автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические корреляты двигательного действия: структура фенотипической дисперсии и возрастная динамика

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические корреляты двигательного действия: структура фенотипической дисперсии и возрастная динамика"

- (

АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ РОССИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 152.34

КУЗНЕЦОВА Ирина Владимировна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО ДЕЙСТВИЯ: СТРУКТУРА ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИИ И ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА

19.00.02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Научные руководители: д.б.н., проф. П.Я. Шварциан к.п.п., с.н.с. С.Б. Малых

Москва, 1992

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Психологическом институте Российской Академии образования.

Научные руководители:

П.Я. Шварцман,

доктор биологических наук,

С .Б. Малых,

кандидат психологических наук

Официальные оппоненты:

Ф.А. Ата-Мурадова, доктор биологических наук С.А. Изюмова,

кандидат психологических наук

Ведущее учреждение:

Институт психологии Российской Академии наук

Защита диссертации состоится "_" _ 1992 г.

в _ час. на заседании специализированного ученого совэта

K-0I8.03.0I Ордена Трудового Красного Знамени Психологического института Российской Академии образования пО адресу:

103009,,Москва К-9, ул. Моховая, дом 9, корпус "В".

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "_" ноября 1992 г.

Ученый секретарь Т.Н. Боркова,

специализированного Л/ ■[)(•!ж ± \ кандидат психологических

ученого совета 1 наук

Исследование возрастной" динамики генетических и средовых влияний - одна из актуальных задач психогенетики (Eaves L.J. et al., 1989; Plomln R., 1983, 1985, 1986, 1992; Wilson R.S. 1972 a, b). Подобные исследования дают возможность подойти к анализу одной из фундаментальных проблем психологии - проблемы детерминант индивидуальных траекторий психического развития. К сожалению, работы этого направления, за редким исключением (Крылов Д.Н., 1981; Равич-Щербо И.В. и др, 1978; Шляхта Н.Ф., 1975; Хамаганова Т.Г., 1975; Марютина Т.М., Бородулина Н.Ф., 1987 и др.), не касаются исследования мозговых механизмов психической деятельности, хотя, несомненно, их изучение позволит лучше понять закономерности психического развития.

Основным методом изучения онтогенеза нейрофизиологических механизмов психических процессов в последнее время стала регистрация вызванных потенциалов мозга (ВП), поскольку параметры ВП достаточно чувствительны к тем количественный и качественным изменениям, которые происходят в процессе развития, и благодаря этому могут быть индикаторами тонких, часто скрытых от непосредственного наблюдения процессов, связанных со сменой механизмов реализации той или иной психической функции. Кроме того, возрастные особенности ВП представляют самостоятельный интерес как инструмент анализа самих потенциалов, например, функционального значения отдельных компонентов ВП, их генераторов и т.д.

Регистрация потенциалов мозга, связанных с движением (ПМСД), дает возможность анализа- центральных механизмов организации произвольного движения, т.е. одного из важнейших психологических феноменов, в котором представлены существенные для психологии проблемы - соотношения субъективного и объективного, психологического и физиологического, внешнего и внутреннего (Н. Д. Гордеева, В.П. Зинченко, 1982)., Движение -это сложная многоуровневая функциональная система, включащая в себя системные процессы формирования мотивов, целей, планов, концептуальных моделей, афферентный синтез, принятие решения, акцептор действия, получение результата и сличение обратной афферентации от параметров результата с акцептором результатов действия (П.К. Анохин, 1968). Особенно сложно по психологичес-

кому контексту произвольное движение, при котором "внутреннее психическое состояние, возникшее в сознании намерение реализуется во внешних двигательных актах" (Запорожец A.B., .I960, С. 9).

Исследование ПМСД в онтогенезе - удобная модель для анализа гетерохронно созровающих механизмов управления движением. Как известно, формирование механизмов управления произвольными движениями у детей претерпевает ряд отчетливо выраженных качественных изменений, причем наиболее существенные из них - в ■возрасте от 5 до 10 лет (Bard G., 1982, Hay 1., 1984). В этот период происходит смена механизмов программирования и текущего контроля движений. Имеющиеся сегодня данные об изменении гено-тип-срецовых соотношений в ходе индивидуального развития позволяют предположить, что в этом случае могут меняться и детерминанты межиндивидуальной вариативности, поскольку соотношение генетических и средовых эффектов в изменчивости психологических и психофизиологических признаков зависит от психологической структуры изучаемого признака и, соответственно, от механизмов реализации той или иной деятельности (Малых С.Б., 1986, Марютина ТЛЯ., Егорова М.С., 1991 и др.). Это означает, в свою очередь, что происхождение индивидуальных особенностей, фенотипически одного и того же признака может быть разным в разных возрастах, что важно не только для психогенетики, но и для дифференциальной психофизиологии.

Все вышеизложенное определяет актуальность настоящей работы.

Цель данной работы - исследование возрастной динамики и природы индивидуальных особенностей мозговых механизмов подготовки и реализации движения, психофизиологическими коррелятами которых являются ПМСД. В связи с этим конкретные задачи включают:

1. Исследование возрастных и индивидуальных особенностей потенциалов мозга, связанных с движением, у детей 6-8 лет;

2. Анализ структуры фенотшшческой дисперсии ПМСД детей 6-8 лет.

3. Анализ возрастной динамики генотип-средовых соотношений в изменчивости ПМСД.'

- о -

4. Исследование взаимосвязи уровня интеллекта и потенциалов мозга, связанных с движением, детей 6-8 лет.

Концептуальной основой нашего исследования являются теория функциональных систем П.К. Анохина, теория построения дви- • жений H.A. Бернштейна, теория развития произвольных движений A.B. Запорожца и теория моторного развития L. Hay.

В качестве гипотезы мы полагаем, что потенциалы мозга, связанные с движением, у детей отличаются от соответствующих потенциалов взрослых. Эти отличия отражают специфические для возраста механизмы подготовки и осуществления движения и определяются взаимодействием генетических и средовых факторов. В связи с этим, особенности организации движения у детей должны проявляться не только в особенностях морфологии, топографии и амплитудно-временных характеристик, но и в структуре фенотипической дисперсии ПМСД. Мы полагаем также, что в возрасте 6-8 лет, даже в узком возрастном диапазоне в 1-2 года должна наблюдаться динамика и, возможно, смена механизмов подготовки и осуществления движения, поскольку в литературе имеются данные, что в возрасте 5-IO лет происходит смена типов движения и управления им (L. Hay, 1984). Исходя из этого, мы исследовали потенциалы мозга, связанные с движением, на наиболее интересном в этом плане возрасте 6-8 лет.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. ПМСД детей 6-8 .лет существенно отличаются от аналогичных потенциалов взрослых испытуемых по компонентной структуре, топографии и амплитудно-временным параметрам.

2. Изменчивость ПМСД детей находится под определяющим влиянием средовых факторов.

3. Вариативность временных характеристик ПМСД больше зависит от генетических факторов, чем вариативность амплитудных.

4. Амплитудно-временные характеристики, морфология, топография и структура вариативности ПМСД детей существенно изменяются

в период с 6 до 8 лот и, особенно, в период с 7 до 8 лет. Возраст 7-8 лет можно выделить как период реорганизации в психомоторике ребенка.

б. Индивидуальные особенности ПМСД детей связаны с особенностями интеллекта (по-показателям Ю).

Научная новизна исследования. Впервые последовательно (с интервалом в 0,5 года) проанализирована динамика возрастных особенностей ПМСД в 6-8 лет, обнаружен сложный характер развития психофизиологических коррелятов двигательного действия, свидетельствующий о смене механизмов организации движения. Впервые исследовано влияние генетических и средовых факторов на формирование индивидуальных особенностей ШСД детей. Наконец, впервые по большинству параметров обнаружена взаимосвязь ШСД детей с уровнем интеллекта.

Теоретическая значимость заключается в анализе природы и возрастной динамики особенностей центральной организации движения, что имеет существенное значение для теории дифференциальной психофизиологии и .возрастных психологии, генетики, физиологии.

Практическая значимость определяется необходимостью учета индивидуальных особенностей развития двигательных функций ребенка в процессе воспитания и обучения. Полученные результаты должны учитываться в исследовательской практике; они включены в университетский спецкурс "психогенетика".

Апробация диссертации.

Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции "Системное исследование индивидуальности" (Пермь, 1991 год), на 4-ой международной школе по генетическим исследованиям (в соавторстве с С.Б. Малых, Бельгия, сентябрь 1991 г.), итоговой научной сессии Психологического института РАО (март, 1992 г.), на заседании лаборатории возрастной психогенетики Психологического института (май, 1992 г.), на заседании лаборатории генетики Российского государственного педагогического университета (С.-Петербург, май, 1992).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Основное содержание работы

Во введении дается характеристика современного состояния проблемы, обосновывается актуальность темы, теоретическое и практическое значешге работы, ставятся цели и задачи исследования, выдвигается гипотеза.

Первая глава содержит анализ литературы, посвященной развитию центральной организации движений, исследованию ПМСД взрослых и детей, а также природы мекиндивидуальных различий ПМСД.

В психологических работах уделялось большое внимание развитию целей, задач, установок, мотивов, условий осуществления двигательного действия (Л.С. Выготский 1958, А.Р. Лурия, 1955, 1970, A.B. Запорожец, I960 и др.). Гораздо менее изучено содержание самого движения, хотя произвольное движение включает все необходимые компоненты психической деятельности - построение образа действия, принятие решения о выполнении, составление программы и формирование акцептора действия, сенсорные коррекции в процессе его выполнения и оценка совершенного действия. Развитие этих механизмов в онтогенезе обеспечивает адекватное управление двигательной деятельностью и в целом нормальное психическое развитие. Онтогенез центральных механизмов организации движения, несмотря на наличие общих концептуальных представлений (H.A. Бернштейн, 1947, 1966, 1990, L. Hay, 1984, R. Bard, 1982 и др.), исследован фрагментарно и на сегодня представляет собой наименее изученную область психомоторики.

Наиболее перспективным методом исследования центральной' регуляции движения является регистрация потенциалов мозга во время подготовки и выполнения произвольных движений (ПМСД), поскольку отдельные компоненты этих потенциалов "развернута" во времени и сопоставимы с вышеуказанными процессами организации движения.

- G -

В комплексе ПМСД выделяют потенциалы, предшествующие движению (потенциал готовности (ПГ) и премоторная позитивность (ПМП), моторный потенциал (МП) и потенциалы, сопровождающие двикениэ (реафферентный потенциал (Р200), компоненты РЗ, N3, финальный потенциал и др.). К настоящему времени топография и компонентная структура "ПМСД достаточно хорошо исследованы у взрослых (Базылевич Т.Ф., 1974, 1981, 1983, Иванова М.П., 1984, 1991, Малых С.Б., 1985, 1986, 1990, Маршинин Б.А., 1982, Уланов 0. И., 1984, Arezzo J.et al., 1975, 1980, Becker W. et al., 1968, 1972, 1976, 1980, Brunia C., 1980, Deecke L. et al., 1969, 1976, 1978, 1984, Gerbrandt L. 1977, Kornhuber H. et al., 1964, 1971, 1980, 1982, 1989, Krlsteva R., et al., 1979, 1980, 1981*, Papacostopoulos D. et al., 1980, 1990, Shibasakl H. et al. 1975, 1980, 1980, Vaughan H., et al., 1968., 1970 и др.), тогда как исследованию ПМСД в онтогенезе посвящены лишь несколько работ, и их результаты достаточно противоречивы. Так, М. Tlmslt-Bertler и коллеги(1973) и G.R. Gulllckson (1973) не обнаружили отличий ПМСД детей от взрослых, наоборот, исследования групп R. Каггег (1976,1978, 1983, 1984) и Chlarenza G. (1980, 1982, 1984, 1990, 1991) свидетельствуют об их существенных различиях и по топографии, и по компонентной структуре.

На сегодняшний день нет ни одной работы, исследующей природу индивидуальных различий ПМСД в онтогенезе. Единственное исследование этого плана проведено на взрослых испытуемых С.Б. Малых (1985, 1986). В этой работе выявлено, что генетическая обусловленность параметров ПМСД зависит от места; которое занимает движение в структуре деятельности, и значительно чаще обнаруживается в ситуации, когда движение является не целью, а средством выполнения действия.

Во второй главе излагается методика исследования. В исследовании приняли участие 29 пар монозиготных и 32 пары однополых дизиготных близнецов мальчиков и девочек 6-8 лет, а также 10 пар МЗ и 10 пар'ДЗ взрослых близнецов.

Во время эксперимента испытуемые сидели расслабившись в удобном кресле, с закрытыми глазами, в экранированной звукоизолированной камере.

В качестве экспериментальной модели мы взяли простое произвольное движение. Испытуемые произвольно, без предварительного стимула, нажимали указательным пальцем правой руки на кнопку. Движение совершалось с нерегулярным интервалом, варьировавшим в пределах 5-15 секунд (всего 100-150 нажатий на кнопку в течение эксперимента. В ходе эксперимента регистрировались ЭЭГ, ЭОГ (для контроля глазодвигательных артефактов) и механограмма движения. ЭЭГ и ЭОГ регистрировались монополяр-но, с объединенным ушным электродом в качестве индифферентного. Активные электроды были расположены в точках 13, F4, СЗ, С4 и для ЭОГ - над внутренним углом левого глаза. Регистрацию биоэлектрической активности производили одновременно на элект-троэнцефалографе МЕ-175Е ("Нихон Кохден", Япония) и 7-каналь-ном магнитофоне ("Теак Р-250", Япония). Верхняя граница полосы пропусканий усилителей для ЭЭГ и ЭОГ 25 Гц, постоянная времени для ЭЭГ - 1,5 с. После усиления биоэлектрические сигналы подавались на вход 12-разрядного аналого-цифрового преобразователя DAS-16G ("Метрабайт", США). Эпоха анализа - 2000 мс, частота оцифровки аналоговых сигналов - 500 Гц. Усреднение потенциалов и их последующую обработку производили при помощи компьютера IBM PC AT.

В качестве триггера использовался электрический импульс, генерируемый при замыкании контактов микротумблера. Усреднялось 20-40 безартефактных отрезков ЭЭГ, каждый из которых включал 1500 мс до и 500 мс после отметки триггера. Амплитуда компонентов ПМСД измерялась от нулевой линии, в качестве которой использовалось среднее мгновенных значений амплитуд на отрезке от 1500-1100 мс до начала движения. Для получения типичной формы ПМСД усреднялись индивидуальные кривые всех 60 первых партнеров детских пар, а для оценки мекиндивидуальной вариабельности вычислялось стандартное отклонение амплитуда в каждой точке на временной оси потенциала, отдельно для каждого отведения. Анализировали следующие компоненты ПМСД: потенциал готовности, моторный потенциал, реафферентный потенциал Ргоо. постдвигательный негативный потенциал (PAN).

При анализе данных все испытуемые дети были разделены на возрастные группы с интервалом 0,5 года для психофизиологичес-

кого и I год для генетико-дисперсионного анализа данных. Для каздой возрастной группы, так же, как и для всей выборки получены среднегрупповые ПМСД и стандартные отклонения амплитуд.

По результатам теста Векслера (У/1БС)* дети были поделены на группы с относительно низкими, средними и высокими показателями интеллекта (х ±-2/3 о составили среднюю группу) - всего 9 групп по общему, вербальному и невербальному интеллекту. Для каждой группы получены усреднеиные по группе ПМСД, которые сравнивались между собой.

Для анализа потенциала готовности использовалась линейная аппроксимация, достаточно хорошо описывающая динамику мгновенных значений'амплитуд потенциала. Из уравнения линейной аЪро-ксимации у = ах + Ь* для дальнейшего статистического анализа использовался коэффициент а, характеризующий наклон ПГ.

Для анализа остальных компонентов использовались индивидуальные и среднегрупповые амплитудно-временные характеристики и их стандартные отклонения.

При оценке бозрастных различий, ввиду большой межиндивидуальной вариативности ПМСД и трудности выделения отдельных показателей в индивидуальных паттернах ПМСД, использовались не индивидуальные, а среднегрупповые (по возрасту) амплитудно-временные характеристики потенциалов. Достоверность групповых различий определялась с помощью Т-критерия Стьюдента для малых выборок.

В ПМСД групп с разным уровнем интеллекта анализировалась форма волны и оценивались групповые различия амплитудных показателей ПМСД. По индивидуальным показателям 10 .и амплитудно-временным характеристикам ПМСД проведен факторный анализ.

Для анализа структуры фенотипической изменчивости ПГ вычислялись средние квадраты меж- и внутрийарных отклонений ДЗ и МЗ близнецов. Следует отметить, что близнецовый метод не позволяет тестировать полную модель (Уа, Ув, Егс, Ев компоненты

*Диагностика интеллекта проводилась сотрудниками лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО М.С. Егоровой, С.Д. Пьянковой, Н.М. Зыряновой, которым автор выражает искреннюю благодарность за предоставленные данные.

Цисперсии), поскольку имеется только четыре наблюдаемых статистики (МБвмг; МБгсмг; МЗввг; МБтог). Тем не менее, можно оце-йить более простые двух- или трехпараметрические модели: сре-. Довую (Вт и Ев), простую генетическую (7а, Ей), аддитивно-доминантную (Уа, Ув, Еут,) и генотип-средовую (Уа, Ей и Ев компоненты дисперсии). Для каждой модели составлялась система из 4-х линейных уравнений с двумя или тремя неизвестными параметрами. Оценки компонент изменчивости получали методом взвешенных наименьших квадратов, который дает критерий согласия . На основе этих оценок вычисляли теоретические средние квадраты. Модель оценивали с помощью критерия согласия х2» применяя который можно узнать, имеет ли место удовлетворительное расхождение между предполагаемой моделью и данннми. Если расхождение статистически не значимо, то данную модель отвергнуть нельзя.

В третьей главе рассматриваются возрастные особенности ПМСД, зарегистрированные нами. Волновая форма ПМСД детей 6-8 лет соответствует описанным в литературе данным, полученным на

II

III.

Рисунок 1. Схема ПМСД детей 6-8 лет. I' - подготовка движения;

II - инициация движения; III - выполнение, обратная связь и оценка движения. Стрелка - начало движения.

детях 6-9 лет (Karrer R. et al., 1978, 1984, Warren С. et al., 1983). ПМСД детей существенно отличаются от потенциалов взрослых испытуемых по морфологии и топографии. Волновая форма детских ПМСД имеет более сложный, гетерогенный паттерн, особенно в период, предшествующий движению (рисунок 1). Потенциал готовности появляется ■ примерно за 1300 мс до начала движения, раньше в левом полушарии и позже в правом. В потенциале готовности выделяется комплекс позитивно-негативных пиков, который мы обозначили как Pa-Na-Pb-Nb. В ПМСД детей в отличие от взрослых выделяются два преддвигательных позитивных компонента - ранний (Ра) и поздний (РЬ). Большая амплитуда потенциала готовности наблюдается в центральных областях. Моторный потенциал у дefeй развивается раньше, чем у взрослых,и достигает своего пика до начала движения. Латентный период МП короче всего в лобных областях - в левой лобной области пик МП наблюдается за 35 мс до начала движения. Максимальная амплитуда этого потенциала отмечается в зоне, контралатеральной движению ( проекционной движению правой руки). Латентный период реафферентного потенциала Р200 варьирует по отведениям в пределах 85-125 мс. Амплитуда этого компонента у 6-8-летних детей преобладает в правом полушарии. Позитивный компонент Р200 сменяется небольшим негативным компонентом N3, достигающим пика через 265 мс после начала движения. Амплитуда этого компонента и следующего за ним небольшого позитивного отклонения (компонент РЗ) максимальна в зоне, проекционной движению. У детей четко выражена PAN, имеющая латентный период 400450 мс после начала движения. У взрослых этот компонент гораздо менее выражен.

Индивидуальные паттерны ПМСД детей 6-8 лет изменяются в широких пределах. Наибольшая межиндивидуальная изменчивость ПМСД наблюдается в правой лобной области, наименьшая в правой центральной. Изменчивость ПМСД в центральной области, контрла-тералыюй движению больше, чем в центральной ипсилатеральной и левой лобной. Она возрастает к моменту совершения движения и в последующий период. Изменчивость ПМСД увеличивавается от 6 до 7,5 лот. Вариативность амплитудных параметров ПМСД детей существенно выше, чем временных.

В период с 6 до 8 лет обнаружена значительная возрастная динамика ПМСД, особенно для потенциалов, отражающих подготовку движения. Для детей 6-6,5 лет (I группа) характерен преобладающий в лобных областях негативный потенциал готовности. На фоне развития ПГ у детей 6-6,5 и 6,5-7 лет (I и II группы) во фронтальных отведениях и меньше - в центральных четко проявляются ранний и поздний преддвигательные позитивные субкомпоненты ПГ. У детей 7-7,5 лет (III группа) они менее выражены. В лобных областях потенциал готовности с возрастом становиться менее выраженным, а в старшей группе детей 7,5-8 лет (IV группа) в этих областях - позитивным. Однако, в центральной, контрлатералыюй движению области у детей этой группы регистрируется небольшой ПГ, дефинитивной формы. В отличие от взрослых, у детей ассиметричность ПГ выражена как в лобных, так и в центральных областях, причем во фронтальных отведениях она больше проявляется в младших возрастных группах.

Описанные возрастные изменения указывают на сложный, ге-терохронный характер созревания центральных механизмов подготовки движения.

Статистически значимые различия амплитудных параметров моторного потенциала выявлены между возрастными грушами I и II, а также I и IV в лобных областях (р<0,05). Такие же различия наблюдаются между старшей группой детей (IV) и взрослыми, причем среднее значение амплитуда моторного потенциала в старшей груше детей не только больше всего отличается от других, но и приобретает обратную полярность, йце большие возрастные различия проявляются во временных параметрах МП. Дети I группы отличаются по этому показателю от детей IV как в лобных, ,так и в центральных областях регистрации МП (р от 0,01 до 0,05). Латентные периода МП всех возрастных груш детей существенно отличаются от соответствующих показателей взрослых, особенно во фронтальных отведениях. Характерно, что МП у детей достигает своего пика обычно до, а взрослых после начала движения. Интересно, что латентный период моторного потенциала от 6 до 7,5 лет уменьшается, а в возрасте 7,5-8 лет увеличивается.

Возрастные различия характерны и для компонентов ПМСД, сопровождающих движение и отражающих обратную связь и стенку

совершенного действия. Реафферентный потенциал . Р200 у детей имеет меньший латентный период, чем у взрослых. Различия по временным'параметрам этого компонента достигают уровня значимости (р<0,05) между IV (самый короткий латентный период) и взрослыми. Амплитуда Р200, как у взрослых, так и у детей больше в лобных областях.

Возрастные различия компонентов N3, РЗ достоверны только для временных характеристик. Возрастная динамика этих потенциалов имеет ту же тенденцию, что и у компонента Р2, -то есть самые короткие латентные периоды наблюдаются у детей 7,5-8 лет.

PAN регистрировалась во всех возрастных группах. Амплитуда PAN во всех возрастных группах максимальна в центральных областях, за исключением детей II группы, у которых максимум амплитуды приходится на правую лобную область. Значимые различия по амплитудным параметрам получены для отведения F3 мезду детьми I и IV групп, а также I группы и взрослыми (р<0,05). Латентные периоды PAN у взрослых больше (примерно 400 мс), чем у детей. Среди детских групп они больше в II-III грушах и меньше в I и IV группах детей.

В целом ПМСД детей значительно отличаются от соответствую-, щих потенциалов взрослых испытуемых. Существенная возрастная динамика ПМСД наблюдается в течение относительно короткого периода с 6 до 8 лет. По большинству, показателей эти изменения наиболее существенны в период с 7,5 до 8 лет. Больше всего возрастные различия проявляются в процессах подготовки двгаюния и менее в процессах его реализации, за исключением оценки.

В четвертой главе излагаются результаты анализа структуры фенотипической дисперсии ПМСД детей 6-8 лет.

Изменчивость большинства параметров ПМСД адекватно описывается двухпараметрическими моделями: средовой и простой генетической.

Изменчивость ПГ испытывает существенное влияние генетических факторов, причем оно больше проявляется в центральных областях и максимально в области, проекционной движению (28% дисперсии). Изменчивость ПГ в правой лобной области определя-

ется на 3/4 случайными и 1/4 систематическими средовыми факторами.

Структура дисперсии амплитудных, характеристик моторного потенциала в левом полушарии определяется средовыми факторами.. Структуру изменчивости МП лобной области правого полушария адекватно описывает простая генетическая модель (р<0,8), в которой аддитивная генетическая компонента определяет 58,3456 общей дисперсии. Дисперсия временных характеристик моторного потенциала во всех отведениях, кроме С4, определяется аддитивными генетическими факторами и факторами случайной среды. Вклад генотипа в изменчивость времени развития моторного потенциала выше всего в левой центральной области (36,01%). В центральной области правого полушария изменчивость этого показателя определяется факторами среды.

Семейное сходство компонента Р200 в основном определяется систематическими факторами среды, причем в левом полушарии больше, чем в правом. Вариативность временных параметров компонента Р2 во всех- отведениях описывается простой генетической моделью. Меньше всего генетический контроль этого признака проявляется в левой фронтальной области (3,7%). Принципиально, также описывается структура изменчивости амплитудно-временных параметров компонентов N3 и РЗ.

В отличие от этих компонентов структуре дисперсии временных параметров PAN адекватна средовая модель. Изменчивость временных характеристик PAN находится под большим влиянием факторов случайной, а амплитудных показателей - систематической среды.-'

В целом изменчивость ПМСД детей находится под преобладага-иЩм влиянием с'редовых факторов.

Структура изменчивости психофизиологических коррелятов' организации движения меняется с возрастом. У детей 6-7 лет изменчивость процессов подготовки движения определяется преимущественно факторами среды. Существенный вклад генетических факторов в дисперсию ПГ выявлен только в центральной области правого полушария (32,25%). Вклад генетических факторов в формирование индивидуальных особенностей ПГ увеличивается в 7-8 лет.. В этом возрасте структуре изменчивости ПГ в лобных облас-

тях соответствует простая генетическая модель. Вклад генотипа в дисперсию признака довольно высок и в Р4 составляет 47,82%, а в области, проекционной движению, усиливается по сравнению с детьми 6-7 лет почти в 5 раз. Структура изменчивости ПГ в правой центральной области у детей 7-8 лет описывается средо-вой моделью с достаточно высоким вкладом эффекта случайной среды. Необходимо отметить, что фактор "случайной" среды включает в себя помимо собственно средовых воздействий еще ошибку измерения, которая отчасти может быть обусловлена высокой вну-трииндивидуальной вариативностью признака. У взрослых испытуемых, по сравнению с детьми 7-8 лет, влияние генетических факторов на изменчивость признака существенно уменьшается (рис. 2.). Кроме того, у взрослых усиливается влияние факторов систематической среды. В целом процессы подготовки движения находятся под более жестким контролем генотипа в период с 7 до 8 лет.

Возрастная динамика генетического контроля вариативности индикаторов инициации движения проявляется в зональных изменениях генотип-средоЕых соотношений. У детей 6-7 лет факторы генотипа оказывают преобладающее влияние на изменчивость амплитуды моторного потенциала правой центральной области (50,4%), у детей 7-8 лет - правой лобной, а у взрослых-левой центральной области (89,74%). Параллельно с этим наблюдается увеличение доли "случайной" изменчивости в общей структуре дисперсии амплитуды МП во .всех отведениях, кроме С4, хотя у взрослых средовая изменчивость в основном определяется систематическими средовыми факторами (до 81% дисперсии в Р4). Изменчивость временных параметров МП детей 6-7 лет и взрослых в основном определяется средовыми факторами, тогда как у. детой 7-8 лет значительна доля генетически детерминированной изменчивости временных характеристик МП.'

Дисперсия амплитудных параметров потенциалов, сопровождающих движение, у детой в основном определяется средовыми факторами. У взрослых в центральной области, контрлатеральной движению выявлено существенное влияние генетических факторов на изменчивость амплитудных параметров- Р200 (40,03% дисперсии). У детей с Еозрястом уиливаотся влияние на изменчивость

log to

so

В

40

20 0-

и «-» лет И ?-» лет И лет

Рисунок 2. Количество (%) всех показателей ПМСД (а); показателей ПМСД до начала движения (б); показателей ПМСД после начала

движения (в), для которых адекватна простая генетическая (I); средовая (II)j генотип-средовая (III) модели изменчивости в трех возрастных группах (S-7 ; 7-8; и 25-30 лет).

амплитуда Р200, N3, РЗ компонентов "случайной" среда, однако у взрослых в структуре дисперсии преобладает систематическая средовая составляющая. Влияние генетических факторов на изменчивость временных параметров Р2 и N3 у детей 6-7 лет довольно велико в центральных отведениях (40% в СЗ и 63% в С4 для Р200). Изменчивость временных характеристик компонента РЗ у детей 6-7 лет зависит от факторов среды, а у детей 7-8 лет,как от факторов среды, так и генотипа.

Изменчивость амплитудно-временных параметров РАК в основном определяется средовыми факторами. Генетические влияния на этот признак существенны только у взрослых испытуемых.

В целом генетические влияния более выражены в индивидуальных различиях процессов подготовки, и менее - реализации движения (рис. 2). Более жесткий генетический контроль, по сравнению с амплитудными, испытывает изменчивость временных параметров ПМСД. У детей 7-8 лет происходит увеличение влияния генетических факторов на вариативность психофизиологических коррелятов двигательного действия. Влияние систематических средовых факторов на сходство преддвигательных компонентов ПМСД минимально у детей 7-8 лет, тогда как для компонентов, сопровождающих движение - у взрослых.

В пятой главе рассматртйтся взаимосвязь ПМСД детей с уровнем интеллектуального развития.

~ Потенциалы мозга, связанные с двигательным действием,у детей с разным уровнем интеллекта различаются по форме волны, компонентному составу, амплитудным характеристикам и пространственному распределению. Наиболее существенные различия наблюдаются в лобных областях. Так, у детей с низким уровнем интеллекта практически не выделяются компоненты N3 и РЗ, и хорошо выражена PAN. Для этой группы детей также характерен четко выраженный негативный потенциал готовности в лобных областях. Самым интересным и парадоксальным представляется факт отсутствия негативного потенциала готовности во фронтальных отведениях у детой с высоким уровнем интеллекта. Однако, в этой же группе детей он имеет выраженный негативный тренд в области проекционной движению. Дети с высоким интеллектом отличаются также наибольшей вариативностью амплитудах показателей.

ШСД Фронтальных отведений наиболее существенные различия имеют в группах, различающихся по уровню невербального, а центральных областей - вербального интеллекта, что подтверждается и данными факторного анализа. Этот феномен требует дальнейшего исследования. Определена взаимосвязь ШСД детей с отдельными интеллектуальными показателями как волновой формы, так и амплитудно-временных характеристик, причем количество корреляционных связей между показателями IQ больше с временными параметрами ПМСД, чем с амплитудными.

Шестая глава посвящена обсуждению полученных результатов.

Исследование ПМСД в онтогенезе дает возможность анализа гетерохронно созревающих механизмов управления движениями, тех отдельных этапов построения движения, которые при актуализации этих функций у взрослых протекают в свернутом виде. Проведенное исследование показало наличие существенных возрастных различий ПМСД, как по а(Й1Литудно-временным характеристикам, так и по топографии и морфологии потенциала. Основные различия отмечаются в период, 'предшествующий движению, тогда как компонентный состав потенциалов (кроме PAN), регистрирующихся в процессе выполнения движения, и после него, остается такт.! же как у взрослых, но отличается по амплитудным и особенно временным' параметрам. Полученные данные подтверждают выдвинутую нами гипотезу и согласуются с результатами исследований Иллинойской группы (Каггег R. et al., 1978, 1932, 1984, Warren С. et al.„ 1983). ПМСД детей характеризуются более сложной и гетерогенной формой преддвигательных компонентов. Кроме того, ПГ детей 6-7 лет максимален во фронтальных областях, а у детей 7-8 лет - в центральных. Это безусловно связано с гетерохрошшм созреванием соответствующих морфологических структур, обеспечивающих организацию движения. У 6-8 летних детей регистрируется вполне зрелый реафферентный потенциал, тогда как потенциалы, предшествующие движению, существенно отличаются от потенциалов дефинитивного типа по амплитудно-временным показателям и распределению. Это говорит о том, что механизмы подготовки движения созревают позже механизмов, ответственных за его выполнение. Об этом же свидетельствуют данные Chiarenza и сотрудников (1982).

Наличие позитивных компонентов в структуре ПГ, по-видимому, связано с процессами подавления ассоциированных движений, которые характерны для детей этого и более младшего возраста (Shibasaki Н., 1980 а, Karrer R. et al., 1984, Малых С.Б. И др., 1992).

Выраженные возрастные различия характерны и для других компонентов ПМСД. Возрастная динамика наблюдается не только при сравнении ПМСД детей и Езрослых, но и внутри детской группы испытуемых. Так, для всех (кроме РЗ) компонентов характерно более быстрое развитие потенциалов у детей с 6 до 7,5 лет, тогда как с 7,5 до 8 лет вновь происходит увеличение латентных периодов, которые у взрослых испытуемых имеют меньшие или промежуточные значения. Резкие изменения, максимально проявляющиеся в 7,5-8 лет, характерны и для амплитудных показателей. Чем же могут быть обусловлены подобные различия? Безусловно, они отражают возрастные особенности процессов организации движения. .Существенные изменения в процессе развития наблюдаются в.особенностях организации целенаправленных движений. В литературе выделяют два типа таких движений - дискретные, баллистического типа (наблюдающиеся у детей приблизительно до 5 лет) и плавные, аналогового типа (появляющиеся в возрасте 7-II лет). Наиболее интересен в этом смысле возраст от 5 до 8 лет, поскольку в этот период происходит смена типов движения и со-отвественно типов планирования, осуществления и контроля движения. По H.A. Бернштейну (1990), в этом возрасте происходит овладение теми координационными возможностями, которые создались у ребенка в результате окончательного созревания центральных субстратов регуляции движений, заканчивающегося к 4 годам. Развитие координационных структур в этом возрастном периоде идет не всегда прогрессивно, в некоторые моменты и по отношению к некоторым классам движений могут происходить вре--менные останови! и даже определнные регрессы. Современные данные подтверждают это положение. Как показали работы L. Hay (1984) в 5-8 лет дважды происходит смена типов контроля - появление нового, затем кратковременный возврат к старому и лишь затем их интеграция с ведущей ролью зрительно-моторного аналогового типа контроля. Процесс смены механизмов регуляции и

планирования движения совпроЕождается, как правило, временным ухудшением эффективности деятельности (увеличение времени реакции, снижение точности и т.д.). Как показали исследования С. Bard с коллегами (1982), подобные эффекты вероятнее всего обусловлены процессом интеграции механизмов обратной связи с механизмами коррекции и, соответственно, планирования движения.

ПМСД детей отражают, вероятно, процессы интеграции этих механизмов, что приводит к появлению в онтогенезе Еначало гетерогенного потенциала готовности, который по мере созревания, приобретает все черты потенциалов дефинитивного вша. Об этом же свидетельствуют временные характеристики реафферентного потенциала, который существенно короче соответствующего компонента взрослых.

Развитие целенаправлензшх движений в онтогенезе проходит ряд этапов. На первом этапе произвольное движение осуществляется как бы "изнутри" по готовим заранее программам (баллистический тип движений) и затем сменяется новым типом движения, который в отличие от предыдущего направлен вовне и руководствуется информацией об окружающей среде и выполнении действия. Эта открытость для внешней информации является ведущим фактором последующего улучшения эффективности двигательной сферы.

Взаимосвязь ПМСД и уровня интеллекта, возможно, тоже объясняется процессами созревания корковых структур. Поскольку ПМСД детей 6-8 лет с высоким уровнем интеллекта по большинству показателей похожи на ПМСД детей 7-8 летнего возраста, можно предположить, ссылаясь на мнение R.Karrer с коллегами (1984), Зто ментальный возраст детей с высоким уровнем интеллекта больше, чем паспортный и различия ПМСД обусловлены степенью ментальной зрелости.

Результаты анализа структуры фенотипической дисперсии ПМСД представляют достаточно сложную картину.

Генетические влияния наиболее выражены в различиях процессов подготовки движения. 50% параметров ПГ у детей 6-7 лет и 75% у детей 7-8 лет испытывает влияние генетических факторов. В то же время у взрослых генетические влияния менее выра-

жены (лишь 25% признаков), что подтверждают результаты другого исследования (S.B. Malykh, I.V. Ravich-Scherbo, 1986, С.Б. Малых, 1988).

Влияние систематических средовых факторов на сходство преддвигательных компонентов ПМСД минимально у детей 7-8 лет, тогда как для компонентов, сопровождающих движение - у взрослых. Таким образом, различия детерминант индивидуальных особенностей процессов подготовки и реализации движения подт-вервдает тезис Талпег (1970) о том, что влияние генетических факторов может быть различным для подсистем более общей функциональной системы.

В целом можно отметить, что в формировании индивидуальных особенностей психофизиологических коррелятов двигательного действия существенную роль играют средовые факторы, что, вероятно, связано с фило- и онтогенетическими особенностями развития тех структур мозга, которые обеспечивают реализацию произвольного движения. Как известно, эти эеолюционно более молодые" поля и области мозга ("блок программирования, регуляции и контроля за деятельностью" по А. Р. Лурия, 1973) характеризуются достаточно долгим созреванием. Формирование индивидуальных особенностей таких структур более открыто для действия средовых факторов в ходе индивидуального развития.'

С возрастом увеличивается число признаков, изменчивость крторых определяется систематическими средовыми факторами, в связи с чем наблюдается усложнение структуры изменчивости у взрослых, по сравнению с детьми, изменчивость которых адекватно описывается двухпараметрическими моделями. Это говорит о том, что особенности механизмов организации движения зависят от моторного опыта, который человек приобретает в течение жизни. Однако индивидуальные особенности многих' показателей психофизиологических коррелятов движения определяются генетическими факторами, что особенно характерно для детей 7-8 лет. Согласно "амплификационной теории" R. Plomin (1976) можно было бы предположить, что это более свойственно для взрослых.

Как мы уже упоминали, на.этом возрастном этапе происходит смона типов управления движениями, переход от системы управления,' в основе которой лежит предпрограммирование движения

(баллистический тип движений), к вероятностной системе управления (аналоговый тип движений), в которой интегрированы пред-програмирование и текущая обратная связь (сенсорные коррекции по H.A. Бернштейну). Смена типов управления не означает полное исчезновение первого типа движений, а лишь изменение соотношений мевду этими двумя типами движений, взаимосвязей мезду аппаратом акцептора результатов действия и механизмом сличения обратной афферентации. Акцептор результатов действия формируется на основе априорной информации, накопленной в фило- и онтогенезе и является относительно консервативной подсистемой ("жесткие звенья" по Н.П.Бехтеревой), тогда как сличение и компенсация рассогласования обратной афферентации характеризуется большой лабильностью и адаптивностью ("гибкие звенья"). Фактически в этом возрасте происходит согласование взаимодействия этих двух механизмов, обеспечивающих адекватную организацию процессов упраёления движением, т.е.интеграция двух разных аспектов - "жесткие и гибкие ЗЕенья" по Н.П.Бехтеревой (1971) - обеспечёния построения движения.

Таким образом, возможно, что генетическая детерминация ряда параметров ПМСД у детей обусловлена преобладанием влияния "жесткой" детерминированной системы управления движением и различия в генетической детерминации параметров ПМСД связано с процессами интеграции механизмов программирования движения и текущей обратной связи. Увеличение роли генетических эффектов в 7-8 лет может 'быть также связано с "включением" нового генного комплекса, ответственного за смену механизмов управления- движением в онтогенезе. Как известно, на ранних этапах онтогенеза человека формируются общевидовые, универсальные формы поведения, развитие которых обеспечивается преимущественно инвариантной частью генома, тогда как индивидуально-специфические паттерны поведения формируются в ходе дальнейшего взаимодействия - индивида с окружающей средой (Мс Call, 1982). Процесс смены механизмов управления целенаправленными движениями несомненно принадлежит к таким универсальным механизмам и, вероятно, отражает влияние инвариантной части генома. Дальнейшие исследования позволят проверить эту гипотезу.

Проявление генетического контроля изменчивости психологических. и психофизиологических признаков зависит от психологического контекста признака. Так, в случае ПМСД, как показала работа С.Б. Малых (1986) влияние генетических факторов на изменчивость параметров ПМСД, УНВ и Р300 чаще обнаруживается в ситуации, когда движение является не целью, а средством выполнения действия. В этом случае движение в значительной степени автоматизировано и управление им переключается с высших на низшие уровни (Бернштейн, 1967). Уровни реализации движения различаются эволюционным возрастом и вроменем созревания в онтогенезе. Эволюционно более древние структуры и их функции в большей мере обнаруживают генетический контроль (Ф.А. Ата-Мурадова, 1983), чем более молодые структуры. Возможно, что изменение генетического контроля в онтогенезе связано с с изменением психологического контекста двигательного действия.

Выводы

1. ПМСД детей 6-8 лет значительно отличаются от соответствующих потенциалов взрослых по компонентному составу, морфологии и топографии. Различия по форме, распределению и амплитудно-временным характеристикам ПМСД максимально выражены в возрасте 7-8 лет.

2. Наиболее отчетливо возрастные различия выражены в период, предшествующий движению - у детей выделяется сложный позитивно-негативный комплекс (Ра-Ма-РЬ-ЦЬ).

3. Наиболее существенные возрастные изменения наблюдаются' у временных характеристик ПМСД.

4. Обнаружена связь характеристик ПМСД с уровнем интеллекта. ПМСД детой с низким уровнем интеллекта/ независимо от возраста, сходны с ПМСД регистрируемых в младшей возрастной -группе. Различия ПМСД дотей с разным уровнем вербального интеллекта максимально выражены в центральных областях,' детей

с разным уровнем невербального интеллекта - в лобных областях коры.

5. Соотношение генетических и средовых эффектов в фено-типическом разнообразии психофизиологических корреллятов дви-

гательного действия меняется в период с 6 до 8 лет.

6. Наибольшее количество признаков, испытывающих влияние генотипа наблюдается у детей 7-8 лет, особенно в правой лобной и левой центральной областях.'

7. Изменчивость амплитудных показателей ПМСД детей определяется в основном средовыми, а временных - как средо-выми, так и генетическими факторами. Фенотипическое разнообразие амплитудных показателей потенциалов, сопровождающих движение, в значительной мере испытывает влияние систематических средовых эффектов, особенно в левом полушарш?.

8. Генетические влияния наиболее существенны в индивидуальных особенностях процессов подготовки движения.

9. Обнаружены зональные различия в соотношении генетических и средовых эффектов. В полушарии, контрлатеральном движению, количество признаков, описываемых средовой моделью, с возрастом уменьшается, тогда как в ипсилатеральном полушарии наблюдается сложный'характер возрастных изменений.

У детей 6-7 лет■и взрослых изменчивость ПМСД обусловлена в основном средовыми факторами, а у детей 7-8 ,лет - генетическими. При сопоставлении фронтальных и центральных областей, аналогичная картина наблюдается в центральных областях.

По теме диссертации опубликовано 4 работы:

1. Потенциалы мозга, связанные с движением у детей 6-7 лет. Журнал высшей нервной деятельноости. 1992. Je 5. С. (Совместно с С.Б. Малых и И.Н. Сушко).

2. Структура фенотипической дисперсии потенциала готовности у " детей 6-7 лет. Генетика. 1992. Т. 28, № II С. 160-163.

(Совместно с С.Б. Малых).

3. Bereitshaftpotentlals: Developmental and Genetic Influences./ Abstracts of second Congress of Pan European Society of Neurology. Vienna, 1991. (Совместно с С.Б. Малых).

4. Мозговые механизмы организации движения: возрастная динамика/ Актуальные проблемы психологической службы. Одесса. 1992. Т. 2," с.171-174. (Совместно с С.Б. Малых).