни-кандров, В.П. Панасюк, Л.Т. Турбович, B.C. Черепанов, Ю.К. Чернова и др.);

-в области педагогического проектирования (B.C. Безрукова, В.В. Карпов, А.А. Кирсанов, Г.П. Корнев, Ю.А. Кустов, В.А. Сластенин, Н.И. Максимов, Г.Н. Сериков, В.В. Щипанов и др.); и

- в области педагогической тестологии (B.C. Аванесов, К. Ингенкамп, А.Н. Майоров, Е.А. Михайлычев, Ю.М. Нейман, В.А. Хлебников, М.Б. Че-лышкова и др.).

Организация, база и этапы исследования. Опытно-экспериментальной базой исследования являлся Ижевский государственный технический университет.

Исследование проводилось в период с 1995 по 2006 гг.

Первый этап (1995 - 2000 гг.) - изучение и анализ сложившейся практики разработки, введения в действие ГОС ВПО и педагогического опыта работы с этими нормативными документами в техническом университете; теоретический анализ исследуемой проблемы.

Второй этап (2000 - 2002 гг.) - разработка теоретической, методологической и методической базы исследования, а также учебно-методического обеспечения реализации и диагностики вузовского образовательного стандарта по физике.

Третий этап (2003 - 2004 гг.) - углубленный анализ проблемы, коррекция и уточнение основных концептуальных положений диссертационного исследования; педагогическая экспертиза вузовских образовательных стандартов и педагогических контрольных материалов для диагностики степени достижения их требований; установление критериев качества образовательного стандарта и соответствующих ПКМ.

Четвертый этап (2005 - 2006 гг.) - обобщение результатов работы и реализация ее исходных положений в монографиях, учебных пособиях и методических разработках; апробация опытно-экспериментальной части исследования.

Научная новизна исследования заключается в разработке теоретических и технологических основ квалиметрии вузовского образовательного стандарта:

1. Разработаны концептуальные модели образовательного стандарта для системы начального, среднего, высшего профессионального образования и общеобразовательной школы, позволяющие проектировать образовательные стандарты в системе непрерывного образования.

2. Предложена классификация видов валидности образовательного стандарта (целеполагания, соответствия, конструкта, прогноза и технологическая), позволяющая более детально оценивать соответствие образовательного стандарта задачам повышения качества подготовки специалистов в высшей профессиональной школе.

3. Обоснована структура сертификата вузовского образовательного стандарта, включающая: описание его иерархической структуры; учебные тезаурусы дисциплин и педагогические контрольные материалы для диагностики степени достижений требований стандарта; значения критериев его качества и валидности; результаты апробации.

4. Разработана концептуальная модель диагностики вузовского образовательного стандарта, построенная на основе тезаурусного и квалиметриче-ского подходов к диагностике степени достижений его требований.

5. Предложена система параметров (Содержательность, Репрезентативность, Профильность, Многофункциональность), позволяющая оценивать качество педагогических контрольных материалов (тестов, контрольных работ и др.) для диагностики степени достижений требований вузовского образовательного стандарта по учебной дисциплине.

6. Разработаны методики валидизации, сертификации и определения рейтинга образовательного стандарта.

Теоретическая значимость исследования состоит в следующем:

1. Предложен концептуально-программный подход к проектированию вузовского образовательного стандарта, предусматривающий процедуры оценки его качества, валидизации и сертификации.

2. Теория педагогики обогащена за счет разработки аксиоматики ква-лиметрии образовательного стандарта, обеспечивая возможность дальнейших исследований в области оценки качества создаваемых моделей образовательных стандартов.

3. Категориальный аппарат педагогики расширен за счет уточнения сущности и содержания таких понятий, как: качество образовательного стандарта; критерии качества, валидностъ, валидизация, диагностич-ность, сертификация образовательного стандарта высшего профессионального образования.

4. Введена система показателей - критериев качества вузовского образовательного стандарта и соответствующих классов качества - квалитаксо-нов. К основным показателям отнесены: «Фундаментальность», «Целенаправленность», «Гуманитарность», «Технологичность» и «Методическая обеспеченность», которые отражают функции образовательного стандарта и основные принципы реформирования образования.

5. Обоснована концептуальная модель образовательного стандарта, которая является методологической основой для его квалиметрического проектирования в системе непрерывного профессионального образования в соответствии с современными требованиями, предъявляемыми со стороны государства, общества и личности.

6. Разработано концептуальное положение о диагностике вузовского образовательного стандарта и системе показателей качества педагогических контрольных материалов.

Практическая значимость исследования заключается в том, что:

-разработанная система критериев для оценки качества образовательных стандартов внедрена в образовательный процесс;

-авторские методики валидизации, сертификации и определения рейтинга образовательного стандарта используются разработчиками образовательных стандартов и преподавателями вузов, как «исполнителями» образовательного стандарта;

-предложенная модель диагностики вузовского образовательного стандарта доведена до квалиметрической технологии, которая может быть использована в учебной практике различных образовательных учреждений, в том числе, при самоаттестации вузов и специальностей;

-разработанный вариант образовательного стандарта по физике и соответствующий комплект педагогических контрольных материалов могут использоваться в учебной практике технических вузов;

-созданные дидактические материалы в виде учебных и учебно-методических пособий, в том числе, с грифом УрО РАО, а также учебных планов и рабочих программ, используются в учебном процессе технических вузов.

Результаты исследования нашли отражение в монографиях, пособиях, серии статей, тезисах и материалах конференций, методических разработках и рабочих программах.

Общее количество публикаций - 68, их объем - 61 п.л.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Проектирование образовательного стандарта для высшего профессионального образования должно базироваться на универсальной концептуальной модели, системообразующими и основными компонентами которой являются: законодательные акты и программные документы Российской Федерации в сфере общего и профессионального образования; классификатор направлений подготовки и специальностей; ступени высшего профессионального образования; модель подготовки специалиста с его квалификационной характеристикой; дидактические принципы обучения и педагогического контроля.

2. Квалиметрическая технология проектирования и диагностики образовательного стандарта высшего профессионального образования, включающая ее алгоритмизацию, обоснование критериев качества и проведение экспертизы, блочно-модульное структурирование стандарта и согласование между собой тезаурусов учебных дисциплин, специалиста и педагогических контрольных материалов, а также валидизацию и сертификацию образовательного стандарта, позволит обеспечить его технологичность и диагностич-ность.

3. Использование установленных экспертными методами основных («Фундаментальность», «Целенаправленность», «Гуманитарность», «Структурность», «Технологичность» и «Методическая обеспеченость») и дополнительных {«Экологичность», «Политехничность») критериев позволит оценивать качество образовательных стандартов и, тем самым, влиять на качество подготовки специалистов.

4. Введение процедуры валидизации образовательного стандарта (оптимизация значений показателей валидностей целеполагания, соответствия, прогноза, конструкта), является эффективным способом повышения его качества.

5. Степень соответствия уровня подготовленности обучаемых требованиям образовательного стандарта может быть установлена с помощью педагогических контрольных материалов, разработанных методом групповых экспертных оценок, и удовлетворяющих ряду критериев качества {Содержательность, Репрезентативность, Профильность, Многофункциональность).

Достоверность результатов исследования обусловлена: исходным выбором непротиворечивых методологических позиций и опорой на фундаментальные исследования в области педагогики, квалитологии и педагогической тестологии; использованием комплекса теоретических и эмпирических методов, адекватных проблеме исследования, его целям, задачам, гипотезе; собственного многолетнего опыта работы автора в качестве преподавателя физики на ряде факультетов Ижевского государственного технического университета.

Апробация и внедрение результатов исследования

Диссертационное исследование выполнено в рамках научно-исследовательской программы «Образование в Уральском регионе: научные основы развития и инновации» в соответствии с планом важнейших НИР Уральского отделении РАО на 1998 - 2006 гг. (разд. 3, п. 27. «Квалиметрия образовательного стандарта: проблемы структуры, измеримости, диагностики и комплексный квалиметрический мониторинг качества естественнонаучной подготовки»). Апробация и внедрение результатов исследования осуществлялось на экспериментальной базе филиала Исследовательского центра проблем качества подготовки специалистов при Ижевском государственном техническом университете.

Основные положения и результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались: на международных, всероссийских, региональных и межвузовских конференциях (Москва 1996 - 2006 гг.; Ижевск 1995 - 2005 гг.; Глазов 1994 - 1999 гг.; Брянск 2000 г. Екатеринбург 2004 г; Таганрог 2005 г.

Результаты внедрения подтверждены соответствующими актами.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы, включающего 336 наименований, из них 26 на иностранном языке, приложений, содержит ряд таблиц и рисунков.

Заключение диссертации научная статья по теме "Теория и методика профессионального образования"

Выводы по четвертой главе

1. Квалиметрическое обеспечение образовательного стандарта, представленное его критериями качества и соответствующими квалитаксонами, а также видами валидности ОС, позволило провести комплексную оценку качества стандартов по физике для ряда направлений и специальностей высшего профессионального образования. >

Оценка качества образовательных стандартов показала, что все они нуждаются в существенной доработке по ряду критериев, таких как «Структурность», «Технологичность», «Методическая обеспеченность», определяющих диагностические свойства ОС.

2. Исследование показало, что эффективным способом повышения качества и рейтинга образовательного стандарта является его валидизация, под которой понимается процедура оптимизации значений показателей валидно-стей ОС (целеполагания, соответствия, прогноза, конструкта).

С целью валидизации образовательных стандартов по физике, реализуемых на приборостроительном, инженерно-педагогическом факультетах, а также на факультете информатики и вычислительной техники Ижевского государственного технического университета, были разработаны: тезаурусы учебной дисциплины, образовательного стандарта и педагогических контрольных материалов для диагностики достижений требований ОС; проведено блочно-модульное структурирование тезауруса образовательного стандарта и соотнесение его с выбранной таксономической моделью обучения.

3. Оценка качества разработанных экспертными методами педагогических контрольных материалов возможна на основе системы параметров (Содержательность, Репрезентативность, Профильность, Многофункциональность и др.), использование которой сводит к минимуму влияние субъективных факторов при отборе и экспертизе ПКМ. Тем самым обеспечивается объективированная оценка степени соответствия уровня подготовленности студентов требованиям образовательного стандарта,

4. Повышение качества образовательных стандартов по физике, их технологичность и диагностичность, достигнутые за счет валидизации, свидетельствуют о пригодности разработанного квалиметричесого обеспечения для корректировки и доработки ОС.

5. Процедура сертификации, под которой понимается установление соответствия образовательного стандарта заданному классу качества, может содействовать созданию корректного методического инструментария для получения качественной и количественной оценки ОС любого уровня (федерального, регионального, вузовского).

320

Заключение

Квалнметрня - это наука с междисциплинарным статусом, в задачу которой входит проведение междисциплинарного синтеза, обобщение существующих теорий измерения и оценки в рамках единой теории - синтетической квалиметрии

В то же время, образовательный стандарт, представляющий собой интеграцию таких общепедагогических категорий как цели, ценности, содержание, формы и средства образования может быть интерпретирован как синтетическая категория общей педагогики, требующая для своего понимания междисциплинарного, системного, целостного подхода. Одним из таких подходов, обеспечивающих качество, технологичность и диагностичность образовательного стандарта, является квалиметрический подход к его проектированию и диагностированию.

Гипотеза настоящего исследования предполагала, что квалиметрический подход должен предусматривать: разработку концептуальной модели образовательного стандарта и алгоритмизацию процесса его проектирования; установление показателей-критериев качества ОС; блочно-модульное структурирование стандарта и согласование между собой тезаурусов учебных дисциплин, специалиста и педагогических контрольных материалов для диагностики степени достижений требований ОС; валидизацию и сертификацию образовательного стандарта.

В первой главе были проанализированы структура и оценочно-диагностический потенциал существующих моделей государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования; выявлены системообразующие факторы, влияющие на содержание ГОС ВПО, и подходы к их проектированию; определена теоретико-методологическая база исследования.

Во второй главе была обоснована необходимость в разработке теоретико-методологических основ квалиметрии образовательного стандарта, его валидизации и сертификации.

В третьей и четвертой главах были раскрыты технологические аспекты квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования, представлены результаты апробации квалиметрического обеспечения ОС в техническом университете.

На основании результатов выполненного исследования подведем его общие итоги и сформулируем основные выводы.

1. Образовательный стандарт, как «эталон качества» образования и, соответственно, как «база оценки» в процедурах оценивания качества, является квалиметрическим объектом и для его проектирования требуются квалимет-рические процедуры: алгоритмизация, таксономизация, валидизация и сертификация. Неразработанность этих процедур обусловила необходимость и своевременность исследования проблемы построения теоретических и технологических основ квалиметрии образовательного стандарта высшего профессионального образования.

2. В исследовании показано, что проектирование образовательного стандарта должно базироваться на универсальной концептуальной модели, системообразующими и основными компонентами которой являются: законодательные акты и программные документы Российской Федерации в сфере общего и профессионального образования; классификатор направлений подготовки и специальностей; ступени высшего профессионального образования; модель подготовки специалиста с его квалификационной характеристикой; дидактические принципы обучения и педагогического контроля.

3. Разработанная концептуальная модель вузовского образовательного стандарта в ходе исследования реализована в виде квалиметрической технологии проектирования и диагностирования ОС, компонентами которой выступают: установление критериев качества образовательного стандарта; проведение педагогической экспертизы ОС по установленным критериям; диагностическое целеполагание на основе блочно-модульного и тезаурусного структурирования требований образовательного стандарта; создание фонда объективированных педагогических контрольных материалов для диагностики степени достижений требований ОС; валидизация и сертификация стандарта.

4. Предложенные в работе показатели-критерии качества образовательного стандарта определяются экспертными методами и рассматриваются как требования, предъявляемые к новому проекту ОС и к его существенным параметрам. Значения критериев качества используются для классификации образовательных стандартов по классам качества, а также для определения рейтинга ОС и его компонент.

С позиций квалиметрии образовательный стандарт в этом случае выступает объектом оценивания, а база оценки связывается с определенным (эталонным) классом качества (или квалитаксоном), соответствие которому устанавливают субъекты оценки, представленные группой экспертов.

Таким образом, оценка качества образовательного стандарта производится на основе критериев качества, а средством оценки выступает педагогическая экспертиза ОС.

5. Процесс проектирования образовательного стандарта по установленным критериям качества может быть итеративным, если проект ОС не соответствует заданному классу качества.

Проведенное исследование показало, что эффективным способом повышения качества и рейтинга образовательного стандарта является его валидизация, под которой понимается процедура оптимизации значений показателей валидностей целеполагания, соответствия, прогноза, конструкта и технологической валидности. В диссертации предложена методика валидизации ОС, которая апробирована в учебной практике технического университета.

6. При проведении процедуры валидизации ряда образовательных стандартов по физике, реализуемых в Ижевском государственном техническом университете, разработаны тезаурусы учебной дисциплины и образовательного стандарта, согласованные с тезаурусом специалиста-выпускника, а также тезаурус и фонд педагогических контрольных материалов для диагностики степени достижений требований ОС.

Предложенная в диссертации система параметров (содержательность, профильность, многофункциональность и др.) позволила оценить качество используемых контрольных материалов по физике (тестов, задач и др.) и, при необходимости, внести в них соответствующие коррективы. Оценка качества педагогических контрольных материалов объективирует процедуру контроля, обеспечивает ее независимость от субъективных факторов.

7. Оценка качества образовательных стандартов по физике, проведенная после их валидизации, показала, что они удовлетворяют второму классу качества (КТ-1 и КТ-2), то есть в достаточной мере технологичны и диагно-стичны. Этот вывод нашел свое отражение в проекте сертификата ОС, в котором представлены сведения о структуре и методическом обеспечении образовательного стандарта (наличие учебных тезаурусов, количество и параметры педагогических контрольных материалов и т.п.), значениях критериев его качества и валидности и др.

В работе представлена методика сертификации образовательного стандарта, основанная на педагогической экспертизе ОС, предложен проект образовательного стандарта по физике для бакалавров технологического образования (направление 540500 - «Технологическое образование»), удовлетворяющего, по оценкам экспертов, требованиям технологичности и диагностичности.

Сравнительный качественный и количественный анализ вариантов данного образовательного стандарта до и после валидизации, а также итоги внедрения разработанной квалиметрической технологии проектирования и диагностики ОС подтверждают выдвинутую гипотезу исследования.

Несмотря на то, что предложенная в работе технология и ее квалимет-рическое обеспечение разработаны для системы высшего профессионального образования, они имеют более широкие границы применимости.

Так, на основе универсальной концептуальной модели образовательного стандарта разработаны ее варианты для системы начального, среднего профессионального образования и общеобразовательной школы, позволяющие проектировать ОС для соответствующих образовательных учреждений. В той же мере свойством универсальности обладает и концептуальная модель диагностики образовательного стандарта, а его квалиметрическое обеспечение может быть адаптировано для образовательного учреждения любого типа.

Таким образом, поставленные задачи исследования выполнены.

Проведенное исследование не может претендовать на исчерпывающее научное описание всех аспектов такого сложного процесса как квалиметрическое проектирование образовательных стандартов. Дальнейшей углубленной проработки, на наш взгляд, требуют вопросы:

• обеспечения «обратной связи» в ходе реализации ГОС ВПО;

• проектирования в ГОС результатов образовательного процесса в виде целостных компетенций студентов и выпускников и разработки соответствующих оценочно-диагностических методик;

• методического обеспечения федерального и регионального компонентов ГОС ВПО.

Список литературы диссертации автор научной работы: доктора педагогических наук, Шихова, Ольга Федоровна, Ижевск

1. Аванесов B.C. Композиция тестовых заданий: Учебная книга. 3 изд. доп. - М.: Центр тестирования, 2002. - 240 с.

2. Аванесов B.C. Методологические и теоретические основы тестового педагогического контроля: Автореф. дисс. д-ра пед. наук. СПб., 1994. - 32 с.

3. Аванесов B.C. Научные проблемы тестового контроля знаний: Монография. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1994.-135 с.

4. Аванесов B.C. Педагогическое измерение латентных качеств // Педагогическая диагностика. 2003. - № 4. - С. 69-78.

5. Азгальдов Г.Г. Теория и практика оценки качества товаров (основы квалиметрии). М.: Экономика, 1982. - 256 с.

6. Амонашвили Ш.А., Загвязинский В.И. Паритеты, приоритеты и акценты в теории и практике образования // Педагогика. 2000. - № 2. - С. 11-16.

7. Андреев В.И. Педагогика творческого саморазвития. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1998. — 317 с.

8. Антология русского качества / Под ред. Б.В. Бойцова, Ю.В. Кранева. М.: Академия проблем качества, РИА «Стандарты и качество», 2000. - 432 с.

9. Арсеньев А.С. Проблема цели в воспитании и образовании: цель в воспитании личности / Философско-психологические проблемы образования. Под. ред. В.В. Давыдова. -М.: Педагогика, 1981. -С.54-73.

10. Архангельский С.И. Учебный процесс в высшей школе, его закономерные основы и методы: Учебно-методическое пособие. М.: Высшая школа, 1980.-368 с.

11. Байденко В.И., Дж. Ван Зантворт. Модернизация профессионального образования: современный этап. 2-е изд., доп. и перераб. - М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2003. - 674 с.

12. Байденко В.И. Болонский процесс: структурная реформа высшего образования Европы. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, Российский Новый Университет, 2003. - 128 с.

13. Байденко В.И. Образовательный стандарт. Опыт системного исследования: Монография. Новгород: НовГУ им. Ярослава Мудрого, 1999. - 440 с.

14. Байденко В.И. Образовательный стандарт: теоретические и концептуальные основы (Опыт системного исследования): Автореф. дисс. д-ра пед. наук. Москва, 1999. - 30 с.

15. Байденко В.И. Стандарты в непрерывном образовании: концептуальные, теоретические и методологические проблемы: Монография. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1999. - 292 с.

16. Байденко В.И. Стандарты в непрерывном образовании: современное состояние. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1998.-249 с.

17. Баляева С.А. Теоретические основы фундаментализации общенаучной, подготовки в системе высшего технического образования: Автореф. дис. .д-ра пед. наук. М., 1999. - 32 с.

18. Башарин В.Ф., Горбушин Ш.А. Тезаурус курса физики средней школы. Фонд образовательного стандарта по физике средней школы (понятия, явления, законы, методы познания). Ижевск: Изд-во УдГУ, 1996. - 245 с.

19. Безрукова B.C. Педагогика профессионально-технического образования: проектирование педагогического процесса в профтехучилище. Свердловск: Свердл. инж.-пед. ин-т, 1990. - 170 с.

20. Беспалько В.П. Педагогические принципы управления качеством подготовки специалиста // Управление качеством подготовки специалистов в высшей школе: Межвуз. сб. Горький: Горьк. ун-т, 1989. - С. 12-14.

21. Беспалько В.П. Проблема образовательных стандартов США и России // Педагогика. 1995. -№ 1. - С.89-94.

22. Беспалько В.П. Стандартизация содержания образования: основные идеи и понятия. // Педагогика. -1993. № 5. - С. 16-25.

23. Беспалько В.П. Педагогика и прогрессивные технологии обучения. М.: Изд-во ин-та профобразования и МО, 1995. - 336 с.

24. Берулава М.Н. Теоретические основы интеграции содержания образования. М.: Совершенство, 1998. - 192 с.

25. Болонский процесс: на пути к Берлинской конференции (европейский анализ). М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004.-423 с.

26. Болонский процесс: середина пути / Под ред. В.И. Байденко. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, Российский Новый Университет, 2005. - 379 с.

27. Большакова З.М. Теоретические основы подготовки будущих учителей к профессионально-педагогической деятельности: Автореф. дис.д-ра пед. наук. Екатеринбург, 2000. - 38 с.

28. Борисова Н.В. и др. Теоретико-методологические основы социального нормирования образовательных технологий в системе непрерывного образования. Отчет по НИР. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1998. - 133 с.

29. Валицкая А.П. Философские основания современной парадигмы образования // Педагогика. 1997. - № 3. - С. 15-19.

30. Варенова Л.И., Куклин В.Ж., Наводнов В.Г. Рейтинговая интенсивная технология модульного обучения. МЦ РИТМ. Марийский политехнический институт, 1993. - 67 с.

31. Васильева О.А., Коломиец Б.К. Интеграция компромиссов в проектировании систем управления качеством образования // Проблемы качества образования. Совершенствование управления качеством образования:

32. Материалы XIII Всероссийского совещания. М.-Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2003. - Кн. 5. - С. 51-63.

33. Веб-сайт www.relint.densto.es/TUNING Project/index.html или www.let.rug.nl/TUNING Project/index.html или europa.eu.int/comm/education/tuning.html

34. Вербицкий А.А. Компетентностный подход и теория контекстного обучения // Материалы к 4-му заседанию методологического семинара 16 ноября 2004 г. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004. - 84 с.

35. Вознесенская Е.Д. Реформы образования и жизненные старты: французский опыт // Педагогика. 1994. - № 4. - С. 105-111.

36. Воогт Й., Пломп Т. Функции и структура стандартов учебного плана: сравнительный анализ // Образовательные стандарты: Материалы Меж- , дународного семинара / СПб: Образование, 1995. 167 с.

37. Воскресенская Н.Н. Поиски государственных образовательных стандар-, тов за рубежом // Педагогика. 1994. - № 2. - С. 112-117.

38. Всемирный доклад по образованию 2000. Право на образование: на пути к образованию для всех в течение всей жизни. М.: Изд-во ЮНЕСКО, Изд. дом «Магистр-Пресс», 2000. - 192 с.

39. Вульфсон Б.Л. Стратегия развития образования на Западе на пороге XXI века. М.: УРАО, 1999. - 208 с.

40. Высшее образование в XXI веке. Подходы и практические меры. Всемирная конференция по высшему образованию. ЮНЕСКО. Париж, 5-9 октября 1998 г.-136 с.

41. Гершунский Б.С. Стратегические приоритеты образования в России // Педагогика. 1996. - № 5. - С. 46-54.

42. Гершунский Б.С., Березовский В.М. Методологические проблемы стандартизации в образовании // Педагогика. 1993. - № 1. - С. 27-32.

43. Гинецинский В.И. Знание как категория педагогики: опыт педагогической когнитологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. - 144 с.

44. Глоссарий терминов рынка труда, разработки стандартов, образовательных программ и учебных планов. ETF. 1997. - 160 с.

45. Глоссарий терминов профессионального образования и рынка труда / Авт.-сост.: Олейникова О.Н., Муравьева А.А. М.: Центр изучения проблем профессионального образования, 2001. - 63 с.

46. Государственные образовательные стандарты высшего профессионального образования: перспективы развития / Под ред. Я.И. Кузьминова, Д.В. Пузанкова, И.Б. Федорова, В.Д. Шадрикова. М., 2004.

47. Гришанова Н.А. Высшее образование в контексте модернизации: социологические аспекты. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004, - 11 с.

48. Гришанова Н.А. Компетентностный подход в обучении взрослых: материалы к 3 засед. методол. сем. 28 сентября 2004 г. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004. - 16 с.

49. Гришанова Н.А. Новые подходы к оценке качества подготовки выпускников вузов // Квалиметрия человека и образования: методология и практика: Тез. докл. IX симпоз. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2000. - Кн. 3. - С. 16-20.

50. Гурье Л.И., Сагитова Н.С. Инженеринг в подготовке специалистов в техническом вузе // Интеграция образования. № 1/2. - 2005. - С. 40-44.

51. Гурье Л.И. Методологическая подготовка в технологическом университете // Высшее образование в России. 2004 - № 2. - С. 66-70.

52. Данюшенков B.C. Теория и методика формирования познавательной активности школьников в процессе обучения физике: Дис.д-ра пед. наук. -Москва, 1995.-416 с.

53. Димова В. и др. К вопросу о методе составления тезауруса специальности // Современная высшая школа. 1978. - № 3.

54. Доклад международной комиссии по образованию XXI века, представленный для ЮНЕСКО «Образование: сокрытое сокровище». М.: изд. ЮНЕСКО, 1995.-295 с.

55. Доклад о положении дел в области образования в мире за 1993. Изд. ЮНЕСКО, 1995.-186 с.

56. Жуковская З.Д. Контрольная работа как измерительный инструмент // Квалиметрия человека и образования: методология и практика: Тез. докл. IX симпоз. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2000. - Кн. 3. - С. 50-53.

57. Жуковская З.Д. Методологические основания и технология разработки и i функционирования комплексной системы контроля качества подготовки специалистов в вузе: Автореф. дисс. д-ра. пед. наук. Л.: ЛГУ, 1994.

58. Журавлев В.И. Информационно-педагогические модули // Советская педагогика. -1991. -№ 8.

59. Загвязинский В.И. О комплексных прикладных исследованиях в образовании // Образование и наука: Изв. УрО РАО. 2001. - № 1 (7). - С. 14-21.

60. Загвязинский В.И., Амонашвили Ш.А., Закирова А.Ф. Идеал, гармония и реальность в системе гуманистического воспитания // Педагогика. 2002. -№ 9.-С. 3-10.

61. Закон Российской Федерации «Об образовании» //Ведомости ВС РФ. -1992. -№ 30.

62. Зеер Э.Ф. Ключевые квалификации и компетенции в личностно ориентированном профессиональном образовании // Образование и наука. -2000.-№3.- С. 90-102.

63. Зимняя И.А. Ключевые компетенции новая парадигма результата образования // Высшее образование сегодня. - 2003. - № 5. - С.34-42.

64. Игнатьева Е.Ю. Квалиметрическое обеспечение как фактор развития образовательных систем в высшей школе: Автореф. дисс.канд. пед. наук. -Великий Новгород: Изд-во НовГУ, 1999. 22 с.

65. Ингенкамп К. Педагогическая диагностика. -М.: Педагогика, 1991.-239 с.

66. ИСО 9000. Международные стандарты. Т.1. Управление качеством продукции. Стандарты серии 9000. М.: Госстандарт России, 1996. - 303 с.

67. ИСО 9000. Международные стандарты. Т.2. Управление качеством продукции. Стандарты серии 9000. М.: Госстандарт России, 1996. - 607 с.

68. ИСО 9000. Международные стандарты. Т.З. Управление качеством продукции. Стандарты серии 9000. М.: Госстандарт России, 1996. - 99 с.

69. Казаринов А.С. Теоретические основы квалиметрической технологии педагогического эксперимента: Автореф. дисс. . д-ра пед. наук. Ижевск, 1993.-43 с.

70. Карпов В.В., Катханов М.Н. Инвариантная модель интенсивной технологии обучения при многоступенчатой подготовке в вузе. М.-СПб.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1992. - 141 с.

71. Карпов В.В., Катханов М.Н., Свиридова Н.Г. Методология подготовки преподавателей на ФПКП при многоступенчатой системе обучения в вузе. -М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1992. 107 с.

72. Качество образования: концепции, проблемы оценки, управление // Тез. докл. Всерос. науч.-метод. конф. Новосибирск: Изд-во Hi ТУ, 1998. -Ч. 1.-219 с.

73. Квалиметрия человека и образования: методология и практика // Материалы IV-XI симпоз. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1995 - 2006 гг.

74. Квалификационные характеристики специалистов с высшим образовани-. ем. Обзорная информация (Никитин А.В., Романкова JI.H.) // НИИ ВШ. -М., 1981.-52 с.

75. Келс Г.Р. Процесс самооценки / Пер. с англ. М.: Московский общественный научный фонд; ООО «Издательский центр научных и учебных программ», 1999. - 152 с.

76. Кирсанов А.А. Методологические проблемы создания прогностической модели специалиста. Казань: КГТУ, 2000. - 229 с.

77. Кларин М.В. Инновации в обучении: метафоры и модели. Анализ зарубежного опыта. М.: Наука, 1997. - 223 с.

78. Коломиец Б.К., Васильева О.А. Разработка нового поколения образовательных стандартов высшего образования: экспериментальный подход // Материалы XIV Всерос. совещ. М., Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004. - 37 с.

79. Коломиец Б.К. Образовательные стандарты и программы: инвариантные основы. -М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1999. -144 с.

80. Компетентностный подход в педагогическом образовании: Коллективная монография. СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2004. - 392 с.

81. Кондратьев В.В. Фундаментализация профессионального образования специалиста в технологическом университете: Монография. Казань: Изд-во КГТУ, 2000.-323 с.

82. Кондратьев В.В. Фундаментализация профессионального образования специалиста на основе непрерывной математической подготовки в условиях технологического университета: Автореф. дисс. д-ра пед. наук. -Казань, 2000.-40 с.

83. Концептуальная модель и макет образовательного стандарта высшего образования стран СНГ. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2005. - 17 с.

84. Концепция государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования / Под общ. ред. В.Д. Шадрикова, Ю.Г. Татура, В.Ф. Мануйлова, Н.А. Селезневой. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1996. - 27 с.

85. Концепция и метод разработки государственного образовательного стандарта по направлениям базового высшего образования: Метод, рекомендации / Под ред. В.М. Соколова. Уфа: УФ АН, 1992. - 20 с.

86. Концепция модернизации российского образования на период до 2010 года // Бюллетень МО РФ, 2002. № 2. - С. 3-31.

87. Концепция Федеральной целевой программы развития образования на 2006-2010 годы. Утвержд. Прав. РФ от 03.09.2005. № 1340-р. Москва.

88. Концепция федеральных компонентов государственного образовательного стандарта начального общего, основного общего и среднего (полного) общего образования. Общая часть. -М., 1995.

89. Корнев Г.П. Физические модели: Учебное пособие. Самара: СГПУ, 1993. - 162 с.

90. Королев М.Ф., Полле А.Б., Романькова Н.В. Образовательные стандарты и контрольно-оценочная деятельность-М.: НМЦЮВОУ МКОД996. 120с.

91. Коршунов С.В. Подхоы к проектированию образовательных стандартов в системе многоуровневого инженерного образования // Материалы к 6 засед. методол. сем. 29 марта 2005 г. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2005. - 88 с.

92. Краевский В.В. Методология педагогического исследования. Самара: Изд-во СамГПИ, 1994. - 165 с.

93. Краевский В.В., Хуторской А.В. Предметное и общепредметное в образовательных стандартах // Педагогика. 2003. - № 2. - С. 3-10.

94. Кумбс Ф. Кризис образования в современном мире. Системный анализ. -М.: Прогресс, 1970.-261 с.

95. Кустов Ю.А. Единство и преемственность педагогических действий в высшей школе. Самара: Изд-во Самарск. ун-та, 1993. - 112 с.

96. Ладыжец Н.С. Университетское образование: идеалы, цели, ценностные ориентации: Монография. Ижевск: Филиал изд-ва Нижегородского унта при УдГУ, 1992. - 236 с.

97. Лебедева Е.Н. Методические рекомендации по сертификации дидактических тестов для диагностики уровня обученности студентов. -Ижевск: Изд-во ИжГСХА, 1998. 37 с.

98. Лебедева Е.Н. Сертификация тестовых измерителей как способ повышения объективизации контроля обученности (на примере вузовского курса информатики): Автореф. . канд. пед. наук. - Ижевск, 1998. - 20 с.

99. Леднев B.C. Содержание образования: сущность, структура, перспективы . 2-е изд., перераб. - М.: Высшая школа, 1991. - 224 с.

100. Леднев B.C., Рыжаков М.В., Шишов С.Е. Общая концепция федеральных компонентов государственного образовательного стандарта начального общего, основного общего и среднего (полного) общего образования. М., 1995. - 24 с.

101. Лейбович А.Н. Структура и содержание государственного стандарта профессионального образования. М.: Высшая школа, 1996. - 240 с.

102. Лернер И.Я. Показатели системы учебно-познавательных заданий // Новые направления в педагогических исследованиях. М.: Педагогика, 1990. -Вып.2 (67).-80 с.

103. Майоров А.Н. Теория и практика создания тестов для системы образования (Как выбирать, создавать и использовать тесты для целей образования). М., 2000. - 352 с.

104. Макарова Л.В. Преподаватель: модель деятельности и аттестация. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1992. - 148 с.

105. Мансуров А.Н., Мансурова Г.М. Согласованность квалификационныхтребований к выпускнику вуза Российской Федерации и специалисту в сфере труда. М.-Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2002. -19 с.

106. Машарова Т.В. Педагогические теории, системы и технологии обучения: Учебное пособие. Киров: Изд-во ВГПУ, 1997. - 160 с.

107. Международная стандартная классификация образования (МСКО) ЮНЕСКО. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1998.-61 с.

108. Международное законодательство об образовании. М.: Социально-политический журнал, 1994. - 192 с.

109. Методология педагогических исследований. Сб. науч. тр. / Под ред. А.И. Пискунова, Г.В. Воробьева.- М.: Изд-во НИИ ОП АПН СССР, 1980.-165 с.

110. Мирошниченко А.А. Профессионально ориентированные структуры учебных элементов: Монография. Глазов: Изд-во ГГПИ, 1999. - 68 с.

111. Мирошниченко А.А. Теория и технология конструирования профессионально-ориентированных структур учебных элементов: Автореф. дисс. . д-ра пед. наук. Ижевск, 1999. - 39 с.

112. Михайлычев Е.А. Дидактическая тестология: Научн.-метод. пособие. -М.: Народное образование, 2001.-432 с.

113. Михеев В.И. Моделирование и методы теории измерений в педагогике. М.: Высшая школа, 1987. - 177 с.

114. Нейман Ю.М., Хлебников В.А. Введение в теорию моделирования и параметризации педагогических тестов. -М.: Прометей, 2000. 168 с.

115. Никандров Н.Д. Ценности как основа социализации и воспитания // Мир образования образование в мире. - 2003. - № 3(11). - С. 3-18.

116. Никандров Н.Д. Образование и культура // Мир образования образование в мире. - 2004.-№ 4. - С. 3-21.

117. Новиков Д.А. Статистические методы в педагогических исследованиях (типовые случаи). М.: МЗ-ПРЕСС, 2004. - 67 с.

118. Новиков A.M. Профессиональное образование России / Перспективы развития. М.: ИЦПНПО РАО, 1997. 254 с.

119. О приоритетных направлениях развития образовательной системы Российской Федерации (проект). Министерство образования и науки Российской Федерации. Москва, 2004. 42 с.

120. Обзор национальной образовательной политики. Высшее образование и исследования в Российской Федерации. М.: Весь Мир, 2000. - 200 с.

121. Обзор национальной образовательной политики. Российская Федерация -ОЕСД, 1998.-144 с.

122. Образовательный стандарт высшей школы: сегодня и завтра. Монография / Под ред. В.И. Байденко и Н.А. Селезневой. Изд. 2-е. - М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2002. - 206 с.

123. Олешков М.Ю. Содержание образования: проблемы формирования ипроектирования // Педагогика. 2004. - № 6. - С. 31-38.

124. Олейникова О.Н. Национальная система «стандартов умений» в США // Среднее профессиональное образование. 2001. - № 10. - С. 42-45.

125. Олейникова О.Н. Разработка стандартов профессионального образования за рубежом. М.: Центр изучения проблем профессионального образования, 2001. - 84 с.

126. Панасюк В.П. Научные основы проектирования педагогических систем внутришкольного управления качеством образовательного процесса. -СПб.-М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1997.-297 с.

127. Педагогические тесты. Термины и определения. Отраслевой стандарт Министерства образования РФ. ОСТ Т1.1-2000. Изд-во стандартов, 2001.-23 с.

128. Педагогическое обеспечение государственного образовательного стандарта образования / Под ред. В.П. Беспалько. М., 1994. - Вып. 1.

129. Петин Б.Ф. Методологические предпосылки совершенствования образовательных стандартов (ГОС) // Квалиметрия человека и образования: методология и практика: Тез. докл. V симпоз. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1996. С. 27-29.

130. Петин Б.Ф. Разработка технологии (средства, способы, методы) и модели согласованности различных компонентов образовательных стандартов. Отчет по НИР / УДК 371.001.57:006.015.5. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1997. - 57 с.

131. Петров А.Ю. Компетентностный подход в непрерывной профессиональной подготовке инженерно-педагогических кадров: Автореф. дисс. д-ра пед. наук. Киров: 2005. - 43 с.

132. Пищулин В.Г. Модель выпускника университета // Педагогика. 2002-№9.-С. 22-27.

133. Пломп Т., Воогт Й. Программа «Образовательные стандарты и оценка» -российско-голландское сотрудничество в области образования // Образовательные стандарты: Материалы международного семинара. СПб.: Образование, 1995. - 167 с.

134. Проблемы стандартизации высшего педагогического образования. Круглый стол / Педагогика. 2001. - № 6. - С. 55.

135. Проблемы качества образования // Образовательные стандарты и программы: Материалы XIV Всерос. совещ. М., Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004. - Кн. 1. - 69 с.

136. Проблемы вхождения России в Европейское образовательное пространство II Материалы зон. совещ., Екатеринбург, 18-20 окт. 2004 г. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. - 160 с.

137. Проблемы качества образования // Компетентность человека новое качество результата образования: Материалы XIII Всероссийского совещания. - М.-Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2003. - Кн. 2. - 72 с.

138. Проблемы качества образования // Сравнительные исследования образовательных стандартов высшей школы стран СНГ: Материалы XIV Все-рос. совещ. М., Уфа: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2004. - Кн. 3. - 108 с.

139. Проблемы качества образования. Компетентностный подход в профессиональном образовании и проектировании образовательных стандартов // Материалы XV Всерос. науч.-метод. конф. М., Уфа: Исслед. центр, 2005. -Кн. 2.-101 с.

140. Пузанков Д.В., Федоров И.Б., Шадриков В.Д. Двухступенчатая система подготовки специалистов // Высшее образование в России. 2004. - № 2. - С. 3-11.

141. Разработка стандартов профессионального образования и обучения. Материалы ЕФО, июль 1998, том 1, 2.

142. Развитие тестовых технологий в России // Тез. докл. I VII Всерос. на-уч.-метод. конф. - М.: Прометей, 1999 - 2005 гг.

143. Расчетина С.А. Стандарт образования как модель, мера и норма образованности // Измерения в педагогике: Материалы Всероссийской конф. -СПб., 1994.-С. 28-33.

144. Реформы образования в современном мире: глобальные и региональные тенденции: Сб. науч. тр. НИИ ТП РАО. М.: Изд. РОУ, 1995. - 193 с.

145. Родионов Б.У., Татур А.О. Стандарты и тесты в образовании. М.: Изд-воМИФИ, 1995.-48 с.

146. Розин Н.С. Философия гуманитарного образования. Ценностные основания и концепция базового гуманитарного образования в высшей школе. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, НГУ, 1993.- 193 с.

147. Россия: образование в переходный период. Доклад сотрудников и консультантов Всемирного банка, 1995. 155 с.

148. Рыжаков М.В. В третий раз в первый класс // Педагогика. 2002. - № 5. -С.-3-13.

149. Селезнева Н.А, Качество высшего образования как объект системного исследования Лекция-доклад. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2001. - 79 с.

150. Селезнева Н.А. Автоматизация проектирования систем управления качеством высшего образования: Автореф. дисс. д-ра техн. наук в форме научного доклада. Воронеж: Воронежский политехнический институт, 1992.-37 с.

151. Семин Ю.Н. Интеграция содержания инженерного образования: дидактический аспект. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2000. - 140 с.

152. Семушина Л.Г. Стандарты уровней профессионального образования, их значение для разработки содержания подготовки // Проблемы непрерывного образования: Обзор информации. М.: НИИВО, 1993. - Вып. 1. - 28 с.

153. Сериков Г.Н. Элементы теории системного управления образованием: В 3 ч. Ч. 1: Системное видение образования. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. техн. ун-та, 1994. - 169 с.

154. Сериков В.В. Образование и личность: теория и практика проектирования педагогических систем. -М.: Изд. корпорация «Логос», 1999. 272 с.

155. Симонов В.П. Педагогический менеджмент: Учебное пособие М.: Педагогическое общество России, 1999. - 430 с.

156. Симонов В.П., Черненко Е.Г. Образовательный минимум: измерение, достоверность, надежность // Педагогика. 1994. - № 4. - С. 30-40.

157. Симонов В.П. Оценка интеллектуального продукта в науке // Педагогика. 2004.-№ 6. - С. 26-30.

158. Сластенин В.А., Подымова Л.С. Педагогика: инновационная деятельность. М.: Изд-во Магистр, 1997. - 221 с.

159. Смирнова Е.Э. Пути формирования модели специалиста с высшим образованием. М.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 136 с.

160. Снигирева Т.А. Структура знаний обучаемых: концептуально-программный подход. Ижевск: Экспертиза, 2004. - 84 с.

161. Соколов В.М. Вывод функции успеха выполнения теста достижений из принципа максимальности информации // Вопросы тестирования в образовании.-2003.-№ 5.-С. 136-143.

162. Соколов В.М. Основы проектирования образовательных стандартов (методология, теория, практический опыт). М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1996. - 86 с.

163. Соколов В.М. Стандарты в управлении качеством образования: Моно-. графия. Н.Новгород: ННГУ, 1993. - 95 с.

164. Соколов В.М. Теоретические основы проектирования образовательных стандартов (общедидактический аспект): Автореф. дисс. . д-ра пед. наук.-СПб., 1997.-36 с.

165. Соловьев В.П., Филимонов Ю.П., Максимова О.В. Проблемы современного высшего технического образования // Актуальные проблемы качества образования: Труды Исслед. центра. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1997. - С. 34-35.

166. Сохор A.M. Логическая структура учебного материала. М. Педагогика, 1974.-192 с.

167. Стаббс У. Профессиональные квалификации в Англии, Уэльсе и Северной Ирландии. Доклад «Российская Федерация // Европейский Фонд Образования»: Материалы семинара. М. - Ярославль, 1998. - 15 с.

168. Стратегия модернизации содержания общего образования. Материалы для разработки документов по обновлению общего образования. М., 2001.-121 с.

169. Субетто А.И. Введение в квалиметрию высшей школы. Кн. 1-4. М.: Исслед. центр Гособразования СССР по проблемам управления качеством подготовки специалистов, 1991.

170. Субетто А.И. Введение в нормологию и стандартологию образования. -СПб.-М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, КГУ им. Н.А.Некрасова, Крестьянский гос. ун-т им. Кирилла и Мефо-дия, 2001.-182 с.

171. Субетто А.И. Квалитология образования. СПб.-М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2000. - 220 с.

172. Субетто А.И. Проблемы фундаментализации и источников формирования содержания высшего образования: грани государственной политики. Кострома-М.: КГПУ, Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1995.-332 с.

173. Под ред. А.И. Субетто и В.В. Чекмарева. Кострома: КГПУ им. Н.А. Некрасова, 1998. - С. 4-34.

174. Субетто А.И., Чекмарев В.В. Мониторинг источников формирования содержания высшего образования. М.-Кострома: КГПУ им. Н.А. Некрасова, Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов,1996.-242 с.

175. Сухинин В.П. Проектирование системы дополнительного профессионального образования на основе международных стандартов ИСО 9000: Автореф. дисс. .д-ра пед. наук. Тольятти, 2002. - 38 с.

176. Талызина Н.Ф. Деятельностный подход к построению модели специалиста // Вестник вышей школы. 1986. - № 3. - С. 10-14.

177. Талызина Н.Ф., Печенюк Н.Г., Хихловскй Л.Б. Пути разработки профиля специалиста. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1987. - 176 с.

178. Татур Ю.Г. Компетентность в структуре модели качества подготовки специалиста // Высшее образование сегодня. 2004. - № 3. - С.20-26.

179. Тезаурус ЮНЕСКО-МБП по образованию, 4-е изд. I изд. на русс.яз. Пер.

180. B.М. Пивоварова. ЮНЕСКО, 1992. - 356 с.

181. Трофимова Г.С. О самостоятельной работе студентов с позиций компетентностного подхода // Самостоятельная работа студентов: теоретические и прикладные аспекты. Ижевск: Иж. полиграф, комбинат, 2004.1. C. 210-212.

182. Тулькибаева Н.Н. Теория и практика обучения учащихся решению задач. Монография. Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-т, 2000. - 239 с.

183. Турбович JI.T. Информационно-семантическая модель обучения. JL: Изд-во ЛГУ, 1970.-177 с.

184. Файзуллина Г.З. Квалиметрическое оценивание инновационных педагогических проектов как способ повышения их качества: Дисс.канд. пед. наук. Ижевск: ИУУ, 1999. - 161 с.

185. Федеральный закон «О высшем и послевузовском профессиональном образовании» // Российская газета. 1996. - 29 августа.

186. Федоров В.А. Профессионально-педагогическое образование: теория, эмпирика, практика. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. проф.-пед. ун-та, 2001.-330 с.

187. Фонды комплексных квалификационных заданий по специальностям высшего образования: Методические рекомендации по разработке. / Под общей ред. В.П. Беспалько и Н.А. Селезневой. М.: Гособразование СССР, 1989.-88 с.

188. Хиллз Г. Диверсификация в высшем образовании: опыт Соединенного

189. Королевства. Высшее образование в Европе. T.XIX, № 4,1994.

190. Хлебников В.А., Нейман Ю.М., Панферов B.C., Самыловский А.И., Ша-рыгин И.Ф. Объективная оценка учебных достижений // Педагогическая диагностика. 2002. - № 1. - С. 67-76.

191. Хюсен Т. Образование в 2000 году / Пер. со шведск. М., 1987. - 315 с.

192. Цейкович К.Н. Некоторые подходы к оценке качества высшего образования за рубежом // Проблемы качества образования, его нормирования и управления. Сб. ст. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1999.-С. 108-114.

193. Цейкович К.Н., Соловьев В.П., Тарасюк JI.H., Ворожейкина O.JI. Сравнение требований к подготовке выпускников вузов России, США, Германии, Великобритании: Монография. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2003. - 202 с.

194. Цейкович К.Н., Тарасюк JI.H., Давыдов Н.И., Ворожейкина O.JL, Пугач В.Ф. Высшая школа за рубежом: проблемы, поиски, решения М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2003. - 202 с.

195. Челышкова М.Б. Адаптивное тестирование в образовании (теория, методология, технология). М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2001. - 165 с.

196. Челышкова М.Б. Теория и практика конструирования педагогических тестов: Учебное пособие. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2001.-410 с.

197. Челышкова М.Б., Савельев Б.А. Методические рекомендации по разработке педагогических тестов для комплексной оценки подготовленности студентов в вузе. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 1995. - 78 с.

198. Черепанов B.C., Шихова О.Ф. Проблема измерений в педагогике: концептуально-программный подход // Проблемы теории и методики обучения. 2001. -№ 5. - С. 37-39.

199. Черепанов B.C. Теоретические основы педагогической экспертизы: Дисс.д-рапед. наук. Глазов, 1990.-335 с.

200. Черепанов B.C. Экспертные оценки в педагогических исследованиях. -М.: Педагогика, 1989. 152с.

201. Чернова Ю.К. Квалитативные технологии обучения: Монография. -Тольятти: Изд-во Фонда «Развитие через образование», 1998. 149 с.

202. Чернова Ю.К. Философия качества основа корпоративной культуры / Квалиметрия человека и образования: методология и практика. Тез. докл. IX симпоз. - Кн. 6 - М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2000. - С. 4-9.

203. Чошанов М.А. Обзор таксономий учебных целей в педагогике США // Педагогика. 2000. - № 4. - С. 86-91.

204. Шадриков В.Д. Новая модель специалиста: инновационная подготовка и компетентностный подход // Высшее образование сегодня. 2004. -№ 8.

205. Шадриков В.Д. Философия образования и образовательные политики. -М., 1993.- 181 с.

206. Шихова О.Ф. Квалиметрический подход к разрешению проблемы диаг-ностичности образовательного стандарта (на примете втузовского курса физики): Автореф. дисс. канд. пед. наук. Ижевск, 1997. - 20 с.

207. Шихова О.Ф. О структуре вузовского компонента государственного образовательного стандарта // Аспирантский семинар: Сб. научн. тр. по педагогике и психологии. Ижевск: Изд-во УдГУ, 1998. - С. 94-98

208. Шихова О.Ф. Тестовые задания по общей физике: Учебно-методическое пособие. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1999. - 86 с.

209. Шихова О.Ф., Шихов Ю.А. Задания для самостоятельной работы и рейтинг-контроля студентов по электромагнетизму: Учебно-методическое пособие. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1999. - 64 с.

210. Шихова О.Ф., Габдуллина JI.A. Критерии для оценки объективированности педагогических контрольных материалов // Образование и наука. -2000.-№3(5).-С. 82-85.

211. Шихова О.Ф. Мониторинг образовательного стандарта // Мониторинг в образовании: Сб. научн.-метод. матер. ИУУ. Ижевск: Изд-во ИУУ, 2000.-С. 111-114.

212. Шихова О.Ф. О некоторых проблемах разработки образовательных стандартов для высшей школы // Образование и наука. 2001. - №5 (11).-С. 143-152.

213. Шихова О.Ф. Параметризация педагогических контрольных материалов // Cogito. Психолого-педагогические исследования профессиональной дея-" тельности: Сб.статей. Ижевск: Изд-во УдГУ, 2001. - Вып. 5.-С.113-118.

214. Шихова О.Ф. Некоторые проблемы сертификации качества педагогиче- < ских тестовых материалов // Вопросы тестирования в образовании. -2002.-№3.-С. 92-102.

215. Шихова О.Ф. Об объективизации тестов // Развитие тестовых технологий в России: Тез. докл. IV Всерос. конф. М.: Центр тестирования МО РФ, 2002. - С. 255-256.

216. Шихова О.Ф. О диагностичности образовательных стандартов для высшей школы // Педагогическая диагностика. 2003. - № 2. - С. 60-64.

217. Шихова О.Ф. О дидактических тестах для диагностики государственного образовательного стандарта // Развитие тестовых технологий в России: Тез. V Всерос. конф. М.: Центр тестирования МО РФ, 2003. - С. 197-198.

218. Шихова О.Ф. О проблеме диагностичности образовательных стандартов для высшей школы // Проблемы квалиметрии образования и дидактической тестологии: Сб. научн.тр. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2003. - С.33-38.

219. Шихова О.Ф. Образовательные стандарты: проблемы структуры и диагностичности: Монография. М. - Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2004. -188 с.

220. Шихова О.Ф., Шихов Ю.А. Дидактические тестовые материалы по общей физике: Учебно-методическое пособие (гриф УрО РАО). Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2003. - 132 с.

221. Шихова О.Ф. О структуре диагностичного образовательного стандарта // Интеграция образования. 2004. - № 1. - С. 57-59.

222. Шихова О.Ф. О структурном развитии государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования // Вестник ИжГТУ. 2004. - № 3. - С. 7-8.

223. Шихова О.Ф. Дидактические тесты в рамках компетентностного подхода к созданию образовательных стандартов // Развитие тестовых технологий в России: Тез. VI Всерос. конф. М.: Центр тестирования МО РФ, 2004.-С. 61-62.

224. Шихова О.Ф. О возможности использования дидактических тестов для оценки элементов компетентности студентов и выпускников высшей школы // Вопросы тестирования в образовании. 2004. - № 12. - С. 24-28.

225. Шихова О.Ф. О сертификации качества педагогических тестовых материалов // Образование и наука. 2004. - № 4 (28). - С. 50-55.

226. Шихова О.Ф. Квалиметрических подход к диагностике достижений требований образовательных стандартов // Развитие тестовых технологий в России: Тез. VII Всерос. науч.-метод. конф. М.: Центр тестирования МО РФ, 2005.-С. 58-59.

227. Шихова О.Ф. Некоторые подходы к проектированию стандартов профессионального образования // Профессиональное образование. 2005. -№8. -С.23.

228. Шихова О.Ф. О критериях качества образовательного стандарта для высшей школы // Интеграция образования. 2005. - № 4. - С. 58-62.

229. Шихова О.Ф. О математических моделях для оценки качества образовательных стандартов // Проблемы теории и методики обучения. 2005.9.-С. 118-120.

230. Шихова О.Ф. Обеспечение диагностичности вузовского образовательного стандарта // Инструментарий педагогической диагностики и мониторинга образовательных процессов: Коллективная монография / Под ред. Е.А. Михайлычева. Таганрог, 2005. - С. 96-99.

231. Шихова О.Ф. О диагностичности вузовского образовательного стандарта // Педагогические измерения. 2005. - № 3. - С. 15-20.

232. Шихова О.Ф. О сертификации и валидизации образовательных стандартов для высшей школы // Образование и наука. 2005. - № 4 (34). - С. 72-77.

233. Шихова О.Ф. Тезаурусный подход к диагностике вузовского образовательного стандарта // Квалиметрия в образовании: методология, методика, практика: Тр. XI симпоз. М.: Исслед. центр проблем качества подготовки специалистов, 2006. -Ч. 1. - С. 55-60.

234. Шихова О.Ф. Сертификация стандартов высшего профессионального образования // Высшее образование сегодня. 2006. - № 1. - С. 38-39.

235. Шихова О.Ф. О системообразующих факторах государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования // Вестник ИжГТУ. 2006. - № 1. - С. 5-7.

236. Шихова О.Ф. Сертификация образовательных стандартов для высшей школы // Педагогика. 2006. - № 4. - С. 11-13.

237. Шихова О.Ф. Основы квалиметрии вузовского образовательного стандарта: Монография. М.-Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2006.-243 с.

238. Шихов Ю.А., Шихова О.Ф. Методические указания и задания для самостоятельной работы студентов по общей физике: Учебно-методическое пособие. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1999. - 104 с.

239. Шихов Ю.А., Шихова О.Ф., Фатгиев Ф.Ф. Сборник задач по физике: Учебное пособие (гриф УрО РАО). Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2001. - 172с.

240. Шихов Ю.А., Шихова О.Ф., Фаттиев Ф.Ф. Репетиционные тесты по физике для подготовки слушателей подготовительных курсов к централизованному тестированию: Учебно-методическая разработка. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2003. - 70 с.

241. Шишов С.Е. Образовательные стандарты в странах Западной Европы и США // Актуальные проблемы стандартизации образования: Сб. ст. -Пенза, 1997.-С. 2-35.

242. Шишов С.Е. Понятие компетенции в контексте качества образования // Стандарты и мониторинг в образовании. 1999. - № 2.

243. Шмидт Г.В. Новые стандарты профессионального образования и обучения в Европе и США. Доклад «Российская Федерация / Европейский фонд образования»: Материалы семинара. М.: Ярославль, 1998. - 24 с.

244. Щедровицкий Г.П. Система педагогических исследований (методологический анализ) // Педагогика и логика. М.: Изд-во «Касталь», 1993 .-415с.

245. Щипанов В.В. Управление качеством подготовки инженеров на основе ин-тегративно-дивергентного подхода к проектированию мультидисципли-нарных комплексов: Автореф. дисс. д-ра пед. наук. Москва, 2000.- 43с.

246. Экспертные методы оценки качества промышленной продукции. Обработка значений экспертных оценок качества продукции. ГОСТ 223554.281. М.: Изд-во стандартов. 1982.

247. Экспертные методы оценки качества промышленной продукции. Основные положения. ГОСТ 23554.0-79. Организация и проведение экспертной оценки качества продукции. ГОСТ 23544.1—М.: Изд-во стандартов. 1979, 1980.

248. Ямпольский B.C. Образовательные стандарты высшей школы методологические основы, разработка и применение. - Омск: Омский гос. пед. ун-т, 1994.-66 с.

249. Яныш Б., Ткалеч В. Стратегия и средства практического применения стандартных требований в системе профессионального образования. Доклад. Прага, 1997. - 45 с.

250. A Nation at Risk: the imperative for Education Reform I I National Comission on Excellence in Education. Washington: United states Department of Education, 1983. - April. - P. 5-6.

251. Birnbaum A. Some Latent Trait Models and Their Use in Inferring an Examinee's Ability. Statistical Theories of Test scores. Reading Mass / In F.M. Lord and M.R Novick.-Addison-Wesly, 1968.-Ch. 17-20.-pp.-397-479.

252. Birzea C. Educational Politicas of the countries in transition. Strasbourg: Council of Europe, 1994.

253. Bloom B.S. and others. Taxonomy of Educational Objectives/ The Classification of Educational Goals. NY., 1971.

254. Bottcher Wolfgang. Wissen, Kompetenz, Bildung, Erziehung oder was? Zur Diskussion um Standatisirung in der allgemeinbildenden Schule // Kompetenzentwichklung in der BeruflichenBildung. Leske+Budrich, Opladen, 2002.

255. Development of Standards in Vocational Education and Training-European, Training Foundation. Turin, 1998. - V. 1, 2.

256. De Block A. Taxonomic van Leerdocteu. Amsterdam: Standard Wetenschappertijke Uitgererij, 1975.

257. Development of Standards in Vocational Education and Training-Specification, Experience, Examples European Training Foundation. Turin, 1999.-V.2.

258. Gagne R.M. The Conditions of Learning. 3ed. Holt, Rinehart and Winston, N.Y. 1977.

259. Gerlach V., Sullivan A. Constructing Statements of Outcomes. Inglewood, CA: Southwest Regional Laboratory for Educational Research and Development, 1967.

260. Gronlund N.E. How To Construct Achievement Test. N.-J.: Prentice-Hall, 1998.

261. Guilford J.P. The Nature of Human Intelligence. -N.Y.; David McKey Co, 1967.

262. Handbuch der Evaluationsstandarts. Die Standarts des "Joint Committee on.

263. Standards for Educational Evaluation" 2. Auflage. Leske+Budrich, Opladen, 2000. P. 310.

264. Harper Collins. A Glossary of the words used to Describe Occupational Standards and National Vocational Qualifications. London: PRIME ESO, 1997.-10 p.

265. Hutmacher W. Key competencies for Europe // Report of the Symposium. Berne, Switzerland 27-30 March, 1996. Council for Cultural Co-operation (CDCC)a // Secondary Education for Europe, Strasburg, 1997.

266. Kompetenzentwichklung. Lernen im Wandel-Wandel durch Lernen. New York, Miinchen-Berlin, 2000.

267. Kuder G.F., Richardson M.W. The theory of the estimation of test reliability. Phychometrika, v.2, No 3, September 1937.

268. Madaus G.F., Woods E.N., Nuttal R.L. A Causal Model Analysis of Bloom's Taxonomy // American Educational Research Journal. 1973. - № 10.

269. Mager R.F. Goal analysis. Belmont (Cal.), 1972.

270. Mansfield В., Mitchell L. Towards a Competent Workforce. Gower, 1996.

271. Policies and Standards of the Commission on Occupational Education Institutions / Southern Association of Colleges and Schools 1899, Southern Lane, Decatur, Georgia 30033-4097, 1992, Edifion.

272. Pouse J.M. The Development of a descriptive scale for art products // Bulletin of the School of Education. Judians University Jan. 1968. V 44. N 1.

273. Rasch G. Probabilistic model for some Intelligence and attainment tests. -Chicago: Univ. of Chicago Press, 1980. 199 p.

274. Romiszowski A.J. Designing instructional systems: Decision making in course planning and curriculum design. L.-N.Y., 1999.416 p.

275. Standards in VET. Materials of International Workshop. RF National Observatory.-Moscow, 1999.

276. Teachs and International labour Standatds. F. Handbook. Jeneva: International Labour Office, 1990. - 94 p.