автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Психофизиологические особенности зрительного восприятия пространственно модулированных признаков

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические особенности зрительного восприятия пространственно модулированных признаков"

005047403

На правахрукописи

ЯВНА Денис Викторович

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ ПРОСТРАНСТВЕННО МОДУЛИРОВАННЫХ ПРИЗНАКОВ

Специальность 19.00.02 - «Психофизиология» (психологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

1 3 ДЕК 2012

Росгов-на-Дону 2012

005047403

Работа выполнена на кафедре психофизиологии и клинической психологии факультета психологии Южного федерального университета

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Бабенко Виталий Вадимович

Официальные оппоненты: доктор психологических наук, профессор,

член-корреспондент РАО, заведующий лабораторией познавательных процессов и математической психологии Института психологии РАН (г. Москва) Барабанщиков Владимир Александрович;

кандидат психологических наук, доцент, доцент кафедры психологии и безопасности жизнедеятельности факультета информационной безопасности Южного федерального университета (г. Таганрог) Эксакусто Татьяна Валентиновна

Ведущая организация - Московский государственный университет

Защита состоится 27 декабря 2012 года в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.04 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата психологических наук при Южном федеральном университете по адресу: 344038, г. Ростов-на-Дону, пр. М. Нагибина, 13, факультет психологии, ауд. 222.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан 26 ноября 2012 года.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат психологических наук, доцент ^ ¡аще^е^ Тащёва А.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Процесс формирования зрительного образа является одной из наиболее актуальных проблем современной когнитивной психофизиологии. Данное диссертационное исследование посвящено изучению механизмов пространственного группирования локальной зрительной информации как одной из ключевых операций формирования зрительного образа.

Названная исследовательская задача тесно связана с решением более общей проблемы организации системных мозговых механизмов, обеспечивающих зрительное восприятие. В современной психофизиологической литературе широко обсуждается фундаментальная проблема «связывания» как один из базовых мозговых механизмов системного уровня. В этой связи изучение психофизиологических механизмов обработки зрительной информации на этапе перехода от локального описания видимого мира к его глобальному, целостному восприятию представляется весьма актуальной задачей дтя современной психофизиологии.

В настоящее время хорошо изучены психофизиологические механизмы лишь самых ранних этапов зрительного восприятия. Известно, в частности, что зрительная обработка начинается с параллельного локального анализа ориентации градиентов яркости на разных пространственных частотах. Эта операция реализуется так называемыми зрительными механизмами первого порядка. На эту роль лучше всего подходят простые нейроны стриарной коры.

Однако локальный характер обработки, реализуемый этими клетками, не позволяет обнаруживать пространственные вариации контраста, ориентации или пространственной частоты. Но именно эта информация чрезвычайно важна для восприятия сложных объемных изображений. Чтобы ее извлечь, требуется дополнительная операция — объединение пространственно распределенной локальной информации. Такое «связывание» осуществляется механизмами, которые получили название «зрительные механизмы второго порядка».

Современные модели описывают начальные этапы зрительной обработки как последовательность двух операций фильтрации, разделённых стадией выпрямления. Причем, если на первом этапе фильтруется пространственное распределение яркости во входном изображении, то на втором — пространственное распределение выпрямленных (т.е. взятых по модулю) сигналов на выходах фильтров первого порядка.

Характерной особенностью фильтров второго порядка является их способность выделять пространственные вариации локальных признаков изображения. При этом модели неявно постулируют нечувствительность этих механизмов связывания к пространственно изменяемому параметру. Другими словами, зрительные механизмы второго порядка не способны отличить, скажем, модуляцию контраста от модуляции ориентации. Для них важен сам факт наличия пространственных изменений, а не то, какой именно параметр в данном случае варьирует. Вместе с тем, такая информация чрезвычайно важна для адекватного восприятия окружающего мира. В частности, модуляция ориентации может свидетельствовать об искривлении текстурной поверхности, а изменение частоты ее элементов является важным признаком глубины. Таким образом, требуется либо дополнительная операция по определению характера модуляции (т.е. зрительные механизмы третьего порядка), либо эту информацию

способны извлекать фильтры второго порядка. Если верен второй вариант, это означает, что существующая модель не верна и нуждается в коренном пересмотре.

Результаты нескольких недавних работ (F.A A. Kingdom, N. Prins, A. Hayes, A.G. Cruickshank, A.J. Schofxeld, D. Ellemberg, H.A. Allen, R.F. Hess и др.) действительно заставляют усомниться в обоснованности предположения о неизбирательности зрительных механизмов второго порядка к модулируемому локальному признаку. Таким образом, вопрос о специфичности данных механизмов становится все более актуальным.

Цель исследования состояла в изучении избирательности зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку.

Объект исследования — процесс группирования пространственно распределенной локальной зрительной информации.

Предмет исследования — свойства зрительных механизмов второго порядка.

Гипотезы исследования:

1. Психофизиологические особенности восприятия модулированных текстур могут быть обусловлены избирательностью зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку.

2. Зрительное восприятие модулированных текстур может быть обеспечено набором специализированных фильтров, избирательных к интегрируемому признаку.

3. Избирательность зрительных механизмов второю порядка к пространственно интегрируемому признаку может отражаться в параметрах вызванной мозговой активности.

4. Психофизиологические механизмы, избирательные к разным пространственно интегрируемым признакам, могут иметь различную корковую локализацию.

Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:

Теоретические

1. Провести анализ литературы по проблеме пространственного группирования локальной зрительной информации.

2. Проанализировать данные предыдущих психофизиологических исследований зрительных механизмов второго порядка.

3. Обобщить представленные в литературе сведения об избирательности зрительных механизмов второго порядка к текстурным модуляциям.

Методические

4. Определить методический инструментарий исследования: выбрать, адаптировать и апробировать методы, адекватные поставленным задачам.

5. Разработать стимульный материал дня исследования зрительных механизмов второго порядка.

6. Разработать программное обеспечение экспериментов.

Экспериментальные

7. Исследовать специфичность зрительных механизмов второго порядка.

8. Определить природу специфичности зрительных механизмов второго порядка.

9. Выявить специфические особенности функционирования зрительных механизмов второго порядка, проявляющиеся в параметрах вызванных потенциалов.

10. Определить мозговую локализацию механизмов второго порядка, избирательных к различным модулируемым параметрам текстуры.

Методологическими и теоретическими предпосылками исследования выступили представления о механизмах локального анализа в зрительной системе (Н.В. Barlow, Н. Hartline, S.W. Kuffler, J.Y. Lettvin, D.H. Hubel, T.N. Wiesel), теории раннего зрения (F.W. Campbell, J.J. Kulikowski, D. Regan, J.G. Robson, H.R. Wilson и др.), теоретические представления о механизмах пространственного зрения (В.М. Бондарю, М.В. Данилова, H.H. Красильников, Л.И. Леушина, A.A. Невская, Ю.Е. Шелепин), психологические и нейрофизиологические концепции связывания признаков (E.H. Соколов, С. von der Malsburg, W. Singer, A.M. Treisman), современная психофизика (A.H. Гусев, L.A. Olzak), теории восприятия и сенсорно-перцептивной организации (А.Г. Лурия, Б.Г. Ананьев, В.А. Барабанщиков, В.В. Шульшвский, U. Neisser, А.Н.С. van der Heijden), концептуальные модели механизмов пространственною группирования локальной информации (В.В. Бабенко, G.B. Henning, С. Chubb, G.Sperling, N.V. Graham, R.F. Hess, A.M. Derrington, D. Elletnbcrg, F.A.A. Kingdom и ДР-)-

Методы экспериментального исследования. Для решения поставленных экспериментальных задач в качестве основных методов были использованы:

1. психофизический метод определения порогов в условиях маскировки и адаптации,

2. метод зрительного поиска,

3. метод вызванных потенциалов,

4. метод локализации источников генерации вызванных потенциалов с использованием приёмов дипольнош моделирования.

К вспомогательным методам, применявшимся при решении методических задач и при обработке экспериментальных данных, относятся методы анализа спектра сигнала, базовые математико-статистические процедуры оценки средних тенденций и связей переменных, кластерный анализ.

Все методики были программно реализованы на ¡386-совместимом персональном компьютере с графической подсистемой на базе Intel 915G, работающем под управлением ОС Ubuntu Linux 8.04. При этом использовались только свободно распространяемые (лицензия GNU) компиляторы, интерпретаторы и библиотеки: gfortran, bash, gtkdialog, pilib, gtk 2+.

При обработке результатов исследований использовался пакет OpenOffice.org 3.2.1 и среда Matlab 2009b+ (лицензия 512920). Третья и четвёртая экспериментальные задачи решались с использованием свободно распространяемых программ EEGLAB (с плагином DrPFIT2), Talairach Client, WFU_PickAtlas и FSLView.

Надежность и достоверность полученных результатов обеспечивается методологической обоснованностью общего замысла исследования, использованием адекватных исследовательских процедур в соответствии со стандартами современной психофизиологии, достаточным объемом экспериментального материала, применением современных математических процедур обработки данных и анализа результатов, адекватных типу экспериментального материала и проверяемым гипотезам.

Научная новизна. Впервые установлено, что эффекты адаптации и маскировки имеют место только в том случае, когда в обоих взаимодействующих стимулах мо-

дулируется один и тот же параметр текстуры, что указывает на специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры.

Впервые показано, что зрительный поиск целей второго порядка в условиях их неопределенности (параметры цели меняются в ходе эксперимента) является эффективным, то есть не зависит от числа дистракторов. Этот результат исключает возможность перепрограммирования механизмов обнаружения модуляции «сверху» в соответствии с решаемой задачей и позволяет сделать вывод о том, что зрительные механизмы второго порядка представляют собой фиксированный набор фильтров, специфичных к параметрам модуляции.

Автором впервые комплексно исследованы особенности функционирования механизмов второго порядка методом вызванных потенциалов. Обнаружено, что каждая из использованных текстурных модуляций формирует специфичную картину пространственно-временного распределения вызванной активности. Это является еще одним свидетельством того, что модуляции контраста, ориентации и пространственной частоты обнаруживаются специально настроенными механизмами.

Впервые с помощью двух взаимодополняющих методов (метод независимых компонентов и метод локализации дипольного источника) выявлено, что механизмы, специфичные к модуляциям контраста, ориентации и пространственной частоты, локализованы в различных структурах норы, что также служит доказательством специфичности зрительных механизмов второго порядка.

Теоретическая, методическая и практическая значимость исследования.

Теоретическая значимость исследования определяется его вкладом в понимание одного из базовых психофизиологических механизмов формирования зрительного образа — объединения пространственно распределенной локальной зрительной информации в когнитивные блоки. Полученные результаты, доказывающие специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры, являются основанием к пересмотру существующей модели их организации.

Методическая значимость исследования состоит в разработке универсального стимульного материала для исследований зрительных механизмов второго порядка.

Практическая значимость исследования заключается в возможности применения полученных результатов при создании новых алгоритмов анализа изображений, при разработке имитационных моделей зрительной системы и построении систем технического зрения.

Положения, выносимые на защиту:

1. Зрительные механизмы второго Порядка избирательны к пространственно модулируемому параметру текстуры: контрасту, ориентации и пространственной частоте ее элементов.

2. Специфичность зрительных механизмов второго порядка не программируется «сверху» для решения очередной зрительной задачи, а определяется наличием фиксированного набора специализированных фильтров.

3. Специфичность зрительных механизмов второго порядка отражается в параметрах вызванных потенциалов. Идентификация текстур, модулированных по контрасту, ориентации и пространственной частоте, сопровождается значимыми амплитудными изменениями ВП (вызванных потенциалов) по сравнению с ответом на

немодулированный стимул, причём пространственно-временная картина этих изменений для разных типов модуляции различна.

4. Зрительные механизмы второго порядка, избирательные к модуляциям контраста, ориентации и пространственной частоты, имеют различную корковую локализацию.

Апробация работы и внедрение результатов исследования. Основные результаты диссертации были представлены на Европейских конференциях по зрительному восприятию (Утрехт, 2008; Регенсбург, 2009; Лозанна, 2010; Тулуза, 2011, Аль-геро, 2012), И Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформати-ка-2009» (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции «Логика, методология, науковедение: актуальные проблемы и перспективы» (Ростов-на-Дону, 2010), Юбилейной конференции «125 лет Московскому психологическому обществу» (Москва, 2010), на семинаре «Информационно-коммуникационные технологии» в рамках 18 Международной конференции «Математика. Экономика. Образование» (Новороссийск, 2010), 4 Международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010), Всероссийской научной конференции «Особенности взаимодействия больших полушарий при решении когнитивных задач разного уровня» (Ростов-на-Дону, 2010), 9 Международной конференции «Прикладная оптика — 2010» (Санкт-Петербург, 2010), на 12 Европейском конгрессе по психологии (Стамбул, 2011), Всемирном конгрессе по инженерии и технологиям (Шанхай, 2011), 5 Международной междисциплинарной конференции студентов-медиков и молодых врачей (Харьков, 2012), 30 Международном конгрессе по психологии (Кейптаун, 2012), 16 Всемирном конгрессе по психофизиологии (Пиза, 2012), XIV Международной конференции по нейроки-бернетике (Ростов-на-Дону, 2012), 10 Международной конференции «Прикладная оптика - 2012» (Санкт-Петербург, 2012).

Материалы диссертации используются на факультете психологии ЮФУ при чтении дисциплин «Ощущение и восприятие», «Основы психофизики», «Когнитивная психология», «Когнитивные системы», «Нейрофизиология». Представленные в диссертации исследования поддержаны грантом Рособразования в рамках АВЦП «Развитие научною потенциала высшей школы», а также грантами РГНФ 08-06-00754а, 09-06-00382а и 12-06-00169.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 25 печатных работах общим авторским вкладом 6,86 усл. п. л., из них 3 статьи - в рецензируемых журналах, включённых в перечень рекомендуемых ВАК РФ, 9 статей в сборниках трудов конференций и 13 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; 3 глав; заключения, где излагаются выводы, описываются практическое значение и перспективы дальнейшего исследования проблемы; списка литературы, содержащего наименования 236 источников, из них 215 на английском и украинском языках. Общий объем диссертации составляет 150 страниц. Диссертация содержит 44 Рисунка, 7 Таблиц и 2 Приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность выбранной темы, определены цель, объект и предмет, сформулированы гипотезы диссертационного исследования. Обозначены теоретические, методические и экспериментальные задачи, которые необходимо решить дня достижения цели, перечислены методы экспериментального исследования. Показаны методологические и теоретические предпосылки работы, обоснованы научная новизна исследования и его теоретическая, методическая и практическая значимость. Сформулированы положения, выносимые на защиту, приведены сведения об апробации и внедрении результатов, публикациях, содержащих материалы диссертации, а также о структуре и объеме диссертации.

В Главе 1 «Проблема организации зрительных механизмов второго порядка» обсуждаются основные теоретические и экспериментальные предпосылки диссертационного исследования.

Во вводной части главы обозначаются основные теоретические позиции, с которых ведётся исследование избирательности зрительных механизмов второго порядка к размерности пространственно интегрируемого признака. Делается акцент на перспективности использования междисциплинарного подхода в исследованиях зрительной системы (В.В. Бабенко, L. Spillmann). Определяется круг основных используемых понятий.

В разделе 1.1 рассматриваются зрительные механизмы первого порядка, составляющие основу последующего пространственного группирования. Даётся общая характеристика этих механизмов как многоканальной системы (F.W. Campbell, J.G. Robson, С. Blakemore и др.), осуществляющей локальный анализ ориентации градиентов яркости на разных пространственных частотах. В сжатой форме излагаются некоторые принципы их нейронной организации (H.K. Hartline, S.W. Kuffler, J.Y. Lettvin, H.B. Barlow, D.H. Hubel, T.N. Wiesel и др.), важные для понимания принципов организации ранних этапов обработки зрительной информации.

В разделе 1.2 исследуемые механизмы рассматриваются в контексте более общей проблемы когнитивной психофизиологии — проблемы связывания («binding problem») (А.М. Treisman, A. Revonsuo, J. Newman, P.R, Roelfsema, A.L. Roskies). В структуре проблемы связывания могут быть выделены по крайней мере два основных компонента. Первый из них связан с вопросом о том, как целостные и осознанные образы восприятия свести к распределённой активности центральной нервной системы, и граничит с ключевыми для психологии и философии психофизической проблемой и проблемой сознания. Второй имеет отношение к вопросу о психофизиологических механизмах выделения и группирования элементов в сложных структурах данных.

Рассмотрев структуру проблемы связывания, автор приходит к выводу, что она во многом отражает сложность организации познавательной сферы психики. Этим обосновывается важность исследования механизмов объединения локальных признаков в первичные когнитивные блоки как шаг к пониманию процессов связывания более высокого порядка, принципов формирования целостных и осознанных образов восприятия.

Далее более подробно рассматривается второй компонент проблемы, причём в аспекте, непосредственно связанном с предметом исследования.

В подразделе 1.2.1 рассматриваются психологические модели связывания признаков в зрительной системе, разрабатываемые с 70-х годов прошлого века. Эти модели можно условно разделить на две группы по той роли в связывании признаков, которая отводится нисходящим управляющим процессам. Учёт особенностей этих моделей важен при исследовании природы специфичности зрительных механизмов второго порядка.

В моделях первой группы основное внимание уделяется процессам, функционирующим по принципу «bottom-up» («снизу-вверх»), К данной группе относится модель «фильтрация-вьшрямление-фильтрация» (С. Chubb, A.M. Derrington, D. Ellemberg, N.V. Graham, G.B. Henning, R.F. Hess, F.A.A. Kingdom, G. Sperling и др.), исторически и логически связанная с моделью множественных детекторов (N.V. Graham). Первый уровень типичной линейно-нелинейно-линейной модели такого типа представлен набором линейных пространственных фильтров, настроенных на локализацию, ориентацию и пространственную частоту градиентов яркости. За ними следуют нелинейность в виде выпрямления (благодаря которой области с высокой вариабельностью ответов превращаются в сильный средний ответ) и линейные пространственные фильтры второго порядка (для усиления границы между областями с разной средней силой ответа). Выходы соседних фильтров первой стадии со сходной настройкой объединяются на фильтрах второго порядка. Центральная область рецептивного поля фильтра второго порядка формируется возбудительными входами, а его периферия — тормозными. Модели этого типа в основном едины в отношении организации первого уровня фильтрации и мало разнятся в представлениях о характере промежуточной нелинейности. Существенные различия в моделях первой группы прослеживаются на этапе описания свойств фильтров второго порядка, что составляет предмет настоящего исследования.

Модели второй группы («top-down») отводят нисходящим процессам решающую роль в связывании признаков. Так, широко известная модель связывания, разработанная в рамках теории интеграции признаков (A.M. Treisman, G. Gelade), использует положения о «ретинотопических картах» видимых признаков, соединение которых в перцептивный образ осуществляется посредством внимания. Другие авторы (V. Di Lollo, J. Kawahara, S.M. Zuvic, T.A. Visser) используют нисходящие процессы для динамического переконфигурирования входа системы фильтрации, обнаруживающей преатгентивные признаки, а также для формирования «идеального различите-ля» на основе знаний о сигнале (R.E. Nasanen, Н.Т. Kukkonen, J.M. Rovamo).

Делается вывод о необходимости экспериментального исследования природы зрительных механизмов второго порядка, так как потенциально она может быть объяснена как с позиций «top-down», так и «bottom-up».

В подразделе 1.2.2 рассматриваются основные подходы к объяснению субстрата процессов связывания: классический подход, развиваемый сторонниками иерархической (модульной) схемы нейронного кодирования (D.H. Hubel, T.N. Wiesel, E.H. Соколов и др.), и альтернативный, ставящий целью изучение синхронизации нейронной активности как материального субстрата процессов связывания (С. von der Malsburg, W. Singer и др.). Показано, что модель «фильтрация-выпрямление-

фильтрация» не противоречит основным современным представлениям о нейрональ-ных механизмах процессов связывания и хорошо соотносится с классической иерархической схемой нейронного кодирования.

В подразделе 1.2.3 дан обзор важнейших исследований зрительных механизмов второго порядка, выполненных с применением нейрофизиологических, психофизиологических и нейропсихологических методов.

Нейропсихологические данные (L.M. Vaina, A. Cowey и др.) и результаты экспериментальных работ; основанных на регистрации импульсной активности нейронов (Y.X. Zhou, C.L.Jr. Baker, I. Mareschal), вызванной активности мозга (J. Calvert, V. Manahilov, W.A. Simpson) и данных функциональной магнитно-резонансной томографии (J. Larsson, M.S. Landy, D.J. Heeger), представляют собой значимые объективные доказательства существования специализированных мозговых структур, чувствительных к зрительным стимулам второго порядка. Однако обсуждаемые работы практически не содержат сведений, важных для решения проблемы специфичности изучаемых механизмов, что делает аюуальным проведение соответствующих объективных исследований.

В разделе 1.3 подробно обсуждаются модели зрительных механизмов второго порядка и проблемы, связанные с их разработкой, в частности, проблема избирательности (специфичности) этих механизмов к пространственно интегрируемому признаку.

Даны основные характеристики модели, известной в литературе как модель детекции стимула второго порядка (P. Cavanagh, G. Mather и др.), «не-Фурье» (С. Chubb, G. Sperling, H.R. Wilson), «функциональной воронки» (B.B. Бабенш), «заднего кармана» (С. Chubb, M.S. Landy) или «сложного канала» (N.V. Graham). Перечислены феномены зрительного восприятия, объясняемые с применением модели.

Показана сущность проблемы специфичности зрительных механизмов второго порядка. Общепринятая модель этих механизмов является неизбирательной (неспецифичной) к типу пространственно интегрируемого признака. Если контраст элементов текстуры, попадающих на периферию рецептивного поля, снижается, то ответ фильтра второго порядка возрастает. Но такой же результат будет и в том случае, если изменится ориентация или пространственная частота этих элементов. Другими словами, фильтры второго порядка пропустят пространственную модуляцию любого признака. Таким образом, зрительные механизмы второго порядка работают как детекторы особенностей общего назначения, сообщая о том «где» и не отвечая на вопрос «что». Однако при этом данные механизмы оказываются неспособны обеспечить зрительную систему информацией, необходимой для идентификации модулируемого параметра стимула. Однако наша зрительная система легко различает разные текстурные модуляции. Эти рассуждения приводят к вопросу о специфичности рассматриваемых механизмов (F.A.A. Kingdom, N. Prins, A. Hayes), как и результаты исследований пространственного интервала группирования выходов фильтров первого порядка на фильтрах второго порядка (В.В. Бабениэ, П.Н. Ермаков, М.А. Бо-жинская).

Делается вывод об актуальности прямого исследования вопроса о специфичности зрительных механизмов второго порядка. В случае обнаружения специфичности традиционная модель должна быть пересмотрена с учётом особенностей организа-

ции рецептивных шлей фильтров, чувствительных к определённому модулируемому параметру текстуры.

В Заключении к главе констатируется необходимость специального исследования специфичности фильтров второго порядка, результаты которого могут потребовать корректировки существующей модели «фильтрация-выпрямление-фильтрация». Такое исследование целесообразно провести с использованием взаимодополняющих подходов: субъективного и объективного. При этом корректировка модели может производиться только при наличии знаний о природе специфичности зрительных механизмов второго порядка.

С учётом этих обобщений формулируются гипотезы и задачи экспериментального исследования.

Глава 2 «Обсуждение методов экспериментального исследования» посвящена подбору и адаптации методических приёмов для решения поставленных задач.

В разделе 2.1 рассматриваются вопросы, связанные с применением в психофизическом эксперименте приёмов, основанных на парадигме взаимодействия. Даётся общая характеристика способов определения того, участвуют ли в обработке стимула одни и те же или разные каналы обработки (L.A. Olzak, J.P. Thomas). Обсуждаются основные эффекты взаимодействия, которые могут быть использованы в эксперименте, сравниваются эффекты паттерновой маскировки и адаптации.

Рассматривается опыт применения приёмов подпороговой пространственной суммации, маскировки и адаптации в исследованиях зрительных механизмов первого порядка (F.W. Campbell, J.G. Robson, С. Blakemore, J.J. Kulikowski, Р.Б. King-Smith, H. Wilson, D. Gelb и др.). Делается вывод о возможности применения этих приёмов в исследованиях зрительных механизмов второго порядка при условии применения стимуляции, адекватной решаемым задачам.

Значительная часть раздела посвящена выбору несущей, на основе которой синтезируется стимул второго порядка, так как при модуляции по контрасту пространственно-частотный спектр текстуры может существенно меняться, что ведёт к неконтролируемому воздействию на механизмы первого порядка (A.J. Schofield, M. А. Georgeson). Анализируются 5 видов паттернов, модулированных по контрасту: синусоидальная решётка (G.B. Henning, B.G. Hertz, D.E. Broadbent и др.), шумовой (случайный точечный) паттерн (С. Chubb, G. Sperling, A.J. Schofield, M.A. Georgeson, R.F. Hess, T. Ledgeway, S.C. Dakin, V.V. Babenko, S.N. Kulba и др.), отфильтрованный шумовой паттерн (R. Allard, J. Faubert и др.), а также текстуры, синтезированные из га-боровских микропаттернов (расположенных в геометрически правильном порядке (В.В. Бабенко, П.Н. Ермаков, М.А. Божинская и др.), или наложенных случайным образом (N. Prins, F. A. A. Kingdom и др.)). Путём сравнения пространственно-частотно-го спектра разных текстур показано, что в исследованиях зрительных механизмов второго порядка предпочтительнее использовать текстуры 2-х последних типов из перечисленных выше, причём текстура, составленная из расположенных в шахматном порядке габоровских элементов, обладает определёнными преимуществами. Так, в опытах с маскировкой использование геометрически правильного расположения микропаттернов позволяет исключить эффекты взаимодействия на уровне механизмов первого порядка.

Раздел 2.2 посвящен особенностям использования методики зрительного поиска в исследовании природы специфичности зрительных механизмов второго порядка. Дается краткая характеристика методики, обсуждаются способы интерпретации получаемых данных, вводится понятие об эффективном поиске (А.М. Treisman, J.M. Wolfe). Перечисляются эксперименты, в которых был продемонстрирован преат-тентивный характер поиска стимула второго порядка (MJ. Bravo, R. Blake, P. Cavanagh, M. Arguin, A.M. Treisman, R. Gumsey, G.K. Humphrey, P. Kapitan, G. Davis, J. Driver, V.V. Babenko, S.N. Kulba). Делается вывод о целесообразности применения поиска неопределённой цели второго порядка (цель неизвестна испытуемому заранее) для исследования природы специфичности зрительных механизмов второго порядка, которая может быть обусловлена как функционированием фиксированного набора специализированных фильтров, так и перенастройкой универсального механизма пространственного группирования «сверху» в соответствии с решаемой задачей.

В разделе 2.3 обосновывается выбор методик для решения задачи исследования особенностей отражения специфичности зрительных механизмов второго порядка в параметрах вызванных потенциалов, а также определения мозговой локализации этих механизмов. Эти методики взаимосвязаны, поэтому их обсуждение проводится последовательно. Описываются также ход и результаты пилотного исследования, направленного на выяснение возможностей применения метода анализа независимых компонентов (ICA) для определения локализации генераторов вызванной электрической активности мозга.

Одним из общепринятых приёмов анализа, демонстрируемых почти во всех работах, где применяется метод ВП, является межиндивидуальное поэлектродное усреднение. Обычно усреднённые ВП, полученные в одних экспериментальных условиях, сравниваются с усреднёнными ВП, полученными в других условиях. Этот приём часто называется общим усреднением (grand average). Общее усреднение может применяться для оценки амплшуцных и временных параметров вызванной активности мозга, позволяя «спрятать» индивидуальную вариабельность вызванных ответов и помогая увидеть общие закономерности (SJ. Luck). С помощью общего усреднения с применением базовых процедур математической статистики можно определить амплитудные, временные и топографические особенности ВП мозга при предъявлении разных типов стимулов второго порядка. Следовательно, данный приём позволяет решить одну из поставленных задач - выявить особенности отражения в параметрах вызванной активности функционирования механизмов, избирательных к модулируемым параметрам текстуры.

Решение задачи определения мозговой локализации зрительных механизмов второго порядка может осуществляться с применением методов расчёта параметров и положения эквивалентного токового диполя в объёмном проводнике (F.N. Wilson, R.H. Bayley, Е. Frank, D.A. Brody, F.H. Terry, R.E. Ideker и др.). В настоящее время существует множество подходов к применению этих методов в решении обратной задачи ЭЭГ применительно к ВП (М. Scherg, S.D. Slotnick, B.B. Гнездицкий и др.).

Классический подход, основанный на вычитании ВП (R. Naatanen и др.), позволяет выделить составляющую ВП, привносимую определёнными особенностями стимула. Волна рассогласования, представляющая собой разность ВП на тестовый и контрольный стимулы, может использоваться для локализации порождающей её ак-

тивации мозговых структур. Более того, накопление таких волн, полученных для разных испытуемых в одинаковых экспериментальных условиях, позволяет оценить степень случайности наблюдаемых рассогласований и сделать статистически обоснованные выводы о временных параметрах процесса, порождающего волну рассогласования. Однако определение пространственной локализации этого процесса сопряжено с выбором модели на основе произвольного критерия. Подход, основанный на разложении ЭЭГ на независимые компоненты (А. Ос1оппе, Б. МакЫд, I. Оп1оп), снимая проблему определения числа одновременно работающих генераторов, даёт весьма ограниченные возможности дифференцировать «постоянные» и «привносимые» составляющие вызванной активности мозга, что обосновывает применение в настоящем исследовании обоих подходов.

В Главе 3 «Ход экспериментального исследования, результаты и обсуждение» описываются ход и результаты основных исследований, проводится обсуждение результатов.

В разделе 3.1 излагаются методика и результаты исследований, выполненных в психофизической парадигме взаимодействия.

В подразделе 3.1.1 описаны стимулы, аппаратура и процедура экспериментов с маскировкой и адаптацией. В этих экспериментах оценивались пороговые амплитуды модуляции контраста (МК), ориентации (МО) и пространственной частоты (МЧ). Для каждого типа модуляции порог определялся 4 раза с использованием 4-х разных взаимодействующих (маскирующих или адаптирующих) стимулов: БМ, МК, МО и МЧ. Пороговая амплитуда каждого модулируемого параметра была оценена у 3-х испытуемых. Всего в исследованиях приняли участие 8 человек с нормальным или корригируемым до 1 зрением.

Стимулы представляли собой текстуры из расположенных в шахматном порядке габоровских паттернов. Модуляция была синусоидальной с периодом около 0,3 цикла/град. Тестовые стимулы имели переменную амплитуду модуляции, маскирующие и адаптирующие (МК, МО и МЧ) - фиксированную (максимальную).

В опытах с маскировкой {обратной) в каждом из двух временных окон, предъявлялась сначала тестовая, а затем (без паузы) маскирующая текстура. В одном из этих окон тестовая текстура была модулирована, в другом - нет. Задачей испытуемого было сообщить о том, в каком из временных оюн тестовая текстура была модулированной.

Опьгт с адаптацией начинался с показа адаптирующей текстуры в течение 2-х мин., после чего предъявлялась последовательность из 2-х изображений, одно из которых было модулировано. Задача испытуемого состояла в обнаружении модулированного изображения. В последующих предъявлениях время экспозиции адаптирующего стимула составляло 10 с.

В подразделе 3.1.2 рассматриваются и обсуждаются теоретически возможные и полученные результаты.

Первый вариант теоретического результата предполагает, что взаимодействие имеет место между всеми модуляциями. В этом случае повышение порога обнаружения модуляции в тестовом стимуле относительно контроля (маскировка/адаптация немодулированной текстурой) будет наблюдаться при всех сочетаниях теста с моду-

лированной маской/адаптером. Такой результат укажет на неспецифичность зрительных механизмов второго порядка.

Второй вариант предполагает, что взаимодействие наблюдается только между одинаково модулированными текстурами. В этом случае порог будет возрастать только при сочетании теста и маски/адаптера, в которых пространственно меняется один и тот же признак. Такой результат будет свидетельствовать о специфичности зрительных механизмов второго порядка.

Рисунок 1 содержит результаты экспериментов с маскировкой. На всех графиках крайние левые значения получены при использовании немодулированной маски, крайние правые — в случае совпадения модулируемого параметра во взаимодействующих стимулах.

Рисунок 1. Порога обнаружения модуляций, определённые методом маскировки: верхний ряд — модуляция контраста (испытуемые В.Б., Е.П. и Д-Я.), средний ряд - модуляция ориентации (В.Б., ЕМ. и Д.Я.), нижний ряд - модуляция пространственной частоты (В.Б., М.Б. и ДЛ.) По оси абсцисс - тип маски, по оси ординат—пороговая амплитуда в дБ д ля модуляций контраста и пространственной частоты, в град, для модуляции ориентации. Полосы погрешностей соответствуют доверительным интервалам (р<0,05).

Отмечается статистически достоверное повышение эффекта маскировки при совпадении модулируемого параметра тестового и маскирующего изображений во всех трех экспериментах. Действие масок, не совпадающих по модулируемому параметру с тестом, практически не отличается от действия контрольной (немодулиро-ванной) маски. Это указывает на то, что маскирующим эффектом на уровне механизмов второго порядка обладает лишь та текстура, которая совпадает с тестовым стимулом по модулируемому параметру.

Результаты экспериментов с адаптацией в целом повторяют результаты экспериментов с маскировкой.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о специфичности зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку.

В разделе 3.2 описываются два этапа экспериментального исследования со зрительным поиском в условиях неопределённости цели, сравниваются и обсуждаются их теоретически возможные и фактические результаты.

В подразделе 3.2.1 описаны стимулы и процедура экспериментов со зрительным поиском. На первом этапе цель была неопределённой в пределах одной размерности (МК), на втором - трёх (МК, МО, МЧ). На каждом этапе исследования проводилась серия экспериментов, включавшая 20 тестов. Каждый тест предполагал 280 предъявлений стимульного изображения, образуемого круглыми текстурными паттернами, расположенными на условной окружности. Число паттернов, одновременно присутствующих в изображении, варьировало от 2 до 8, причём только в половине предъявлений изображение включало целевой паттерн, случайно выбираемый из набора целей. На первом этапе исследования этот набор состоял из 8 целей, отличавшихся несущими (текстуры из габоровских элементов или случайно-точечные) и огибающими (синусоида, функция Габора). На втором этапе использовалось 12 возможных целей, синтезированных из текстур с одинаковой несущей (текстуры из габоровских элементов). Цели отличались модулируемым параметром и типом огибающих. На каждом этапе в экспериментах приняли участие по 3 испытуемых с нормальным или корригируемым до I зрением.

В подразделе 3.2.2 излагаются и обсуждаются полученные результаты, рассматриваются 2 их теоретически возможных варианта.

Если время поиска будет возрастать с увеличением числа одновременно предъявляемых паттернов, это будет означать, что поиск неопределенной цели неэффективен, а значит; зрительная система не располагает готовым набором обнаружителей той или иной модуляции. Если же время поиска не зависит от числа дистракгоров, то это указывает на наличие фиксированного набора зрительных фильтров, настроенных на пространственные модуляции разных локальных признаков.

Как на первом, так и на втором этапе исследования поиск был эффективным. Результаты 2-ой экспериментальной серии представлены на Рисунке 2.

4П0 .......................................................:......-......—............7--------------------------------т...........................1...................]

2 3 4 5 6 7 8

Рисунок 2. Зависимость времени поиска неопределённой цели от числа стимульных паттернов на втором этапе исследования. Результаты испытуемых A.C., Д.Я. и М.С. (сверху вниз). По оси абцисс -число одновременно показанных паттернов, по оси ординат - время поиска в миллисекундах. Сплошная линия и квадраты - искомое изображение есть, пунктирная и треугольники — искомого изображения нет. Каждое значение получено усреднением 400 предъявлений.

Наклон графика зависимости времени поиска от числа одновременно предъявляемых текстур практически отсутствует, что возможно лишь в том случае, если задача решается с помощью готового набора преатгентивных механизмов (нисходящая настройка в данных условиях невозможна). Результаты позволяют сделать вывод о том, что зрительные механизмы второго порядка, выступающие в данном случае в роли обнаружителей, представляют собой фиксированный набор фильтров.

В разделе 3.3 излагаются методика, результаты и обсуждение результатов исследований, выполненных с применением регистрации электрической активности мозга при решении задачи идентификации текстурного стимула.

В подразделе 3.3.1 описываются стимулы, аппаратура и процедура исследования. Стимулы четырёх типов (БМ, МК, МО и МЧ), следуя друг за другом в случайной последовательности, многократно предъявлялись на дисплее. Задачей испытуемого было определить тип предъявленной текстуры. ЭЭГ записывалась в течение всего опыта монополярно по системе 10/20, одновременно записывались триггерные метки, содержащие информацию о типе стимула и моменте его предъявления. Ис-

пользовался референтный монтаж «связанные уши». Частота оцифровки ЭЭГ-сигна-ла составляла 1 кГц. Запись производилась с использованием энцефалографа «Ней-ровизор-БММ40» ООО «Нейроботикс». В эксперименте приняли участие 20 испытуемых с нормальным или корригируемым до 1 зрением.

В подразделе 3.3.2 излагаются и обсуждаются полученные результаты.

Для анализа отбиралось не менее 90 постстимуляционных безартефактных эпох для каждого типа стимула. Полученные ВП поэлектродно усреднялись по всей группе испытуемых для разных типов стимулов. Анализировались рассогласования в парах ВП на БМ и каждую из модулированных текстур.

Значимые рассогласования были найдены во всех 3 парах сравнения, причём временные и топические параметры этих рассогласований существенно отличались. В обобщённом виде результаты сравнений представлены на Рисунке 3.

Рисунок 3. Временные и топические параметры рассогласований с БМ для МК, МО и МЧ. По горизонтальной оси - время в мс. Каждый отрезок соответствует интервалу, на котором рассогласования имели неслучайный характер (Т-критерий Стьюдента для связанных выборок, р<0,01). Толщина отрезков пропорциональна числу отведений, в которых возникали рассогласования.

Полученные результаты указывают на то, что каждая из модуляций формирует характерную картину изменений ВП, подтверждая гипотезу об отражении избирательности механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку в параметрах вызванной мозговой активности.

В разделе 3.4 представлены результаты анализа дипольных источников независимых компонентов ЭЭГ, связанных с вызванной активностью мозга, а также результаты локализации рассогласований между ВП на модулированные и немодулиро-ванную текстуры.

Кластерный анализ координат дипольных источников независимых компонентов ЭЭГ, вносящих существенный вклад в вызванную активность, позволил провести общую оценку местонахождения её генераторов. Центроиды затылочных кластеров для МК, МО и БМ находятся сравнительно недалеко друг от друга, в области границы первичных и вторичных зрительных зон, тогда как центроид затылочного кластера для МЧ смещён в сторону лимбической юры, к ретроспленальной области и задней части поясной извилины.

С целью получения более чёткой пространственно-временной картины процессов генерации вызванной активности при стимуляции текстурными паттернами был применён дипольный анализ рассогласований ВП на модулированные (МК, МО, МЧ) и смодулированную текстуры. Вместо «слепого разделения сигнала», выполняемого при ICA-декомпозиции, при таком подходе выделение интересующего компонента сигнала осуществляется на основании экспериментальных условий, в которых этот сигнал был записан. Анализ основывался на данных, изложенных в разделе 3.3, а именно на сведениях о временных отрезках, на которых рассогласования не были случайными.

Первая (и единственная) фаза рассогласования для МК-БМ связана с активностью на границе 18 и 19 полей по Бродману. Для МО-БМ рассогласование было двухфазным. В течение первой половины первой фазы диполь перемещается преимущественно в пределах 18 и 17 полей клиновидной извилины затылочной коры, постепенно смещаясь к 23 и 30 полям в пределах Cuneus и полям 18 и 19 (Gyrus Lingualis). В конце первой фазы траектория диполя проходит через подкорку, завершаясь в 19 поле в пределах Gyrus Lingualis. Вторая фаза рассогласования также связана преимущественно с активацией зрительных зон в пределах клиновидной извилины. Д иполь перемещается из 19 поля в 18 и 17, возвращается в 18, откуда переходит в 31 (Precuneus) и далее в 30 (Cuneus). Таким образом, источники обеих фаз рассогласования ВП для МО и БМ расположены в затылочной юре, причём преимущественно в 18 поле.

Рассогласование МЧ-БМ также характеризуется двухфазностью. В течение первой фазы дипольный источник сначала обнаруживается в 31 поле поясной извилины лимбической коры, затем смещается в подкорку (область хвостатого ядра и таламуса), переходит через переднюю часть поясной извилины лимбической юры, паратерминальную и медиальную лобную извилины (25 поле) в прямую извилину фронтальной коры (поле 11). Затем, вернувшись в 25 поле, диполь вновь перемещается в подкорку и, пройдя через области бледного шара и таламуса, обнаруживается в лимбической (29, 30 и 31 поля, область поясной извилины), затылочной (поле 31) и теменной (поле 7) юре. Вторая фаза рассогласования МЧ-БМ связана с активацией 24 поля передней части поясной извилины и 6 поля лобной юры (медиальная, срединная и прецентральная извилины), переходящей в область верхней теменной дольки (7 поле). В юнце данной фазы диполь обнаруживается в окрестностях клиновидной и боковой затылочных извилин (18 поле).

Итак, картина развития рассогласований существенно разнится для разных типов модуляций текстур. В случае МК-БМ рассогласование является фактически однофазным, в случае МО-БМ - двухфазным, и все эти фазы обусловлены активностью зрительных зон, регистрируемой в разные, непересекающиеся отрезки времени. В этой активности, вероятно, и проявляется работа механизмов второго порядка, причём речь идет о специализированных механизмах, реализуемых на различном субстрате. Источники рассогласований для МК-БМ и МО-БМ существенно разнесены в пространстве. Так, диполи рассогласования МК-БМ формируются в основном в пределах 18 и 19 полей, диполи МО-БМ - преимущественно в 18 и 17, однако для МО-БМ область формирования диполей значительно шире, захватываются соседние поля в пределах затылочной юры.

Фазы рассогласования МЧ-БМ не пересекаются с МК-БМ и лишь частично пересекаются с МО-БМ (вторая фаза). При этом первая фаза рассогласования преимущественно связана с активностью в корковых лимбических (31 поле), подкорковых (тапамических и др.) и фронтальных (поле 25) структурах, вторая — с последовательной активацией фронтальных (6 поле), теменных (7 поле) и затылочных (18 поле) струкгур. Это свидетельствует о существенных отличиях в мозговой организации механизмов второго порядка, специфичных к модуляциям пространственных частот, по сравнению с механизмами, чувствительными к модуляциям контраста и ориентации.

Таким образом, полученные данные поддерживают гипотезы об избирательности (специфичности) зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку и о различной корковой локализации этих специфичных механизмов.

В Заключении диссертации подведены итоги исследования и сформулированы следующие выводы:

1. В экспериментах с маскировкой взаимодействие маски и тестового стимула, выражающееся в повышении порога обнаружения модуляции, имеет место только в случае совпадения модулируемого параметра в тестовой и маскирующей текстурах. Если модулируемый параметр в тесте и маске не совпадает, то маскирующий эффект отсутствует. Этот результат является доказательством специфичности зрительных механизмов второго порядка.

2. В экспериментах с адаптацией значимое повышение порога обнаружения модуляции наблюдается в основном в случае совпадения модулируемого параметра в адаптирующей и тестовой текстурах. Пороги обнаружения модуляции при несовпадении модулируемых параметров находятся на уровне результатов адаптации немо-дулированной текстурой. Это также доказывает специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры.

3. Зрительный поиск целей второго порядка (пространственно-модулированные текстуры) в условиях их неопределенности (в ходе эксперимента меняется модулируемый параметр текстуры и функция модуляции) является эффективным, и его время не зависит от числа одновременно предъявляемых текстурных паттернов. Это свидетельствует о том, что зрительные механизмы второго порядка не программируются «сверху» в соответствии с решаемой задачей, а представляют собой фиксированный набор фильтров, специфичных к параметрам текстурной модуляции.

4. Функционирование зрительных механизмов второго порядка, чувствительных к модуляции различных параметров текстуры (контраст; ориентация, пространственная частота), по-разному отражается в параметрах В П. По сравнению с ответом на немодулированный стимул, модуляция контраста вызывает увеличение ам-, плитуды волны Р100 в затылочных отведениях и снижение амплитуды волны N130 в париетальных и центральных отведениях, модуляция ориентации отражается в снижении волны Р200 в затылочных и париетальных отведениях, а модуляция пространственной частоты приводит к повышению амплитуды этой же волны в центральных и лобных отведениях. Эти результаты являются объективным доказательством специфичности зрительных фильтров второго порядка.

5. Генераторы вызванной активности, выявленные методом анализа независимых компонентов, имеют различную локализацию в море больших полушарий при реакциях на предъявление контрастно-модулированных, ориентационно-модулиро-ванных и частотно-модулированных текстур.

6. Локальные дипольные источники рассогласований ВП на модулированные и немодупированные текстуры, отражающие активацию фильтров второго порядка, имеют различную локализацию в задних областях коры. Это является доказательством того, что специфичные фильтры второго порядка, избирательные к пространственно модулируемому параметру текстуры, имеют различный нейронный субстрат в горе больших полушарий.

Подтверждение избирательности зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры позволило сформулировать предложения по пересмотру традиционной модели «фильтрация-выпрямление-фильтрация».

Практические рекомендации. Полученные результаты могут оказаться полезными при создании алгоритмов анализа изображений, построении систем машинного зрения, имитационных моделей зрительной системы. Особый интерес представляет создание детекторов глубины и структуры поверхности, основанных на модели зрительных механизмов второго порядка. Кроме того, материалы диссертационного исследования могут использоваться в учебном процессе при изучении психологических (ощущение и восприятие, когнитивная психология, психофизиология), физиологических (сенсорные системы) и технических (обработка изображений, распознавание образов) дисциплин.

Ближайшими перспективами дальнейшей разработки проблемы являются исследования пространственных настроек зрительных механизмов второго порядка.

Основное содержание диссертации отражено в 25-ти публикациях Явна Д.В.:

I. В журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций

1. Ермаков П.Н., Бабенко В.В., Явна Д.В. Использование анализа независимых компонентов для локализации источников вызванной активности при различении текстурных модуляций [Текст] / П.Н. Ермаков, В.В. Бабенко, Д.В. Явна // Российский психологический журнал. 2012. Т. 9. № 3. С. 56-64. — авт. вклад 0,3 п.л.

2. Явна Д.В. Исследование специфичности зрительных механизмов второго порядка в психофизической парадигме адаптации [Текст] / Д.В. Явна // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Общественные науки. 2012. № 6. С. 112-117. — авт. вклад 0,6 п.л.

3. Бабенко В.В., Явна Д.В., Соловьёв A.A., Мифтахова М.Б. Пространственная избирательность зрительных механизмов, чувствительных к модуляции контраста [Текст] / В.В. Бабенко, Д.В. Явна, A.A. Соловьёв, М.Б. Мифтахова//Оптический журнал. 2011.Т.78.№ 12. С. 10-16. - авт. вклад 0,2 п.л.

II. Остальные работы

4. Явна Д.В., Соловьёв A.A. Анализ независимых компонент ЭЭГ и локализация источников вызванной активности мозга человека [Текст] / Д.В. Явна, A.A. Соловьёв / Математика. Экономика. Образование. Тезисы докладов XVIII Международной конференции. Ряды Фурье и их приложения. Тезисы докладов VI международного симпозиума. Информационно-коммуникационные технологии. Тезисы докладов междисциплинарного семинара (25 мая-1июня). Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2010. С. 252. - авт. вклад 0,05 п.л.

5. Явна Д.В., Соловьёв A.A. Анализ независимых компонентов ЭЭГ и локализация источников вызванной активности мозга человека [Текст] / Д.В. Явна, A.A. Соловьёв / Математика. Экономика. Образование. Материалы XVIII Международной конференции. Ряды Фурье и их приложения. Материалы VI международного симпозиума. Информационно-коммуникационные технологии. Материалы междисциплинарного семинара. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ,

2011. С. 140-146. - авт. вклад 0,55 п.л.

6. Бабенко В.В., Явна Д.В. Зрительный поиск стимулов второго порядка в условиях неопределённости цели [Текст] / В.В. Бабенко, Д.В. Явна / Тезисы докладов четвёртой международной конференции по когнитивной науке (22-26 июня): в 2-х тт. Томск: Изд-во ТГУ, 2010. Т. 1. С. 148-149. - авт. вклад 0,1 п.л.

7. Бабенко В.В., Явна Д.В. Модель специфичности зрительных механизмов второго порядка [Текст] / В.В. Бабенко, Д.В. Явна / Нейроинформатика-2009: сборник научных трудов XI Всероссийской научно-технической конференции: в 2-х чч. М.-. Изд-во МИФИ, 2009. Ч. 1. С. 243-248. - авт. вклад 0,2 п.л.

8. Явна Д.В., Мифтахова М.Б., Третьяк К.В. Настройка зрительных фильтров второго порядка на ориентацию огибающей [Текст] / Д.В. Явна, М.Б. Мифтахова, К.В. Третьяк / Прикладная оптика - 2010. Труды 9 Международной конференции (18-22 октября): в 3-х тт. СПб: Изд-во Оптического общества им. Д.С. Рождественского, 2010. Т. 3. С. 339-342. - авт. вклад 0,2 п.л.

9. Бабенко В.В., Явна Д.В., Соловьёв A.A. Неопределённость зрительной цели как фактор, влияющий на латерализацию корковых генераторов вызванных потенциалов [Текст] / В.В. Бабенко, Д.В. Явна, A.A. Соловьёв / Особенности взаимодействия больших полушарий при решении когнитивных задач разного уровня. Материалы всероссийской научной конференции (8 октября). М.: Изд-во «КРЕДО», 2010. С. 58-63. - авт. вклад 0,35 п.л.

10. Бабенко В.В., Явна Д.В. О специфичности зрительных механизмов второго порядка [Текст] / В.В. Бабенко, Д.В. Явна / Материалы юбилейной конференции Московского психологического общества: в 4-х тт. М.: Изд-во «МАКС Пресс», 2011. Т. 2. С. 6-7.-авт. вклад 0,1 п.л.

11. Бабенко В.В., Мифтахова М.Б., Явна Д.В. Особенности организации зрительных фильтров второго порядка, чувствительных к модуляциям ориентации [Текст] / В.В. Бабенко, М.Б. Мифтахова, Д.В. Явна / Прикладная оптика —

2012. Труды X Международной конференции (15-20 октября): в 3-х тт. СПб: Изд-во Оптического общества им. Д.С. Рождественского, 2012. Т. 3. С. 331-334. -авт. вклад 0,15 п.л.

12. Явна Д.В., Соловьёв А.А. Проблема организации зрительных механизмов 2-го порядка: опыт применения методики зрительного поиска [Текст] / Д.В. Явна, А.А. Соловьёв / Когнитивная деятельность и асимметрия больших полушарий: сборник научных трудов / Под ред. П.Н. Ермакова. М.: Изд-во «КРЕДО», 2009. С. 123-136. - авт. вклад 0,9 п.л.

13. Явна Д.В. Проблема связывания (binding problem) в когнитивных науках [Текст] / Д.В. Явна / Логика, методология, науковедение: актуальные проблемы и перспективы: сборник материалов всероссийской научной конференции. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2010. С. 124-130. — авт. вклад 0,4 п.л.

14. Явна Д.В., Бабенко В.В. Психофизические и психофизиологические доказательства специфичности зрительных механизмов второго порядка [Текст] / Д.В. Явна, В.В. Бабенко / Материалы XVI Международной конференции по нейрокибернетике (24-28 сентября): в 2-х тт. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2012. Т. 1. С. 412-415. - авт. вклад 0,3 п.л.

15. Yavna D.V., Babenko V.V., Soloviev А.А. A role of hemispheres in the second-order stimuli perception [Текст] / D.V. Yavna, V.V. Babenko, A.A. Soloviev // Perception. Supplement. 33rd European Conference on Visual Perception (22-26 August, Lausanne, Switzerland). Abstracts. 2010. Vol. 39. P. 194. - авт. вклад 0,3 п.л.

16. Yavna D., Babenko V., Soloviev A. Cortical localization of second-order visual mechanisms [Текст] / D. Yavna, V. Babenko, A. Soloviev // Perception. Supplement. 35th European Conference on Visual Perception (2-6 September, Alghero, Italy). Abstracts. 2012. Vol. 41. P. 249. - авт. вклад 0,3 п.л.

17. Babenko V.V., Yavna D.V., Ermakov P.N. Evidence for specificity of second-order visual mechanisms by evoked potentials [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna, P.N. Ermakov// International Journal of Psychophysiology. 2012. Vol. 85. No. 3. P. 372-373. — авт. вклад 0,06 п.л.

18. Miftakhova M., Yavna D. Evoked brain potentials to the second order visual stimuli [Текст] / M. Miftakhova, D. Yavna / 5th International scientific interdisciplinary conference for medical students and young doctors (April 25th - 26th). Abstract book. Kharkiv: KhNMU, 2012. P. 174-175. - авт. вклад 0,05 п.л.

19. Babenko V.V., Yavna D.V. Participation of the hemispheres in detection of 1st- and 2nd- order visual stimuli [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna /XXX International Congress of Psychology (22-27 July, Cape Town, South Africa). Abstracts. Cape Town: Psychology Press, 2012. P. 145. - авт. вклад 0,35 п.л.

20. Babenko V.V., Yavna D.V. Second-order visual mechanisms are fixed filters [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna // Perception. Supplement. 33rd European Conference on Visual Perception (22-26 August, Lausanne, Switzerland). Abstracts. 2010. Vol. 39. P. 194. - авт. вклад 0,25 п.л.

21. Babenko V., Yavna D. Specificity of the visual second-order machanisms [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna // Perception. Supplement. 31st European Conference on Visual Perception (24-28 August, Utrecht). Abstracts. 2008. Vol. 37. P. 78. - авт. вклад 0,25 п.л.

22. Babenko V.V., Yavna D.V., Ermakov P.N. The specificity model for the second-order visual mechanisms [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna, P.N. Ermakov /

Proceedings 2011 World Congress on Engineering and Technology (Oct. 28-Nov.2, Shanghai, China). Beijing: IEEE Press, 2011. P. 487-490. - авт. вклад 0,2 пл.

23. Miftakhova M., Yavna D., Babenko V. Tuning of the second-order visual mechanisms to spatial frequency of contrast modulation [Текст] / M. Miftakhova, D. Yavna, V. Babenko // Perception. Supplement. 34th European Conference on Visual Perception (August 28th- 1st September, Toulouse, France). Abstracts. 2011. Vol. 40. P. 178-179. - авт. вклад 0,2 п.л.

24. Babenko V.V., Yavna D.V. Tuning of visual pathways detecting contrast modulation [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna / 12th European Congress of Psychology (04-08 July, Istanbul). Keynote, state of the art, symposium, invited symposium, roundtable discussion, invited roundtable discussion, Italian Day, Russian Day. Istanbul, 2011. P. 249-250. - авт. вклад 0,25 п.л.

25. Babenko V.V., Yavna D.V., Soloviev A.A. Visual search of the second-order targets with uncertainty [Текст] / V.V. Babenko, D.V. Yavna, A.A. Soloviev // Perception. Supplement. 32nd European Conference on Visual Perception (24-28 August, Regensburg). Abstracts. 2009. Vol. 38, P. 55. - авт. вклад 0,25 п.л.

Явна Д.В. Психофизиологические особенности зрительного восприятия пространственно модулированных признаков: Автореф. дисс. ... канд. психол. наук: 19.00.02. - Ростов-на-Доиу: ЮФУ, 2012.23 с.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 2857. Тираж 120 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Явна, Денис Викторович, 2012 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ЗРИТЕЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ ВТОРОГО ПОРЯДКА.

1.1. Психофизиологические механизмы локальной обработки в зрительной системе.

1.2. Перцептивное группирование и проблема связывания локальных признаков.

1.2.1. Психологические механизмы процессов связывания

1.2.2. Нейрофизиологический субстрат процессов связывания

1.2.3. Нейрофизиологические, психофизиологические и ней-ропсихологические исследования зрительных механизмов второго порядка.

1.3. Психофизиологические модели зрительных механизмов второго порядка.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические особенности зрительного восприятия пространственно модулированных признаков"

Актуальность исследования. Процесс формирования зрительного образа является одной из наиболее актуальных проблем современной когнитивной психофизиологии. Данное диссертационное исследование посвящено изучению механизмов пространственного группирования локальной зрительной информации как одной из ключевых операций формирования зрительного образа.

Названная исследовательская задача тесно связана с решением более общей проблемы организации системных мозговых механизмов, обеспечивающих зрительное восприятие. В современной психофизиологической литературе широко обсуждается фундаментальная проблема «связывания» как один из базовых мозговых механизмов системного уровня [Roskies A.L. 1999; Treisman A.M., 2003; Singer W., 2009]. В этой связи изучение психофизиологических механизмов обработки зрительной информации на этапе перехода от локального описания видимого мира к его глобальному, целостному восприятию представляется весьма актуальной задачей для современной психофизиологии.

В настоящее время хорошо изучены психофизиологические механизмы лишь самых ранних этапов зрительного восприятия. Известно, в частности, что обработка начинается с параллельного локального анализа ориентации градиентов яркости на разных пространственных частотах. Эта операция реализуется т.н. зрительными механизмами первого порядка. На эту роль лучше всего подходят простые нейроны стриарной коры.

Однако локальный характер обработки, реализуемый этими клетками, не позволяет обнаруживать пространственные вариации контраста, ориентации или пространственной частоты. Но именно эта информация чрезвычайно важна для восприятия сложных объемных изображений. Чтобы ее извлечь, требуется дополнительная операция - объединение пространственно распределенной локальной информации. Такое «связывание» осуществляется механизмами. которые получили название «зрительные механизмы второго порядка» [Бабенко В.В., 2004].

Современные модели описывают начальные этапы зрительной обработки как последовательность двух операций фильтрации, разделённых стадией выпрямления. Причем если на первом этапе фильтруется пространственное распределение яркости во входном изображении, то на втором - пространственное распределение выпрямленных (т.е. взятых по модулю) сигналов на выходах фильтров первого порядка.

Характерной особенностью фильтров второго порядка является их способность выделять пространственные вариации локальных признаков изображения. Однако указанная модель постулирует нечувствительность этих механизмов к изменяемому параметру. Другими словами, они не способны отличить, скажем, модуляцию контраста от модуляции ориентации. Для них важен сам факт наличия пространственных изменений, а не то, какой именно параметр в данном случае варьирует. Вместе с тем эта информация чрезвычайно важна для адекватного восприятия окружающего мира. В частности, модуляция ориентации может свидетельствовать об искривлении текстурной поверхности, а изменение частоты ее элементов является важным признаком глубины. Таким образом, либо требуется дополнительная операция по определению характера модуляции (т.е. зрительные механизмы третьего порядка), либо эту информацию способны извлекать фильтры второго порядка. Если верен второй вариант, это означает, что существующая модель не верна и нуждается в коренном пересмотре.

Результаты некоторых недавних работ fPrins N. Kingdom F.А.А., 2003; Kingdom F.A.A. at al., 2003: Crnickshank A.G., Schofield A.J., 2005; Schofield A.J., Yates T.A., 2005; Ellemberg D. at al., 2006; Motoyoshi I., Kingdom F.A.A.,

2007] действительно заставляют усомниться в обоснованности предположения о неизбирательности зрительных механизмов второго порядка к модулируемому локальному признаку. Таким образом, вопрос о специфичности зрительных механизмов второго порядка становится все более актуальным.

Цель исследования состояла в изучении избирательности зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку

Объект исследования - процесс группирования пространственно распределенной локальной зрительной информации.

Предмет исследования - свойства зрительных механизмов второго порядка.

Гипотезы исследования:

1. Психофизиологические особенности восприятия модулированных текстур могут быть обусловлены избирательностью зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку.

2. Зрительное восприятие модулированных текстур может быть обеспечено набором специализированных фильтров, избирательных к интегрируемому признаку.

3. Избирательность зрительных механизмов второго порядка к пространственно интегрируемому признаку может отражаться в параметрах вызванной мозговой активности.

4. Психофизиологические механизмы, избирательные к разным пространственно интегрируемым признакам, могут иметь различную корковую локализацию.

Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач: Теоретические

1. Провести анализ литературы по проблеме пространственного группирования локальной зрительной информации.

2. Проанализировать данные предыдущих психофизиологических исследований зрительных механизмов второго порядка.

3. Обобщить представленные в литературе сведения об избирательности зрительных механизмов второго порядка к текстурным модуляциям.

Методические

4. Определить методический инструментарий исследований: выбрать, адаптировать и апробировать методы, адекватные поставленным задачам.

5. Разработать стимульный материал для исследования зрительных механизмов второго порядка.

6. Разработать программное обеспечение экспериментов. Эксп ерим епталъпые

7. Исследовать специфичность зрительных механизмов второго порядка.

8. Определить природу специфичности зрительных механизмов второго порядка.

9. Выявить специфические особенности функционирования зрительных механизмов второго порядка, проявляющиеся в параметрах вызванных потенциалов.

10. Определить мозговую локализацию механизмов второго порядка, избирательных к различным модулируемым параметрам текстуры. Методологическими и теоретическими предпосылками исследования выступили представления о механизмах локального анализа в зрительной системе (Н.В. Barlow. Н. Hartline, D.H. Hubel, T.N. Wiesel. S.W. Kuffler, J.Y. Lettvin, H.R. Maturana, W.S. McCulloch, W.H. Pitts ), теории раннего зрения (F.W. Campbell, С. Blakemore, J.J. Kulikowski, D. Regan, J.G. Robson. H.R. Wilson и др.), теоретические представления о механизмах пространственного зрения (В.М. Бондарко, М.В. Данилова, H.H. Красильников, Л.И. Леушина, A.A. Невская, Ю.Е. Шелепин), психологические и нейрофизиологические концепции связывания признаков (E.H. Соколов. С. von der Malsburg. W. Singer, A.M. Treisman), современная психофизика (А.H. Гусев. L.A. Olzak, J.P. Thomas), теории восприятия и сенсорно-перцептивной организации (Б.Г. Ананьев, В.А. Барабанщиков, А.Г. Лурия, U. Neisser, А.H.С. van der Heijden), концептуальные модели механизмов пространственного группирования локальной информации (В.В. Бабенко, С. Chubb, A.M. Derrington, D. Ellemberg, N.V. Graham. G.B. Henning, R.F. Hess, F.A.A. Kingdom. G.Sperling и др.).

Методы экспериментального исследования. Для решения поставленных экспериментальных задач в качестве основных методов были использованы:

1. психофизический метод определения порогов в условиях маскировки и адаптации,

2. метод зрительного поиска,

3. метод вызванных потенциалов,

4. метод локализации источников генерации вызванных потенциалов с использованием приёмов дипольного моделирования.

К вспомогательным методам, применявшимся при решении методических задач и при обработке экспериментальных данных, относятся методы анализа спектра сигнала, базовые математико-статистические процедуры оценки средних тенденций и связей переменных, кластерный анализ.

Все методики были программно реализованы на i386- со в м ест и м о м персональном компьютере с графической подсистемой на базе Intel 915G, работающем под управлением ОС Ubuntu Linux 8.04. При этом использовались только свободно распространяемые (лицензия GNU) компиляторы, интерпретаторы и библиотеки: gfortran, bash, gtkdialog, pilib. gtk 2-Ь

При обработке результатов исследований использовался пакет программ OpenOffice.org 3.2.1 и среда Matlab 2009b+ (лицензия 512920). Третья и четвёртая экспериментальные задачи решались с использованием свободно распространяемых программ EEGLAB (с плагином DIPFIT2), Talairach Client, W F U P ick At las и FSLView.

Надежность и достоверность полученных результатов обеспечивается методологической обоснованностью общего замысла исследования, использованием адекватных исследовательских процедур в соответствии со стандартами современной психофизиологии, достаточным объемом экспериментального материала, применением современных математических процедур обработки данных и анализа результатов, адекватных типу экспериментального материала и проверяемым гипотезам.

Научная новизна. Впервые установлено, что эффекты адаптации и маскировки имеют место только в том случае, когда в обоих взаимодействующих стимулах модулируется один и тот же параметр текстуры. Это указывает на специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры.

Впервые показано, что зрительный поиск целей второго порядка в условиях их неопределенности (параметры цели меняются в ходе эксперимента) является эффективным, то есть не зависит от числа дистракторов. Этот результат исключает возможность перепрограммирования механизмов обнаружения модуляции «сверху» в соответствии с решаемой задачей и позволяет сделать вывод о том, что механизмы второго порядка представляют собой фиксированный набор фильтров, специфичных к параметрам модуляции.

Автором впервые комплексно исследованы особенности функционирования механизмов второго порядка методом вызванных потенциалов. Обнаружено, что каждая из использованных текстурных модуляций формирует специфичную картину пространственно-временного распределения вызванной активности. Это является еще одним свидетельством того, что модуляции контраста, ориентации и пространственной частоты обнаруживаются специально настроенными механизмами.

Впервые с помощью двух взаимодополняющих методов (метод независимых компонентов и метод локализации дипольного источника) выявлено, что механизмы, специфичные к модуляциям контраста, ориентации и пространственной частоты, локализованы в различных структурах коры. Это также служит доказательством специфичности зрительных механизмов второго порядка.

Теоретическая, методическая и практическая значимость исследования. Теоретическая значимость исследования определяется его вкладом в понимание одного из базовых психофизиологических механизмов формирования зрительного образа - объединения пространственно распределенной локальной зрительной информации в когнитивные блоки. Полученные результаты, доказывающие специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры, являются основанием к пересмотру существующей модели их организации. Методическая значимость исследования состоит в разработке универсального стимульного материала для исследований зрительных механизмов второго порядка. Практическая значимость исследования заключается в возможности применения полученных результатов при создании новых алгоритмов анализа изображений, при разработке имитационных моделей зрительной системы и построении систем технического зрения. Положения, выносимые на защиту:

1. Зрительные механизмы второго порядка избирательны к пространственно модулируемому параметру текстуры: контрасту, ориентации и пространственной частоте ее элементов.

2. Специфичность зрительных механизмов второго порядка не программируются «сверху» для решения очередной зрительной задачи, а опреи деляется наличием фиксированного набора специализированных фильтров.

3. Специфичность зрительных механизмов второго порядка отражается в параметрах вызванных потенциалов. Идентификация текстур, модулированных по контрасту, ориентации и пространственной частоте, сопровождается значимыми амплитудными изменениями ВП по сравнению с ответом на немодулированный стимул, причём пространственно-временная картина этих изменений для разных типов модуляции различна.

4. Зрительные механизмы второго порядка, избирательные к модуляциям контраста, ориентации и пространственной частоты, имеют различную корковую локализацию.

Апробация работы и внедрение результатов исследования. Основные результаты диссертации были представлены на Европейской конференции по зрительному восприятию (Утрехт, 2008; Регенсбург. 2009; Лозанна. 2010; Тулуза, 2011, Альгеро, 2012), 11 Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2009» (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции «Логика, методология, науковедение: актуальные проблемы и перспективы» (Ростов-на-Дону, 2010), Юбилейной конференции «125 лет Московскому психологическому обществу» (Москва, 2010). на семинаре «Информационно-коммуникационные технологии» в рамках 18 Международной конференции «Математика. Экономика. Образование» (Новороссийск, 2010), 4 Международной конференции по когнитивной науке (Томск. 2010), Всероссийской научной конференции «Особенности взаимодействия больших полушарий при решении когнитивных задач разного уровня» (Ростов-на-Дону, 2010), 9 Международной конференции «Прикладная оптика -2010» (Санкт-Петербург, 2010), на 12 Европейском конгрессе по психологии (Стамбул, 2011), Всемирном конгрессе по инженерии и технологиям (Шанхай, 2011). 5 Международной междисциплинарной конференции студентовмедиков и молодых врачей (Харьков, 2012). 30 Международном конгрессе но психологии (Кейптаун, 2012), 16 Всемирном конгрессе но психофизиологии (Пиза, 2012). XIV Международной конференции по нейрокибернстике (Ростов-на-Дону, 2012), 10 Международной конференции «Прикладная оптика -2012» (Санкт-Петербург, 2012).

Материалы диссертации используются на факультете психологии ЮФУ при чтении дисциплин «Ощущение и восприятие», «Основы психофизики», «Когнитивная психология», «Когнитивные системы», «Нейрофизиология». Диссертационное исследование поддержано грантом Рособразования в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы», а также грантами РГНФ 08-06-00754а, 09-06-00382а и 12-06-00169.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 25 печатных работах, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, включенных в перечень рекомендуемых ВАК РФ, 9 статей в сборниках трудов конференций и 13 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения; 3 глав; заключения, где излагаются выводы, описываются практическое значение и перспективы дальнейшего исследования проблемы; списка литературы, содержащего наименования 236 источников, из них 215 на английском и украинском языках. Общий объем диссертации составляет 150 страниц. Диссертация содержит 44 Рисунка, 7 Таблиц и 2 Приложения.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе работы над диссертацией были решены следующие задачи:

1. Проведён анализ литературы по проблеме пространственного группирования локальной информации. Рассмотрены механизмы локальной зрительной обработки, нейрофизиологический и психологический аспекты проблемы связывания локальных признаков.

2. Проанализированы нейрофизиологические, психофизиологические и нейропсихологические исследования зрительных механизмов второго порядка.

3. Рассмотрены модели зрительных механизмов второго порядка, обобщены сведения о специфичности зрительных механизмов второго порядка, представленные в литературе.

4. Определён методический инструментарий исследований, выбраны, адаптированы и апробированы психофизические, хронометрические и психофизиологические методы, релевантные поставленным задачам.

5. Разработан стимульный материал для исследований зрительных механизмов второго порядка.

6. Создано программное обеспечение для проведения экспериментов.

7. Исследована специфичность зрительных механизмов второго порядка.

8. Исследована природа зрительных механизмов второго порядка.

9. Выявлены особенности отражения в параметрах вызванной активности функционирования специфичных механизмов второго порядка.

10. Определена мозговая локализация механизмов второго порядка, избирательных к различным модулируемым параметрам текстуры. Решение поставленных задач позволило проверить выдвинутые гипотезы и достичь цели исследования. В ходе решения экспериментальных задач были получены результаты, позволившие сделать следующие выводы:

1. В экспериментах с маскировкой взаимодействие маски и тестового стимула, выражающееся в повышении порога обнаружения модуляции, имеет место только в случае совпадения модулируемого параметра в тестовой и маскирующей текстурах. Если модулируемый параметр в тесте и маске не совпадает, то маскирующий эффект отсутствует. Этот результат является доказательством специфичности зрительных механизмов второго порядка.

2. В экспериментах с адаптацией значимое повышение порога обнаружения модуляции наблюдается в основном в случае совпадения модулируемого параметра в адаптирующей и тестовой текстурах. Пороги обнаружения модуляции при несовпадении модулируемых параметров находятся на уровне результатов адаптации немодулированной текстурой. Это также доказывает специфичность зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры.

3. Зрительный поиск целей второго порядка (пространственно-модулиро-ванныс текстуры) в условиях их неопределенности (в ходе эксперимента меняется модулируемый параметр текстуры и функция модуляции) является эффективным, и его время не зависит от числа одновременно предъявляемых текстурных паттернов. Это свидетельствует о том, что ЗМВП не программируются «сверху» в соответствии с решаемой зрительной задачей, а представляют собой фиксированный набор фильтров, специфичных к параметрам текстурной модуляции.

4. Функционирование зрительных механизмов второго порядка, чувствительных к модуляции различных параметров текстуры (контраст, ориентация, пространственная частота) по-разному отражается в параметрах ВП. По сравнению с ответом на немодулированный стимул, модуляция контраста вызывает увеличение амплитуды волны Р100 в затылочных отведениях и снижение амплитуды волны N130 в париетальных и центральных отведениях, модуляция ориентации отражается в снижении волны Р200 в затылочных и париетальных отведениях, а модуляция пространственной частоты приводит к повышению амплитуды этой же волны в центральных и лобных отведениях. Эти результаты являются объективным доказательством специфичности зрительных фильтров второго порядка.

5. Генераторы вызванной активности, выявленные методом анализа независимых компонентов, имеют различную локализацию в коре больших полушарий при реакциях на предъявление контрастно-модулированных, ориентационно-модулированных и частотно-модулированных текстур.

6. Локальные дипольные источники рассогласований ВП на модулированные и смодулированные текстуры, отражающие активацию фильтров второго порядка, имеют различную локализацию в задних областях коры. Это является доказательством того, что специфичные фильтры второго порядка, избирательные к пространственно модулируемому параметру текстуры, имеют различный нейронный субстрат в коре больших полушарий.

Подтверждение избирательности зрительных механизмов второго порядка к модулируемому параметру текстуры даёт возможность высказать ряд соображений относительно путей пересмотра традиционной модели «фильтрация-выирямление-фильтрация».

Избирательность фильтров обеспечивается оппонентной организацией рецептивных нолей (РП). Фильтры стандартной модели механизмов второго порядка (Рис. 5) избирательны к ориентации и пространственной частоте функции модуляции, но не чувствительны к модулируемому параметру текстуры (размерности модуляции). Чтобы обеспечить специфичность этих фильтров к размерности модуляции, оппонентную структуру следует сохранить. Но организация фланговых субполей должна быть изменена. При этом фильтры второго порядка имеют центральные субноля (как в стандартной модели) и фланговые субполя, которые различны но своей организации.

Чтобы обеспечить избирательность к модуляции контраста, тормозные фланги должны быть образованы выходами фильтров 1-го порядка с разной ориентационной и частотной настройкой. В результате фланги будут неизбирательны к ориентации и ПЧ элементов текстуры. Текстуры, в которых модулированы ориентация или ПЧ, не будут активировать фильтры второго порядка, поскольку не снижают фланговое торможение. Если на это РП будет спроецирована смодулированная текстура, фильтр также не будет активирован, поскольку фланговое торможение всегда будет больше или равно возбуждению центра РП. Однако снижение контраста на флангах приведет к активации фильтра 2-го порядка за счет снижения флангового торможения. Таким образом, зрительные механизмы второго порядка с предложенной организацией флангов будут избирательны к модуляции контраста.

Для обеспечения избирательности к модуляции ориентации фланговые субполя должны объединять выходы фильтров с определенной ориентационной настройкой (как в центральном субноле), но с разной частотной настройкой. В результате фланги будут избирательны к ориентации и не избирательны к ПЧ. Смодулированная или частотно-модулированная текстуры не будут активировать данный фильтр. Однако изменение ориентации элементов (относительно оптимальной для центрального субполя) приведет к активации фильтра за счет снижения флангового торможения.

Для обеспечения избирательности зрительных механизмов второго порядка к модуляции ПЧ фланговые субполя должны объединять выходы фильтров с одной частотной настройкой (как в центральном субполе). но разной ориентационной настройкой. В результате фланги будут избирательны к ПЧ градиентов яркости и не избирательны к их ориентации. При этом фильтры не будут активироваться текстурами без модуляции и с модуляцией ориентации. А вот изменение ПЧ элементов (относительно оптимальной для центрального субполя) приведет к активации фильтра за счет снижения флангового торможения.

Следует отметить, что фильтры, избирательные к модуляции ориентации и ПЧ, отчасти активируются и модуляцией контраста. Однако их чувствительность к специфической модуляции существенно выше. Таким образом, зрительные механизмы второго порядка приобретают избирательность к размерности модуляции благодаря разной организации тормозных флангов.

Практические рекомендации. Полученные результаты могут оказаться полезными разработчикам алгоритмов анализа изображений, имитационных моделей зрительной системы, техническим специалистам при построении систем машинного зрения. Особый интерес представляет создание детекторов глубины и структуры поверхности, принцип работы которых будет основан на анализе информации второго порядка. Кроме того, материалы диссертационного исследования могут быть использованы в учебном процессе при изучении психологических (ощущение и восприятие, когнитивная психология, психофизиология), физиологических (сенсорные системы) и технических (обработка изображений, распознавание образов) дисциплин.

Дальнейшие перспективы исследований. Фиксированный характер механизмов второго порядка с большой вероятностью подразумевает наличие в каждом из каналов, специфичных к определённому типу модуляции, подканалов, настроенных на определённые пространственные свойства обнаруживаемых модуляций, такие как ориентация модуляции, её частота и фаза. Исследования пространственных настроек механизмов, специфичных к модулируемому параметру, позволят внести уточняющие коррективы в модель механизмов второго порядка, а затем, с учётом сведений о пространственной избирательности подканалов, создать более полную модель механизмов второго порядка.

Результаты диссертационного исследования позволяют выдвинуть гипотезу о механизмах второго порядка как трёх этапах последовательной фильтрации. Данная гипотеза может быть проверена в ряде психофизиологических и хронометрических экспериментов.

Несинхронность фаз рассогласования ВП (см. Раздел 3.3.2) может рассматриваться как отражение срабатывания механизмов определённой специализации. Причём эти механизмы соответствуют последовательным этапам фильтрации зрительной информации (возможно, здесь также запускаются дополнительные управляющие процессы). Сначала изображение фильтруется механизмами, специфичными к модуляциям контраста, затем - модуляциям пространственной частоты, затем - модуляциям ориентации. После этого имеет место повторная активация механизмов, специфичных к модуляциям пространственной частоты, а позже и ориентации. На этом этапе, вероятно, процессы фильтрации (для МЧ и МО) протекают параллельно. Возможно, наличие незначительных участков достоверных рассогласований ВП на МО в течение первой фазы рассогласования ВП на МЧ, равно как ВП на МО в течение первой фазы рассогласования ВП на МЧ и т.д., является артефактом срабатывания соответствующих структур, участвующих в последовательной фильтрации. Завершающий этан первой фазы рассогласования для МЧ и МО связан с вовлечением медиальных (МО), а также лимбических и фронтальных структур (МЧ). Это может означать, что на завершающей фазе либо принимается решение о ходе дальнейшей обработки (что маловероятно, т.к. идентификация осуществляется эффективно), либо запускаются процессы извлечения из изображения дополнительной информации (а возможно и процессы, управляющие перцептивной деятельностью). Вторая фаза фильтрации по модуляциям ПЧ характеризуется вовлечением в неё фронтальных и теменных структур, причём область У2 вовлекается в процесс в конце фазы.

Такая независимость фаз фильтрации представляется логичной, так как используемые модуляции являются основой для извлечения разного типа информации более высокого порядка. Модуляции контраста - основа для выстраивания фигуро-фоновых отношений, модуляции ориентации несут основную информацию о структуре поверхности, из модуляций ПЧ извлекаются важные монокулярные признаки глубины, их детекция является одной из основ нашего пространственного зрения.

Таким образом, желательно продолжение исследований мозговых механизмов зрения второго порядка, причём с использованием как электрофизиологических, так и томографических методов.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Явна, Денис Викторович, Ростов-на-Дону

1. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. Москва: АПН РСФСР. 1960.

2. Бабенко В.В. Новый подход к вопросу о механизмах зрительного восприятия // Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону: ИРУ, 1989. С. 10-11.

3. Бабенко В.В. Сегментация в зрении. Ростов-на-Дону: ООО ЦВВР, 2004.

4. Бабенко В.В., Ермаков П.Н., Божинская М.А. Соотношение пространственно-частотных настроек зрительных фильтров первого и второго порядка // Психологический журнал. 2010. Т. 31, № 2. С. 48-57.

5. Бабенко В.В., Кульба С.Н., Божинская М.А. Зрительный поиск модулированных текстур // Сенсорные системы. 2006. Т. 20, № 4. С. 259-264.

6. Бабенко В.В., Явна Д.В., Соловьёв A.A., Мифтахова М.Б. Пространственная избирательность зрительных механизмов, чувствительных к модуляции контраста // Оптический журнал. 2011. Т. 78, № 12. С. 10-16.

7. Барабанщиков В.А. Психология восприятия. Организация и развитие перцептивного процесса. Университетское образование. Москва: Когито-центр; Высшая школа психологии, 2006.

8. Бонд ар ко В.М., Данилова М.В., Красильников H.H. и др. Пространственное зрение. Санкт-Петербург: Наука, 1999.

9. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). Москва: МЕДпресс информ, 2004.

10. Гусев А.Н. Психофизика сенсорных задач. Москва.: МГУ, 2004.

11. Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания / Под ред. В.И. По-лищученко. Москва: Тривола, 1995.

12. Ермаков П.H. Бабенко В.В., Явна Д.В. Использование анализа независимых компонентов для локализации источников вызванной активности при различении текстурных модуляций // Российский психологический журнал. 2012. Т. 9, № 3. С. 56-64.

13. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. Москва: Академия, 2006.

14. Наатанен Р.К. Внимание и функции мозга. Москва: МГУ, 1998.

15. Соколов E.H. Проблема гештальта в нейробиологии // Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46, № 2. С. 229-240.

16. Соколов E.H. Нейроны сознания // Психология. 2004. Т. 1, № 2. С. 3-15.

17. Соколов E.H., Незлина Н.И. Долговременная память, нейрогенез и сигнал новизны // Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53, № 4. С. 451-463.

18. Фаликман M.B. Т.4. Внимание / Под ред. B.C. Братусь. Общая психология. В 7 т. Москва: Академия, 2006.

19. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. Москва: Мир, 1990.

20. Черншський А.О., Собщанський С.О., Крижановський С.А. и др. Ви-явлення джерел викликано'1 активноси головного мозку людини за до-помогою алгоритму анал1зу незалежних komiiohchtîb // Ф1зика живого. 2010. Т. 18, № 1. С. 52-60.

21. Явна Д.В. Исследование специфичности зрительных механизмов второго порядка в психофизической парадигме адаптации /7 Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Общественные науки. 2012. № 6. С. 112-117.

22. Adelson E.H. Movshon J.A. Phenomenal coherence of moving visual patterns // Nature. 1982. Vol. 300; no. 5892. P. 523-525.

23. Alais D., Blake R., Lee S.H. Visual features that vary together over time group together over space // Nat. Neurosci. 1998. Vol. 1. no. 2. P. 160-164.

24. Albright T.D. Form-cue invariant motion processing in primate visual cortex // Science. 1992. Vol. 255, no. 5048. P. 1141-1143.

25. Allard R., Faubert J. Double dissociation between first- and second-order processing // Vision Res. 2007. Vol. 47, no. 9. P. 1129-1141.

26. Alonso J.M., Usrey W.M., Reid R.C. Rules of connectivity between geniculate cells and simple cells in cat primary visual cortex // J. Neurosci. 2001. Vol. 21, no. 11. P. 4002-4015.

27. Arscnault A.S., Wilkinson F., Kingdom F.A.A. Modulation frequency and orientation tuning of second-order texture mechanisms // J. Opt. Soc. Am. A. 1999. Vol. 16, no. 3. P. 427-435.

28. Babenko V.V., Kulba S.N. Visual search of contrast modulation // Perception 33 EC VP Abstract Supplement. 2004. P. 87.

29. Babenko V.V., Yavna D.V., Soloviev A.A. Visual search of the second-order targets with uncertainty // Perception 38 ECVP Abstract Supplement. 2009. P. 55.

30. Babenko V.V., Yavna D.V., Soloviev A.A., Miftakhova M.B. Spatial selectivity of visual mechanisms sensitive to contrast modulation // Journal of Optical Technology. 2011. Vol. 78, no. 12. P. 771-776.

31. Badcock D.R., Derrington A.M. Detecting the displacements of spatial beats: no role for distortion products // Vision Res. 1989. Vol. 29, no. 6. P. 731-739.

32. Baker C.L.Jr. Central neural mechanisms for detecting second-order motion // Curr. Opin. Neurobiol. 1999. Vol. 9, no. 4. P. 461-466.

33. Barcelo F., Rubia F.J. Non-frontal P3b-like activity evoked by the Wisconsin Card Sorting Test // Neuroreport. 1998. Vol. 9, no. 4. P. 747-751.

34. Barlow H.B. Summation and inhibition in the frog's retina // J. Physiol. 1953. Vol. 119, no. 1. P. 69-88.

35. Barlow H:B., Fitzhugh R., Kuffler S.W. Change of organization in the receptive fields of the cat's retina during dark adaptation // J. Physiol. 1957. Vol. 137, no. 3. P. 338-354.

36. Beck J., Graham N.V., Sutter A. Lightness differences and the perceived segregation of regions and populations // Percept. Psychophys. 1991. Vol. 49, no. 3. P. 257-269.

37. Bell A.J., Sejnowski T.J. An information maximisation approach to blind separation and blind deconvolution // Neural Computation. 1995. Vol. 7, no. 6. P. 1129-1159.

38. Bergen J.R., Adelson E.H. Early vision and texture perception // Nature. 1988. Vol. 333, no. 6171. P. 363-364.

39. Bergen J.R., Landy M.S. Computational modelling of visual texture segregation // Computational Models of Visual Processing / Ed. by M.S. Landy, J.A. Movshon. Cambridge, MA: MIT Press, 1991. P. 253-271.

40. Beutter B.R., Mulligan J.B., Stone L.S. The barbcrplaid illusion: plaid motion is biased by elongated apertures // Vision Res. 1996. Vol. 36, no. 19. P. 3061-3075.

41. Blakemore C., Campbell F.W- Adaptation to spatial stimuli // J. Physiol. 1969. Vol. 200, no. 1. P. 11P-13P.

42. Boulton J.C., Baker C.L.Jr. Dependence on stimulus onset asynchrony in apparent motion: evidence for two mechanisms // Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 14. P. 2013-2019.

43. Bovik A.C., Clark M., Geisler W.S. Multichannel texture analysis using localized spatial filters // IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence. 1990. Vol. 12, no. 1. P. 55-73.

44. Bravo M.J. Blake R. Preattentive vision and perceptual groups // Perception. 1990. Vol. 19. no. 4. P. 515-552.

45. Bravo M.J., Nakayama K. The role of attention in different visual-search tasks // Percept. Psychophys. 1992. Vol. 51, no. 5. P. 465-472.

46. Brody D.A., Terry F.H., Ideker R.E. Eccentric dipole in a spherical medium: generalized expression for surface potentials // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1973. no. 2. P. 141-143.

47. Burbcck C.A., Yap Y.L. Spatial-filter selection in large-scale spatial-interval discrimination // Vision Res. 1990. Vol. 30, no. 2. P. 263-272.

48. Burbeck C.A., Yap Y.L. Two mechanisms for localization? Evidence for separation-dependent and separation-independent processing of position information // Vision Res. 1990. Vol. 30, no. 5. P. 739-750.

49. Caelli T. Three processing characteristics of visual texture segmentation // Spatial Vision. 1985. Vol. 1, no. 1. P. 19-30.

50. Calvert J., Manahilov V., Simpson W.A. Are different cortical generators involved in the processing of first-order and second-order patterns? // Perception 31 ECVP Abstract Supplement. 2002. P. 32.

51. Calvert J., Manahilov V., Simpson W.A., Parker D.M. Human cortical responses to contrast modulations of visual noise // Vision Res. 2005. Vol. 45, no. 17. P. 2218-2230.

52. Campbell F.W., Green D.G. Optical and retinal factors affecting visual resolution // J. Physiol. 1965. Vol. 181, no. 3. P. 576-593.

53. Campbell F.W., Kulikowski J.J. Orientational selectivity of the human visual system // J. Physiol. 1966. Vol. 187, no. 2. P. 437-445.

54. Campbell F.W., Robson J.G. Application of Fourier analysis to the visibility of gratings / / J. Physiol. 1968. Vol. 197, no. 3. P. 551-566.

55. Cavanagh P., Arguin M., Treisman A.M. Effect of surface medium on visual search for orientation and size features // J. Exp. Psychol. Hum. Percept.

56. Perform. 1990. Vol. 16, no. 3. P. 479-491.

57. Cavanagh P., Mather G. Motion: the long and short of it // Spat. Vis. 1989. Vol. 4, no. 2-3. P. 103-129.

58. Chubb C., Landy M.S. Orthogonal distribution analysis: A new approach to the study of texture perception // Computational Models of Visual Processing / Ed. by M.S. Landy, J.A. Movshon. Cambridge, MA: MIT Press, 1991. P. 291-301.

59. Chubb C., McGowan J., Sperling G., Werkhoven P. Non-Fourier motion analysis // Ciba Found. Symp. 1994. Vol. 184. P. 193-205; discussion 206-210, 269-271.

60. Chubb C., Sperling G. Drift-balanced random stimuli: a general basis for studying non-Fourier motion perception // J. Opt. Soc. Am. A. 1988. Vol. 5, no. 11. P. 1986-2007.

61. Chubb C., Sperling G. Two motion perception mechanisms revealed through distance-driven reversal of apparent motion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86, no. 8. P. 2985-2989.

62. Clark M., Bovik A.C. Experiments in segmenting texton patterns using localized spatial filters // Pattern Recognition. 1989. Vol. 22. P. 707-717.

63. Comon P. Independent Component Analysis, a new concept? // Signal Processing. Special issue on Higher-Order Statistics. 1994. Vol. 36, no. 3. P. 287-314.

64. Cruickshank A.G., Schofield A.J. Transfer of tilt after-effects between second-order cues // Spat. Vis. 2005. Vol. 18, no. 4. P. 379-397.

65. Dakin S.C., Mareschal I. Sensitivity to contrast modulation depends on carrier spatial frequency and orientation. // Vision Res. 2000. Vol. 40, no. 3. P. 311-329.

66. Daugman J.G. Uncertainty relation for resolution in space, spatial frequency, and orientation optimized by two-dimensional visual cortical filters /'/ J. Opt.

67. Soc. Am. A. 1985. Vol. 2, no. 7. P. 1160-1169.

68. Davis G. Driver J. Parallel detection of Kanizsa subjective figures in the human visual system // Nature. 1994. Vol. 371. P. 791-793.

69. Delorme A. Makeig S. EEGLAB: an open source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis // J. Neurosci. Methods. 2004. Vol. 134, no. 1. P. 9-21.

70. Derrington A.M. Second-order visual processing // Optics & Photonics News. 2001. Vol. 12, no. 1. P. 18-20.

71. Derrington A.M., Badcock D.R. Two-stage analysis of the motion of 2-di-mensional patterns, what is the first stage? // Vision Res. 1992. Vol. 32, no. 4. P. 691-698.

72. Derrington A.M., Henning G.B. Implications of motion detection for early non-linearities // Ciba Found. Symp. 1994. Vol. 184. P. 211-220; discussion 220-226, 269-271.

73. Di Lollo V., Kawahara J., Zuvic S.M., Visser T.A. The preattentive emperor has no clothes: a dynamic redressing // J. Exp. Psychol. Gen. 2001. Vol. 130, no. 3. P. 479-492.

74. Dobbins A., Zucker S.W., Cynader M.S. Endstopping and curvature // Vision Res. 1989. Vol. 29, no. 10. P. 1371-1387.

75. Donchin E., Heffley E.F. The independence of the P300 and the CNV reviewed: a reply to Wastell // Biol. Psychol. 1979. Vol. 9, no. 3. P. 177-188.

76. Donchin E., Ritter W., McCallum C. Cognitive psychophysiology: The endogenous components of the ERP // Brain event-related potentials in man / Ed. by E. Callaway, P. Tueting, S. Koslow. New York: Academic Press, 1978. P. 349-441.

77. Dong Y., Mihalas S., Qiu F. et al. Synchrony and the binding problem in macaque visual cortex // Journal of Vision. 2008. Vol. 8, no. 7.

78. Duncan J. Humphreys G.W. Visual search and stimulus similarity // Psychol. Rev. 1989. Vol. 96, no. 3. P. 433-458.

79. Ellemberg D., Allen H.A., Hess R.F. Second-order spatial frequency and orientation channels in human vision /'/ Vision Res. 2006. Vol. 46, no. 17. P. 2798-2803.

80. Ellison A., Walsh V. Perceptual learning in visual search: some evidence of specificities // Vision Res. 1998. Vol. 38, no. 3. P. 333-345.

81. Engel A.K., Konig P., Singer W. Direct physiological evidence for scene segmentation by temporal coding // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. Vol. 88, no. 20. P. 9136-9140.

82. Engel A.K., Kreitcr A.K., Konig P., Singer W. Synchronization of oscillatory neuronal responses between striate and extrastriatc visual cortical areas of the cat // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. Vol. 88, no. 14. P. 6048-6052.

83. Field D.J., Hayes A., Hess R.F. Contour integration by the human visual system: evidence for a local "association field". // Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 2. P. 173-193.

84. Fleet D.J., Langley K. Computational analysis of non-Fourier motion // Vision Res. 1994. Vol. 34, no. 22. P. 3057-3079.

85. Fogel I., Sagi D. Gabor filters as texture discriminator // Biological Cybernetics. 1989. Vol. 61. P. 103-113.

86. Foster D.H., Ward P.A. Asymmetries in oriented-line detection indicate two orthogonal filters in early vision // Proc. Biol. Sci. 1991. Vol. 243, no. 1306. P. 75-81.

87. Frank E. Electric potential produced by two point sources in a homogeneous conducting sphere // J. Appl. Phys. 1952. Vol. 23. P. 1225-1228.

88. Freiwald W.A., Kreiter A.K., Singer W. Stimulus dependent intercolumnar synchronization of single unit responses in cat area 17 // Neuroreport. 1995. Vol. 6, no. 17. P. 2348-2352.

89. Ghose G.M., Maunsell J. Specialized representations in visual cortex: a role for binding? // Neuron. 1999. Vol. 24, no. 1. P. 79-85, 111-125.

90. Glaser E.M., Ruchkin D.S. Principles of neurobiological signal analysis. New York. San Fancisco, London: Academic Press, 1976.

91. Graham N.V. Visual pattern analyzers. New York: Oxford University Press, 1989.

92. Graham N.V. Complex channels, early local nonlinearities, and normalization in texture segregation // Computational models of visual processing / Ed. by M.S. Landy, J.A. Movshon. Cambridge, MA: MIT Press, 1994. P. 273-290.

93. Graham N.V. Beyond multiple pattern analyzers modeled as linear filters (as classical VI simple cells): Useful additions of the last 25 years // Vision Res. 2011. Vol. 51, no. 13. P. 1397-430.

94. Graham N.V., Beck J., Sutter A. Nonlinear processes in spatial-frequency channel models of perceived texture segregation: effects of sign and amount of contrast // Vision Res. 1992. Vol. 32, no. 4. P. 719-743.

95. Graham N.V., Robson J.G. Summation of very close spatial frequencies: the importance of spatial probability summation // Vision Res. 1987. Vol. 27, no. 11. P. 1997-2007.

96. Granlund G.H., Knutsson H. Contrast of structured and homogenous representations // Physical and Biological Processing of Images. 1983. Vol. 11. P. 282-303.

97. Gray C.M., Konig P., Engel A.K., Singer W. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties // Nature. 1989. Vol. 338, no. 6213. P. 334-337.

98. Grigorescu C., Petkov N., Wcstenberg M.A. Contour detection based on non-classical receptive field inhibition // IEEE Trans. Image Processing. 2003. Vol. 12, no. 7. P. 729-739.

99. Grossberg S., Mingolla E. Neural dynamics of perceptual grouping: textures, boundaries, and emergent segmentations // Percept. Psychophys. 1985. Vol. 38, no. 2. P. 141-171.

100. Gurnsey R., Humphrey G.K., Kapitan P. Parallel discrimination of subjective contours defined by offset gratings /'/ Percept. Psychophys. 1992. Vol. 52, no. 3. P. 263-276.

101. Hartline H.K. The response of single optic nerve fibers of the vertebrate eye to illumination of the retina // Am. J. Physiol. 1938. Vol. 121. P. 400-415.

102. He S., Macleod D.I. Contrast-modulation flicker: dynamics and spatial resolution of the light adaptation process // Vision Res. 1998. Vol. 38, no. 7. P. 985-1000.

103. Henning G.B., Hertz B.G., Broadbent D.E. Some experiments bearing oil the hypothesis that the visual system analyses spatial patterns in independent bands of spatial frequency // Vision Res. 1975. Vol. 15, no. 8-9. P. 887-897.

104. Hess R.F., Badcock D.R. Metric for separation discrimination by the human visual system // J. Opt. Soc. Am. A. 1995. Vol. 12, no. 1. P. 3-16.

105. Hess R.F., Field D.J. Contour integration across depth // Vision Res. 1995. Vol. 35, no. 12. P. 1699-1711.

106. Hess R.F., Hayes A. Neural recruitment explains "Weber's law "of spatial position H Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 12. P. 1673-1684.

107. Hess R.F., Hayes A. The coding of spatial position by the human visual system: effects of spatial scale and retinal eccentricity // Vision Res. 1994. Vol. 34, no. 5. P. 625-643.

108. Hess R.F., Holliday I.E. The coding of spatial position by the human visual system: effects of spatial scale and contrast // Vision Res. 1992. Vol. 32, no. 6. P. 1085-1097.

109. Hess R.F., Ledgeway T., Dakin S.C. Impoverished second-order input to global linking in human vision //Vision Res. 2000. Vol. 40, no. 24. P. 3309-3318.

110. Hess R.F., Wilcox L.M. Linear and non-linear filtering in stereopsis // Vision Res. 1994. Vol. 34, no. 18. P. 2431-2438.

111. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex // J. Physiol. 1959. Vol. 148. P. 574-591.

112. Jamar J.H., Campagne J.C., Koenderink J.J. Detectability of amplitude-and frequency-modulation of suprathreshold sine-wave gratings // Vision Res. 1982. Vol. 22, no. 3. P. 407-416.

113. Julesz B. Experiments in the visual perception of texture // Sci. Am. 1975. Vol. 232, no. 4. P. 34-43.

114. Julesz B. Texton gradients: the texton theory revisited // Biol. Cybern. 1986. Vol. 54, no. 4-5. P. 245-251.

115. King-Smith P.E., Kulikowski J.J. The detection of gratings by independent activation of line detectors // J. Physiol. 1975. Vol. 247, no. 2. P. 237-271.

116. Kingdom F.A.A., Keeble D.R. A linear systems approach to the detection of both abrupt and smooth spatial variations in orientation-defined textures // Vision Res. 1996. Vol. 36, no. 3. P. 409-420.

117. Kingdom F.A.A., Keeble D.R., Moulden B. Sensitivity to orientation modulation in micropattern-based textures // Vision Res. 1995. Vol. 35, no. 1. P. 79-91.

118. Kingdom F.A.A., Prins N. Hayes A. Mechanism independence for texture-modulation detection is consistent with a filtcr-rectify-filter mechanism // Vis. Neurosci. 2003. Vol. 20, no. 1. P. 65-76.

119. Klein S.A., Hu Q.J., Carney T. The adjacent pixel nonlinearity: problems and solutions // Vision Res. 1996. Vol. 36, no. 19. P. 3167-3181.

120. Kooi F.L., De Valois K.K., Grosof D.H., De Valois R.L. Properties of the recombination of one-dimensional motion signals into a pattern motion signal // Percept. Psychophys. 1992. Vol. 52, no. 4. P. 415-424.

121. Kristjansson A., Tse P.U. Curvature discontinuities are cues for rapid shape analysis // Percept. Psyehophys. 2001. Vol. 63, no. 3. P. 390-403.

122. Kuffler S.W. Discharge patterns and functional organization of mammalian retina // J. Neurophysiol. 1953. Vol. 16, no. 1. P. 37-68.

123. Kulikowski J.J., King-Smith P.E. Spatial arrangement of line, edge and grating detectors revealed by subthreshold summation // Vision Res. 1973. Vol. 13, no. 8. P. 1455-1478.

124. Lancaster J.L., Woldorff M.G., Parsons L.M. et al. Automated Talairach atlas labels for functional brain mapping // Hum. Brain Mapp. 2000. Vol. 10, no. 3. P. 120-131.

125. Landy M.S., Bergen J.R. Texture segregation and orientation gradient // Vision Res. 1991. Vol. 31, no. 4. P. 679-691.

126. Landy M.S., Orug P. Properties of second-order spatial frequency channels // Vision Res. 2002. Vol. 42, no. 19. P. 2311-2329.

127. Larsson J., Heeger D.J. Two retinotopic visual areas in human lateral occipital cortex // J. Ncurosci. 2006. Vol. 26, no. 51. P. 13128-13142.

128. Larsson J., Landy M.S., Heeger D.J. Orientation-selective adaptation to first-and second-order patterns in human visual cortex // J. Neurophysiol. 2006. Vol. 95, no. 2. P. 862-881.

129. Lee T.W., Girolami M., Sejnowski T.J. Independent component analysis using an extended infomax algorithm for mixed sub-Gaussian and super-Gaussian sources // Neural Computation. 1999. Vol. 11, no. 2. P. 417-441.

130. Lennie P. Single units and visual cortical organization /'/' Perception. 1998. Vol. 27, no. 8. P. 889-935.

131. Lettvin J.Y., Maturana H.R., McCulloch W.S., Pitts W.H. What the frog's eye tells the frog's brain // The Mind: Biological Approaches to its Functions. New York: Interscience Publishers, 1968. P. 233-258.

132. Leuthold H., Filik R., Murphy K., Mackenzie I.G. The on-line processing of socio-emotional information in prototypical scenarios: inferences from brain potentials // Soc. Cogn. Affect. Ncurosci. 2012. Vol. 7, no. 4. R 457-466.

133. Levi D.M. Waugh S.J. Position acuity with opposite-contrast polarity features: evidence for a nonlinear collector mechanism for position acuity? .// Vision Res. 1996. Vol. 36, no. 4. P. 573-588.

134. Lu Z.L., Sperling G. The functional architecture of human visual motion perception // Vision Res. 1995. Vol. 35, no. 19. P. 2697-2722.

135. Luck S.J. An introduction to the event-related potential technique. Cognitive neuroscience. Cambridge, MA: MIT Press, 2005. ISBN: 9780262621960.

136. Macknik S.L. Visual masking // Encyclopedia of Perception / Ed. by B. Goldstein. SAGE Publications, 2010. P. 1092-1093.

137. Maeno T., Kaneko A., Iramina K. et al. Source modeling of the P300 event-related response using magnetoeneephalography and electroencephalography measurements // IEEE Transactions on Magnetics. 2003. Vol. 39, no. 5. P. 3396-3398.

138. Maldjian J.A., Laurienti P.J., Kraft R.A., Burdctte J.H. An automated method for neuroanatomic and cytoarchitectonic atlas-based interrogation of f'MRI data sets // Neuroimage. 2003. Vol. 19, no. 3. P. 1233-1239.

139. Malik J., Perona P. Preattentive texture discrimination with earl}'- vision mechanisms // J. Opt. Soc. Am. A. 1990. Vol. 7, no. 5. P. 923-932.

140. Maljkovic V., Nakayama K. Priming of pop-out: I. Role of features // Mem. Cognit. 1994. Vol. 22, no. 6. P. 657-672.

141. Mareschal I., Baker C.L.Jr. A cortical locus for the processing of contrast-defined contours // Nat. Neurosci. 1998. Vol. 1, no. 2. P. 150-154.

142. Mareschal I., Baker C.L.Jr. Temporal and spatial response to second-order stimuli in cat area 18 // J. Neurophysiol. 1998. Vol. 80, no. 6. P. 2811-2823.

143. Mareschal I., Baker C.L.Jr. Cortical processing of second-order motion // Vis. Ncurosci. 1999. Vol. 16, no. 3. P. 527-540.

144. McCollough C. Color adaptation of edge-detectors in the human visual system // Science. 1965. Vol. 149, no. 3688. P. 1115-1116.

145. Michel C.M., Murray M.M., Lantz G. et al. EEG source imaging // Clin. Neurophysiol. 2004. Vol. 115, no. 10. P. 2195-2222.

146. Moraglia G. Visual search: spatial frequency and orientation // Percept. Mot. Skills. 1989. Vol. 69, no. 2. P. 675-689.

147. Morgan M.J., Casco C. Spatial filtering and spatial primitives in early vision: an explanation of the Zollner-Judd class of geometrical illusion // Proc. Biol. Sci. 1990. Vol. 242, no. 1303. P. 1-10.

148. Morgan M.J., Glennerster A. Efficiency of locating centres of dot-clusters by human observers // Vision Res. 1991. Vol. 31, no. 12. P. 2075-2083.

149. Morgan M.J., Hotopf W.H. Perceived diagonals in grids and lattices // Vision Res. 1989. Vol. 29, no. 8. P. 1005-1015.

150. Motoyoshi I., Kingdom F.A.A. Differential roles of contrast polarity reveal two streams of second-order visual processing // Vision Res. 2007. Vol. 47, no. 15. P. 2047-2054.

151. Moulden B. Collator units: second-stage orientational filters // Ciba Found. Symp. 1994. Vol. 184. P. 170-184; discussion 184-192, 269-171.

152. Movshon J.A., Adelson E.H., Gizzi M.S., Newsome W.H. The analysis of moving visual patterns // Pattern Recognition Mechanisms / Ed. by Clia-gas C., Gatass R., Gross C. New York: Springer Verlag, 1985. P. 117-151.

153. Mussap A.J., Levi D.M. Vernier acuity with plaid masks: the role of oriented filters in vernier acuity // Vision Res. 1997. Vol. 37, no. 10. P. 1325-1340.

154. Naatanen R., Picton T. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and an analysis of the component structure // Psychophysiology. 1987. Vol. 24, no. 4. P. 375-425.

155. Nagy A.L., Sanchez R.R. Critical color differences determined with a visual search task // J. Opt. Soc. Am. A. 1990. Vol. 7, no. 7. P. 1209-1217.

156. Nasanen R.E., Kukkoncn H.T., Rovamo J.M. A window model for spatial integration in human pattern discrimination // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1995. Vol. 36, no. 9. P. 1855-1862.

157. Neisser U. Cognitive psychology. New York: Appleton-Century-Crofts, 1967.

158. Nothdurft H.C. Texture segmentation and pop-out from orientation contrast // Vision Res. 1991. Vol. 31, no. 6. P. 1073-1078.

159. Nothdurft H.C. The role of features in preattentive vision: comparison of orientation, motion and color cues // Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 14. P. 1937-1958.

160. Nothdurft H.C. Saliency effects across dimensions in visual search / /' Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 5-6. P. 839-844.

161. Olzak L.A., Thomas J.P. Seeing spatial patterns // Handbook of perception and human performance / Ed. by K.R. Boff, L. Kaufman, J.P. Thomas. New York: Wiley, 1986.

162. Oostenveld R., Oostcndorp T.F. Validating the boundary element method for forward and inverse EEG computations in the presence of a hole in the skull // Hum. Brain Mapp. 2002. Vol. 17, no. 3. P. 179-192.

163. Pantle A. Immobility of some second-order stimuli in human peripheral vision // J. Opt. Soc. Am. A. 1992. Vol. 9, no. 6. P. 863-867.

164. Prins N. Texture modulation detection by probability summation among orientation-selective and isotropic mechanisms // Vision Res. 2008. Vol. 48, no. 27. P. 2751-2766.

165. Prins N. Kingdom F.A.A. Detection and discrimination of texture modulations defined by orientation, spatial frequency, and contrast /'/ J. Opt. Soc. Am. A. 2003. Vol. 20, no. 3. P. 401-410.

166. Prins N. Mussap A.J. Adaptation reveals a neural code for the visual location of orientation change /'/ Perception. 2001. Vol. 30. no. 6. P. 669-680.

167. Ratcliff R. A theory of memory retrieval // Psychological Review. 1978. Vol. 85. P. 59-108.

168. Regan D. Evoked potential studies of visual perception // Can. J. Psychol. 1981. Vol. 35, no. 2. P. 77-112.

169. Regan D. Masking of spatial-frequency discrimination // J. Opt. Soc. Am. A. 1985. Vol. 2, no. 7. P. 1153-1159.

170. Regan D., Beverley K.I. Visual fields described by contrast sensitivity, by acuity, and by relative sensitivity to different orientations // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1983. Vol. 24, no. 6. P. 754-759.

171. Rcvonsuo A., Newman J. Binding and consciousness // Conscious. Cogn. 1999. Vol. 8, no. 2. P. 123-127.1.71. Riesenhuber M., Poggio T. Are cortical models really bound by the "binding problem"? // Neuron. 1999. Vol. 24, no. 1. P. 87-93, 111-25.

172. Roelfsema P. R. Solutions for the binding problem // Z. Naturforsch. C. 1998. Vol. 53, no. 7-8. P. 691-715.

173. Rosenblatt F. Principles of Neurodynamics: Perceptions and the Theory of Brain Mechanisms. Washington: Spartan Books, 1961.

174. Roskies A. L. The binding problem // Neuron. 1999. Vol. 24, no. 1. P. 7-9, 111-125.

175. Rubenstein B.S., Sagi D. Effects of foreground scale in texture discrimination tasks: performance is size, shape, and content specific // Spat. Vis. 1993. Vol. 7, no. 4. P. 293-310.

176. Rubenstein B.S., Sagi D. Preattentive texture segmentation: the role of line terminations, size, and filter wavelength // Percept. Psychophys. 1996. Vol. 58, no. 4. P. 489-509.

177. Sagi D. Detection of an orientation singularity in Gabor textures: effect of signal density and spatial-frequency // Vision Res. 1990. Vol. 30. no. 9. P. 1377-1388.

178. Sagi D., Hochstein S. Lateral inhibition between spatially adjacent spatial-frequency channels? // Percept. Psychophys. 1985. Vol. 37, no. 4. P. 315-322.

179. Sakai K., Finkel L.H. Characterization of the spatial-frequency spectrum in the perception of shape from texture // J. Opt. Soc. Am. A. 1995. Vol. 12, no. 6. P. 1208-1224.

180. Sannita W.G., Conforto S., Lopez L., Narici L. Synchronized approximately 15.0-35.0 Hz oscillatory response to spatially modulated visual patterns in man // Neuroscicnce. 1999. Vol. 89, no. 3. P. 619-623.

181. Schade O.H. Optical and photoelectric analog of the eye //' J. Opt. Soc. Am. 1956. Vol. 46, no. 9. P. 721-739.

182. Scherg M. Fundamentals of dipole source potential analysis // Auditory evoked magnetic fields and electric potentials. Advances in Audiology, Vol. 6 / Ed. by F. Grandori, M. Hoke, G.L. Romani. Basel: Karger, 1990. P. 40-69.

183. Schofield A.J., Georgeson M.A. Second-order vision requires second-order calibration. AVA97 Dundee Abstracts. 1997. URL: http: //www. theava. net/abstracts/ava97-ab .html.

184. Schofield A.J., Georgeson M.A. Sensitivity to contrast modulation: the spatial frequency dependence of second-order vision ,/'/ Vision Res. 2003. Vol. 43, no. 3. P. 243-259.

185. Schofield A.J., Yates T.A. Interactions between orientation and contrast modulations suggest limited cross-cue linkage // Perception. 2005. Vol. 34, no. 7. P. 769-92.

186. Scott-Samuel N.E., Georgeson M.A. Does early non-linearity account for second-order motion? // Vision Res. 1999. Vol. 39, no. 17. R 2853-2865.

187. Shapley R., Gordon J. Nonlinearity in the perception of form // Percept. Psychophys. 1985. Vol. 37, no. 1. P. 84-88.

188. Singer W. Distributed processing and temporal codes in cortical networks // Perception 38 ECVP Abstract Supplement. 2009. P. 4.

189. Slotnick S.D. Source localization of ERP generators // Event-Related Potentials. A Methods Handbook / Ed. by T.C. Handy. Cambridge, MA: MIT Press, 2004. P. 149-166.

190. Smith A.T., Ledgeway T. Separate detection of moving luminance and contrast modulations: fact or artifact? // Vision Res. 1997. Vol. 37, no. 1. P. 45-62.

191. Smith S.M., Jenkinson M., Woolrich M.W. et al. Advances in functional and structural MR image analysis and implementation as FSL // Neuroimage. 2004. Vol. 23 Suppl. 1. P. S208-219.

192. Sperling G. Three stages and two systems of visual processing // Spat. Vis. 1989. Vol. 4, no. 2-3. P. 183-207.

193. Sperling G., Chubb C., Solomon J.A., Lu Z.L. Full-wave and half-wave processes in second-order motion and texture /, / Ciba Found. Symp. 1994. Vol. 184. P. 287-303: discussion 303-308, 330-338.

194. Spillmann L. Phenomenology and neurophysiological correlations: two approaches to perception research // Vision Res. 2009. Vol. 49, no. 12. P. 1507-1521.

195. Sukumar S., Waugh S.J. Separate first- and second-order processing is supported by spatial summation estimates at the fovea and eccentrically // Vision Res. 2007. Vol. 47, no. 5. P. 581-596.

196. Sutter A., Beck J., Graham N.V. Contrast and spatial variables in texture segregation: testing a simple spatial-frequency channels model // Percept.

197. Psychophys. 1989. Vol. 46, no. 4. P. 312-332.

198. Sutter A., Sperling G., Chubb C. Measuring the spatial frequency selectivity of second-order texture mechanisms // Vision Res. 1995. Vol. 35, no. 7. P. 915-924.

199. Talairach J., Tournoux P. Co-planar stereotaxic atlas of the human brain. New York: Thieme, 1988.

200. Thiele A., Stoner G. Neuronal synchrony does not correlate with motion coherence in cortical area MT // Nature. 2003. Vol. 421, no. 6921. P. 366-370.

201. Treisman A.M. The binding problem // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. Vol. 6, no. 2. P. 171-178.

202. Treisman A.M. Feature binding, attention and object perception // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1998. Vol. 353, no. 1373. P. 1295-1306.

203. Treisman A.M. Consciousness and perceptual binding // The unity of consciousness: Binding, integration, and dissociation / Ed. by A. Cleeremans. Oxford: Oxford University Press, 2003. P. 95-113.

204. Treisman A.M., Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cognitive Psychology. 1980. Vol. 12. P. 97-136.

205. Treisman A.M., Schmidt H. Illusory conjunctions in the perception of objects // Cogn. Psychol. 1982. Vol. 14, no. 1. P. 107-141.

206. Tura.no K., Pantle A. On the mechanism that encodes the movement of contrast variations: velocity discrimination // Vision Res. 1989. Vol. 29, no. 2. P. 207-221.

207. Turner M.R. Texture discrimination by Gabor filters // Biological Cybernetics. 1986. Vol. 55. P. 71-82.

208. Vaina L.M., Cowey A. Impairment of the perception of second order motion but not first order motion in a patient with unilateral focal brain damage // Proc. Biol. Sci. 1996. Vol. 263, no. 1374. P. 1225-1232.

209. Wang H., Levi D.M. Spatial integration in position acuity // Vision Res. 1994. Vol. 34, no. 21. P. 2859-2877.

210. Waugh S.J., Levi D.M. Spatial alignment across gaps: contributions of orientation and spatial scale // J. Opt. Soc. Am. A. 1995. Vol. 12, no. 10. P. 2305-2317.

211. Welch L. The perception of moving plaids reveals two motion-processing stages // Nature. 1989. Vol. 337, no. 6209. P. 734-736.

212. Werkhoven P., Sperling G., Chubb C. The dimensionality of texture-defined motion: a single channel theory // Vision Res. 1993. Vol. 33, no. 4. P. 463-485.

213. Wilcox L.M., Hess R.F. Is the site of non-linear filtering in stereopsis before or after binocular combination? // Vision Res. 1996. Vol. 36, no. 3. P. 391-399.

214. Wilson F.N., Baylcy R.H. The electric field of an eccentric dipole in a homogeneous spherical conducting medium // Circulation. 1950. Vol. 1, no. 1. P. 84-92.

215. Wilson H.R. Models of two-dimensional motion perception // Visual Detection of Motion / Ed. by A.T. Smith, R.J Snowden. London: Academic Press, 1994. P. 219-251.

216. Wilson H.R. Non-Fourier cortical processes in texture, form, and motion perception // Cerebral Cortex. 1999. Vol. 13. P. 445- 477.

217. Wilson H.R., Ferrera V.P., Yo C. A psychophysical^ motivated model for two-dimensional motion perception // Vis. Neurosci. 1992. Vol. 9, no. 1. P. 79-97.

218. Wilson H.R., Gelb D.J. Modified line-element theory for spatial-frequency and width discrimination // J. Opt. Soc. Am. A. 1984. Vol. 1, no. 1. P. 124-131.

219. Wilson H.R., Kim J. A model for motion coherence and transparency // Vis. Neurosci. 1994. Vol. 11, no. 6. P. 1205-1220.

220. Wilson H.R., McFarlane D.K., Phillips G.C. Spatial frequency tuning of orientation selective units estimated by oblique masking // Vision Res. 1983. Vol. 23, no. 9. P. 873-882.

221. Wilson H.R., Regan D. Spatial-frequency adaptation and grating discrimination: predictions of a line-element model // J. Opt. Soc. Am. A. 1984. Vol. 1, no. 11. P. 1091-1096.

222. Wilson H.R., Richards W.A. Mechanisms of contour curvature discrimination // J. Opt. Soc. Am. A. 1989. Vol. 6, no. 1. P. 106-115.

223. Wilson H.R., Richards W.A. Curvature and separation discrimination at texture boundaries // J. Opt. Soc. Am. A. 1992. Vol. 9, no. 10. P. 1653-1662.

224. Wilson H.R., Wilkinson F. Detection of global structure in Glass patterns: implications for form vision // Vision Res. 1998. Vol. 38, no. 19. P. 2933-2947.

225. Wilson H.R., Wilkinson F., Asaad W. Concentric orientation summation in human form vision // Vision Res. 1997. Vol. 37, no. 17. P. 2325-2330.

226. Wolfe J.M. Visual search // Attention / Ed. by H. Pashler. London: University College London Press. 1998.

227. Wolfe J.M. Asymmetries in visual search: an introduction // Percept. Psy-chophys. 2001. Vol. 63, no. 3. P. 381-389.

228. Wolfe J.M., Cave K.R., Franzel S.L. Guided search: an alternative to the feature integration model for visual search // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1989. Vol. 15, no. 3. P. 419-433.

229. Wolfson S.S. Landy M.S. Discrimination of orientation-defined texture edges // Vision Res. 1995. Vol. 35, no. 20. P. 2863-2877.

230. Zhou Y.X., Baker C.L.Jr. A processing stream in mammalian visual cortex neurons for non-Fourier responses // Science. 1993. Vol. 261, no. 5117. P. 98-101.

231. Zhou Y.X., Baker C.L.Jr. Envelope-responsive neurons in areas 17 and 18 of cat // J. Neurophysiol. 1994. Vol. 72, no. 5. P. 2134-2150.

232. Zhou Y.X., Baker C.L.Jr. Spatial properties of envelope-responsive cells in area 17 and 18 neurons of the cat // J. Neurophysiol. 1996. Vol. 75, no. 3. P. 1038-1050.