Психофизиологические особенности зрительных механизмов пространственного группирования в задаче обнаружения модуляции текстур

Божинская, Марина Александровна

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические особенности зрительных механизмов пространственного группирования в задаче обнаружения модуляции текстур

Автореферат

Автор научной работы: Божинская, Марина Александровна
Ученая степень: кандидата психологических наук
Место защиты: Ростов-на-Дону
Год защиты: 2007
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические особенности зрительных механизмов пространственного группирования в задаче обнаружения модуляции текстур"

На правах рукописи

БОЖИНСКАЯ Марина Александровна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗРИТЕЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ГРУППИРОВАНИЯ В ЗАДАЧЕ ОБНАРУЖЕНИЯ МОДУЛЯЦИИ ТЕКСТУР

Специальность 19 00.02 - «Психофизиология» (психологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Ростов-на-Дону 2007

003070637

Работа выполнена на кафедре психофизиологии и клинической психологии факультета психологии Южного федерального университета

Научный руководитель - доктор биологических наук

Бабенко Виталий Вадимович

Официальные оппоненты: доктор психологических наук,

доктор медицинских наук, профессор Рыбников Виктор Юрьевич; кандидат психологических наук, доцент Эксакусто Татьяна Валентиновна

Ведущая организация -

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «29» мая 2007 г. в 16 часов 15 минут на заседании диссертационного совета Д - 212 208 04 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата психологических наук при Южном федеральном университете по адресу. 344038, г Ростов-на-Дону, пр Нагибина, 13, факультет психологии, ауд. 222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул Пушкинская, 148.

Автореферат разослан «27» апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат психологических наук,

доцент

Тащёва А.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В первой половине XX века М Вертхеймер, К Коффка, В Келлер и ряд других представителей гештальт-психологии обнаружили в зрительной системе человека перцептивную организующую тенденцию воспринимать мир в виде когерентных, целостных форм,

1 ч г

доминирующих над восприятием их элементов Этот факт положил начало многолетнему противостоянию двух подходов к решению проблемы целостности восприятия, управляется ли данный процесс «снизу», то есть свойствами самой зрительной сцены, или же направляется «сверху» путем выдвижения и проверки гипотез

В результате многолетних исследований ряда авторов была сформирована общая точка зрения, заключающаяся в том, что процесс зрительного восприятия можно условно разделить на два этапа Первый осуществляется параллельно по всему полю зрения и состоит в выделении «первичных признаков», отражающих локальные свойства изображений В психологической литературе этот досознательный этап восприятия, направляемый «снизу», обозначается как «сенсорная регистрация» [Broadbent D Е., 1957, Deutsch J А , Deutsch D , 1963, Kahneman D, 1973]; или «перцептивная инициация» [Бехтель Э Е, Бехтель А Э, 2005] На следующем этапе, направляемом «сверху», избирательное внимание, выполняющее функцию селективного фильтра, последовательно пропускает информацию с выхода преаттентивного этапа обработки на уровень опознания

Очевидно, что именно при переходе от параллельной стадии анализа к последовательной происходит объединение локальной информации в когнитивные блоки, что и обеспечивает целостность восприятия Но до сих пор оста» Í !

ется не ясным, каким образом организован этот процесс, управляется он «снизу» или «сверху», реализуется преатгентивно или с помощью избирательного внимания

Нейрофизиология внесла неоспоримый вклад в понимание организации

этапов локальной зрительной обработки, но при попытках решения вопросов, связанных с глобальным описанием сцен, столкнулась с очевидными методическими трудностями Необходимость изучения процессов восприятия на системном уровне выводят сегодня на первый план психофизиологию и психофизику Проблема объединения локальной информации в целостный перцептивный образ становится, по мнению многих авторов, ключевой в понимании принципиальных вопросов, связанных с организацией зрительного восприятия [напр, Ганзен, 1974; Кроль, 1998, Ledgeway Т. et al, 2005, Kennedy G J., 2006] Без ее решения невозможно понять, из каких когнитивных блоков формируется образ, что собой представляют хранящиеся в памяти эталоны, как обеспечивается константность восприятия, как организован сам процесс узнавания

Удобным инструментом изучения механизмов пространственного группирования являются модулированные текстуры Зрительная система человека объединяет пространственно распределенные сигналы естественных сцен, чтобы получать информацию о расположении и удаленности объектов (модуляции контрастах структуре их поверхностей (модуляции ориентации), об их пространственной глубине (модуляции пространственной частоты)

Цель работы - изучение психофизиологических особенностей зрительных механизмов пространственного группирования, обеспечивающих обнаружение текстурных модуляций.

Объект исследования: процесс зрительного восприятия на этапе перехода от параллельного локального анализа зрительной сцены к ее глобальному описанию.

Предмет исследования - психофизиологические механизмы обнаружения модуляции контраста, ориентации, пространственной частоты Гипотезы исследования.

1. Группирование пространственно распределенной информации осуществляется в зрительной системе человека параллельно, автоматически, т е имеет преатгентивную природу

2 Группирование пространственно распределенной зрительной информации осуществляется по определенному универсальному алгоритму путем объединения фильтров первого порядка на механизмах второго порядка

3. «Сложность» зрительного поиска, определяемая пространственной вариативностью целевого стимула, находит отражение в особенностях пространственно-временной организации ЭЭГ.

4 В зрительном поиске целевых стимулов разной сложности задействованы различные области коры больших полушарий

Задачи исследования.

Теоретические задачи:

1 Осуществить анализ литературы по проблеме целостного восприятия

2 Провести аналитический обзор исследований, посвященных проблеме группирования локальной информации.

3 Проанализировать возможность применения методов зрительного поиска и анализа электрической активности мозга для исследования механизмов

1»' ' 1 ^

пространственного группирования

г 1 , ~ /

Эмпирические задачи:

4. Используя задачу зрительного поиска, исследовать природу механизмов пространственного группирования локальной информации

5 Определить, имеется ли связь между пространственными настройками фильтров первого и второго порядка

6 Выявить особенности пространственно-временной организации ЭЭГ в зависимости от «сложности» задачи зрительного поиска

7. Определить области коры, задействованные в решении задач зрительного поиска разной сложности

Методологические и теоретические предпосылки исследования.

Теории сенсорно-перцептивной организации и теории восприятия [Ананьев Б Г, Барабанщиков В А, Бардин К В , Ганзен В А , Гибсон Дж., Глезер В Д, Грегори Р, Забродин Ю.М, Запорожец А.В , Зинченко В П, Марр Д,

Найсер У, Хьюбел Д, Шехтер И С.], концептуальные модели организации механизмов пространственного группирования [Бабенко В В , Chubb С, Graham N, Kingdom F A., Malik Г, Moulden В , Morgan М J, Landy M S., Sutter A , Sperling G., Treisman A M, Wilson H.P и др ], теории ранней [Broadbent D.E ] и поздней селекции внимания [Deutsch J.A., Deutsch D.]; модельные представления когнитивной психологии о селективном внимании [Crick F, Hulbert А., Norman D.A, Posner MI, Shulman G L, Sperling G, Treisman A , Theeuwes J ], ресурсный подход в когнитивной психологии [Kahneman D , Zohary E ], теория динамической мозговой организации высших психических функций [Лурия АР]

Методы исследования: теоретический анализ литературы по проблеме исследования, лабораторный эксперимент, методы статистические обработки результатов

Методический инструментарий исследования представлен психофизическими (метод постоянных раздражителей) и психофизиологическими методиками зрительный поиск, регистрация и анализ электроэнцефалограммы, регистрация связанных с событием потенциалов (ССП), анализ локализации эквивалентных токовых диполей.

Основу экспериментальной установки составлял персональный компьютер с процессором Celeron 350 МГц, видеокартой Dimond А200, монитором ViewSonic G655 с диагональю 15", а также сертифицированный электроэнцефалограф-анализатор «Энцефалан-131-03» версия «Элитная-М» 5 4-10-2 0 (20.04 2006), производства МТБ «Медиком», г. Таганрог

Применялись стандартные методы математической статистики метод линейной интерполяции Вундта, Z-преобразование Фишера, усреднение, регрессионный анализ, однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) [Владимирский Б.М, 2004, Сидоренко Е В., 2006] Расчеты производились с использованием пакета прикладных программ «EXCEL 7 0», «STATISTIKA 6.0», а также пакета математических и инженерных вычислений «MATHLAB 7»

Характер выборки. В исследойании приняли участие 25 испытуемых мужского и женского пола в возрасте от 18 до 50 лет с уровнем образования от неполного высшего до высшего. Широкий возрастной диапазон респондентов позволил выявить закономерности, не зависящие от этапов онтогенетического развития обследуемых

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Обнаружение модуляций текстур осуществляется параллельно (непреднамеренно и без ограничения ресурсов) с помощью механизмов пространственного группирования, имеющих преатгентивную природу.

2 Пространственное группирование информации в зрительной системе человека осуществляется путем универсального объединения фильтров первого порядка на фильтрах второго порядка При этом пространственные настройки механизмов группирования и механизмов, осуществляющих локальный анализ изображений, взаимосвязаны В результате область пространственного объединения (огибающая) определяется пространственно-частотной настройкой фильтров первого уровня (несущая)

3 По характеру пространственно-временной организации ЭЭГ поиск модулированных текстур занимает промежуточное положение между параллельным поиском немодулированных текстур и последовательным поиском «сложных» целей Это отражает включение в процесс параллельного поиска специализированных механизмов пространственного группирования.

4. Корковая локализация фильтров второго порядка, обеспечива.ощих группирование локальных признаков, близка к локализации фильтров первого порядка, обеспечивающих обнаружение самих локальных признаков.

Научная новизна.

Впервые в задаче зрительного поиска получены доказательства преаттентивной природы зрительных механизмов пространственного группирования, обеспечивающих обнаружение модулированных текстур

Впервые продемонстрирована универсальность правил группирования при объединении информации о пространственном распределении контраста, пространственной частоты и ориентации

Выявлены особенности пространственно-временной организации ЭЭГ, связанные с процессами зрительного пространственного группирования

Впервые с помощью метода локализации эквивалентных токовых диполей определены области коры, участвующие в решении задачи поиска модулированных текстур.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные в работе новые факты позволили значительно расширить существующие представления о механизмах, обеспечивающих переход от локального к глобальному описанию зрительной сцены. Изучение правил пространственного группирования локальной информации является необходимым этапом в понимании того, как обеспечивается масштабная инвариантность описания, как формализовать понятие «точки интереса», из каких когнитивных блоков формируется образ, как организован сам процесс опознания

Практическая значимость результатов работы определяется в первую очередь возможностью их использования при разработке новых информационных технологий Определение алгоритма пространственного группирования является важным этапом создания нового поколения систем технического зрения Результаты работы могут быть использованы в эргономике при решении вопросов оптимизации представлений визуальной информации, а также при разработке новых методов реабилитации слабовидящих путем специальной тренировки поиска «точек интереса»

Достоверность полученных результатов обеспечивается методологической обоснованностью общего замысла исследования, использованием адекватных исследовательских процедур в соответствии со стандартами современной экспериментальной психологии, достаточным объемом эмпирического материала, применением современных математических процедур обработки дан-

ных и анализа результатов, адекватных типу эмпирического материала и проверяемым гипотезам.

Апробация работы.

Материалы исследования были представлены на XXXI - XXXIII Неделях науки биолого-почвенного факультета Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2003-2005гг), на научно-технической конференции по «Технологии живых систем» (Москва, 2004); на Седьмой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004), на первой ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2005), на Всероссийской конференции молодых исследователей НЦ РАН «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), на четырнадцатой Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 60-летию Победы советского народа в Великой отечественной войне и 90-летию Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2005); на научно-практической конференции факультета психологии Санкт-Петербургского государственного университета «Ананьевские чтения» (Санкт-Петербург, 2006); на 29-й европейской конференции по зрительному восприятию (ЕСУР) (Санкт-Петербург, 2006), на научно-практической конференции ИП РАН «Психофизика сегодня» (Москва, 2007), на юбилейной научной конференции ИП РАН «Тенденция развития современной психологической науки» (Москва, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ общим объемом 2,23 пл (в том числе I статья - в журнале, рекомендованном ВАК МО РФ, 1 публикация в зарубежном журнале, а также патент на изобретение А61В 3/113, № 2270598, от 27 02 2006 г)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения результатов исследования, заключения, включающего выводы и перспективы дальнейшего исследования проблемы, списка литературы (252 источника, в том числе 184 на иностранном языке) и 2 приложений Объем

основного текста диссертации составляет 122 страницы, текст иллюстрирован 52 рисунками и 17 таблицами, часть из которых вынесены в приложения

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, определяются его цель, объект, предмет, формулируются гипотезы, задачи, определяются методы, раскрываются научная новизна, теоретическая и практическая значимость исследования; выдвигаются положения, выносимые на защиту.

В первой главе «Непреднамеренное восприятие: организация и механизмы» в ходе аналитического обзора литературы последовательно рассматривается ряд вопросов.

В первом параграфе «Группирование пространственно распределенной зрительной информации как предпосылка перцептивной целостности» в качестве ключевого к решению проблемы целостного восприятия поднимается вопрос о механизмах группирования локальной информации в когнитивные блоки Анализируются подходы к ее решению При этом принципиальным является вопрос, на каком этапе реализуется пространственное группирование [Driver J et al, 2001, Grossberg S, 1999, Julesz, 1975, Neisser U, 1973, Shiffrin RM, Schneider W, 1977, Theeuwes J., 1993; Vecera S P., Farah M J., 1997] Теоретически существуют два возможных варианта объединения «первичных признаков». Либо группирование происходит последовательно в результате направления внимания на ту или иную часть поля зрения, либо осуществляется параллельно на стадии довнимания Подчеркивается дискуссионность вопроса о природе механизмов пространственного группирования и необходимость его решения

Во втором параграфе «Нисходящий» подход к проблеме группирования пространственно распределенной зрительной информации» рассмотрены работы ряда авторов, получивших свидетельства в пользу положения о нисхо-

дящей направленности процессов группирования [Ben-Av М.В et al, 1992, Sharikadze M et al, 2005; Treisman A.M., 1982, 1988, 1993, Treisman А M, Gelade G, 1980, Treisman A.M, Sato S , 1990, Wolfe J.M et al, 1989,1990,1994; Wolfe J M, 1996 и др ] Опираясь на теорию интеграции признаков [Treisman А М, Gelade G., 1980], исследователи исходят из предположения, что объединение первичных (локальных) признаков изображения осуществляется с помощью избирательного внимания, направляемого эфферентно. А окончательное объединение признаков, попадающих в «прожектор внимания», происходит в так называемом «центральном интеграторе», который и управляет вниманием

В третьем параграфе «Восходящий» подход к проблеме группирования пространственно распределенной зрительной информации» рассмотрен афферентный подход к проблеме пространственного группирования, который отстаивает возможность преатгентивного объединения локальных элементов изображения В различные годы разными авторами высказывалось предположение, что процесс преаттентивной обработки, помимо перцептивной инициации, должен включать еще одну стадию — стадию формирования перцептивных единиц, когда происходит группирование элементов изображения [Beck J, 1966, Duncan J, 1984, Julesz В, 1980; Kahneman D, 1973; Neisser U., 1967]. Этот взгляд на проблему предполагал, что внимание само по себе не является инструментом объединения пространственно распределенной информации, а направляется к уже сформированным группировкам Данный взгляд на проблему нашел подтверждение в трудах ряда авторов [Бабенко и др, 2001; Arsenault A.S et al, 1999, Beutter В R, 1996, Carrasco M et al, 1998; Chubb С et al, 2001; Grossberg S et al., 1994, Hegde J., Felleman D J, 1999, Hess, R.F, Wilcox, 1994; Kingdom F A, Keeble D R, 1996, Levin D T et al, 2001, Rieth С, Sireteanu R, 1994, Sutter A. et al, 1995, Wilson H.R, 1993 и др ]. Некоторыми из них были предложены конкретные модели того, как может быть организован этот преат-тентивный процесс [Бабенко, 1989, Chubb, Sperling, 1988, Chubb С, Landy М S., 1991; Duncan J, Humphrey G W., 1989] Именно с начала 90-х годов отмечается

всплеск исследований, непосредственно направленных на поиск зрительных преаттентивных механизмов пространственного группирования

На основе аналитического сравнения подходов к проблеме группирования высказано предположение о том, что объединение пространственно распределенной информации в зрительной системе человека может иметь преат-тентивный характер

Если же объединение локальных признаков действительно осуществляется преатгентивно, то есть автоматически и параллельно, можно предположить существование некого «жесткого» алгоритма пространственного группирования А это, в свою очередь, означает наличие определенной связи пространственных настроек механизмов первого и второго порядка

В четвертом параграфе «Зрительный поиск как способ изучения механизмов группирования» анализируются работы ряда исследователей, в которых показана валидность зрительного поиска как метода разграничения параллельно и последовательно протекающих процессов обнаружения

При этом основным анализируемым показателем является наклон функции, которая отражает зависимость времени обнаружения целевого стимула от числа одновременно предъявляемых объектов Когда целевой стимул обнаруживается преатгентивно (без ограничения ресурсов), время поиска при добавлении очередного дистрактора (иррелевантного стимула) возрастает незначительно в среднем на 2-4 мс, т е функция близка к горизонтали [Treisman А , Gelade G., 1980, Treisman А, Souther J, 1985; Treisman A , Gormican S, 1988 и др ]. Это может означать, что поиск по полю зрения осуществляется параллельно Если же поиск Происходит последовательно, путем переключения избира-тельтюго внимания с одного объекта на другой, то время обнаружения целевого стимула увеличивается при добавлении каждого очередного дистрактора на 2040 мс [напр, Kwak H.W et al, 1991, Wolfe J et al, 1989].

В пятом параграфе «Отражение интегративных процессов коры головного мозга в пространственно-временной организации ЭЭГ» рассматри-

вается возможность применения методов анализа фоновой электрической активности мозга для исследования механизмов пространственного группирования. Анализируются работы в аспекте отражения специфики экспериментальных задач в паттернах пространственно-временного распределения биопотенциалов. Проведен анализ проблемы пространственной синхронизации ЭЭГ как показателя интегративных процессов головного мозга Выделен ряд этапов ее развития

Констатируется обратная зависимость между сложностью интеллектуальной деятельности и уровнем синхронизации биопотенциалов в диапазоне высоких частот [Кирой В Н, 1990, 1991; Кирой В.Н, Белова Е И., 2000, Кирой В Н, Ермаков ПН , 1998, Свидерская НЕ , Королькова ТА , 1997, Шеповальников А Н, 1979].

На основе анализа литературы высказано предположение о возможности отражения «сложности» задач зрительного поиска в паттернах пространственно-временной организации ЭЭГ.

В шестом параграфе «Пространственное группирование. Возможная локализация в коре головного мозга человека» рассмотрены характеристики корковых областей в аспекте возможности их участия в группировании локальной информации. В качестве кандидатов на роль механизмов группирования локальной зрительной информации рассмотрены сложные нейроны первичной зрительной коры (ПЗК) [Gilbert С D , Wiesel TM, 1989, Ts'o D Y, et al, 1986, Wilkinson F. et al, 1997 и др ]; нейроны экстрастриарных областей V2 [Wilkinson F. at el, 1997, Wilson H R, Richards W А., 1992] и V4 [Connor С E et al., 1996; Gallant JL, 1996, Ghose GM, Ts'o D.Y., 1997, Maunsel JHR, 1999, McAdams С J, et al, 1991; Motter В С , 1994 и др ]; нейроны нижневисочной коры [Кок Е П, 1967, Gross С. et al, 1972, Gross С , Mishkin М, 1977, Milner В , 1968, Sheinberg D L, Logothetis N K. 1997], а также нейроны переднецентраль-ных областей [Бетелева Т.Г, 1998, Бетелева ТГ, Фарбер Д.А, 2002, Фарбер Д Д, Бетелева Т.Г, 1999, van der Stelt О et al, 1998 и др ]

Проанализированы данные об отражении перцептивных процессов в компонентах связанных с событиями потенциалов Рассмотрены различные подходы к анализу ССП [Богомолова И.В , Фарбер Д А, 1995, 1996, Костандов Э А Важнова Т Н, 1976, Наатанен Р , 1998; Courschesne Е et al, 1975, Naatanen R, 1975; Naatanen R., Picton T W, 1987, Scherg M, Picton T W., 1991 и др ] В качестве способа анализа ССП рассмотрена техника моделирования дипольных источников, позволяющая аппроксимировать локусы мозговых процессов, генерирующих компоненты ССП, и их распределение относительно поверхности головы [Мнацаканян ЕВ и др, 2005, Scherg М, 1990, Scherg М, Cramon D, 1985, 1986; Wood С.С et al, 1984 и др ]. На основании анализа литературы сделан вывод о возможности использования метода локализации эквивалентных токовых диполей ССП для изучения механизмов пространственного группирования

Во второй главе «Методика проведения эмпирических исследований механизмов пространственного группирования» приводится описание методов каждого из экспериментальных разделов, способов математической обработки данных, контингента обследуемых

В первом экспериментальном разделе применялась парадигма зрительного поиска. В качестве целевых стимулов использованы текстуры, модулированные по пространственной частоте, контрасту или ориентации Дистракторами являлись текстуры с постоянными характеристиками (немодулированные) Определялась зависимость времени обнаружения цели от общего числа одновременно предъявляемых стимулов

Во втором экспериментальном разделе применялся метод постоянных раздражителей. Синтезированы текстуры, состоящие из округлых Габоровских патчей. Частота, задаваемая патчами (несущая), была фиксированной Ориентация патчей была вертикальной или горизонтальной В ходе эксперимента синусоидально изменяли контраст, пространственную частоту либо ориентацию текстур Частота модуляции (огибающая) была подобрана таким образом, что

ее отношение к частоте несущей составляло в разных стимулах 1/32, 1/16, 1/8, 1/4 и 1/2 Определяли зависимость порога обнаружения каждого из трех типов модуляции от соотношения частот огибающей и несущей

В первом и втором разделах приняли участие по 4 испытуемых мужского и женского пола Возрастной диапазон в обоих случаях составил 23-50 лет. Многократное повторение экспериментальной процедуры (400 усреднений) позволило получить статистически достоверный (р<0,05) результат на каждом из обследуемых

В третьем экспериментальном разделе при решении задач зрительного поиска осуществляли регистрацию ЭЭГ с использованием 21 отведения по системе 10-20 Применяли метод анализа когерентности (Ког) ЭЭГ. Рассматривали статистически достоверные (р<0,01) изменения Ког биопотенциалов при выполнении задач зрительного поиска разной сложности относительно фонового уровня (глаза открыты) Использовались три разновидности стимулов- «простой» (немодулированный), состоящий из вертикально ориентированных пат-чей, «модулированный» по ориентации (ориентация патчей плавно менялась от вертикали к горизонтали) и «сложный» В «сложном» паттерне вертикально ориентированные патчи формировали фон, а горизонтально ориентированные образовывали букву «Э» и «G».

В четвертом экспериментальном разделе при зрительном поиске каждого из стимулов, осуществляли регистрацию ССП Применяли метод локализации эквивалентных токовых диполей. Дипольную локализацию проводили на сегменте ССП с временным окном 250-500 мс Качество расчета локализации диполя оценивали по коэффициенту дипольности Достоверной считали диполь-ность выше 0,98 [Е Д Барк и др , 2005; А А Фролов и др, 2005]

Для задач разной сложности были построены модели пространственного распределения определяемых дипольных источников В результате моделирования получены координаты диполей в пространстве трехслойной модели головы, численные значения которых программно аппроксимированы на соответст-

вукпцие структуры мозга Методом наложения осуществляли суперпозицию индивидуальных результатов по группе испытуемых.

Третий и четвертый разделы исследований проведены с участием 14 испытуемых мужского и женского пола в возрасте от 18 до 50 лет.

В третьей.главе «Результаты эмпирического исследования» излагаются результаты проведенных исследований, осуществляется их анализ и приводится возможная интерпретация

В первом параграфе «Исследование природы зрительных механизмов пространственного группирования» приводятся результаты трех экспериментальных серий по обнаружению текстур, модулированных по контрасту, ориентации или пространственной частоте в задаче зрительного, поиска [см Рисунок 1].

Рисунок 1. Зависимость времени обнаружения модулированного стимула от общего числа одновременно предъявляемых объектов (усреднено по группам испытуемых) (п = 1200)

1000 500 -1

0 т-

Контраст

у = 4 0х+ 556 2

1000 500

о н

6 8 10

Ориентация у = 4 5х+ 488 59

1000 500 0

Пространственная частота у = 4 5х + 51505

0 2 4 6 8 10

Условные обозначения: По оси абсцисс - количество одновременно предъявляемых текстур, по оси ординат — время обнаружения целевого объекта (мс) Приведены уравнения регрессии

Показано, что при добавлении очередного объекта время обнаружения целевого (модулированного) стимула увеличивается всего на 4 мс (см уравнение регрессии), что свидетельствует об эффективности зрительного поиска модулированных текстур среди немодулированных. Это позволяет сделать вывод о преатгентивной природе механизмов группирования, обеспечивающих параллельный поиск модулированных текстур.

Во втором параграфе «Исследование взаимосвязи пространственных характеристик зрительных механизмов первого и второго порядка» исследовалась взаимосвязь между частотными настройками фильтров первого уровня и протяженностью области, на которой происходит пространственное группирование Приведены результаты трех экспериментальных серий по обнаружению модуляции контраста, ориентации и пространственной частоты [с.-л Рисунок 2].

Рисунок 2. Примеры зависимостей порога обнаружения модуляции от отношения частот огибающей и несущей (п=400)

2,2 1,8 1,4 1

0,8

2,2 1,8 1,4 1 0,8

(БОА)

1/32

1/16 1/8 1/4 1/2 (БМА)

1,9 1,5 1,1 0,7 0,3

2,5 2 1,5 1

0,5 0

1/32 1/16 1/8 1/4 1/2

(БОА)

к - л-

-4-

1/32 1/16 1/8 1/4 1/2 (БМА)

-4-

1/32 1/16 1/8 1/4 1/2

0,8 0,6 0,4 0,2 0

(БОА)

-4-

1/32 1/16 1/8 1/4 1/2 (БМА)

-4-

-Ь

-4-

1/32 1/16 1/8 1/4 1/2

Условные обозначения: левая колонка - модуляция контраста, центральная - ориентации, правая - пространственной частоты По оси абсцисс - отношение частоты модуляции (огибающая) к основной частоте паттерна (несущая) По оси ординат - пороговая глубина модуляции (дБ) Сплошная линия — зависимость порогов обнаружения при модуляции, перпендикулярной ориеитационной оси патчей, пунктирная линия - при модуляции, параллельной оси ориентации патчей (Доверительные интервалы при р<0,05)

Наличие оптимума на кривых указывает на то, что существует связь пространственных настроек механизмов первого и второго порядка. А это может означать, что зрительная система использует универсальное правило объединения локальных фильтров.

В пользу данного вывода говорят также результаты дополнительной серии исследований, в которых показано, что конфигурация искомой зависимости сохраняется при изменении абсолютных значений частот.

В третьем параграфе «Исследование пространственно-временной организации ЭЭГ при зрительном поиске разной сложности» продемонстрированы особенности изменения когерентности ЭЭГ при решении задач зрительного поиска разной сложности относительно фонового уровня (состояния спокойного бодрствования при открытых глазах) [см. Рисунок 3].

Рисунок 3. Анализ пространственно-временной организации ЭЭГ при зрительном поиске стимулов разной сложности (достоверные изменения когерентности по данным АХОУА)

Условные обозначения: А - изменения Ког при поиске «простого», Б - «модулированного», В - «сложного» стимулов Серые линии - снижение, черные линии - повышение Ког по отношению к фоновым значениям По оси абсцисс — диапазоны частот

Известно, что для эффективного поиска «простого» стимула достаточным является локальный анализ, который осуществляется на уровне фильтров первого порядка Такой поиск осуществляется параллельно, то есть без ограниче-

ния ресурсов, непреднамеренно Поиск «сложного» стимула, напротив, предполагает последовательный анализ демонстрируемых текстур и осуществляется путем переключения избирательного внимания с одного паттерна на другой Поиск модулированных текстур по своей сложности мы отнесли к «промежуточному», поскольку, с одной стороны, он реализуется с помощью механизмов более высокого уровня, чем «простой», но, с другой стороны, реализуется все еще параллельно.

Наибольшие отличия обнаружены при сопоставлении поисков, которые реализуются с заведомо разной эффективностью и которые были отнесены к «простым» и «сложным». Показано, что в дельта 2-диапазоне при «простом» поиске наблюдается усиление межполушарных связей, а при «сложном» поиске, напротив, происходит снижение когерентности

В тета-диапазоне «простой» поиск отличается от «сложного» более выраженным ослаблением длинных и средних внутриполушарных связей. В то же время, при «сложном» поиске происходит усиление внутриполушарных связей в лобных областях. При «простом» поиске наблюдается более выраженное снижение когерентности в альфа-диапазоне, а при «сложном» - в бета-диапазонах. Это указывает на то, что различные области коры по-разному задействованы в решении этих задач.

Что касается зрительного поиска «модулированных» текстур, то полученные результаты указывают на сходство организации когерентных взаимодействий со зрительным поиском «простого» стимула Однако имеются особенности, которые отражают использование механизмов более высокого уровня. Как и в случае «простого» поиска, наблюдается усиление межполушарных связей в дельта 2-диапазоне, ослабление внутриполушарных связей в тета-диапазоне и выраженное снижение когерентности в альфа-диапазоне В то же время, усиление когерентности левых лобных отведений в тета-диапазоне демонстрирует определенное сходство преобразований в ходе решения «промежуточной» и «сложной» задач.

В четвертом параграфе «Исследование локализации дипольньи: источников поздних компонентов СС'П при зрительном поиске разной сложности» показано, что в реализации зрительного поиска стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные корковые области: затылочные, теменные, височные и лобные. Однако различия в количестве диполей, относимых к тем или иным областям, при решении задач разной сложности отражают разную степень вовлеченности этих областей в анализ целевых стимулов, что может свидетельствовать о различиях в механизмах перцептивной обработки [см. Рисунок 4].

Рисунок 4. Распределение динольных источников поздних компонентов ССП при зрительном поиске стимулов разной сложности (суперпозиция но группе испытуемых)

Условные обозначения: слева - поиск «простого», в центре - «модулированного», справа - «сложного» стимулов.

Так, «простой» зрительный поиск характеризуется наибольшим скоплением диполей в теменно-затылочных областях коры. При «сложном» поиске цели участие теменной коры существенно снижается, возрастает вовлеченность лобной коры, что, вероятно, является отражением работы двух различных систем регуляции внимании,

В отношении «промежуточного» поиска обнаружено значительное сходство распределения дипольных источников с таковым при «простом» зрительном поиске, С одной стороны, это объясняется общими для них параллельными

стратегиями поиска. С другой стороны, среди возможных кандидатов в «груп-пировщики» называются, как правило, экстрастриарные области коры, принадлежащие к теменно-затылочным зонам

То показано, что корковая локализация механизмов пространственного группирования близка к локализации механизмов первого порядка, обеспечивающих обнаружение локальных признаков

В обсуждении результатов отмечается следующее: получены доказательства преатгентивной природы зрительных механизмов, обеспечивающих обнаружение модуляции в текстурах Пространственное группирование осуществляется параллельно и автоматически путем «жесткого» объединения фильтров первого порядка на механизмах второго порядка Имеет место принципиальное отличие в организации коровой активности при реализации параллельного и последовательного поиска При этом особенности фоновой и вызванной биоэлектрической активности указывают на то, что поиск модулированной цели больше сходен с поиском немодулированных («простых») целей, но имеет принципиальные отличия, связанные с использованием механизмов более высокого уровня

Полученные результаты интерпретируются с учетом возможных физиологических процессов, лежащих в их основе

В заключении подводятся итоги исследования и приводятся основные выводы

1. Зрительный поиск текстур, модулированных по контрасту, ориентации или пространственной частоте, отличается высокой эффективностью и реализуется в зрительной системе человека параллельно 2 Пространственное группирование информации в зрительной системе человека осуществляется в двумерной области по универсальному правилу, что обеспечивает связь базовой пространственной частоты текстуры с оптимальной частотой модуляции

3. Эффективность зрительного поиска находит отражение в пространственно-временной организации ЭЭГ. Параллельный поиск характеризуется преимущественным снижением когерентности в диапазонах тета- и альфа-ритма Последовательный поиск сопровождается более выраженным снижением когерентности в диапазоне бета-ритма

4 Параллельный поиск смодулированных и модулированных текстур отличатся наличием во втором случае дополнительной операции пространственного группирования Это находит отражение в изменении пространственно-временной организации ЭЭГ Поиск модулированных текстур сопровождается усилением внутриполушарной когерентности в лобных отведениях в тета-диапазоне.

5 Эффективность зрительного поиска находит отражение в распределении ди-польных источников поздних компонентов ССП Параллельный поиск характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочной и теменной областей коры. Последовательный поиск сопровождается большей вовлеченностью затылочных и лобных областей со смещением фокуса активности в правое полушарие

6 По характеру распределения дипольных источников ССП зрительный поиск модулированных текстур близок к поиску немодулированных текстур

Результаты диссертационного исследования могут быть рекомендованы для использования в учебном процессе при чтении курсов лекций по физиологическим и психологическим дисциплинам, а при разработке алгоритмов построения нейронных сетей, обеспечивающих сегментацию зрительной сцены.

Намечены перспективы дальнейшего исследования, которые заключаются в выявлении специфичности механизмов группирования информации о распределении контраста, ориентации или пространственной частоты, а также в изучении пространственны* характеристик группирования локальной информации на элементах второго порядка

Основное содержание работы отражено в следующих публикациях автора:

*1. Божинская М А. Зрительный поиск модулированных текстур // Сенсорные системы 2006. № 4 С. 259-264 - авторский вклад 0,36 п л (в соавторстве с Бабенко В В , Кульба С Н )

*2 Божинская М А Способ определения траектории движения глаз при сак-кадических перемещениях взора / Патент на изобретение А61В 3/113, № 2270598, от 27.02 2006 - авторский вклад 0,29 п л (в соавторстве с Кураев Г. А, Бабенко В В , Кульба С Н )

3. Bozhinskaya М.А Visual search of the second order stimuli // Perception. 2006 V. 35 P 161. авторский вклад — 0.035 пл (в соавторстве с Babenko V.V ).

4 Божинская М.А Зависимость точности перемещения взора на периферические стимулы от частоты стимуляции и длительности экспериментальной процедуры в возрастном аспекте // Сборник трудов биолого-почвенного факультета РГУ - Ростов-на-Дону. Изд-во «Ростиздат», 2005 С. 29-30 (0,1 п л )

5 Божинская М А Зависимость точности саккадических движений глаз от частоты зрительной стимуляции в возрастном аспекте // Материалы Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» СПб НЦ РАН, 2005 С 15 (0,05 п л )

6 Божинская М А Методика оценки точности саккадических движений глаз по амплитудно-временным параметрам электроокулограммы // Философия и наука, прошлое и настоящее / Отв ред Белов А. В Серия «Философия и методология науки» Выпуск 2 Ростов - на - Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005. С. 19-26 (0,35пл).

7 Божинская М.А. Обнаружение текстурных градиентов в задаче зрительного поиска // Проблемы нейрокибернетики Материалы 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 60-летию Победы советского народа в Вов и 90-летию Ростовского государственного университета Ростов-

на-Дону, 2005 Т. 1. С 202-204 - авторский вклад 0,07 п л (в соавторстве с Ба-бенко В В., Везденеевой JIС )

8. Божинская М.А Описание саккадических движений глаз с помощью элек-троокулограммы // Материалы Седьмой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» СПб 2004 С 12 (0,05 п л ).

9. Божинская М А Исследование и моделирование физиологической технологии зрительной системы, обеспечивающей восприятие изменений контраста в задаче распознавания образов // Материалы научно-технической конференции по технологии живых систем М 2004 С. 112-114. - авторский вклад 0,04 п л (в соавторстве с Бабенко В.В., Кульба С Н.)

10. Божинская М А Исследование параметров зрительного поиска при обнаружении * модуляции ориентации и пространственной частоты // Материалы первой ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Юкного научного цента РАН. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005 С 298-299 (ОД пл)- • • .

11< Божинская МА Передаточная функция модуляции ориентации // Тенденция развития современной психологической науки Тезисы юбилейной научной конференции 31января - 1 февраля 2007. Москва, ИП РАН Часть II, с 316-317 — авторский вклад 0,25 п л. (в соавторстве с Бабенко В.В.)

12 Божинская МА Передаточная функция модуляции пространственной частоты // Психофизика сегодня (Методы психологии) М «Институт психологии РАН», 2007 С 210-216 - авторский вклад 0,25 п л. (в соавторстве с Бабенко В В)

13 Божинская М А Связь несущей и огибающей при восприятии модуляции контраста // Ананьевские чтения Материалы научно-практической конференции 24-26 октября 2006 года СПб 2006, с 140-141.-авторский вклад 0,05 пл (в соавторстве с Бабенко В В ).

Условные обозначения: * обозначены работы, опубликованные в изданиях, рекомендованным ВАК МО РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций

Божинская М.А. Психофизиологические особенности зрительных механизмов пространственного группирования в задаче обнаружения модуляции текстур: Автореф. дисс.... канд. психол. наук: 19.00.02-Ростов-на-Дону: ЮФУ, 2007.- 24 с.

Издательство «ЦВВР» Лицензия ЛР № 65-36 от 05 08 99 г Сдано в набор 26 04 07 г Подписано в печать 26 04 07 г Формат 60*84 1/16 Заказ № 838 Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Оперативная печать Тираж 100 экз Печ Лист 1,0 Услпечл 1,0 Типография Издательско-полиграфическая лаборатория УНИИ Валеологии

«Южный федеральный университет» 344091, г Ростов-на-Дону, ул Зорге, 28/2, корп 5 «В», тел (863) 247-80-51 Лицензия на полиграфическую деятельность № 65-125 от 09 02 98 г

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Божинская, Марина Александровна, 2007 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. НЕПРЕДНАМЕРЕННОЕ ВОСПРИЯТИЕ: ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1.Группирование пространственно распределенной зрительной информации как предпосылка перцептивной целостности.

1.2.«Нисходящий» подход к проблеме группирования пространственно распределенной зрительной информации.

1.3.«Восходящий» подход к проблеме группирования пространственно распределенной зрительной информации.

1.4. Зрительный поиск как способ изучения механизмов группирования.

1.5 Отражение интегративных процессов коры головного мозга в пространственно-временной организации ЭЭГ.

1.6.Пространственное группирование. Возможная локализация в коре головного мозга человека.

1.6.1.Иерархия зрительных центров. Кандидаты на роль пространственного группирования.

1.6.2.0тражение процесса принятия решения в параметрах компонента Р300 событийно-связанных потенциалов (ССП).

1.6.3.Метод эквивалентных диполей как способ локализации активных областей коры при зрительном поиске.

ГЛАВА 2.МЕТОДИК А ПРОВЕДЕНИЯ ЭМПИРИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ МЕХАНИЗМОВ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ГРУППИРОВАНИЯ.

2.1 .Цель, задачи, гипотезы исследования.

2.2.Методика экспериментальных исследований.

2.2.1.Методика первого экспериментального раздела «Исследование природы зрительных механизмов пространственного группирования».

2.2.3.Методика второго экспериментального раздела «Исследование взаимосвязи пространственных характеристик зрительных механизмов первого и второго порядка».

2.2.4.Методика третьего экспериментального раздела «Исследование пространственно-временной организации ЭЭГ при зрительном поиске разной сложности».

2.2.5.Методика четвертого экспериментального раздела «Исследование локализации дипольных источников сегмента ССП при зрительном поиске разной сложности».

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭМПИРИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1.Исследование природы зрительных механизмов пространственного группирования.

3.1.1.Зрительный поиск текстур, модулированных по контрасту.

3.1.2.3рительный поиск текстур, модулированных по ориентации.

ЗЛ.З.Зрительный поиск текстур, модулированных по пространственной частоте.

3.2.Исследование взаимосвязи пространственных характеристик зрительных механизмов первого и второго порядка.

3.2.1.Определение правил группирования фильтров первого уровня при модуляции контраста.

3.2.2.0пределение правил группирования фильтров первого уровня при модуляции пространственной частоты.

3.2.2.0пределение правил группирования фильтров первого уровня при модуляции ориентации.

3.2.3.Универсальность пространственного группирования локальных сигналов.

3.3.Исследование пространственно-временной организации ЭЭГ при зрительном поиске разной сложности.

3.3.1.Пространственно-временная организация ЭЭГ при зрительном поиске.

3.3.2.Пространственно-временная организация ЭЭГ при зрительном поиске «простого» стимула.

3.3.3.Пространственно-временная организация ЭЭГ при зрительном поиске «сложного» стимула.

3.3.4.Пространственно-временная организация ЭЭГ при зрительном поиске «модулированного» стимула.

3.4.Исследование локализации дипольных источников поздних компонентов ССП при зрительном поиске разной сложности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические особенности зрительных механизмов пространственного группирования в задаче обнаружения модуляции текстур"

Актуальность исследования. В первой половине XX века М. Вертхеймер, К. Коффка, В. Келлер и ряд других представителей гештальт-психологии обнаружили в зрительной системе человека перцептивную организующую тенденцию воспринимать мир в виде когерентных, целостных форм, доминирующих над восприятием их элементов. Этот факт положил начало многолетнему противостоянию двух подходов к решению проблемы целостности восприятия: управляется ли данный процесс «снизу», то есть свойствами самой зрительной сцены, или же направляется «сверху» путем выдвижения и проверки гипотез.

В результате многолетних исследований ряда авторов была сформирована общая точка зрения, заключающаяся в том, что процесс зрительного восприятия можно условно разделить на два этапа. Первый осуществляется параллельно по всему полю зрения и состоит в выделении «первичных признаков», отражающих локальные свойства изображений. В психологической литературе этот досознательный этап восприятия, направляемый «снизу», обозначается как «сенсорная регистрация» [Broadbent D.E., 1957; Deutsch J.A., Deutsch D., 1963; Kahneman D., 1973]; или «перцептивная инициация» [Бехтель Э.Е., Бех-тель А.Э., 2005]. На следующем этапе, направляемом «сверху», избирательное внимание, выполняющее функцию селективного фильтра, последовательно пропускает информацию с выхода преаттентивного этапа обработки на уровень опознания.

Очевидно, что именно при переходе с параллельной стадии анализа к последовательной происходит объединение локальной информации в когнитивные блоки, что и обеспечивает целостность восприятия. Но до сих пор остается не ясным, каким образом организован этот процесс, управляется он «снизу» или «сверху», реализуется преаттентивно или с помощью избирательного внимания.

Нейрофизиология внесла неоспоримый вклад в понимание организации этапов локальной зрительной обработки, но при попытках решения вопросов, связанных с глобальным описанием сцен, столкнулась с очевидными методическими трудностями. Необходимость изучения процессов восприятия на системном уровне выводят сегодня на первый план психофизиологию и психофизику. Проблема объединения локальной информации в целостный перцептивный образ становится, по мнению многих авторов, ключевой в понимании принципиальных вопросов, связанных с организацией зрительного восприятия [напр., Ганзен, 1974; Кроль, 1998, Ledgeway Т. et al., 2005; Kennedy G.J., 2006]. Без ее решения невозможно понять, из каких когнитивных блоков формируется образ, что собой представляют хранящиеся в памяти эталоны, как обеспечивается константность восприятия, как организован сам процесс узнавания.

Удобным инструментом изучения механизмов пространственного группирования являются модулированные текстуры. Зрительная система человека объединяет пространственно распределенные сигналы естественных сцен, чтобы получать информацию о расположении и удаленности объектов (модуляции контраста), структуре их поверхностей (модуляции ориентации), об их пространственной глубине (модуляции пространственной частоты).

Предмет исследования - психофизиологические механизмы обнаружения модуляции контраста, ориентации, пространственной частоты.

Гипотезы исследования.

1. Группирование пространственно распределенной информации осуществляется в зрительной системе человека параллельно, автоматически, т.е. имеет преаттентивную природу.

2. Группирование пространственно распределенной зрительной информации осуществляется по определенному универсальному алгоритму путем объединения фильтров первого порядка на механизмах второго порядка.

4. В зрительном поиске целевых стимулов разной сложности задействованы различные области коры больших полушарий.

Задачи исследования.

Теоретические задачи:

1. Осуществить анализ литературы по проблеме целостного восприятия.

2. Провести аналитический обзор исследований, посвященных проблеме группирования локальной информации.

3. Проанализировать возможность применения методов зрительного поиска и анализа электрической активности мозга для исследования механизмов пространственного группирования.

Эмпирические задачи:

4. Используя задачу зрительного поиска, исследовать природу механизмов пространственного группирования локальной информации.

5. Определить, имеется ли связь между пространственными настройками фильтров первого и второго порядка.

6. Выявить особенности пространственно-временной организации ЭЭГ в зависимости от «сложности» задачи зрительного поиска.

7. Определить области коры, задействованные в решении задач зрительного поиска разной сложности.

Методологические и теоретические предпосылки исследования.

Теории сенсорно-перцептивной организации и теории восприятия [Ананьев Б.Г., Барабанщиков В.А., Бардин К.В., Ганзен В.А., Гибсон Дж., Глезер В.Д., Грегори Р., Забродин Ю.М., Запорожец А.В., Зинченко В.П., Марр Д.,

Найсер У., Хьюбел Д., Шехтер И.С.]; концептуальные модели организации механизмов пространственного группирования [Бабенко В.В., Chubb С., Graham N., Kingdom F.A., Malik J., Moulden В., Morgan M.J., Landy M.S., Sutter A., Sperling G., Treisman A.M., Wilson H.P. и др.]; теории ранней [Broadbent D.E.] и поздней селекции внимания [Deutsch J.A., Deutsch D.]; модельные представления когнитивной психологии о селективном внимании [Crick F., Hulbert А., Norman D.A., Posner M.I., Shulman G.L., Sperling G., Treisman A., Theeuwes J.]; ресурсный подход в когнитивной психологии [Kahneman D., Zohary E.], теория динамической мозговой организации высших психических функций [Лурия А.Р.]

Методы исследования: теоретический анализ литературы по проблеме исследования, лабораторный эксперимент, методы статистические обработки результатов.

Методический инструментарий исследования представлен психофизическими (метод постоянных раздражителей) и психофизиологическими методиками: зрительный поиск, регистрация и анализ электроэнцефалограммы, регистрация связанных с событием потенциалов (ССП), анализ локализации эквивалентных токовых диполей.

Основу экспериментальной установки составлял персональный компьютер с процессором Celeron 350 МГц, видеокартой Dimond А200, монитором ViewSonic G655 с диагональю 15", а также сертифицированный электроэнцефалограф-анализатор «Энцефалан-131-03» версия «Элитная-М» 5.4-10-2.0 (20.04.2006), производства МТБ «Медиком», г. Таганрог.

Применялись стандартные методы математической статистики: метод линейной интерполяции Вундта, Z-преобразование Фишера, усреднение, регрессионный анализ, однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) [Владимирский Б.М., 2004; Сидоренко Е.В., 2006]. Расчеты производились с использованием пакета прикладных программ «EXCEL 7.0», «STATISTIKA 6.0», а также пакета математических и инженерных вычислений «MATHLAB 7».

Характер выборки. В исследовании приняли участие 25 испытуемых мужского и женского пола в возрасте от 18 до 50 лет с уровнем образования от неполного высшего до высшего. Широкий возрастной диапазон респондентов позволил выявить закономерности, не зависящие от этапов онтогенетического развития обследуемых.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обнаружение модуляций текстур осуществляется параллельно (непреднамеренно и без ограничения ресурсов) с помощью механизмов пространственного группирования, имеющих преаттентивную природу.

2. Пространственное группирование информации в зрительной системе человека осуществляется путем универсального объединения фильтров первого порядка на фильтрах второго порядка. При этом пространственные настройки механизмов группирования и механизмов, осуществляющих локальный анализ изображений, взаимосвязаны. В результате область пространственного объединения (огибающая) определяется пространственно-частотной настройкой фильтров первого уровня (несущая).

3. По характеру пространственно-временной организации ЭЭГ поиск модулированных текстур занимает промежуточное положение между параллельным поиском немодулированных текстур и последовательным поиском «сложных» целей. Это отражает включение в процесс параллельного поиска специализированных механизмов пространственного группирования.

4. Корковая локализация фильтров второго порядка, обеспечивающих группирование локальных признаков, близка к локализации фильтров первого порядка, обеспечивающих обнаружение самих локальных признаков.

Научная новизна.

Впервые в задаче зрительного поиска получены доказательства преат-тентивной природы зрительных механизмов пространственного группирования, обеспечивающих обнаружение модулированных текстур.

Выявлены особенности пространственно-временной организации ЭЭГ, связанные с процессами зрительного пространственного группирования.

Теоретическая и практическая значимость исследования.

Полученные в работе новые факты позволили значительно расширить существующие представления о механизмах, обеспечивающих переход от локального к глобальному описанию зрительной сцены. Изучение правил пространственного группирования локальной информации является необходимым этапом в понимании того, как обеспечивается масштабная инвариантность описания, как формализовать понятие «точки интереса», из каких когнитивных блоков формируется образ, как организован сам процесс опознания.

Практическая значимость результатов работы определяется в первую очередь возможностью их использования при разработке новых информационных технологий. Определение алгоритма пространственного группирования является важным этапом создания нового поколения систем технического зрения. Результаты работы могут быть использованы в эргономике при решении вопросов оптимизации представлений визуальной информации, а также при разработке новых методов реабилитации слабовидящих путем специальной тренировки поиска «точек интереса».

Апробация работы.

Материалы исследования были представлены на XXXI - XXXIII Неделях науки биолого-почвенного факультета Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2003-2005гг.); на научно-технической конференции по «Технологии живых систем» (Москва, 2004); на Седьмой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2004); на первой ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2005; на Всероссийской конференции молодых исследователей НЦ РАН «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005); на четырнадцатой Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 60-летию Победы советского народа в Великой отечественной войне и 90-летию Ростовского государственного университета) (Ростов-на-Дону, 2005); на научно-практической конференции факультета психологии Санкт-Петербургского государственного университета «Ананьевские чтения» (Санкт-Петербург,

2006); на 29-й европейской конференции по зрительному восприятию (ECVP) (Санкт-Петербург, 2006); на научно-практической конференции ИП РАН «Психофизика сегодня» (Москва, 2007); на юбилейной научной конференции ИП РАН «Тенденция развития современной психологической науки» (Москва,

2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ (в том числе 1 статья - в журнале, рекомендованном ВАК МО РФ, 1 публикация в зарубежном журнале, а также патент на изобретение А61В 3/113, № 2270598, от 27.02.2006 г.), общим объемом 2,23 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; трех глав; обсуждения результатов исследования; заключения, включающего выводы, практические рекомендации и перспективы дальнейшего исследова

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

Полученные результаты подтверждают выдвинутые гипотезы и позволяют сделать следующие ВЫВОДЫ:

1. Зрительный поиск текстур, модулированных по контрасту, ориентации, или пространственной частоте, отличается высокой эффективностью и реализуется в зрительной системе человека параллельно.

2. Пространственное группирование информации в зрительной системе человека осуществляется в двумерной области по универсальному правилу, что обеспечивает связь базовой пространственной частоты текстуры с оптимальной частотой модуляции.

3. Эффективность зрительного поиска находит отражение в пространственно-временной организации ЭЭГ. Параллельный поиск характеризуется преимущественным снижением когерентности в диапазонах тета- и альфа-ритма. Последовательный поиск сопровождается более выраженным снижением когерентности в диапазоне бета-ритма.

4. Параллельный поиск смодулированных и модулированных текстур отличатся наличием во втором случае дополнительной операции пространственного группирования. Это находит отражение в изменении пространственно-временной организации ЭЭГ. Поиск модулированных текстур сопровождается усилением внутриполушарной когерентности в лобных отведениях в тета-диапазоне.

5. Эффективность зрительного поиска находит отражение в распределении дипольных источников поздних компонентов ССП. Параллельный поиск характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочной и теменной областей коры. Последовательный поиск сопровождается большей вовлеченностью затылочных и лобных областей со смещением фокуса активности в правое полушарие.

6. По характеру распределения дипольных источников ССП зрительный поиск модулированных текстур близок к поиску немодулированных текстур.

Практические рекомендации. Результаты диссертационного исследования могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций по физиологическим и психологическим дисциплинам, а также при разработке алгоритмов построения нейронных сетей, обеспечивающих сегментацию зрительной сцены.

Дальнейшими перспективами исследования является изучение алгоритма группирования пространственно распределенной информации на элементах второго порядка и также выявление специфичности механизмов группирования к обнаружению текстурных модуляций разного типа (по контрасту, ориентации, пространственной частоте).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В ходе работы над диссертацией, посвященной исследованию зрительных механизмов пространственного группирования локальной информации, обеспечивающих обнаружение текстурных модуляций было проведено:

1. анализ литературы по проблеме целостного восприятия;

2. теоретический обзор исследований, посвященных проблеме группирования локальной информации;

3. подбор методов анализа электрической активности мозга для исследования механизмов пространственного группирования;

4. в эксперименте со зрительным поиском исследована природа механизмов пространственного группирования локальной информации;

5. установлена связь между пространственными настройками фильтров первого и второго порядка;

6. выявлены особенности пространственно-временной организации ЭЭГ, связанные со сложностью задачи зрительного поиска;

7. определены области коры, задействованные в решении задач зрительного поиска разной «сложности».

Таким образом, поставленные задачи решены, цель работы достигнута.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Божинская, Марина Александровна, Ростов-на-Дону

1. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. М.: АПН РСФСР, 1960. 484 с.

2. Бабенко В.В. Новый подход к вопросу о механизмах зрительного восприятия //В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. 1989. С.10-11.

3. Бабенко В.В. Механизмы зрительной сегментации: Автореф. дис.д-ра. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2001. 31 с.

4. Бабенко В.В. Сегментация в зрении. Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2004. 128с.

5. Бабенко В.В. Зрительные механизмы, избирательные к общей протяженности периодического паттерна // Физиология человека. 1999. Т.25, № 2. С.30-35.

6. Барабанщиков В.А. Психология восприятия: Организация и развитие перцептивного процесса. М.: Высшая школа психологии, 2006. 240 с.

7. Бардин К.В. Зависимость порога различения от способа действий испытуемых // Вопросы психологии. 1962. № 2. С. 36-50.

8. Барк Е.Д., Шевелев И.А., Куликов М.А., Каменкович В.М., Показаньева JI.H. Траектории смещения по мозгу человека дипольного источника фоновой альфа активности // Журнал высшей нервной деятельности. 2005. № 3. С. 336-346.

9. Батуев А.С. Высшие интегративные функции мозга. JL: Наука, 1981. 253 с.

10. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений // Физиология человека. 1998. № 4. С. 64-71.

11. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования). М.: Наука, 1983. 158 с.

12. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов // Физиология человека. 2002. №5. С. 5-14.

13. Бехтель Э.Е., Бехтель А.Э. Контекстуальное опознание. СПб.: Питер, 2005. 336с.

14. Н.Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 1. Влияние величины интервала между сличаемыми буквами на параметры ССП // Физиология человека. 1995. № 4. С. 13-21.

15. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 2. Отражение способа опознания по эталону в параметрах волны РЗ // Физиология человека. 1996. № 1. С. 40-45.

16. Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А. и др. Динамическая локализация дипольного источника альфа ритма в мозге человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1999. № 1. С. 3-11.

17. П.Владимиров А.Д., Лурия А.Р. Нарушение зрительного восприятия при поражении полюсов лобных долей мозга// В кн.: Проблемы нейропсихологии. М., 1977. С. 255-267.

18. Владимирский Б.М., Горстко А.Б., Ерусалимиский Я.М. Математика. Общий курс. М.: Изд-во Лань, 2004. 960 с.

19. Вольф Н.В., Машукова А.В. ЭЭГ-корреляты латентного торможения // Бюллетень СО РАМН. 2003. № 3. С. 127-132.

20. Ганзен В.А. Восприятие целостных объектов Л.: ЛГУ, 1974. 150 с.

21. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию. М.: Прогресс, 1988.462.

22. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 1985. 246 с.

23. Грегори Р.Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. М.: Прогресс. 1970. 272 с.

24. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М.: МЕДпресс-информ, 2003. 264 с.

25. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). М.: МЕДпресс-информ, 2004. 624с.

26. Гриндель О.М., Брагина Н.Н., Вихерт Г.М., Добронравова И.С., Доброхотова Т.А., Солалыкин В.И. Динамика функционального состояния у больных после нейрохирургических операций // В кн.: Функциональное состояние мозга. М.: Наука, 1975. С. 74-97.

27. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификация ЭЭГ человека. М.: Наука, 1984. 80 с.

28. Забродин Ю.М., Ломов Б.Ф. Психофизические исследования. 1977. 264 с.29.3апорожец А.В. Развитие восприятия и деятельность // Вопросы психологии. 1967. №1. С. 11-17.

29. ЗО.Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии). М.: МЕДпресс-информ, 2004. 368с.

30. ЗГЗинченко В.П. Образ и деятельность. Москва-Воронеж: Институт практической психологии, 1997. 608 с.

31. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. 301 с.

32. Иванов Л.Б. Прикладная компьютерная энцефалография. 2-е изд. М.: НМФ «МБН», 2004. 352 с.

33. Канеман Д. Внимание и усилие / Под. ред. Гусева А.Н. М.: Смысл, 2006. 287с.

34. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация электрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования и при решении мыслительных задач // Журнал высшей нервной деятельности. 1987. № 6. С. 1025-1030.

35. Кирой В.Н. О некоторых нейрофизиологических проявлениях процесса решения человеком мыслительных задач: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1979. 22 с.

36. Кирой В.Н. Отражение в электрической активности мозга деятельности механизмов регуляции функционального состояния // Журнал высшей нервной деятельности. 1988. № 1. С. 40-48.

37. Кирой В.Н. Отражение успешности решения арифметических и зрительных задач в пространственно-временном распределении биопотенциалов головного мозга // Физиология человека. 1982. № 5. С. 765-772.

38. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности // Физиология человека. 1990. № 5. С. 13-20.

39. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния мозга человека. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 1991. 181 с.

40. Кирой В.Н., Белова Е.И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга // Журнал высшей нервной деятельности. 2000. № 2. С. 179-191.

41. Кирой В.Н., Ермаков П.Н. Электроэнцефалограмма и функциональные состояния человека. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 1998. 262 с.

42. Кирой В.Н., Мельников Е.В., Чораян О.Г. Нейрофизиологический анализ процесса решения человеком проблемной ситуации // Физиология человека. 1981. №6. С. 1042-1051.

43. Кирой В.Н., Петросова Т.А. Пространственная организация биопотенциалов неокортекса человека и ее информационный анализ // Психологический журнал. 1983. № 5. С. 142-146.

44. Кок Е.П. Зрительные агнозии. JL: Наука, 1967. 224 с.

45. Королькова Т.А., Кориневский А.В., Васильев Я.А. Соотношение характеристик предстимульных ЭЭГ и времени реакции выбора //Физиология человека. 1981. №5. С. 928-932.

46. Костандов Э. А. Восприятие и эмоции. М.: Медицина, 1977. 248 с.

47. Костандов Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного. СПб.: Питер, 2004. 167 с.

48. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение процесса принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1976. № 6. С. 1123-1130.

49. Кроль В.М. Психологические механизмы зрительного восприятия: интегральная модель // Вопр. психол. 1998. № 6. С. 44-57.

50. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Изменения пространственной организации биопотенциалов при различных видах интеллектуальной деятельности // В кн.: Нейрофизиологические механизмы внимания. М.: Наука, 1979. С. 157-167.

51. Ливанов М.Н. и др. Взаимные корреляции между различными участками головного мозга при умственной работе // Журнал высшей нервной деятельности. 1964. № 2. С. 185.

52. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972. 181 с.

53. Ливанов М.Н., Свидерская Н.Е. Психологические аспекты феномена пространственной синхронизации потенциалов // Психологический журнал. 1984. № 5. С.71-83.

54. Ломов Б.Ф., Иваницкий A.M. О взаимосвязи психологии и физиологии в исследовании восприятия // Физиология человека. 1977.№ 6. С.951-960.

55. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Академия, 2006. 384 с.

56. Лурия А.Р., Карпов Е.А., Ярбус А.Л. Нарушение восприятия сложных объектов при поражении лобных долей мозга // Вопр. психол. 1965. № 3. С. 4554.

57. Марр Д. Зрение. М.: Радио и связь, 1987. 400 с.

58. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. №2. С. 133-150.

59. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. / Пер. с англ. проф. Е.Н. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1998.560 с.

60. Найсер У. Познание и реальность. М.: Прогресс, 1981. 230 с.

61. Петросова Т.А., Кирой В.Н., Мельников Е.В. Анализ электрографических коррелятов мыслительной деятельности // Физиология человека. 1982. № 1. С. 26-30.

62. Пиктон Т.В., Хиллард С.Н., Галамбос Р. Коркрвые вызванные ответы на пропущенные стимулы // В кн. Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука, 1974. с.302-312.

63. Русинов B.C. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М.: Медицина, 1987. 256 с.

64. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Наука, 1979.216 с.

65. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. 152 с.

66. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения // Журнал высшей нервной деятельности. 1997. № 5. С. 792-811.

67. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека // Физиология человека. 1990. № 5. С. 5-12.

68. Свидерская Н.Е., Курашов А.С., Барденштейн JT.M. Исследование ассоциативной деятельности больных шизофренией методом дистантной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга // Журнал невропатологии и психиатрии. 1982. № 5. С. 716-722.

69. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб.: Речь, 2006. 350 с.

70. Стрелец В.Б., Клюева И.Г. Компонентный анализ вызванного потенциала и механизмы перцепции // Физиология человека. 1978. № 6. С. 985-994.

71. Фарбер Д.Д., Бетелева Т.Г. Регионарная и полушарная специализация операций зрительного опознания. Возрастной аспект. 1999. № 1. С. 15-23.

72. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М. Мир, 1990. 239 с.

73. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 163 с.

74. Шехтер И.С. Психологические проблемы узнавания. М.: Просвещение, 1967. 220 с.

75. Andriessen J.J., Bouma Н. Eccentric vision: adverse interactions between line segments // Vision Research 1976. № 16. P.71-78.

76. Arsenault A.S., Wilkinson F., Kingdom F.A. Modulation frequency and orientation tuning of second-order texture mechanisms // Journal of the Optical Society of America. A. 1999. Vol. 16, № 3. P.427-435.

77. Baker C. L. Central neural mechanisms for detecting secondorder motion. Current Opinion in Neurobiology. 1999. Vol. 9, № 4. P.461-466.

78. Beck J. Effect of orientation and shape similarity on perceptual grouping // Perception and Psychophysics. 1966. № 1. P. 300-302.

79. Ben-Av M.B., Sagi D., Braun J. Visual attention and perceptual grouping // Perception and Psychophysics 1992. Vol.52, № 3. P. 277-294.

80. Beutter B.R., Mulligan J.B., Stone L.S. The barberplaid illusion: plaid motion is biased by elongated apertures // Vision Res. 1996. Vol.36, No 19. P.3061-3075.

81. Bilsky A.B., Wolfe J.M. Part-whole information is useful in visual search for size x size but not orientation x orientation conjunctions // Percept. Psychophys. 1995. Vol.57, №6. P.749-760.

82. Born R.T., Tootell R.B. Single-unit and 2-deoxyglucose studies of side inhibition in macaque striate cortex // Proc. Natl. Sci. USA. 1991. Vol.88, № 16. P.7071-7075.

83. Bravo M., Blake R. Preattentive vision and perceptual groups // Perception. 1990. Vol. 19, №4. P. 515-522.

84. Broadbent D.E. The role of auditory localization in attention and memory span // Journal of Experimental Psychology. 1954. №47. 191-196.

85. Burke W., Sefton A. Inhibitory mechanisms in lateral geniculate nucleus of rat // J. Physiol. 1966. № 1. P. 231-246.

86. Cannon M.W., Fullenkamp S.C. A transducer model for contrast perception // Vision Res. 1991. Vol.31, № 6. P.983-998.

87. Carrasco M., Ponte D., Rechea C., Sampedro M.J. "Transient structures": the effects of practice and distractor grouping on within-dimension conjunction searches // Percept. Psychophys. 1998. Vol.60, № 7. P. 1243-1258.

88. Chubb, C., Landy, M. S. Orthogonal distribution analysis: a new approach to the study of texture perception // In: M. S. Landy, J. A. Movshon (Eds.), Computational models of visual processing. Cambridge, MA: MIT Press, 1991. P. 291— 301

89. Chubb, C., Olzak, L., Derrington, A. Second-order processes in vision: introduction //Journal of the Optical Society of America A. 2001. № 18. P.2175-2178.

90. Chubb, C., Sperling, G. Drift balanced random dot stimuli; a general basis for studying non Fourier motion // J. Opt. Soc. Am. 1988/ A. 5, P. 1986-2007.

91. Ciganek L. The effect of attention and distraction of the visual evoked potential in man: a preliminary report // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1967. № 26. P. 70-73.

92. Cohen A., Ivry R.B. Density effects in conjunction search: evidence for a coarse location mechanism of feature integration // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform.- 1991.- Vol.17, No 4.- P.891-901.

93. Cohen A., Magen H. Intra- and cross-dimensional visual search for single-feature targets // Percept. Psychophys. 1999. Vol.61, № 2. P.291-307.

94. Connor C.E., Gallant J.L., Preddie D.C., Van Essen D.C. Response in area V4 depend on the spatial relationship between stimulus and attention // J. Neurophysiol.- 1996.- Vol.75, No 3.- P.1306-1308.

95. Courchesne E. Neurophysiological correlates of cognitive development: Changes in long-latency event-related potentials from childhood to adulthood // EEG and Clin. Neurophysiol. 1978. № 4. P. 46.

96. Courschesne E., Hillyard S.A., Galambos R. Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potential in man // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1975. №39. P. 131-143.

97. Davis H. Enhancement of evoked cortical potentials in humans related to a task requiring a decision//Science. 1964. Vol. 145. P. 182-183.

98. Desimone R., Schein S.J. Visual properties of neurons in area V4 of the macaque: sensitivity to stimulus form // J. Neurophysiol. 1987. Vol.57, No 3. P.835-868.

99. Deutsch J.A., Deutsch D. Attention: Some theoretical considerations // Psychological Review. 1963. № 70. C.80-90.

100. Donchin E., Heffley E.F. Multivariate analysis of event-related potential data: A tutorial review // Multidisci plenary Perspectives in Event-Related Brain Potentials Research. Washington. D.C, U.S. Environmental Protection Agency, 1978. P. 555-572.

101. Donchin E., Ritter W., McCallum W.C. Cognitive psychophysiology: The endogenous components of the ERP // In: Event-related brein potentials in man. New York: Academic Press, 1978. P. 349-441.

102. Donnelly N., Humphreys G.W., Riddoch M.J. Parallel computation of primitive shape descriptions // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1991. Vol. 17, No 2. P. 561-570.

103. Driver J., Baylis G.C., Rafal R.D. Preserved figure-ground segregation and symmetry perception in visual neglect // Nature. 1992. Vol.360, No 6399.- P.73-75.

104. Driver J., Davis G., Russell C., Turatto M., Freeman E. Segmentation, attention and phenomenal visual objects // Cognition. 2001. Vol.80, № 1-2. P.61-95.

105. Duncan J. Selective attention and the organization of visual information // J. Exp. Psychol. Gen. 1984. Vol. 113, №4. P. 501-517.

106. Duncan J., Humphreys G.W. Visual search and stimulus similarity //Psychol. Rev. 1989. Vol. 96. P. 433-458.

107. Duncan, J., Humphries, G. Beyond the search surface: visual search and atten-tional engagement // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 1992. № 18. P.578-588.

108. Eason R., Harter M., White C. Effect of attention and arousal on visually evoked cortical potentials and reaction time in man // Physiol. Behav. 1969. № 3. P.283-289.

109. Egeth H.E., Virzi R.A., Carbart H. Searching for conjunctively defined targets //J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. Perform. 1984. Vol. 10. P. 32-39.

110. Felleman D.J., Van Essen D.C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex // Cereb. Cortex. 1991. Vol.1, No 1. P. 1-47.

111. Gallant J.L., Connor C.E., Rakshit S., Lewis J.W., Van Essen D.C. Neural responses to polar, hyperbolic, and Cartesian gratings in area V4 of the macaque monkey // J. Neurophysiol. 1996. Vol.76, No 4. P.2718-2739.

112. Ghose G.M., Ts'o D.Y. Form processing modules in primate area V4 // J. Neurophysiol. 1997. Vol.77, No 4. P.2191-2196.

113. Gilbert, C. D., Wiesel, T. N. Columnar specificity of intrinsic horizontal and corticocortical connections in cat visual cortex // Journal of Neuroscience. 1989. Vol. 97. P. 2432-2442.

114. Gleser E.M., Ruchkin D.S. Principles of Neurobiological Signal Analysis. New York: Academic Press, 1976. 235 p.

115. Graham N. Complex channels early local nonlinearities, normalization in texture segregation // In: Computational models of visual processing (Eds M. Landy, J.A. Movshon), Cambridge, MA: MIT Press. 1994. P. 273-290.

116. Graham N., Beck J., Sutter A. Nonlinear processes in spatial-frequency channel models of perceived texture segregation: effects of sign and amount of contrast // Vision Res. 1992. Vol.32, № 4. P.719-743.

117. Graham N., Sutter A. Spatial summation in simple (Fourier) and complex (Non-Fourier) texture channels // Vision Res. 1998. Vol. 38, No 2. P.231-257.

118. Gross C., Rocha-MirandaC., Bender D. Visual properties of neurons in in-ferotemporal cortex of the macagne // J. Neurophysiol. 1972. Vol 35. № 1. P. 96111.

119. Gross C., Mishkin M. The neuronal basis of stimulus equivalence across retinal translation // In: Lateralisation in the nervous system. N.Y. 1977. P. 109122.

120. Grossberg S, Mingolla E, Ross WD. A neural theory of attentive visual search: interactions of boundary, surface, spatial, and object representations // Psychol. Rev. 1994. № 101 P. 470-89.

121. Grossberg S. The link between brain learning, attention, and consciousness // Conscious Cogn. 1999. Vol.8, № 1. P. 1-44.

122. Harter M., Previc F. Size-specific information potentials in infants // In.: Visual evoked potentials in man: new developments. Oxford, 1977. P. 332-352.

123. Hegde J., Felleman D.J. The pop-out in some conjunction searches is due to perceptual grouping // Neuroreport. 1999. Vol.10, № 1. P.143-148.

124. Hess, R. F., & Wilcox, L. M. (). Linear and non-linear filtering in stereopsis. Vision Research 1994. Vol. 34. P. 2431-2438.

125. Heslenfeld, D. J., Kenemans, J. L., Kok, A., Molenaar, P. С. M. Feature processing and attention in the human visual system: An overview // Biological Psychology. 1997. No 45. P. 183-215.

126. Heywood C.A., Cowey A. On the role of cortical area V4 in the discrimination of hue and pattern in macaque monkeys // J. Neurosci. 1987. Vol.7, No 9. P.2601-2617.

127. Hoekstra J., van der Goot D.P.A., van der BrinkG., Bilsen F.A. The influence of the number of cycles upon the visual contrast threshold for spatial sine wave patterns // Vis. Res. 1974. Vol. 14. P. 365-368.

128. Houck M.R., Hoffman J.E. Conjunction of color and form without attention: evidence from an orientation-contingent color aftereffect // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform.- 1986.-Vol.12, No 2.- P. 186-199.

129. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol. 1962. Vol.160, No 1. P. 106154.

130. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex//J. Physiol. 1968. Vol.195, No 1. P.215-243.

131. Humphreys G.W., Quinlan P.T., Riddoch M.J. Grouping processes in visual search: effects with single- and combined-feature targets // J. Exp. Psychol. Gen. 1989. Vol. 118, № 3. P. 258-279.

132. Jamar J.H., Koenderink J.J. Sine-wave gratings: scale invariance and spatial integration at suprathreshold contrast // Vision Res. 1983. Vol.23, No 8. P.805-810.

133. Jeffreus D.A. Cortical source locations of pattern-related visual evoked potentials recorded from the human scalp // Nature. 1971. № 229. P. 502-504.

134. Jeffreys D.A., Axford J.G. Source locations of pattern-specific components of human visual evoked potentials. I. Component of striate cortical origin // Experimental Brain Research. № 16. P. 1-21.

135. Jeffreys D.A., Axford J.G. Source locations of pattern-specific components of human visual evoked potentials. II. Component of extrastriate cortical origin // Experimental Brain Research. № 16. P. 22-40.

136. Jentzsch I. Independent component analysis separates sequence-sensitive ERP components // Iternational Jornal of Bifurcation and Chaos. 2004. № 2. P. 667678.

137. Julesz B. Experiments in the visual perception of texture // Sci. Amer. 1975. Vol.232, № 1. P.34-43.

138. Julesz B. Spatial nonlinearities in the instantaneous perception of textures with identical power spectra // Philosophical Transaction of the Royal Society of London. 1980. № 290. P. 83-94.

139. Kahneman D. Attention and effort. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall, 1973.

140. Kalin L. Matiz J. Response probability and sensory evoked potentials // In: Attention and performance IV.N.Y. 1973. P. 175-184.

141. Kennedy G.J., Orbach H.S., Loffler G. Effects of global shape on angle discrimination //Vision Research. 2006. Vol. 46, No 8-9. P. 1530-1539.

142. Kinchla R. A. Detecting target elements in multi-element arrays: A confus-ability model // Perception and Psychophysics/ 1974. No 15, 149-158.

143. Kingdom F.A., Keeble D., Moulden B. Sensitivity to orientation modulation in micropattern-based textures // Vision Res.- 1995.- Vol. 35, No 1,- P.79-91.

144. Kingdom F.A., Keeble D.R. A linear systems approach to the detection of both abrupt and smooth spatial variations in orientation-defined textures // Vision Res. 1996. Vol. 36, № 3. P.409-420.

145. Klimesh W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Research reviews. 1999, -V. 29, P. 169-195.

146. Kooi F.L., De Valois K.K., Grosof D.H., De Valois R.L. Properties of the recombination of one-dimensional motion signals into a pattern motion signal // Percept. & Psychophys. 1992. Vol.52, № 4. P.415-424.

147. Kovacs I., Julesz B. Perceptual sensitivity maps within globally defined visual shapes // Nature. 1994. Vol. 370, № 6491. P. 644-646.

148. Landy M.S., Bergen J.R. Texture segregation and orientation gradient // Vision Res. 1991. Vol. 31, № 4. P.679-691.

149. Landy M.S., Огиз P. Properties of second-order spatial frequency channels // Vision Res.- 2002.- Vol. 42, No 19.- P.2311-2329.

150. Ledgeway Т., Smith A.T. Evidence for separate motion-detecting mechanisms for first- and second-order moution in human vision // Vision Research. 1994. № 34. P.2727-2740.

151. Ledgeway Т., Hess R.F., Geisler W.S. Grouping local orientation and direction signals to extract spatial contours: Empirical tests of "association field" models of contour integration //Vision Research.- 2005.- Vol. 45, No 19.- P. 2511-2522.

152. Levin D.T., Takarae Y., Miner A.G., Keil F. Efficient visual search by category: specifying the features that mark the difference between artifacts and animals in preattentive vision // Percept. Psychophys. 2001. Vol.63, № 4. P.676-697.

153. Luck S.J., Hillyard S.A. Electrophysiological evidence for parallel and serial processing during visual search // Percept. Psychophys. 1990. Vol. 48, No 6. P. 603-617.

154. McAdams С.J., Maunsell J.H.R. Effects of attention on orientation-tuning functions of single neurons in macaque cortical area V4 // J. Neurosci. 1999. Vol.19, No 1.P.431-441.

155. McLeod P., Driver J. Visual search for a conjunction of movement and form is parallel //Nature.- 1988.- Vol. 332.- P. 154-155.

156. Milner B. Visual recognition and recall after right temporal be lesions in man // Neurophysiology. 1968. № 3. P. 191-209.

157. Monnier P. Detection of multidimensional targets in visual search // Vision Res. 2006. Vol. 46, № 24. P. 4083-4090.

158. Moore C.M., Osman A.M. Looking for two targets at the same time: one search or two? // Percept. Psychophys. 1993. Vol.53, № 4. P.381-390.

159. Moraglia G. Visual search: spatial frequency and orientation // Percept. Mot. Skills.- 1989.- Vol.69, No 2.- P.675-689.

160. Morgan M.J., Ward R.M., Castet E. Visual search for a tilted target: tests of spatial uncertainty models //J. Exp. Psycol. 1998. Vol.51, No 2. P.347-370.

161. Mordkoff, J. Т., Yantis, S., & Egeth, H. E. (1990). Detecting conjunctions of color and form in parallel. Perception and Psychophysics, 48. P. 157-168.

162. Moulden B. Collator units: second stage orientational filters // In: Higher-order processing in the visual system. Ciba Foundation Symposium. New York. 1994. P. 184.

163. Motter В. C. Neural correlates of attentive selection for color or luminance in extrastriate area V4 //J. Neurosci. 1994. Vol.14, No 4. P.2178-2189.

164. Naatanen R. Selective attention and evoked potentials in humans A critical review // Biological Bulletin. 1975. № 92. P. 605-640.

165. Naatanen R., Picton T.W. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: A review and an analysis of the component structure // Psychophysiology. 1987. № 24. P. 375-425.

166. Nagy, A. L. Sanchez, R. R. (1990). Critical color differences determined with a visual search task // Journal of Optical Society of American. A, 7, 1209-1217.

167. Nakayama К., Silverman G.H. Serial and parallel processing of visual feature conjunctions // Nature.- 1986.- Vol. 320.- P. 264-265.

168. Nasanen R., Kukkonen H., Rovamo J. Spatial integration of band-pass filtered patterns in noise // Vision Res. 1993. Vol.33, № 7. P.903-911.

169. Neider M.B., Zelinsky G.J. Scene context guides eye movements during visual search// Vision Research. 2006. Vol. 46, № 5. P. 614-621.

170. Neisser U. Cognitive Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts. 1967. 351 pp.

171. Neisser U. Kerr N. Spatial and mnemonic Properties of visual images // Cognitive Psychology. 1973. Vol.2. P.138-150.

172. Nishida S., Ledgeway Т., Edwards M. Dual multiple-scale processing for motion in the human visual system // Vision Research . 1997. Vol. 37, No 19. P.2685-2698.

173. Norman D.A. Toward a theory of memory and attention // Psychol. Review 1968. Vol.75. P.522-536.

174. Palmer L.A., Rosenquist A.S., Tusa R.J. The retinotopic organization of the lateral suprasylvian areas in the cat // J. Сотр. Neurol. 1978. Vol.177. P.237-256.

175. Pandya P., Kuypers G. Cortico-cortical connections in the rhesus monkey // Brain. Res. 1969. № 1.Р. 13-52.

176. Parker D.M., Lishman J.R., Hughes J. Evidence for the view that temporospatial integration in vision is temporally anisotropic //Perception. 1997. Vol.26, No 9. P.l 169-1180.

177. Paul D.D., Sutton S. Evoked potential correlates of response criterion in auditory signal detection // Science. 1972. Vol. 177. P. 362-364.

178. Poisson M.E., Wilkinson F. Distractor ratio and grouping processes in visual conjunctions search // Perception. 1992. № 21. P.21-38.

179. Polat U., Sagi D. The architecture of perceptual spatial interactions // Vis. Res. 1994. Vol.34, № 1. P.73-78.

180. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain // Ann. Rev. Neurosci. 1990. Vol. 13. P. 25-42.

181. Posner M.I., Rothbart M.R. Contracting neuronal theories of mind // Large-scale Neuronal Theories of Brain. Computational Neuroscience. MA, US.: MIT Press, 1994. P. 183-199.

182. Posner M.I., Snyder C.R.R. Attention and cognitive control. In: Information processing and cognition, The Loyola Symposium. Hillsdale, N.Y., 1975. P. 5585.

183. Pribram K.M. A further experimental analysis of the behavioral deficit that follows injury to the primate frontal cortex // Exper. Neurol. 1961. Vol. 3. P. 432466.

184. Quinlan, P. Т., Humphreys, G. W. Visual search for targets defined by combinations of color, shape, and size: An examination of the task constraints on feature and conjunction searches. Perception and Psychophysics. 1987. Vol.41. P. 455-472.

185. ReesG., Frith C. D., Lavie N. 2002 Modulating Irrelevant Motion Perception by Varying Attentional Load in an Unrelated Task // Science. 1997. Vol. 278. №. 5343. P. 1616-1619

186. Rieth C., Sireteanu R. Texture segmentation and 'pop-out' in infants and children: the effect of test field size // Spat. Vis. 1994. Vol.8, No 2. P.173-191.

187. Ritter W., Vaughan H.G., Costa L.D. Orienting habituation to auditory stimuli: a study of short term changes in average evoked responses // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1969. Vol. 25. P. 550.

188. Ritter W., Simson R., Vaughan H. G. Jr., Friedman D. Assotiation cortex potentials and reaction time in auditory discrimination // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1972. № 33. P. 547-555.

189. Ritter W., Vaughan H. Averaged evoked responses in vigilance and discrimination: a reassessment // Science. 1969. Vol. 164. № 3877. P.326-328.

190. Rocha-Miranda С. et. al., 1975. Цит. по: Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования). М.: Наука, 1983. 158 с.

191. Rohrbach J., Donchin Е., Eriksen С. Decision making and the P300 cjmponent of the cortical evoked resronse // Percept, and Psychophys. 1974. Vol. 15. P. 368374.

192. Rosenquist A.C. Connections of visual cortical areas in the cat // Cerebral Cortex. 1985. Vol.3. P.81-117.

193. Roth W.T. Copell B.S. An orienting reaction in the human auditory evoked response // Percept, and Psychophys. 1973. Vol. 36. № 1. P. 219-225.

194. Roth W.T. Auditory evoked response // Percept, and Mot Skills. 1973. Vol.10. P. 125.

195. Posner M.I., Rothbart M.R. Constracting neuronal theories of mind // Large-scale Neuronal Theories of Brain. Computational Neuroscience / Eds Koch Ch.,Davis J.L. Cambridge, Ma, US.: MIT Press, 1994. P. 183-199.

196. Rovamo J., Luntinen O., Nasanen R. Modeling the dependence of contrast sensitivity on grating area and spatial frequency // Vision Res. 1993. Vol. 33, № 18. P.2773-2788.

197. Saarinen J. Visual search for global and local stimulus features // Perception.-1994.- Vol.23, No 2.- P.237-243.

198. Sagi D. The combination of spatial frequency and orientation is effortlessly perceived // Percept. Psychophys.- 1988.- Vol. 43.- P. 601-603.

199. Savoy R.L., McCann J.J. Visibility of law-spatial-frequency sine-wave targets: Dependence on number of cycles //J. Opt. Soc. Amer. 1975. Vol.65. P.343-350.

200. Scherg M. Fundamentals of dipole source potential analysis // In: Auditory Evoked Magnetic Fields and Electric Potentials. Advances in Audiology. Basel: Karger, 1990. P. 40-69.

201. Scherg M., Cramon D. Evoked dipole source potentials of the human auditory cortex // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1986. № 62. P. 344-360.

202. Scherg M., Cramon D. Two bilateral source of the late AEP as identified by a spatio-temporal dipole model // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1985. №62. P. 290-299.

203. Scherg M., Picton T.W. Separation and identification of event-related potential components by brain electric source analysis // EEG Suppl. 1991. № 42. P. 24-37.

204. Schiller P.H., Lee K. The role of the primate extrastriate area V4 in vision // Science 1991. Vol.251, No 4998. P.1251-1253.

205. Schneider M. A multistage process for computing virtual dipolar sourses of EEG discharges from surface information // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1972. V. 19. P. 1-12.

206. Schofield A.J., Georgeson M.A. Sensitivity to modulations of luminance and contrast in visual white noise: separate mechanisms with similar behaviour // Vision Res. 1999. Vol. 39, No 16. P.2697-2716.

207. Sharikadze M., Fahle M., Herzog M.H. Attention and feature integration in the feature inheritance effect // Vision Research. 2005. Vol. 45, № 20. P. 26082619.

208. Sheinberg D.L., Logothetis N.K. The role of temporal cortical areas in perceptual organization // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. Vol.94, No 7. P.3408-3413.

209. Shiffrin R.M., Schneider W. Controlled and automatic human information processing. 2. Perceptual learning, automatic attending, and a general theory // Psychol. Rev. 1977. Vol.84, № 2. P. 127-190.

210. Sigman R.D., Giambalvo V., Allison Т., Bergey P. A method for localization of sources of human cerebral potentials evoked by sensory stimuli // Sensory Processes. 1978. № 2. P. 116-129.

211. Smith D.B., Donchin E. Cohen L. Starr A. Auditoru averaged evoked potentials in man during selective dinaural listening // Electroencephalogr. and Clin. Neurophusiol. 1970. Vol. 28. P. 146-152.

212. Smith A.T., Greenlee M.W., Singh K.G., Kraemer F.M., Henning J. The processing of first- and- second-order moution in human visual cortex assessed by functional magnetic resonance imaging (fMIR) // J. of Neuroscience. 1998. № 18. P. 3816-3830.

213. Soria R., Srebro R. Event-related potential scalp fields during parallel and serial visual searches//Brain Res. Cogn. Brain Res. 1996. Vol. 4, No 3. P. 201-210.

214. Sperling G. Three stages and two systems of visual processing // Spat. Vis.-1989.- Vol. 4, No 2-3.- P.l83-207.

215. Squires K.S., Squires N.K., Hillyard S.A. Decision-related cortical potentials during an auditoru signal detection task with cued observation intervals // J. of Experimental Psychology: Human Perception and Perfomence. 1975. № 1. P. 268-279.

216. Sutter A., Sperling G., Chubb C. Measuring the spatial frequency selectivity of second-order texture mechanisms // Vision Res. 1995. Vol. 35, № 7. P. 915-924.

217. Sutton S. The specification of psychological variables in an average evoked potentials. Methods, results and evaluation. Washington D.S.: NASA SP 191, 1969. P. 237-297.

218. Theeuwes J. Visual selective attention: a theoretical analysis // Acta Psychol. (Amst). 1993. Vol.83, № 2. P.93-154.

219. Theeuwes J., Kooi J.L. Parallel search for a conjunction of shape and contrast polarity // Vision Res. 1994. Vol. 34, No 22. P. 3013-3016.

220. Tiana C., Lennie P., D'Zmura M. Parallel search for color/shape and color/motion conjunctions // Invest. Opthalmol. Vis. Sci.- 1989.- Vol.30.- P.252.

221. Treisman A. Perceptual grouping and attention in visual search for features and for objects // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1982. Vol.8, № 2.-P.194-214.

222. Treisman A. M. Focused attention in the perception and retrieval of multidimensional stimuli //Percept. Psychophys. 1977. Vol.22. P.l-11.

223. Treisman A.M., Sato S. Conjunction search revisited // J. Exp. Psychol.: Human Percept. Perform. 1990. Vol.16, № 3. P.459-478.

224. Treisman, A., & Souther, J. (1985). Search asymmetry: A diagnostic for preattentive processing of separable features. J. Exp. Psychol. General, 114, 285-310.

225. Treisman A.M. Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cognitive Psychol. 1980. Vol.12. P.97-136.

226. Treisman, A. The perception of features and objects. // In A. Baddeley & L. Weiskrantz (Eds.), Attention: Selection, awareness, and control. Oxford: Clarendon Press, 1993. P. 5-35.

227. Treisman A.M., Gormican S. Feature analysis in early vision: Evidence from search asymmetries//Psychological Rew. 1988. Vol. 95. P. 15-48.

228. Treisman, A. Perceptual grouping and attention in visual search for features and for objects. // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 1982. № 8. P. 194-214.

229. Treisman, A. Features and objects: The Fourteenth Bartlett Memorial Lecture // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 1988. № 40A. P. 201-237.

230. Ts'o, D. Y., Gilbert, C. D., & Wiesel, T. N. Relationships between horizontal interactions and functional architecture in cat striate cortex as revealed by cross-correlation analysis //Journal of Neuroscience. 1986. № 6. P. 1160-1170.

231. Tusa R.J., Palmer L.A., Rosenquist A.S. The retinotopic organization of area 17 (striate cortex) in the cat // J. Сотр. Neurol. 1978. Vol.177, No 2. P.213-235.

232. Vaina, L. M., Makris, N., Kennedy, D., Cowey, A. The selective impairment of the perception of first-order motion by unilateral cortical brain damage // Visual Neuroscience. 1998. № 15. P. 333-348.

233. Vecera S.P., Farah M.J. Is visual image segmentation a bottom-up or an interactive process? //Percept. Psychophys. 1997. Vol.59., № 8. P.1280-1296.

234. Von der Heydt R., Dursteler M.R. Visual search: Monkeys detect conjunctions as fast as features // Invest. Ophthalmol. Vis. Science. 1993. Vol. 34, No 4. P. 1288.

235. Wenderoth P., Watson J.D., Egan G.F., Tochon-Danguy H.J., O'Keefe, G.L. Second order components of mouving plaids activate extrastriate cortex: A positron emission tomography study // Neuroimage. 1999. № 9. P.227-234.

236. Wijers A.A., Mulder G., Okita T. Attention to color: an analysis of selection, controlled search, and motor activation, using event-related potentials // Psychophysiology. 1989. № 1. P. 89.

237. Wijers A.A., Otten L.J., Feenstra S. Brain potentials during selective attention, memoru search, and mental rotation // Psychophysiology. 1989a. № 4. P. 452.

238. Wilkinson F., Wilson H.R., Ellemberg D. Lateral interactions in peripherally viewed texture arrays // J. Opt. Soc. Am. A. 1997. Vol. 14, No 9. P.2057-2068.

239. Wilson H.R. Nonlinear processes in visual pattern discrimination // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1993. Vol.90, № 21. P.9785-9790.

240. Wilson H.R. Non-Fourier cortical processes in texture, form, and motion perception // Cerebral Cortex. 1999. № 13, P. 227-234.

241. Wilson H.R., Richards W.A. Curvature and separation discrimination at texture boundaries //J. Opt. Soc. Amer. 1992. Vol. 9. P. 1653-1662.

242. Wolfe J.M. «Effortless» texture segmentation and «parallel» visual search are not the same thing // Vision Res. 1992. Vol. 32. P. 757-763.

243. Wolfe J.M. Guided Search 2.0: A revised model of visual search // Psy-chonomic Bull. Rev. 1994. Vol. 1, № 2. P. 202-238.

244. Wolfe J.M. Asymmetries in visual search // An introduction Perception and Psychophysics. 2001. Vol.63, № 3. P. 381-389.

245. Wolfe J.M., Cave K.R., Franzel S.L. Guided search: An alternative to the feature integration model for visual search // J. Exp. Psychol.: Hum. Percept. Perform. 1989. Vol. 15. P. 419-433.

246. Wolfe JM. Guided search 2.0: a revised model of visual search // Psychon. Bull. Rev. 1994. №1. P. 202-38

247. Wolfe, J. M., Friedman-Hill, S. R., Bilsky, A. B. Parallel processing of part/whole information in visual search tasks // Perception and Psychophysics. 1994. Vol. 55. №5. P. 537-550.

248. Wood C.C. Application of dipole localization to source identifikation of human evoked potentials // Annals of the New York Academy of Sciences. 1982. Vol. 388. P. 139-155.

249. Wood C.C., McCarthy G., Squires N.K. Vaughan H.G.Jr., Woods D.L., McCallum W.C. Anatomical and physiological substrates of event-related potentials. Two case studies // Annals of the New York Academy of Sciences. 1984. Vol. 425. P. 681-721.

250. Zohary E., Hochstein S. Is visual serial processing entirely serial ? // Pfhigers. Asch. 1989. Vol.413, No 1. P.29.

251. Zeki S.M. Colour coding in rhesus monkey prestriate cortex // Brain Res. 1973. Vol.53. P.422-427.

252. Zeki S.M., Shipp S. The functional logic of cortical connections // Nature 1988. Vol.335. P.311-317.