Возрастные особенности операциональной структуры рабочей памяти у детей 7-8 лет

Синицын, Сергей Владимирович

Темы диссертаций по психологии » Психофизиология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Возрастные особенности операциональной структуры рабочей памяти у детей 7-8 лет

Автореферат

Автор научной работы: Синицын, Сергей Владимирович
Ученая степень: кандидата биологических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2008
Специальность ВАК РФ: 19.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности операциональной структуры рабочей памяти у детей 7-8 лет"

на правах рукописи

Синицын Сергей Владимирович

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОПЕРАЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ

19 00 02 - психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

□□344Б83Б

003446836

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии Российской академии образования

Научный руководитель: доктор биологических наук

Бетелева Татьяна Георгиевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

Костандов Эдуард Арутюнович

доктор психологических наук Марютина Татьяна Михайловна

Ведущая организация: Институт коррекционной педагогики РАО

Защита состоится «25» «сентября» 2008 г в «11» часов на заседании диссертационного совета Д 008 002 01 в Институте возрастной физиологии РАО по адресу 119121 г Москва, ул Погодинская, дом 8, корп 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института возрастной физиологии Российской академии образования

Автореферат разослан « А^^ОЩ » 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета r"" JIВ Рублева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ Одной из наиболее важных функций познавательной (когнитивной) деятельности является рабочая память -удержание и манипулирование информацией в течение времени, необходимого для решения когнитивных задач и выполнения актуальной деятельности (Baddley A D, 1974) Роль рабочей памяти особенно существенна на начальном этапе обучения Она является необходимой составляющей процессов, лежащих в основе чтения и письма, поскольку от объема рабочей памяти зависит количество символов и понятий, которыми можно оперировать в единицу времени для достижения лучшего понимания текста в целом (Kintsch W , Van DijkT А, 1978, JustM A, Carpenter Р А, 1992)

Познавательная деятельность на разных этапах онтогенеза определяется степенью зрелости и характером взаимодействия обеспечивающих ее структур мозга Имеющиеся онтогенетические данные (Бетелева Т Г и др , 1977, Фарбер ДА, 1979, Фарбер ДА, Дубровинская HB, 1990, 1991, Johnson М, 1993, Chugani Н et al, 1993, Fisher К , Rose S , 1994, Мачинская P И и др, 1997, 2000, Taylor М J , Pang E M , 1999, Цехмистренко ТА и др , 2000, Фарбер ДА и др , 2000, Kwon Н et al, 2002, Фарбер Д А , 2003, Фарбер Д А , Бетелева Т Г, 2005, Gomarus К et al, 2006) свидетельствуют о том, что структуры мозга, обеспечивающие психические процессы, развиваются постепенно и гетерохронно, следствием чего является специфика функциональной организации мозговых систем на каждом этапе онтогенеза

Согласно психологическим исследованиям, характеристики памяти претерпевают в онтогенезе существенные изменения Наблюдаются периоды увеличения и уменьшения объема памяти (Dempster FN, 1981, Hale S , 1990, Swanson L H , 1999, Fry A F , Hale S , 2000, Игнатьева И С , 2004, Gomarus К et al, 2006), возрастает способность к торможению нерелевантной информации, помехоустойчивость (Hale S et al, 1997, Luciana M , Nelson С А , 1998, Luna В et al, 2001)

Одной из наиболее распространенных моделей рабочей памяти является модель Бэдли и Хитча (Baddley A D, Hitch G J, 1974), согласно которой рабочая память включает пространственный и фонологический компоненты, а также центральный управляющий механизм («central executive», регуляторный), координирующий работу всей системы рабочей памяти В зависимости от вида стимула и длительности предъявления информации, рабочая память может быть реализована различными механизмами Согласно имеющимся данным (Богомолова ИВ, Фарбер ДА, 1995, 1996), если время сравнения двух предъявленных испытуемому букв не превышает 750 мс, то в процесс их сличения не включается фонологический компонент и происходит перцептивное сравнение, вовлекающее височно-теменно-затылочные и левую затылочную области - корковые структуры, непосредственно связанные со зрительным восприятием При более длительном временном интервале между предъявляемыми стимулами в работу включается фонологическое опознание, что находит отражение в компонентах вызванной активности в каудальных отделах мозга и префронтальной коре (Богомолова ИВ, Фарбер ДА, 1995, 1999) В последующих исследованиях при сопоставлении вызванных ответов

мозга на нейтральные, эталонные и тестовые стимулы были установлены изменения в каудальных отделах коры больших полушарий, связанные с образованием следа в кратковременной памяти, и включение передне-центральных отделов коры при операции сличения следа с текущей информацией (Фарбер ДА и др, 2004) Связь рабочей памяти с различными структурами мозга, участвующими в информационных и регуляторных процессах, показана и в нейровизалюзационных исследованиях (Petrides M et al, 1993, Goldman-Rakic P S , 1993, 1995, Owen AM , 1999, Na D.G et al, 2000, Carlesimo G A et al, 2001,Wager TD, Edward EE, 2003) Действие центрального управляющего механизма связывается с функционированием фронто-таламической регуляторной системы, роль которой в избирательной активации коры больших полушарий мозга была показана в работах Мачинской Р И (Мачинская Р И , 2001, 2006, 2007)

Для изучения степени участия различных структур мозга при реализации когнитивных процессов, адекватным считается метод регистрации и анализа связанных с событием потенциалов (ССП) (Костандов Э А , 1977, Бетелева Т Г и др , 1977, Фарбер Д А , 1979, 1983, Марютина Т M , 1988, Богомолова И В , Фарбер Д А , 1995, 1996, Wall P M , Messier С , 2001, Wagner A D et al, 2001, Фарбер Д А , Бетелева Т Г , 2006)

Рабочая память непосредственно связана с процессами восприятия, избирательного внимания и долговременной памяти, механизмы которых претерпевают существенные изменения в онтогенезе по мере развития мозговых структур (Бетелева Т Г и др , 1977, Haie S et al, 1990, Luna В et al, 2004, Фарбер Д А , Бетелева Т Г , 2005, Мачинская Р И , 2006) Отсюда следует, что процессы, обуславливающие рабочую память ребенка, существенно изменяются в ходе его индивидуального развития Особого внимания заслуживает возраст 7-8 лет - начало школьного обучения, когда качественные изменения морфофункционапьного созревания базовых мозговых процессов приходятся на период резкой смены социальных условий (Безруких M M, Фарбер Д А , 2000, Безруких ММ и др , 2001, Мачинская Р И , Семенова О А , 2004, Фарбер Д А , Мачинская Р И , 2007)

На основании вышеизложенного, предпринято сравнительное исследование рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых в ситуациях формирования и удержания следа стимулов и сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА Предполагается, что проведение сравнительного исследования рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых с использованием метода регистрации и анализа ССП позволит изучить особенности нейрофизиологических механизмов рабочей памяти и специфику реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов у детей младшего школьного возраста

КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ основывается на современных представлениях о системной мозговой организации когнитивных процессов Согласно им, рабочая память осуществляется при участии нейронных сетей, обеспечивающих реализацию операций формирования следа стимула и его сличение с текущей информацией Предполагается, что гетерохронное развитие

структур мозга, включенных в эти сети, определяет специфику функциональной организации рабочей памяти у детей 7-8 лет

ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ Комплексное экспериментальное изучение операциональной структуры рабочей памяти у детей младшего школьного возраста на поведенческом и нейрофизиологическом уровнях На основе полученных данных выявление специфики реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов рабочей памяти у детей 7-8 лет

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ-

1 Разработка экспериментального метода изучения операциональных структур рабочей памяти

2 Оценка эффективности рабочей памяти на поведенческом уровне

3 Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у детей 7-8 лет

4 Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у взрослых испытуемых

5 Сопоставление топографии и параметров компонентов ССП у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых

6 Выявление на основе полученных данных особенностей фонологического и зрительно-пространственного компонентов рабочей памяти и их мозговой организации у детей 7-8 лет

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ дети 7-8 лет (средний возраст 7 4±0 58 лет, учащиеся общеобразовательной школы) и взрослые испытуемые (средний возраст 25±5 4 лет)

ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ Электрофизиологические показатели мозговой организации рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых в эксперименте, требующем сравнения двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных стимулов

НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые на одной и той же модели рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых на основе анализа ССП изучена функциональная организация рабочей памяти при осуществлении двух операций 1) формирование и удержание следа в кратковременной памяти, 2) сопоставление удерживаемого следа с текущей информацией Установлены существенные различия нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе этих операций у детей и взрослых У детей установлено генерализованное усиление медленного позитивного комплекса, отражающего направленное внимание (регуляторный компонент рабочей памяти) Оно преимущественно происходит на этапе формирования следа и удержания его в кратковременной памяти У взрослых испытуемых этот компонент характерен для следующего этапа рабочей памяти (операции сопоставления следа с текущей информацией)

Впервые выявлены особенности реализации операций рабочей памяти на зрительно-пространственные и буквенные стимулы у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых

На основании проведенных исследований впервые установлена специфика нейрофизиологических механизмов рабочей памяти на разных этапах ее реализации у детей младшего школьного возраста

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ заключается в выявлении степени и характера участия различных мозговых структур при реализации зрительно-пространственного, фонологического и управляющего компонентов рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых

Важное значение для уточнения нейрофизиологических механизмов рабочей памяти имеют установленные различия функциональной организации операций рабочей памяти у детей и взрослых при предъявлении зрительных невербализуемых и фонологических стимулов

Наиболее значимые различия детей и взрослых наблюдаются на этапе формирования следа в кратковременной памяти и характеризуются они усилением управляющих влияний (регуляторный компонент рабочей памяти), что обусловлено необходимостью привлечения дополнительных ресурсов внимания к сохранению следа в кратковременной памяти у детей 7-8 лет

Полученные данные, выявившие специфику рабочей памяти и особенности функциональной организации мозга на разных этапах ее реализации у детей 7-8 лет, имеют важное значение для оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1 Операции формирования следа в кратковременной памяти и его сопоставления с текущей информацией характеризуются различиями степени и характера участия модально-специфичных и ассоциативных зон коры головного мозга

2 Функциональная организация мозга при реализации операций рабочей памяти у детей и взрослых зависит от характера сопоставляемых стимулов (зрительно-пространственных, фонологических) и определяет ее эффективность на поведенческом уровне

3 Операция формирования следа и его удержания в кратковременной памяти у детей 7-8 лет характеризуется усилением активирующих влияний регуляторной системы, направленным на выполнение этой операции, что свидетельствует о трудности реализации рабочей памяти на этом этапе онтогенеза

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории Нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО, XI конференции молодых ученых Института высшей нервной деятельности РАН (Москва, 2007) и третьей Международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008)

ПУБЛИКАЦИИ по теме диссертации опубликовано 4 научные работы, в том числе 2 в журнале, рекомендованном ВАК

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ Диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста и включает введение, аналитический обзор, методические аспекты исследования, 2 главы, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, заключительную главу, выводы, список литературы (39 отечественных и 287 зарубежных источников) Диссертация иллюстрирована 13 рисунками и 17 таблицами

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые. В исследовании участвовали 40 детей 20 мальчиков и 20 девочек, в возрасте 7-8 лет (средний возраст 7 4±0 58 лет) - учащиеся школы-гимназии №710 г Москвы, без трудностей в обучении и отклонений в здоровье, и 20 взрослых испытуемых 11 мужчин, 9 женщин в возрасте 20-32 года (средний возраст 25±5 4 лет), добровольно принявших участие в экспериментах Электрофизиологический анализ функциональной организации рабочей памяти был проведен у 28 детей и 15 взрослых испытуемых с безартефактной записью биоэлектрических процессов

Модель эксперимента, разработанная на основе комплекса программ «ЕЕСхРгос» (предъявление стимулов и регистрация ответов) и «Ыеиго1гауе1» (регистрация ЭЭГ), представляет собой последовательность блоков, состоящих из нескольких событий, важнейшими из которых являются предъявление стимулов на экране компьютера и регистрация связанных с событием потенциалов (ССП) Предъявление стимулов и регистрация ССП осуществляется при использовании персонального компьютера в соответствии с заложенным временным кодом Момент предъявления блока определяется экспериментатором.

Стимулы. В эксперименте использовались не имеющие смысловой значимости невербализуемые зрительно-пространственные изображения, различающиеся пространственным расположением элементов (квадратные паттерны 4X4 клетки со случайным расположением 4-х черных клеток среди 12 белых) и фонологические стимулы (буквы различного написания -печатные, письменные, заглавные, строчные) Эффективность выполнения задания оценивалась по проценту правильных ответов (см ниже) Сложность стимулов подбиралась с таким расчетом, чтобы процент правильных ответов был не менее 75% как у детей, так и у взрослых Стимулы предъявлялись в центре экрана монитора на светлом фоне и имели высокий уровень контраста Расстояние до экрана составляло 1 метр, размер стимулов - 6 угл град. Время экспозиции стимулов составляло 80 мс

Экспериментальная процедура. Во время эксперимента испытуемые располагались в затемненном помещении в удобном кресле в 1 метре перед светящимся экраном монитора, в центре которого находилась фиксационная точка

Стимулы предъявлялись в двух ситуациях ситуации спокойного наблюдения и ситуации парного сравнения Вначале испытуемому предъявляли 20 стимулов (по 10 зрительно-пространственных и фонологических) в

псевдослучайном порядке в ситуации спокойного наблюдения (нейтральные стимулы) Затем предъявлялись стимулы в ситуации рабочей памяти (сравнение стимулов, следующих с коротким временным интервалом -эталонный и тестовый стимулы) Предъявление парных стимулов осуществлялось блоками Пары с одинаковыми и разными стимулами предъявлялись в случайном порядке, для каждого из классов стимулов предъявлялось не менее 20 пар каждого типа Порядок предъявления серий блоков паттернов и фонологических стимулов менялся между испытуемыми, чтобы избежать эффекта уставания для одного класса стимулов

Задачей испытуемого в ситуации парного сравнения было определить, согласно предварительной инструкции, являются ли стимулы в данной паре одинаковыми или разными Для паттернов одинаковыми считались изображения с идентичным расположением черных клеток Для фонологических стимулов одинаковой считалась одна и та же буква вне зависимости от ее написания Испытуемый давал ответ («одинаковые» / «разные») путем нажатия на одну из двух кнопок после специального сигнала, подававшегося через 1500 мс после второго стимула

Предъявлению одиночных стимулов в ситуации спокойного наблюдения и пары стимулов в ситуации сравнения за 1500 - 1800 мс предшествовал один и тот же предупреждающий стимул (восклицательный знак) Предъявление стимулов в ситуации спокойного наблюдения не требовало от испытуемого никакой реакции В ситуации парного сравнения интервал между первым (эталонный) и вторым (тестовый) стимулом колебался в пределах 1500 - 1800 мс Через 1500 мс после тестового стимула предъявлялся вопросительный знак, служивший сигналом для ответной реакции

Определение успешности выполнения задания на поведенческом уровне осуществлялось путем подсчета процента правильных ответов в ситуации парного сравнения одинаковых и разных стимулов, следующих друг за другом

Регистрация и анализ ССП. Биоэлектрическая активность мозга регистрировалась энцефалографом от симметричных точек головы с проекций лобных (F3, F4), центральных (СЗ, С4), лобно-височных (F7, F8), височных (ТЗ, Т4), теменных (РЗ, Р4), височно-теменно-затылочных (Т5, Т6) и затылочных (Ol, 02) областей коры больших полушарий в соответствии с международной системой расположения электродов «Ю-20%» (Jasper НН, 1958) В качестве референтного использовался численно объединенный ушной электрод Регистрация и усиление электрической активности с частотой опроса 250 Гц производилась с помощью компьютерного электроэнцефалографа Neurotravel (Россия), после чего данные эксперимента записывались на жесткий диск компьютера

Первичная обработка полученных отрезков ЭЭГ, синхронизированных с моментом предъявления стимулов, проводилась при помощи программ «MatLab 7 14» и «SPSS 13» Математической обработке предшествовал визуальный анализ ЭЭГ, в процессе которого устранялись записи с артефактами разной природы (моргание, движения испытуемого) Для выделения ССП выбирались безартефактные отрезки ЭЭГ с правильными ответами испытуемого, регистрируемые за 300 мс до и 1200 мс после

предъявления стимулов (в ситуации парного сравнения безартефактными должны были быть отрезки ЭЭГ обоих стимулов) При выделении ССП частоты ниже 0 3 Гц и выше 35 Гц отбрасывались с помощью цифровой фильтрации За изолинию потенциалов принималось среднее значение их амплитуд в предстимульном интервале, составлявшем 300 мс ССП представлялись измерениями амплитуд 300 точек записи с шагом 4 мс

Вторичная обработка данных осуществлялась с использованием метода Главных компонентов (Donchin Е , 1966) Для выявления Главных компонентов ССП отдельных испытуемых представлялись в виде матрицы В ситуации спокойного наблюдения в этой матрице каждому из 300 последовательных измерений амплитуд ССП, соответствовали ее значения для 2-х классов стимулов («зрительно-пространственный» / «фонологический») х 2 полушария х 7 отведений Для анализа ССП в ситуации парного сравнения использовались только пары, на которые был дан правильный ответ В этой ситуации в матрицу включались 2 типа стимулов («эталонный» / «тестовый») х 2 класса («зрительно-пространственный» / «фонологический») х 2 полушария х 7 отведений Для выявления изменений процессов образования в памяти следа стимулов вне зависимости от сходства или различия их в паре, ССП для каждого из типов («одинаковые» / «различные») были усреднены В итоговую матрицу для каждого испытуемого входили значения амплитуд для 3-х типов стимулов («нейтральный» / «эталонный» / «тестовый») х 2 класса х 2 полушария х 7 отведений Во временных интервалах, соответствующих выделенным Главным компонентам, определялась их суммарная амплитуда, которая использовалась для дальнейшей статистической обработки Зависимость выделенных компонентов от типа и класса стимула выявлялась с помощью многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA - Repeated measure) В дисперсионном анализе были использованы следующие факторы «стимул» (3 уровня нейтральный, эталонный и тестовый стимулы), «класс» (2 уровня зрительно-пространственный и фонологический стимулы), «полушарие» (2 уровня левое и правое полушария), «отведение» (7 уровней лобные, центральные, лобно-височные, височные, теменные, височно-теменно-затылочные и затылочные отведения) Для каждой области коры во временных интервалах, выделенных методом Главных компонентов и обнаруживающих зависимость от типа стимула, суммарные амплитуды компонентов ССП различных типов стимулов сопоставлялись с помощью метода непараметрического парного сравнения (Wilcoxon) Для выявления операциональной специфики рабочей памяти на зрительно-пространственные и фонологические стимулы использовался метод вычисления разностных кривых (Ritter W et al, 1984) Значимые различия амплитуд разностных кривых были получены при поточечном сравнении с помощью непараметрического критерия (Mann-Whitney) Дальнейшее изложение основано на статистически значимых данных с уровнем значимости не ниже р<0 05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Функциональная организация рабочей памяти у детей 7-8 лет.

Анализ рабочей памяти у детей 7-8 лет на поведенческом уровне показал, что оценка сходства или различия следующих в паре стимулов зависит у них от характера стимула Процент правильных ответов при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов значимо ниже, чем при предъявлении фонологических (значимость различий Z=-2 96, р=0 023) В среднем паттерны правильно оценивались в 84 5% (стандартное отклонение ±13 33) случаев, фонологические стимулы - в 98 59%±3 01 случаев Оценка зрительных паттернов зависела от сходства/различия стимулов в паре и составляла при предъявлении зрительных паттернов с одинаковым расположением клеток 89 57%±10 34, с различным - 79 42%±14 18 (Z=-3 03, р=0 002) Правильность ответов в случае фонологических стимулов не зависела от сходства или различия стимулов в паре («одинаковые» - 99 05%±2 72, «различные» -98 12%±3 27, Z=-l 45, р=0 15) Таким образом, успешность выполнения фонологических заданий у детей была значимо выше, чем при предъявлении зрительных паттернов

Нейрофизиологические механизмы рабочей памяти изучались на основе анализа ССП, регистрируемых в различных корковых зонах. Показано, что при общем сходстве структуры ССП, в разных ситуациях предъявления зрительных паттернов и буквенных изображений наблюдаются различия в выраженности отдельных компонентов ССП (рис 1) Результаты дисперсионного анализа (ANOVA - Repeated measure) показали влияние фактора «класс» (зрительные невербализуемые и фонологические стимулы) и его взаимодействия с другими факторами («стимул», «полушарие»,«отведение») на основные компоненты ССП и поздний медленный комплекс Влияние фактора «класс» указывает на различие процессов рабочей памяти при выполнении разных по характеру заданий Выявлено также значимое влияние фактора «стимул» и его взаимодействия с факторами «класс» и «отведение» на основные компоненты ССП и медленный позитивный комплекс (таблица 1) Значимые различия фактора «стимул» свидетельствуют об отражении в ССП различных операций рабочей памяти формирование следа стимула и его сопоставление с текущей информацией

Таблица 1. Влияние факторов «стимул», «класс», «полушарие», «отведение» на параметры ССП у детей 7-8 лет

Факторь]^ 0-34 34-130 130-154 154-246 246-522 522-858 858-1200

Стим F(2,26)=S 55 р=0 01 F(2 26)=12 86 р=0 001 F(2 2б)=10 7 р=0 001 F(2,26)=4 14 р=0 028

Класс F(1,27)=6 31 р=0 018 F( 1,27)= 13 75 р-0 001

Полуш F(l,27)=6 93 р=0 014 F(l,27)=4 29 р=0 048

Стим х Класс F(2,26)=7 02 р=0 004

Стим х Отвед F(12,16)=3 18 р-0 017 F(12,16)-3 97 р=0 006 F(12,16)=8 46 р=0 001 F( 12 16)=3 63 р=0 009

Класс х Отвед F(6 22)=7 42 р=0 001 F(6,22)=4 99 р=0 002 F(6,22)=2 88 р=0 032 F(6,22)=8 63 р=0 001

нейтральный

эталонный

тестовый

.нейтральный .эталонный тестовый

N300-400

мсек

N300-400

■ нейтральный -эталонный тестовый

нейтральный эталонный

тесте

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 мсек

Рис. 1. Структура ССП на зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет.

Обозначения: Тонкая линия - нейтральный стимул, толстая линия - эталонный стимул, серая линия - тестовый стимул. Вертикальные линии - временные границы главных компонентов. Позитивность - отклонение вниз, негативность - отклонение вверх. Слева на рисунке латинские обозначения областей отведений, нечетные 1!ифры - области левого полушария, четные - правого. Подписаны компоненты ССП, отмеченные для передне-центральных и каудальных отделов мозга.

С целью выявления степени и характера участия различных корковых зон на этапе формирования следа в кратковременной памяти, ССП на эталонные стимулы (первый стимул в паре) сопоставлялись с нейтральными стимулами (ситуация спокойного наблюдения) (рис. 2) На рисунке 2 (А) приведены ССП на эталонный и нейтральный зрительно-пространственные стимулы

Попарный анализ компонентов ССП, приходящихся на те временные интервалы, где методом дисперсионного анализа (АЫОУА) выявлены значимые изменения, показал что при формировании следа зрительно-пространственных стимулов в ответ на эталонный стимул, по сравнению с нейтральным, значимо возрастает амплитуда компонента N200 в затылочных областях обоих полушарий (01 Ъ=-2 55, р=0 011, 02 Ъ=-2 14, р=0 032) и левой височно-теменно-затылочной области (Т5 2 14, р=0 032) Компонент N200, регистрируемый в каудальных отделах коры, согласно литературным данным, отражает сенсорный анализ информации (Веп^п Б е! а1, 1996, Сео^е N е1 а1, 1996), что позволяет расценивать увеличение этого компонента на эталонный стимул как отражение анализа модально-специфичной информации В каудальных отделах обоих полушарий значимо увеличивается амплитуда компонента РЗОО (РЗ Ъ=-2 6, р=0 009, 02 Ъ=-1.96, р=0 05, Т6 Ъ=-2 1, р=0 036), связь которого с рабочей памятью показана во многих исследованиях (ЫоМу N. е1 а1, 1990, УапРейеп С, Бепкйэг А, 1996) Операция формирования следа в каудальных отделах коры сопровождается также значимым усилением позднего позитивного комплекса Изменение параметров ССП в передне-центральных отделах мозга выражено незначительно и проявляется только в лобно-височной зоне коры правого полушария, где значимо возрастает амплитуда негативности во временном интервале 522-858 мс (Б8 Ъ=-2 28, р=0 023)

Характер изменений ССП на буквенные стимулы при реализации операции формирования следа существенно отличается от такового на паттерны (рисунок 2 Б) Предъявление буквенных изображений приводит к значимым изменениям основного комплекса ССП в передне-центральных отделах коры и теменной области По результатам попарного анализа значимо возрастает амплитуда компонента Р200, связанного с сенсорным анализом стимула (БЗ Ъ=-Ъ 39, р=0 001, ¥4 Ъ=-Ъ 37, р=0 001, СЗ Ъ=-2 03, р=0 043, С4 Ъ=-

2 96, р=0 003, Р7 Ъ=-Ъ 76, р=0 001, Б8 Ъ=-Ъ 23, р=0 001, ТЗ Ъ=-Ъ 55, р=0 001, Т4 г=-2 89, р=0 004, РЗ г=-2 35, р=0 019, Р4 Ъ=-2 62, р=0 009) В передне-центральных отделах отмечается уменьшение амплитуды негативного компонента N300-400 в центральных отведениях (СЗ Ъ=-2 87, р=0 004, С4 Ъ=-

3 3, р=0 001) за счет усиления последующей позитивации В каудальных отделах полушарий в этот временной период значимо увеличивается амплитуда компонента РЗОО, связанного с операцией формирования следа (01 Ъ=-Ъ 23, р=0 001, РЗ г=-2 94, р=0 003, Р4 Ъ=-2 76, р=0 006) Наблюдается также усиление медленного позитивного комплекса в центральных (СЗ Ъ=-2 48, р=0 013, С4 Ъ=-1 98, р=0 048) и затылочном (01 Ъ=-2 25, р=0 024) отведениях

Рис. 2. ССП на эталонные (толстая линия) и нейтральные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет.

Обозначения: Слева на рисунке латинские обозначения областей отведений, нечетные цифры - области левого полушария, четные - правого. Позитивность - отклонение вниз, негативность - отклонение вверх. Заштрихованы значимо различающиеся амплитуды компонентов ССП. Вертикальные линии - временные границы главных компонентов.

Рис. 3. ССП на тестовые (толстая линия) и эталонные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у детей 7-8 лет (обозначения см. рис. 2).

РЗ

сз

тз

Р 3

Т5 01

100 МО 300 400 500 600 700 81» 900 1000 1100»«« О

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 «« О

1011 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 П 00 меск

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100

Функциональная организация операции сличения текущей информации со следом в кратковременной памяти анализировалась на основе сопоставления тестового и эталонного стимулов (рис 3) При предъявлении зрительного невербализуемого стимула (рис 3 А) в каудальных отделах коры наблюдается позитивация ССП значимо уменьшается амплитуда компонента N200 и возрастает амплитуда компонента Р250 в левой затылочной и височно-теменно-затылочных областях обоих полушарий (154-246 мс 01 Ъ=-2 92, р=0 004, Т5 Ъ=-2 35, р=0 019, Т6 г=-2 07 р=0 038) Увеличение компонента Р300 наблюдается в теменных областях обоих полушарий и левой затылочной области (РЗ Ъ=-1 16, р=0 031, Р4 Ъ=-2 73, р=0 006, 01 г=-2 21, р=0 027) Как в каудальных, так и в передне-центральных отделах коры наблюдается значимое усиление медленного позитивного комплекса

Операция сличения фонологических стимулов (рис 3 Б) характеризуется меньшей выраженностью значимых различий ССП на эталонный и тестовый стимулы Отмечается лишь усиление медленного позитивного комплекса, достигающего уровня значимости в левой теменной и в правой височно-теменно-затылочной области (РЗ Ъ=-\ 96,р=0 05, Т6 Ъ=-2 96, р=0 003) Более поздняя позитивность значимо возрастает в теменной и височно-теменно-затылочной областях правого полушария (Р4 Z=-2 21, р=0 027, Т6 Ъ=-2 53, р=-0 011) и билатерально в центральных корковых зонах (СЗ, С4)

Таким образом, у детей 7-8 лет функциональная организация рабочей памяти на зрительно-пространственные и фонологические стимулы существенно отличается как на этапе формирования следа, так и при сличении текущей информации со следом в кратковременной памяти

Функциональная организация рабочей памяти у взрослых испытуемых. У взрослых испытуемых анализ рабочей памяти на поведенческом уровне показал, что процент правильных ответов при предъявлении фонологических стимулов значимо выше, чем при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов, и составляет 98 49%±3 7 при предъявлении букв, в то время как при предъявлении паттернов испытуемые давали правильный ответ только в 93 71%±9 42 случаев 46, р=0 034) Паттерны с одинаковым

расположением клеток правильно оценивались в 97 09%±4 3 случаев, паттерны с различным расположением в 90 32%±11 8 случаев {Х=-\ 96, р=0 04) Оценка фонологических стимулов не зависела от сходства или различия стимулов в паре («одинаковые» - 98 35%±4, «различные» - 98 62%±3 3, Х=-0 40, р=0 68) Таким образом, эффективность выполнения фонологических заданий у взрослых, так же как и у детей, была значимо выше, чем эффективность выполнения зрительно-пространственных заданий При сравнении успешности выполнения заданий между взрослыми и детьми, значимые различия выявлены для зрительных паттернов (Ъ=-1 96, р=0 034), значимых различий для буквенных стимулов не выявлено

Степень и характер участия различных корковых зон при реализации различных этапов рабочей памяти у взрослых испытуемых изучались на той же экспериментальной модели, что и у детей Как видно на рис 4, при общем сходстве структуры ССП для обеих категорий испытуемых отмечается различие параметров ССП в разных ситуациях

Рис. 4. Структура ССП на зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см. рис. 1).

Дисперсионный анализ (АТЧОУА) выявил влияние как отдельного фактора «класс» (зрительно-пространственный и фонологический стимулы), так и его взаимодействия с другими факторами («стимул», «полушарие», «отведение») на основной комплекс ССП и поздний медленный комплекс. Показано также значимое влияние фактора «стимул» и его взаимодействия с факторами «класс» и «полушарие» (таблица 2).

Таблица 2. Влияние факторов «стимул», «класс», «полушарие», «отведение» на параметры ССП у взрослых испытуемых ___

^ХМС Факто[)ь^ 0-60 60-96 96-128 128-196 196-232 232-452 452-732 732-1200

Стим Р(2,12)=4 74 р=0 03 Р(2,12)=7 04 р=0 01 Р(2,12)=4 84 р=0 029 Р(2,12)=10 52 р=0 002

Класс Р(1,13)=6 15 р=0 028 1,13)= 14 91 р=0 002

Стим х Класс Р(2,12)-6 76 р=0 011

Стим х Отвед Р(2,12)=32б 23 р=0 003

Класс х Попуш Р(1,13)=5 3 р=0 039 Р(1,13)=5 05 р=0 043 Р(1,13)-5 3 р=0 039

Класс х Отвед Р(6,8)=4 94 р=0 021 Р(6,8)=13 85 р=0 001 Р(6,8)=4 57 р=0 027

Стим х Класс х Полуш И(2,12)=4 91 р=0 028 Р(2,12)=5 28 р=0 023

Стим х Класс х Отвед Р(2,12)=118 8 р=0 008

Значимые влияния фактора «стимул», отражающие различия параметров ССП на нейтральный, эталонный и тестовый стимулы, свидетельствуют об отражении в ССП различных операций рабочей памяти формирование следа стимула и сопоставление предъявляемого в реальном времени стимула со следом в кратковременной памяти Результаты АКОУА, выявившие влияние фактора «класс» (модальность предъявляемого стимула), указывают на особенности рабочей памяти при выполнении разных по характеру заданий (зрительные невербализуемые и буквенные изображения)

Сопоставление ССП на эталонный и нейтральный стимулы, отражающее операцию формирования следа в кратковременной памяти, представлено на рисунке 5 Как видно на рисунке, основные различия реакций на эталонные зрительно-пространственные стимулы проявляются в основных компонентах ССП, амплитуда которых в ответ на эталонный стимул в каудальных отделах значимо изменяется Попарное сравнение компонентов ССП на нейтральный и эталонный стимул для зрительных невербализуемых стимулов показало, что по сравнению с нейтральным стимулом в ответ на эталонный стимул при формировании следа значимо возрастает амплитуда компонента N170 в затылочных областях обоих полушарий (01 Ъ=-2 44, р=0 015, 02 Ъ=-Ъ 12, р=0 002) и в левой теменной области (РЗ Ъ=-2 5, р=0 012) Компонент Р200 значимо уменьшается по амплитуде за счет негативации билатерально в каудальных (01 Ъ=-2 78, р=0 005, 02 Ъ=-Ъ 24, р=0 001, РЗ Ъ=-2 61, р=0,009, Р4 Ъ=-2 16, р=0 031, Т6 Ъ=-2 05,р=0,041) и в центральных областях (СЗ 2=-2 39, р=0 017, С4 г=-2 22, р=0 027) Значимое изменение компонента N300-400 отмечается в лобной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария (Б7 Ъ=-\ 99, р=0 047, Т5 Ъ=-2 45, р=0 041)

О 100 200 300 400 500 (.00 700 800 900 1000 ПОО мак 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 »

Рис. 5. ССП на эталонные (толстая линия) и нейтральные (тонкая линия) зритечьно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см рис 2)

При попарном сравнении эталонного и нейтрального фонологических стимулов (рис 5 Б), значимые изменения параметров основного комплекса ССП выявлены в передне-центральных отделах правого полушария (С4 Z=-2 04, р=0 041, F8 Z=-l 98, р=0 048) и височном отведении левого (ТЗ Z=-2 1, р=0 036) В каудальных отделах значимые отличия выявлены только в височно-теменно-затылочной зоне правого полушария (Т6 Z=-2 04, р=0 041) Поскольку сенсорный анализ зрительно предъявляемых букв происходит в тех же структурах, что и анализ других зрительных стимулов (Nobre А С et al, 1994, Polk ТА et al, 2002), то малое количество значимых изменений компонента N170 в каудальных областях для фонологических стимулов в наших экспериментах связано вероятно, с высокой автоматизацией анализа букв и наличием их четких эталонов в памяти у взрослых испытуемых

Изменения параметров ССП на этапе сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти представлены на рисунке 6

При попарном сравнении компонентов ССП зрительных невербализуемых стимулов на эталонный и тестовый стимул, отмечается значимое увеличение компонента N200 в передне-центральных (F3 Z=-2 27, р=0 023, F7 Z=-2 05, р=0 041, F8 Z=-2 95, р=0 003, ТЗ Z=-l 99, р=0 047, Т4 Z=-2 56, р=0 011) и компонента N170 в каудальных областях (РЗ Z=-2 22, р=0 027, Р4 Z=-l 99, р=0 047) Наблюдается значимое усиление компонента РЗОО в передне-центральных областях коры (F3 Z=-2 56, р=0 011, F4 Z=-2 1, р=0 036, СЗ Z=-3 07, р=0 002, С4 Z=-2 56, р=0 011), и теменной области левого полушария (РЗ Z=-l 99, р=0 047) В более позднем временном интервале, соответствующему позднему позитивному комплексу, значимые изменения отмечаются почти во всех регистрируемых отведениях левого полушария, в правом полушарии степень генерализации выражена меньше, значимые изменения наблюдаются в лобной, центральной и теменной корковых зонах При попарном сравнении компонентов ССП фонологических эталонных и тестовых стимулов отмечается значимое усиление негативного компонента N200 в лобных областях обоих полушарий (F3 Z=-2 04, р=0 041, F4 Z=-2 42, р=0 016, F7 Z=-2 54, р=0 011, F8 Z=-2 42, р=0 016) Как в каудальных, так и передне-центральных отделах значимо возрастает амплитуда компонента РЗОО (РЗ Z=-2 61, р=0 009, Р4 Z=-3 11, р=0 002, Т6 Z=-l 98, р=0 048, СЗ Z=-2 73, р=0 006, С4 Z=-3 23, р=0 001, Т4 Z=-2 73, р=0 006, F4 Z=-2 1, р=0 035), за которым следует поздний позитивный комплекс

Важнейшей особенностью реализации операции сличения стимулов у взрослых, как это видно на рисунке 6, является усиление медленного позитивного комплекса в передне-центральных и каудальных областях коры независимо от характера стимулов Отмеченное в настоящем исследовании генерализованное усиление медленного позитивного комплекса указывает на роль исполнительного (регуляторного) компонента рабочей памяти, формирующего по нисходящей системе связей единую нейронную сеть структур, участвующих в этой операции (Norman D А, Shalhce Т , 1986, Collette F, Vander Linden M, 2002, Фарбер ДА и др, 2004, Gazzaley А, 2005) В пользу этого предположения свидетельствует более ранее начало позитивного компонента в лобных областях коры, являющихся центральным звеном в

системе регуляции и контроля рабочей памяти (Ruchkin D.S. et al, 2003; D'Esposito M., 2007), и его распространение на сенсорно-специфические зрительные корковые зоны.

0 100 200 Л00 400 50(1 600 700 S00 900 1000 1100 «сек- 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100

Рис. 6. ССП на тестовые (толстая линия) и эталонные (тонкая линия) зрительно-пространственные (А) и фонологические (Б) стимулы у взрослых испытуемых (обозначения см. рис. 2).

Особенности функциональной организации рабочей памяти у детей 7-8 лет в сравнении со взрослыми испытуемыми.

Оценка эффективности рабочей памяти в парадигме попарного сравнения зрительно-пространственных и фонологических стимулов показала, что возрастные особенности рабочей памяти наблюдаются лишь при сличении зрительно-пространственных стимулов и отсутствуют при фонологической рабочей памяти При изучении функциональной организации рабочей памяти показано, что в ее реализацию у детей и взрослых испытуемых вовлекаются одни и те же структуры мозга Однако степень и характер участия этих структур на разных этапах рабочей памяти различен при предъявлении зрительно-пространственных и фонологических стимулов На этапе формирования следа в кратковременной памяти у детей значимо возрастает амплитуда сенсорно-специфических компонентов ССП, как при предъявлении паттернов, так и предъявлении букв У взрослых испытуемых значимые изменения основного комплекса ССП наблюдаются только при предъявлении зрительно-пространственных стимулов и практически отсутствуют при предъявлении букв, что отражает высокую степень автоматизации фонологического компонента рабочей памяти у взрослых и недостаточной автоматизации этого процесса у детей Это означает, что формирование следа фонологического стимула в 7-8 летнем возрасте требует дополнительной обработки информации

Существенной особенностью операции формирования следа у детей, независимо от характера стимула, является значимое усиление позитивного комплекса, не характерное для этой операции у взрослых В этой операции у взрослых, при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов в лобно-височной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария, значимо усиливается негативный компонент N300-400, отражающий обработку информации и оценку ее семантической значимости (УапРеНеп С е! а1, 2000, ФарберДА и др , 2004)

Операция сличения вновь поступающей информации со следом в памяти у детей, также как и у взрослых, характеризуется усилением медленного позитивного комплекса, который, согласно литературным данным, рассматривается как показатель вовлечения регуляторного компонента рабочей памяти, направленного на активацию сети структур, участвующих в реализации этой когнитивной функции (КШэ М, БопсЬт Е ,1977, Биив Б е1 а1, 1983, 1986, Кивак в е1 а1, 2000, Фарбер ДА и др, 2000, Фарбер Д А, Петренко Н Е, 2008) У детей усиление медленной позитивности при сличении вновь поступающей информации со следом в памяти выражено меньше, чем у взрослых У взрослых испытуемых генерализованное усиление позитивного комплекса, начинающееся в лобной коре, является наиболее характерным проявлением этого этапа рабочей памяти

Таким образом, анализ топографии и параметров компонентов ССП, позволил выявить специфику нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе рабочей памяти у детей 7-8 лет Эти особенности наиболее отчетливо выражены на этапе формирования следа в кратковременной памяти, и, очевидно, определяются трудностями выполнения этой операции в 7-8 летнем

возрасте Полученные данные имеют важное значение для оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения ВЫВОДЫ

1 Возрастные особенности эффективности рабочей памяти при предъявлении буквенных изображений не выявлены При предъявлении зрительно-пространственных стимулов эффективность рабочей памяти у детей 7-8 лет значимо ниже чем у взрослых испытуемых Независимо от возраста, эффективность рабочей памяти на фонологические стимулы выше, чем на зрительно-пространственные

2 Анализ топографии и параметров компонентов ССП, регистрируемых в различных корковых зонах у детей и взрослых, выявил особенности функциональной организации зрительной и фонологической рабочей памяти на этапе формирования следа в кратковременной памяти и в процессе его сличения с поступающей информацией

3 Операция формирования следа зрительно-пространственного стимула у взрослых испытуемых характеризуется значимым увеличением модально-специфичного компонента N170 в зрительных сенсорных зонах, а также компонента N300-400, связанного с когнитивными операциями, в лобно-височной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария

У детей 7-8 лет при формировании следа значимо возрастает амплитуда сенсорно-специфического компонента N200 и медленного позитивного комплекса, что отличает их в аналогичной ситуации от взрослых

4 Этап формирования следа фонологического стимула у взрослых испытуемых характеризуется незначительными изменениями параметров ССП

У детей 7-8 лет при формировании следа фонологического стимула значимо возрастает амплитуда сенсорного компонента Р200 в корковых зонах, участвующих в реализации фонологического компонента вербальной деятельности (лобные, центральные и височные области коры) и амплитуда позднего позитивного комплекса в передне-центральных и каудальных отделах коры

5 Основной особенностью реализации операции сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти, независимо от характера стимула, у взрослых и детей 7-8 лет, является значимое усиление медленного позитивного комплекса ССП

Возрастные различия функциональной организации операции сличения стимулов проявляются в топографии этих изменений

у взрослых значимое усиление медленного позитивного комплекса начинается в префронтальной коре и позже его амплитуда возрастает в каудальных отделах,

у детей при реализации этой операции значимое усиление медленного позитивного комплекса в префронтальной коре выражено в меньшей степени

6 Установленные различия функциональной организации рабочей памяти у детей и взрослых, выраженные преимущественно на этапе формирования и сохранения следа в кратковременной памяти, отражают трудность осуществления этой операции в 7-8 летнем возрасте

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Отражение в связанных с событием потенциалах процессов рабочей памяти у детей младшего школьного возраста // Физиология человека -№2 - Т 34 -2008 - С 128-132

2 Бетелева Т Г, Синицын С В Связанные с событием потенциалы на разных этапах реализации зрительной рабочей памяти // Физиология человека -№3 -т34 -2008 - С 5-15 (Соавт БетелеваТГ)

3 Особенности операциональной структуры рабочей памяти у взрослых испытуемых // материалы XI конференции молодых ученых - М ИВНД РАН -2007 - С 16

4 Нейрофизиологические механизмы обработки фонологической информации в системе рабочей памяти у взрослых и детей младшего школьного возраста // материалы третьей Международной конференции по когнитивной науке - М - 2008 - С 203-204 (Соавт Бетелева Т Г)

Заказ № 25/08/08 Подписано в печать 15 07 2008 Тираж 100 экз Уел пл 1,25

/Г ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 V О-* /'/ тлпт с/г ги , е-тай т/о@с/г ги

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата биологических наук, Синицын, Сергей Владимирович, 2008 год

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

1.1 Психологические исследования рабочей памяти.

1.2 Теоретические представления о системе рабочей памяти.

1.3 Структурная организация рабочей памяти.

1.4 Исследование процессов рабочей памяти с помощью связанных с событием потенциалов (С СП).

1.5 Исследование возрастных особенностей рабочей памяти в онтогенезе.

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Контингент испытуемых.

2.2 Экспериментальные методики.

2.2.1 Исследование функциональной организации мозга в процессе реализации рабочей памяти.

2.2.1.1 Модель эксперимента.

2.2.1.2 Стимульный материал.-.

2.2.1.3 Экспериментальная процедура.

2.2.1.4 Регистрация вызванной электрической активности.

2.2.2 Анализ поведенческих данных.

2.2.3 Обработка ЭЭГ данных.

2.2.3.1 Первичная обработка данных.

2.2.3.2 Анализ ССП.

2.2.4 Статистическая обработка данных.

Глава 3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ.

3.1 Структура и параметры ССП у детей 7-8 лет в ситуации рабочей памяти.

3.2 Функциональная организация зрительно-пространственной рабочей памяти у детей 7-8 лет.

3.2.1 ССП на этапе формирования и удержания следа зрительно-пространственного стимула в кратковременной памяти у детей 7-8 лет.

3.2.2 ССП на этапе сопоставления текущей зрительно-пространственной информации со следом в кратковременной памяти у детей 7-8 лет.

3.3 Функциональная организация фонологической рабочей памяти у детей 7-8 лет

3.3.1 ССП на этапе формирования и удержания следа фонологического стимула в кратковременной памяти у детей 7-8 лет.

3.3.2 ССП на этапе сопоставление текущей фонологической информации со следом в кратковременной памяти у детей 7-8 лет.

3.4 Обсуждение.

Глава 4. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У

ВЗРОСЛЫХ ИСПЫТУЕМЫХ.

4.1 Структура и параметры ССП у взрослых испытуемых в ситуации рабочей памяти.

4.2 Функциональная организация зрительно-пространственной рабочей памяти у взрослых испытуемых.

4.2.1 ССП на этапе формирования и удержания следа зрительно-пространственного стимула в кратковременной памяти у взрослых испытуемых.

4.2.2 ССП на этапе сопоставления текущей зрительно-пространственной информации со следом в кратковременной памяти у взрослых испытуемых

4.3 Функциональная организация фонологической рабочей памяти у взрослых испытуемых.

4.3.1 ССП на этапе формирования и удержания следа фонологического стимула в кратковременной памяти у взрослых испытуемых.

4.3.2 ССП на этапе сопоставления текущей фонологической информации со следом в кратковременной памяти у взрослых испытуемых.

4.4 Обсуждение.

Глава 5. СПЕЦИФИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

Введение диссертации по психологии, на тему "Возрастные особенности операциональной структуры рабочей памяти у детей 7-8 лет"

Одной из наиболее важных функций познавательной (когнитивной) деятельности является рабочая память - удержание и манипулирование информацией в течение времени, необходимого для решения когнитивных задач и выполнения актуальной деятельности (Baddley A.D., 1974). Роль рабочей памяти особенно существенна на начальном этапе обучения. Она является необходимой составляющей процессов, лежащих в основе чтения и письма, поскольку от объема рабочей памяти зависит количество символов и понятий, которыми можно оперировать в единицу времени для достижения лучшего понимания текста в целом (Kintsch W., Van Dijk Т.А., 1978; Just М.А., Carpenter P.А., 1992).

Познавательная деятельность на разных этапах онтогенеза определяется степенью зрелости и характером взаимодействия обеспечивающих ее структур мозга. Имеющиеся онтогенетические данные (Бетелева Т.Г. и др., 1977; Фарбер Д.А., 1979; Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В., 1990, 1991; Johnson М., 1993; Chugani Н. et al, 1993; Fisher К., Rose S., 1994; Мачинская Р.И. и др., 1997, 2000; Taylor M.J., Pang Е.М., 1999; Цехмистренко Т.А. и др., 2000; Фарбер Д.А. и др., 2000; Kwon Н. et al, 2002; Фарбер Д.А., 2003; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005; Gomarus К. et al, 2006) свидетельствуют о том, что структуры мозга, обеспечивающие психические процессы, развиваются постепенно и гетерохронно, следствием чего является специфика функциональной организации мозговых систем на каждом этапе онтогенеза.

Согласно психологическим исследованиям, характеристики памяти претерпевают в онтогенезе существенные изменения. Наблюдаются периоды увеличения и уменьшения объема памяти (Dempster F.N., 1981; Hale S., 1990;

Swanson L.H., 1999; Fry A.F., Hale S., 2000; Игнатьева И.С., 2004; Gomarus К. et al, 2006), возрастает способность к торможению нерелевантной 5 информации, помехоустойчивость (Hale S. et al, 1997; Luciana M., Nelson C.A., 1998; Luna B. et al, 2001).

Одной из наиболее распространенных моделей рабочей памяти является модель Бэдли и Хитча (Baddley A.D., Hitch G.J., 1974), согласно которой рабочая память включает пространственный и фонологический компоненты, а также центральный управляющий механизм («central executive», регуляторный), координирующий работу всей системы рабочей памяти. В зависимости от вида стимула и длительности предъявления информации, рабочая память может быть реализована различными механизмами. Согласно имеющимся данным (Богомолова И.В., Фарбер Д.А.,

1995, 1996), если время сравнения двух предъявленных испытуемому букв не превышает 750 мс, то в процесс их сличения не включается фонологический компонент и происходит перцептивное сравнение, вовлекающее височнотеменно-затылочные и левую затылочную области - корковые структуры, непосредственно связанные со зрительным восприятием. При более длительном временном интервале между предъявляемыми стимулами в работу включается фонологическое опознание, что находит отражение в компонентах вызванной активности в каудальных отделах мозга и префронтальной коре (Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995, 1999). В последующих исследованиях при сопоставлении вызванных ответов мозга на нейтральные, эталонные и тестовые стимулы были установлены изменения в каудальных отделах коры больших полушарий, связанные с образованием следа в кратковременной памяти, и включение передне-центральных отделов коры при операции сличения следа с текущей информацией (Фарбер Д.А. и др., 2004). Связь рабочей памяти с различными структурами мозга, участвующими в информационных и регуляторных процессах, показана и в нейровизуализационных исследованиях (Petrides М. et al, 1993; Goldman

Rakic P.S., 1993, 1995; Owen A.M., 1999; Na D.G. et al, 2000; Carlesimo G.A. et al, 2001; Wager T.D., Edward E.E., 2003). Действие центрального управляющего механизма связывается с функционированием фронто6 таламической регуляторной системы, роль которой в избирательной активации коры больших полушарий мозга была показана в работах Мачинской Р.И. (Мачинская Р.И., 2001, 2006, 2007).

Для изучения степени участия различных структур мозга при реализации когнитивных процессов, адекватным считается метод регистрации и анализа связанных с событием потенциалов (ССП) (Костандов Э.А., 1977; Бетелева Т.Г. и др., 1977; Фарбер Д.А., 1979, 1983; Марютина Т.М., 1988; Богомолова И.В., Фарбер Д.А., 1995; 1996; Wall P.M., Messier С., 2001; Wagner A.D. et al, 2001; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2006).

Рабочая память непосредственно связана с процессами восприятия, избирательного внимания и долговременной памяти, механизмы которых претерпевают существенные изменения в онтогенезе по мере развития мозговых структур (Бетелева Т.Г. и др., 1977; Hale S. et al, 1990; Luna В. et al, 2004; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005; Мачинская P.M., 2006). Отсюда следует, что процессы, обуславливающие рабочую память ребенка, существенно изменяются в ходе его индивидуального развития. Особого внимания заслуживает возраст 7-8 лет - начало школьного обучения, когда качественные изменения морфофункционального созревания базовых мозговых процессов приходятся на период резкой смены социальных условий (Безруких М.М., Фарбер Д.А., 2000; Безруких М.М. и др., 2001; Мачинская Р.И., Семенова О.А., 2004; Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., 2007).

ГИПОТЕЗА. Предполагается, что проведение сравнительного исследования рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых с использованием метода регистрации и анализа ССП позволит изучить особенности нейрофизиологических механизмов рабочей памяти и специфику реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов у детей младшего школьного возраста.

КОНЦЕПЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ основывается на современных представлениях о системной мозговой организации когнитивных процессов. Согласно им, рабочая память осуществляется при участии нейронных сетей, обеспечивающих реализацию операций формирования следа стимула и его сличение с текущей информацией. Предполагается, что гетерохронное развитие структур мозга, включенных в эти сети, определяет специфику функциональной организации рабочей памяти у детей 7-8 лет.

ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ: Комплексное экспериментальное изучение операциональной структуры рабочей памяти у детей младшего школьного возраста на поведенческом и нейрофизиологическом уровнях. На основе полученных данных выявление специфики реализации зрительно-пространственного и фонологического компонентов рабочей памяти у детей 7-8 лет.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1. Разработка экспериментального метода изучения операциональных структур рабочей памяти.

2. Оценка эффективности рабочей памяти на поведенческом уровне.

3. Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при 8 сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у детей 7-8 лет.

4. Регистрация и анализ топографических особенностей и параметров ССП проекционных и ассоциативных корковых зон при сравнении двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных изображений у взрослых испытуемых.

5. Сопоставление топографии и параметров компонентов ССП у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых.

6. Выявление на основе полученных данных особенностей фонологического и зрительно-пространственного компонентов рабочей памяти и их мозговой организации у детей 7-8 лет.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Дети 7-8 лет (средний возраст 7.4±0.58 лет, учащиеся общеобразовательной школы) и взрослые испытуемые (средний возраст 25±5.4 лет).

ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Электрофизиологические показатели мозговой организации рабочей памяти у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых в эксперименте, требующем сравнения двух последовательно предъявляемых зрительных невербализуемых и буквенных стимулов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА:

Впервые на одной и той же модели рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых на основе анализа ССП изучена функциональная организация рабочей памяти при осуществлении двух операций: 9

1) формирование и удержание следа в кратковременной памяти;

2) сопоставление удерживаемого следа с текущей информацией. Установлены существенные различия нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе этих операций у детей и взрослых. У детей установлено генерализованное усиление медленного позитивного комплекса, отражающего направленное внимание (регуляторный компонент рабочей памяти). Оно преимущественно происходит на этапе формирования следа и удержания его в кратковременной памяти. У взрослых испытуемых этот компонент характерен для следующего этапа рабочей памяти (операции сопоставления следа с текущей информацией).

Впервые выявлены особенности реализации операций рабочей памяти на зрительно-пространственные и буквенные стимулы у детей 7-8 лет и взрослых испытуемых.

Полученные данные, выявившие специфику рабочей памяти и особенности функциональной организации мозга на разных этапах ее реализации у детей 7-8 лет, имеют важное значение для - оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Операции формирования следа в кратковременной памяти и его сопоставления с текущей информацией характеризуются различиями степени и характера участия модально-специфичных и ассоциативных зон коры головного мозга.

2. Функциональная организация мозга при реализации операций рабочей памяти у детей и взрослых зависит от характера сопоставляемых стимулов (зрительно-пространственных, фонологических) и определяет ее эффективность на поведенческом уровне.

3. Операция формирования следа и его удержания в кратковременной памяти у детей 7-8 лет характеризуется усилением активирующих влияний регуляторной системы, направленным на выполнение этой операции, что свидетельствует о трудности реализации рабочей памяти на этом этапе онтогенеза.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ:

Основные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях лаборатории Нейрофизиологии когнитивной деятельности

Института возрастной физиологии РАО, XI конференции молодых ученых

Института высшей нервной деятельности РАН (Москва, 2007) и третьей Международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008).

ПУБЛИКАЦИИ: по теме диссертации опубликовано 4 научные работы, в том числе 2 в журнале, рекомендованном ВАК.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:

Диссертационная работа изложена на 150 страницах машинописного текста и включает введение, аналитический обзор, методические аспекты исследования, 2 главы, в которых приводятся результаты экспериментальной работы и их обсуждение, заключительную главу, выводы, список литературы (39 отечественных и 287 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 13 рисунками и 17 таблицами.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

ВЫВОДЫ:

1. Возрастные особенности эффективности рабочей памяти при предъявлении буквенных изображений не выявлены. При предъявлении зрительно-пространственных стимулов эффективность рабочей памяти у детей 7-8 лет значимо ниже чем у взрослых испытуемых. Независимо от возраста, эффективность рабочей памяти на фонологические стимулы выше, чем на зрительно-пространственные.

2. Анализ топографии и параметров компонентов ССП, регистрируемых в различных корковых зонах у детей и взрослых, выявил особенности функциональной организации зрительной и фонологической рабочей памяти на этапе формирования следа в кратковременной памяти и в процессе его сличения с поступающей информацией.

3. Операция формирования следа зрительно-пространственного стимула у взрослых испытуемых характеризуется значимым увеличением модально-специфичного компонента N170 в зрительных сенсорных зонах, а также компонента N300-400, связанного с когнитивными операциями, в лобно-височной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария.

4. Этап формирования следа фонологического стимула у взрослых испытуемых характеризуется незначительными изменениями параметров ССП.

5. Основной особенностью реализации операции сличения текущей информации со следами в кратковременной памяти, независимо от характера стимула, у взрослых и детей 7-8 лет, является значимое усиление медленного позитивного комплекса ССП.

Возрастные различия функциональной организации операции сличения стимулов проявляются в топографии этих изменений: у взрослых значимое усиление медленного позитивного комплекса начинается в префронтальной коре и позже его амплитуда возрастает в каудальных отделах; у детей при реализации этой операции значимое усиление медленного позитивного комплекса в префронтальной коре выражено в меньшей степени.

6. Установленные различия функциональной организации рабочей памяти у детей и взрослых, выраженные преимущественно на этапе формирования и сохранения следа в кратковременной памяти, отражают трудность осуществления этой операции в 7-8 летнем возрасте.

СПЕЦИФИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАБОЧЕЙ ПАМЯТИ У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

С целью выявления специфики рабочей памяти у детей 7-8 лет сопоставлялись поведенческие показатели и параметры ССП, отражающие нейрофизиологические механизмы рабочей памяти у детей и взрослых испытуемых, при предъявлении зрительно-пространственных и фонологических стимулов в парадигме попарного сравнения стимулов, следующих с коротким временным интервалом.

Анализ процента правильных ответов не выявил существенных различий у детей и взрослых испытуемых при попарном сравнении буквенных стимулов, следующих друг за другом в паре «одинаковые»-«разные»: количество правильных ответов превышало 95% от общего числа заданий. Значимые возрастные различия в эффективности попарного сравнения обнаружены только при реализации рабочей памяти на зрительные невербализуемые стимулы — у детей процент правильного опознания зрительных паттернов был значимо меньше, чем у взрослых (Z=-3.06, г р=0.022). Выявленные различия свидетельствуют о больших трудностях в опознании стимулов у детей в случае зрительных невербализуемых стимулов, чем при предъявлении буквенных стимулов.

Исследование нейрофизиологических механизмов рабочей памяти проводилось путем изучения топографии и параметров связанных с событием потенциалов (ССП), регистрируемых в различных зонах коры. При сходстве структуры регионарных ССП у детей и взрослых испытуемых, с возрастом наблюдается уменьшение латентного периода и амплитуды основного комплекса, что соответствует литературным данным (Taylor M.J., Pang Е.М., 1999).

При изучении функциональной организации рабочей памяти показано, что у детей, также как и у взрослых, при предъявлении зрительно

110 пространственных и фонологических стимулов наблюдаются определенные различия в степени и характере участия различных областей коры на разных этапах реализации рабочей памяти.

На этапе формирования следа зрительной невербализуемой информации у детей в модально-специфичных корковых зонах (затылочные, теменно-височно-затылочные области) значимо увеличивается компонент N200, отражающий анализ и обработку сенсорной информации, что характерно и для аналогичного компонента (N170) у взрослых испытуемых. При предъявлении буквенных изображений у детей 7-8 лет значимо увеличивается компонент Р200 в области проекции корковых зон, связанных с вербальной деятельностью (префронтальная кора, центральные и передне-височные области обоих полушарий). Билатеральный характер вовлечения корковых зон в вербальную деятельность у детей 7-8 лет является спецификой этого возраста. У взрослых в вербальную деятельность вовлекаются преимущественно структуры левого полушария (Кулаковский Ю.В., Дубровинская Н.В., 1997).

Характерной особенностью формирования следа в памяти у детей 7-8 лет, независимо от типа стимула, является значимое усиление позитивного комплекса (компоненты РЗОО, LPW), не наблюдаемое у взрослых испытуемых. У взрослых же при предъявлении зрительно-пространственных задач значимо усиливается негативный компонент N300-400 в височно-теменно-затылочной и лобно-височной областях коры левого полушария. Отмеченное на этом этапе функционирования рабочей памяти усиление негативности N300-400 в префронтальной коре (Фарбер Д.А. и др., 2004), основанное на семантической категоризации объекта и сопоставлении со следами, хранящими смысловую значимость стимула (Van Petten С. et al, 1996; Hamm J.P. et al, 2002), проявилось лишь на уровне тенденции и достигало уровня значимого различия только в отведении F7.

Формирование следа в кратковременной памяти у взрослых, при предъявлении буквенных стимулов, отражается в параметрах ССП значительно меньше, чем при предъявлении зрительных невербализуемых изображений. Это соответствует литературным данным об автоматизации анализа лексической и фонологической информации у взрослых (Schneider W., Shiffrin R.M., 1977; Coltheart М., 1978; Henderson L., 1982). В работе Нельсона с соавт. (Nelson D.L. et al, 1977) показано, что опознание г невербализуемых изображений требует больших усилий и дополнительного обращения к семантической информации в сравнении с фонологическим кодированием вербальной информации. Это согласуется с приведенными выше данными о меньшей эффективности опознания зрительных изображений, основанного на сопоставлении текущего стимула с кратковременным следом в памяти. Выявлены существенные различия реализации этого этапа фонологической памяти у детей и взрослых испытуемых. У детей формирование следа буквенного изображения приводит к большим изменениям параметров ССП. Это свидетельствует о том, что в младшем школьном возрасте восприятие фонологической информации недостаточно автоматизировано и формирование фонологического следа требует дополнительной обработки поступающей информации.

Операция сличения вновь поступающей информации со следом в памяти характеризуется усилением позитивного комплекса, который у детей более выражен при предъявлении зрительных невербализуемых стимулов (компоненты Р300, LPW). При предъявлении буквенных изображений у г детей значимо усиливается амплитуда длительной латентной позитивности во временном интервале 550-1200 мс. Это происходит в теменных, височно-теменно-затылочных и центральных областях мозга. У взрослых испытуемых генерализованное усиление позитивного комплекса, начинающееся в лобной коре, является наиболее характерным проявлением этого этапа рабочей памяти и наблюдается как при предъявлении зрительных невербализуемых, так и буквенных изображений.

Связь позднего позитивного комплекса с рабочей памятью показана во многих исследованиях (Kutas М., Donchin Е., 1977; Kutas М., Hillyard S.A., 1980; Kusak G. et al, 2000; Фарбер Д.А. и др., 2000; Schendan Н.Е., Kutas M., 2002; Фарбер Д.А., Петренко Н.Е., 2008 и др.). Медленный позитивный комплекс оценивается как показатель вовлечения регуляторного компонента рабочей памяти, направленного на активацию сети структур, участвующих в реализации этой когнитивной функции. В этом процессе значительная роль принадлежит нисходящим влияниям лобных отделов коры на другие корковые зоны. Об этом свидетельствует наблюдаемое нами у взрослых испытуемых более раннее начало позднего позитивного комплекса в префронтальной коре (на этапе сличения текущей информации со следом в кратковременной памяти).

Обращает на себя внимание тот факт, что если у взрослых испытуемых усиление поздней позитивности характерно для ситуации сопоставления текущей информации со следом в памяти, то у детей этот феномен наблюдается и при реализации операции формирования следа в памяти. Это свидетельствует о том, что в отличие от взрослых, операция сохранения следа у детей требует большего участия регуляторного компонента рабочей памяти, направленного на активацию процессов формирования и сохранения следа в памяти.

Таким образом, анализ топографии и параметров компонентов ССП, позволил выявить специфику нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе рабочей памяти у детей 7-8 лет. Эти особенности наиболее отчетливо выражены на этапе формирования следа в кратковременной памяти, и, очевидно, определяются трудностями выполнения этой операции в 7-8 летнем возрасте. Полученные данные имеют важное значение для оценки функциональных возможностей ребенка, которые следует учитывать в педагогической практике в процессе обучения навыкам письма и чтения.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата биологических наук, Синицын, Сергей Владимирович, Москва

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем // Москва.- 1975.-с. 447

2. Безруких М.М., Мачинская Р.И., Сугробова Г.А. Дифференцированное влияние функциональной зрелости коры и регуляторных структур головного мозга на показатели познавательной деятельности детей 7-8 лет // Физиология человека. 1999. - Т.25. - № 5. - с.24-31

3. Бетелева Т.Г. Изменения событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений // Физиология человека. 1998. - т.24. - N 4.- с.64

4. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. М.: Наука. 1983. 175 с.

5. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М., 1977. 175 с.

6. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ межполушарных различий механизмов зрительного опознания // Ж.В.Н.Д. 1984. - Т. 34. - Вып. 5. - с. 841-884

7. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Отражение способа опознания вербальных стимулов в структуре зрительных вызванных потенциалов // Физиология человека. т.25. - №5. - 1999.

8. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 2. Отражение способа опознания по эталону в параметрах волны РЗОО // Физиология человека.- 1996.-т. 22. №1. - с.40-45

9. Генкина О.А. Изменение функциональной асимметрии головного мозга при олигофрении // Проблемы биологической психиатрии / Под ред. Морозова Г.В /. Москва. - 1994. - с. 118-128

10. Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И., Кулаковский Ю.В. Динамический характер и возрастная обусловленность функциональной организации мозга при внимании // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. -1997. Т. 47. - № 2. - С. 196—208

11. Жинкин Н.И. Механизмы речи // Москва. 1958

12. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознания и от решения к действию // журнал Высшей нервной деятельности. 1990. - Т.40. - Вып.5. - с.835-841

13. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность // М.: Наука. 1984. - 200с.

14. Костандов Э.А. Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека // Ред. Н.П. Бехтерева. — Л.: Наука. 1988. -с.491-526

15. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение процесса принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1979. - Т. 26. - № 6. - с. 1123-1132

16. Кулаковский Ю.В., Дубровинская Н.В. Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности человека: электрофизиологический анализ // Физиология человека. 1997. - т. 23. -№3. - с. 122-124

17. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии // Москва. МГУ. - 1973. - 374с.

18. Мачинская Р.И. Формирование нейрофизиологических механизмов произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Автореф. Диссертации. Москва. - 2001

19. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. -2006.-Т. 32. -№ 1. с.26-36

20. Мачинская Р.И. Электрофизиологическое исследованиефункциональной специализации больших полушарий головного мозга117человека в норме и при глубоком нарушении слуха // Диссертация канд. биол. наук. М.1988

21. Мачинская Р.И., Лукашевич И.П., Фишман М.Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8 -летнего возраста в норме и при трудностях обучения // Физиология человека. 1997. Т.23. № 5. С. 511

22. Михайлова Е.С., Цуцульковская М.Я., Олейчик И.В. Нейрофизиологические механизмы распознавания эмоций при эндогенной депрессии//Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2000. - Т. 100. - В. 1. - с.38-43

23. Ревенок Е.В. Нейрофизиологический профиль и вызванные потенциалы у больных с сосудистой деменцией коркового и подкоркового типа // Автореферат канд. Диссерт., 1999

24. Семенова О.А., Мачинская Р.И. Развитие произвольной регуляции деятельности у детей младшего школьного возраста // ж-л Вопросы практической педиатрии. 2007. - Т. 2. - № 6. - с. 17-23

25. Скворцова В.Б. Нарушения рабочей памяти при черепно-мозговой травме // дипломная работа. факультет психологии МГУ. - Москва. -2006

26. Труш В.Д., Корниевский А.В. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях // М.:Наука. 1978. - 239с

27. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ// Мир психологии. 2003. - № 2. - С. 114

28. Фарбер Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга ребенка в онтогенезе // Физиология человека. 1979. - Т. 5. - № 3. - с. 516-526

29. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Горев А.С., Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности // Физиология развития ребенка. М. - 2000. - с. 82-103

30. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Игнатьева И.С. Функциональная организация мозга в процессе реализации рабочей памяти // Физиология человека. 2004. - том 30. - № 2. - с. 5-12

31. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе // Физиология человека. 2005. - т.31. - т.5. - с 26-36

32. Фарбер Д.А., Богомолова И.В. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 1. Влияние величины интервала на сличение буквы на параметры ССП// Физиология человека. 1995.-Т. 21.-№4.-с. 13

33. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В., Безруких М.М. Психофизиология ребёнка // Москва. 2000

34. Фарбер ДА., Дубровинская Н.В. Структурно-функциональное созревание мозга ребенка //В кн: Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы). 2000

35. Фарбер Д.А., Игнатьева И.С., Влияние нейроэндокринных сдвигов пубертатного периода на реализацию рабочей памяти у подростков // Физиология человека. 2006. - том 32. - №1. - с.5-14

36. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментраных изображений и механизмы памяти // Физиология человека. 2008. - т. 34. - № 1. - с. 5-18

37. Фарбер Д.А., Семенова JI.K., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука 1990. -198с.

38. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Структурныепреобразования коры большого мозга и мозжечка человека в119постнатальном онтогенезе // Физиология развития ребенка. М. - 2000. -С. 60-82

39. Alegria J., Pignot Е. Genetic aspects of verbal mediation in memory // Child development. 1979. - vol. 50. -N. 1. - p. 235-238

40. Amunts K., Schleicher A., Btirgel U., Mohlberg H., Uylings H.B., Zilles K. Broca's region revisited: cytoarchitecture and intersubject variability // The Journal of comparative neurology. 1999. - vol. 412. - N. 2). - pp. 319-341

41. Awh E., Jonides J. Overlapping mechanisms of attention and spatial working memory // Trends Cogn. Sci., 2001. V. 5.-p.l 19-126

42. Awh E., Jonides J., Smith E.E., Buxton R.B., Frank L.R., Love Т., Wong E.C., Gmeindl L. Rehearsal in spatial working memory: evidence from neuroimaging//Psychol. Sci., 1999. V. 10. - p.433-437

43. Awh E., Jonides J., Smith E.E., Schumacher E.H., Koeppe R.A., Katz S. Dissociation of storage and rehearsal in verbal working memor y: evidence from PET. Psychol. Sci., 1996. V. 7. - p.25-31

44. Awh E., Smith E.E., Jonides J. Human rehearsal processes and the frontal lobes: PET evidence // Annals of the New York Academy of Sciences. 1995. -V. 769. -p.97-117

45. Baddeley A.D. The concept of episodic memory // Philosophical Transactions of the Royal Society. London. - 2001. - V. 356. - p.1345-1350.

46. Baddeley A.D. Working Memory // Oxford: Clarendon Press. 1986

47. Baddeley A.D. Working memory or working attention? // Baddeley A.D. & Weiskrantz L. (Eds.). Attention: Selection. - awareness and control. A tribute to Donald Broadbent Oxford: Oxford University Press. - 1993. -P.152-170

48. Baddeley A.D. Working memory: The interface between memory and cognition // M. Gazzaniga (Ed.) Cognitive Neuroscience: A Reader. Oxford. -UK: Blackwell Publishers Ltd., 2000. p.292-304

49. Baddeley A.D., Hitch G.J. Working memory // Bower G. (ed) Recent advances in learning and motivation. 1974. vol.8. New York. - Academic Press, p.47-90

50. Baddeley A.D., Lieberman K. Spatial working memory // In R.S. Nickerson (Ed.). Attention and performance VIII. Hillsdale N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. - 1980. - p.521-539

51. Baddeley A.D., Logie R.H. Working memory: The multiple component model // Models of working memory (Eds. A. Miyake. P.Shan). - New York: Cambridge University Press. - 1999. - P.28-61

52. Batty M., Taylor M.J. Visual categorization during childhood: an ERP study // Psychophysiol. 2002. - V.39. - N4. - P.482-491

53. Bauer R.H., Fuster J.M. Delayed-matching and delayed-response deficit from cooling dorsolateral prefrontal cortex in monkeys // Q. J. Exp. Psychol., 1976. V. 90. - p.293-302

54. Belger A., Puce A., Krystal J.H., Gore J.C., Goldman-Rakic P., McCarthy G. Dissociation of mnemonic and perceptual processes during spatial . -and nonspatial working memory using fMRI // Human brain mapping. 1998. - v. 6. -N. 1. -p.14-32

55. Bench C.J., Frith C.D., Grasby P.M., Friston K.J., Paulesu E., Frackowiak R.S.J., Dolan R.J. Investigations of the functional anatomy of attention using the Stroop test//Neuropsychologia. 1993. - V. 31. - p.907-922

56. Bentin S., Allison Т., Puce A., Perez E., McCarty G. Electrophysiological studies of face perception in humans.//J. Cogn. Neurosci., 1996. V.8. -P.551-565

57. Besson M., Kutas M., Van Petten С. An event-related potentials analysis of semantic congruity and repetition effects in sentences // Journal of Cognitive Neuroscience. 1992. - V.4. - P 132-149

58. Bosch V., Mecklinger A., Friederici A.D. Slow cortical potentials during retention of object. spatial and verbal information.//Brain Res Cogn Brain Res. - 2001. - V.10. - N. 3. - P.219-237

59. Botzel K., Schulze S., Stodieck S.R. scalp topography and analysis of intracranial sources of face-evoked potentials // Exp. Brain. Res., 1995. V. 104. - P. 135-143

60. Braver T.S., Bongiolatti S.R. The role of prefrontal cortex in subgoal processing during working memory.//Neuroimage. 2002. - V. 15. - N. 3). -P.523-536.

61. Burgess P.W., Gilbert S.J., Dumontheil I. Function and localization within rostral prefrontal cortex (area 10) // Phil. Trans. R. Soc., 2007. V. 362. - pp.887.899

62. Buzsaki G., Penttonen M., Nadasdy Z., Bragin A. Pattern and inhibition-dependent invasion of pyramidal cell dendrietes by fast spikes in the hippocampus in vivo // Procl Natl Acad. 1996. - V.93. - P.9921-9925

63. Buzsaki G., Penttonen M., Nadasdy Z., Bragin A. Pattern and inhibition-dependent invasion of pyramidal cell dendrietes by fast spikes in the hippocampus in vivo // Procl. Natl. Acad., 1996. V. 93. - pp. 9921-9925

64. Calvert G.A., Bullmore E.T., Brammer M.J., Campbell R., Williams S.C., McGuire P.K., Woodruff P.W., Iversen S.D., David A.S. Activation of auditory cortex during silent lipreading // Science. 1997. - V. 276. - pp. 593596

65. Cameron K., Haarmann H.J., Grafman J., Ruchlcin D.S. Activated long-term memory is the representational basis for the semantic component of verbalshort-term memory // Psychophysiology. 2005. - V. 42. - N. 6. -p.643-653

66. Carpenter P.A., Just M.A., Reichle E.D. Working memory and executive function: evidence from neuroimaging // Current opinion in neurobiology. -2000. vol. 10. - N. 2). - pp. 195-199

67. Chafee M.V., Goldman-Rakic P.S. Matching patterns of activity in primate prefrontal area 8a and parietal area 7ip neurons during a spatial working memory task // J. Neurophysiol., 1998. V. 79. - p.2919-2940

68. Chao L., Nielsen-Bohlman L., Knight R. Auditory event-related potentials dissociate early and late memory processed // EEG Clin. Neurophysiol., 1995.- v.96. -N2. -p.157-168

69. Chao L., Nielsen-Bohlman L., Knight R. Auditory event-related potentials dissociate early and late memory processed // EEG Clin. Neurophysiol., 1995.- v.96. -N 2. p.157-168

70. Chugani Ii., Phelps M., Mazziotto Y. Positron Emission Tomography study of human brain functional development // Brain development and Cognition. M. Johnson (Eds.). 1993. - p.126

71. Cohen J.D., Dunbar K., McClelland J.L. On the control of automatic processes: a parallel distributed processing account of the Stroop effect // Psychol. Rev., 1990. V. 97. - pp. 332-361

72. Cohen J.D., Perlstein W.M., Braver T.S., Nystrom L.E., Noll D.S., Jonodes J., Smith E.E. Temporal dynamics of brain activation during a working memory task//Nature. 1997. - V. 368. - P.604-608

73. Cohen L., Dehaene S. Specialization within the ventral stream: the case for the visual word form area //Neurolmage. 2004. - vol. 22. - N.l. - p.466-476

74. Colby C.L., Goldberg M.E. Space and attention in parietal cortex // Annual review of neuroscience. 1999. - vol. 22. - pp. 319-349

75. Collette F., Van der Linden M. Brain imaging of the central executive component of working memory // Neuroscience and biobehavioral reviews. -2002. vol. 26. - N. 2). - pp. 105-125

76. Collette F., Van der Linden M., Bechet S., Salmon E. Phonological loop and central executive functioning in Alzheimer's disease // Neuropsychologia. -1999. v. 37. -N. 8. - p.905-918

77. Coltheart M. Lexical access in simple reading tasks. In Strategies of Information Processing // Strategies of Information Processing. Underwood G. (Eds.). - London. - Academic Press. - 1978 pp. 151-216.

78. Coltheart M., Lexical access in simple reading tasks // In G. Underwood (Ed.) /Strategies of information processing. London; Academic Press. - 1978. - pp. 151-215

79. Constantinidis C., Franowicz M.N., Goldman-Rakic P.S. Coding specificity in cortical microcircuits: a multiple-electrode analysis of primate prefrontal cortex // J. Neurosci., 2001. V. 21. - p.3646-3655

80. Cornette L., Dupont P., Salmon E., Orban G.A. The neural substrate of orientation working memory // J Cogn Neurosci. 2001. - V. 13. - N. 6. -P.813-828

81. Courchesne E. Change in P3 waves with event repetition; long-term effects on scalp distribution and amplitude // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1978a. - V. 45. - N 6. - P. 754-766

82. Courchesne E. Neurophysiological correlates of cognitive development: changes in long-latency event related potentials from childhood to adulthood // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1978b. - V. 45. - N. 4. - P. 468-482

83. Courtney S.M., Petit L., Maisog J.M., Ungerleider L.G., Haxby J.V. An area specialized for spatial working memory in human frontal cortex // Science. -1998. -V. 279. -p.1347-1351

84. Courtney S.M., Ungerleider L.G., Keil K., Haxby J.V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory // Nature. 1997. - v.386. - p.608-611

85. Cowan N. An embedded-process model of working memory // Models of working memory: mechanisms of active maintenance and executive control (eds A. Miyake & P. Shah). Cambridge. - UK: Cambridge University Press. - 1999. -p.62-101

86. Cowan N. Evolving conceptions of memory storage. selective attention. -and their mutual constraints within the human information processing system // Psychological Bull., 1988. - V. 104. -N 2. - p. 163-191

87. Cowan N. Evolving conceptions of memory storage. selective attention. -and their mutual constraints within the human information processing system // Psychol. Bull., 1988. - V. 104. - p.163-171

88. Cowan N., Morey C.C., Visual working memory depends on attentional filtering // Trends Cogn Sci., 2006. V. 10. - N 4. - p. 139-141

89. Crone E.A., Wendelken C., Donohue S., van Leijenhorst L., Bunge S.A. Neurocognitive development of the ability to manipulate information in working memory // PNAS. 2006. - vol. 103. - N. 24. - pp. 9315-9320

90. Crowder R.G. Systems and principles in memory theory: Another critique of pure memory // In A. Collins. S. Gathercole. - M. Conway. - & P. Moms (Eds.). - Theories of memory. - Hove. - U.K.: Erlbaum. - 1993. - p. 139-161

91. Curtis C.E., D'Esposito M. Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory // Trends. Cogn. Sci., 2003. V. 7. - p.415-423

92. Curtis C.E., Rao V.Y., D'Esposito M. Maintenance of spatial and motor codes during oculomotor delayed response tasks // J. Neurosci., 2004. V. 24. -p.3944—3952

93. Dempster F.N. Memory span: sources of individual and developmental differences.//Psychol Bull. 1981. - V.89. - P.63-100.

94. Dempster F.N. Memory span: Sources of individual and developmental differences // Psychological Bulletin. 1981. - v. 89. - p.63-100

95. Dempster F.N. The rise and fall of the inhibitory mechanism: Toward a unified theory of cognitive development and aging // Developmental Review. 1992. - v. 12. -p.45-75

96. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 2007. V.362. - N. 1481. - p. 761-72

97. D'Esposito M., Ballard D., Aguirre G.K., Zarahn E. Human prefrontal cortex is not specific for working memory: a functional MRI study // Neurolmage. -1998. vol. 8. - N. 3. - pp. 274-282

98. D'Esposito M., Ballard D., Zarahn E., Aguirre G.K. The role of prefrontal cortex in sensory memory and motor preparation: an event-related fMRI study //Neurolmage. 2000. - v. 11. -N. 5. - part 1. - p.400-408

99. Donchin E. Surprise! Surprise? // Psychophysiology. 1981. - V. 18. - P.493-513

100. Durstewitz D., Seamans J.K., Sejnowski T.J. Neurocomputational models of working memory // Nat. Neurosci., 2000. V. 3. - p. 1184-1191

101. Duzel E., Cabeza R., Picton T.W., Yonelinas A.P., Scheich H., Heinze H.J., Tulving E. Task-related and item-related brain processes of memory retrieval // PNAS. 1999. - vol. 96. - N. 4. - pp. 1794-1799

102. Ellis A.E., Nelson C.A. The use of event-related potentials in the study of children's and adult's categorization of prototypical and non-prototypical items // Developmental Neuropsychology. 1999. - vol. 15. - pp. 193—211

103. Engel A.K., Fries P., Singer W. Dynamic predictions: oscillations and synchrony in top-down processing // Nat. Rev. Neurosci., 2001. V. 2. - pp. 704-816

104. Engle R.W., Cantor J., Carullo J.J. Individual differences in working memory and comprehension: A test of four hypotheses // Journal of Experimental Psychology: Learning. Memory and Cognition. - 1992. - V.25. - P. 1-18

105. Ericsson K.A., Kintsch W. Long-term working memory // Psychological Review. 1995. - V. 102. - P.211-245

106. Ericsson K.A., Kintsch W. Memory in comprehension and problem solving: A long-term working memory (Tech. Rep. No. 91-13). Boulder: University of Colorado. Institute of Cognitive Science. - 1991

107. Fabiani M., Karis D., Donchin E. Effects of mnemonic strategy manipulation in a von Restorff paradigm // EEG and Clinical Neurophysiology. 1990. - V. 75. -P.22-35

108. Fabiani M., Karis D.,Donchin E. P300 and memory // EEG and Clinical Neurophysiology. 1986. - Suppl. 38. - P.63-69

109. Fiebach C.J., Rissman J., D'Esposito M. Modulation of inferotemporal cortex activation during verbal working memory maintenance // Neuron. 2006. - V. 51. -p.251-261

110. Fisher K., Rose S., Dynamic development of coordination of components in brain and behaviour: a framework for theory and research // Human development and developing brain. Dawson G., Fisher K. (Eds). - N.Y. -London. - Guilford Press. - 1994. pp. 3-66

111. Friederici A.D. Syntactic. prosodic. - and semantic processes in the brain: evidence from event-related neuroimaging // Journal of psycholinguistic research. - 2001. - vol. 30. - N. 3. - pp. 237-250

112. Friedman D. Cognitive event-related potential components during continuous recognition memory for pictures // Psychophysiology. 1990. - v.27. - N 2. -p.136-147

113. Friedman D., Sutton S., Putnam L., Brown C., Erlenmeyer-Kimling L. ERP components in picture matching in children and adults // Psychophysiology. -1988. vol. 25. - N. 5). - pp. 570-590

114. Fry A.F., Hale S. Relationships among processing speed. working memory and fluid intelligence in children // Biol Psychol. - 2000. - V.54. - P. 1-34.

115. Funahash. S., Inoue M. Neuronal interactions related to working memory processes in the primate prefrontal cortex revealed by cross-correlation analysis // Cereb. Cortex. - 2000. - V. 10. - p.535-551

116. Funahashi S., Bruce C.J., Goldman-Rakic P.S. Dorsolateral prefrontal lesions and oculomotor delayed-response performance: evidence for mnemonic "scotomas" //J. Neurosci., 1993. V. 13. - p. 1479-1497

117. Funahashi S., Bruce C.J., Goldman-Rakic P.S. Mnemonic coding of visual space in the monkey's dorsolateral prefrontal cortex // J. Neurophysiol., 1989. -V. 61. p.331-349

118. Fuster J.M. Cortical dynamics of memory // Int. J. Psychophysiol., 2000. V. 35. - pp. 155-164

119. Fuster J.M. Network memory // Trends in neurosciences. 1997. - v. 20. - N. 10. -p.451-459

120. Fuster J.M. Temporal processing // The structure and function of the prefrontal cortex (Eds. J. Grafman. K.J. Holyoak. - F. Boiler). - Annals of the New York Academy of science. - 1995. - V.769. - p. 173-183

121. Fuster J.M. The prefrontal Cortex: Anatomy. Physiology. - and Neurophysiology of Frontal Lobe. - New York: Raven. - 1989. - P.248

122. Fuster J.M. The prefrontal cortex: anatomy. physiology. - and neuropsychology of the frontal lobes // New York. - NY: Raven Press. - 1997

123. Fuster J.M., Alexander G.E. Neuron activity related to short-term memory // Science. New York. - 1971. -V. 173. - p.652-654

124. Fuster J.M., Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory // Journal of neurophysiology. 1973. - vol. 36. - N. 1. - pp. 61-78

125. Gazzaley A., Cooney J.W., Rissman J., D'Esposito M. Top-down suppression deficit underlies working memory impairment in normal aging // Nature neuroscience. 2005. - vol. 8. - N. 10). - pp. 1298-1300

126. Gazzaley A., Rissman J., Desposito M. Functional connectivity during working memory maintenance // Cogn. Affect. Behav. Neurosci., 2004. V. 4. - p.580-599

127. George N., Evans J., Fiori N., Davidoff J., Renault B. Brain events related to normal and moderately scrambled faces // Cogn. Brain. Res., 1996. V.4. -P.65-76

128. George N., Jemel В., Fiori N., Renault B. Face and shape repetition effects in humans: a spatio-temporal ERP study // Neuroreport. 1997. - V.8. - P. 14171423

129. Gevins A., Smith M.E., McEvoy L., Yu D. High resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty. type of processing and practice // Cerebral Cortex. - 1997. - V.7. - P.374-385

130. Gevins A., Smith M.E., McEvoy L., Yu D. High-resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty. type of processing. - and practice // Cerebral cortex. - 1997. - vol. 7. - N. 4. - pp. 374-385

131. Giedd J. Brain development. IX: human brain growth // The American journal of psychiatry. - 1999. - vol. 156. - N. 1. - pp. 4

132. Goldman-Rakic P. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory // Handbook of physiology. The nervous system / Eds. F. Plum. - V. Mountcastle.V.5. - American physiology society. - 1987. -P.373-417

133. Goldman-Rakic P. Topography of cognition: parallel distributed networks in primate association cortex // Annual Review Neuroscience. 1988. - v. 11.-p.137-156

134. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory // Neuron. 1995. -V. 14. - P.477-485

135. Haarmann H.I., Cameron K.A., Ruchkin D.S. Neural synchronization mediates on-line sentence processing: EEG coherence evidence from filler-gap constructions // Psychophysiology. 2002. - vol. 39. - N. 6. - p.820-825

136. Hale S. A global developmental trend in cognitive processing speed.//Child Dev. 1990. - V.61. - P.653-663.

137. Hale S. A global developmental trend in cognitive processing speed // Child Development. 1990. - v. 61. - p.653-663

138. Halliday M.S., Hitch G.J. in Growth Points in Cognition. ed. Guy C. (Routledge. - London)

139. Hamm J.P., Johnson B.W., Kirk I.J. Comparison of the N300 and N400 ERPs to picture stimul in congruent and incongruent contexts // Clinical Neurophysiology. -2002. V.l 13. -P.1339-1350

140. Hansen J.C., Hillyard S.A. Endogenous brain potentials associated with selective auditory attention // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1980. - vol. 49. - N. 3-4. - pp. 277-290

141. Harter M.R., Aine C.J. Brain mechanisms of visual selective attention // In: Parasuraman R., Davies D.R. (Eds). Varieties of attention. - New York: Academic Press. - 1984. - p. 293-321

142. Hasher L., Zacks R.T. Automatic and effortful processes in memory // Experimental Psychology: General. 1979. - V. 108. - P.356-388

143. Hasselmo M.E., Bodelon C., Wyble B.P. A proposed function for hippocampal theta rhythm: Separate phases of encoding and retrieval enhance reversal of prior learning // Neural. Comput., 2002. V. 14. - pp. 793-817

144. Henderson L. Orthography and word recognition in reading // New-York: Academic Press. 1982

145. Henry L.A., Turner J.E., Smith P.Т., Leather C. Modality effects and the development of the word length effect in children // Memory (Hove. -England). 2000. - V. 8. - N. 1. - p. 1-17

146. Hepworth S.L., Rovet J.F., Tailor M.J. Neurophysiological correlates of verbal and nonverbal short-term memory in children: repetition of word and faces // Psychophysiology. 2001. - V.38. - N. 3. - P.594-600

147. Hepworth S.L., Rovet J.F., Taylor M.J. Neurophysiological correlates of verbal and nonverbal short-term memory in children: repetition of words and faces // Psychophysiology. 2001. - vol. 38. - N. 3. - p.594-600

148. Hillyard S.A., Anllo-Vento L. Event-related brain potentials in the study of visual selective attention // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - p. 781-787

149. Hitch G.J., Halliday S., Schaafstal A.M., Schraagen J.M.C. Visual working memory in young children // Memory and Cognition. 1988. - v. 16. - p. 120— 132

150. Hulme C., Silvester J., Smith S., Muir C. The effects of word length on memory for pictures: Evidence for speech coding in young children // Journal of Experimental Child Psychology. 1986. - v. 41. - 61-75

151. Hulme C.E. The effects of acoustic similarity on memory in children: a comparison between visual and auditory presentation // Applied Cognitive Psychology. 1987.-v. 1.-p.45-51

152. Huttenlocher P.R. Synaptic density in human frontal cortex developmental changes and effects of aging // Brain research. - 1979. - vol. 163. - N. 2. - pp. 195-205

153. Jackson S.R., Jackson G.M., Roberts M. The selection and suppression of action. ERP correlates of executive control in humans //Neuro Repert. 1999. - V.10. - N. 4. - P.861-865

154. Jasper H.H. The ten-twenty electrode system of the International Federation // Electroenceph. Clin. Neurophysiol., 1958. V. 10. - P.371-375

155. Jensen O., Lisman J.E. Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer // Trends Neurosci. 2005. - V. 28. - pp. 67-72

156. Johnson R., Jr. A triarchic model of P300 amplitude // Psychophysiology. -1986. -V.23.- P. 367-384

157. Jolicoeur P., Gluck M.A. & Kosslin S.M. Picture and names: Making the connection // Cognitive Psychology. 1984. - V. 16. - P. 243-274

158. Jonides J., Schumacher E.H., Smith E.E., ICoeppe R.A., Awh E., Reuter-Lorenz P.A., Marshuetz C., Willis C.R. The role of parietal cortex in verbal working memory // The Journal of neuroscience. 1998. - vol. 18. - N. 13. -p.5026-5034

159. Just M.A., Carpenter P.A. A capacity theory of comprehension: Individual differences in working memory // Psychological Review. 1992. - №99. -122-149.

160. Kahana M.J., Sekuler R., Caplan J.B., Kirschen M., Madsen J.R. Human theta oscillations exhibit task dependence during virtual maze navigation // Nature. 1999.-V. 399.-pp. 781-784

161. Kail R., Park Y.S., Processing time. articulation time. - and memory span // Journal of experimental child psychology. - 1994. - v. 57. - N. 2. - p.281-291

162. Karis D., Fabiani M., Donchin E. P300 and memory: individual differences and von Restoff effect // Cognitiv Psychol., 1984. V. 16. - P. 177-216

163. Karis D., Fabiani M., Donchin E. P300 and memory: individual differences and von Restoff effect // Cognitiv. Psychol., 1984. V.16. - P. 177-216

164. Kemps E., De Rammelaere S., Desmet T. The development of working memory: exploring the complementarity of two models // Journal of experimental child psychology. 2000. - vol. 77. - N. 2. - pp. 89-109

165. Kiefer M., Marzinzik F., Weisbrod M., Scerg., Spitzer M. The time course of brain activations during response inhibition: evidence fron event-related potentials in go/no go task // NeuroReport. 1998. - V.9. - P.765-770

166. Kintsch W., Van Dijk T.A. Toward a model of text comprehension and production // Psychological Review. 1978. - V. 85. - N. 5. - 363-394

167. Klein I., Paradis A.L., Poline J.B., Kosslyn S.M., Le Bihan D. Transient activity in the human calcarine cortex during visual-mental imagery: an event-related fMRI study // J. Cogn. Neurosci., 2000. V. 12. - Suppl. 2. - p. 15-23

168. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J. Episodic and semantic memory: An analysis in the theta and alpha band // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1994. - V. 91. - N. 6. - P.428-441

169. Klimesh W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta Synchronization and Alpha Desynchronization in a memory task // Psychophysiology. 1997. -Vol. 34.-N. 2.-pp. 169-176

170. Klingberg Т., Forssberg H., Westerberg H. Training of working memory in children with ADHD // Journal of clinical and experimental neuropsychology.- 2002. vol. 24. - N. 6. - pp. 781-791

171. Knight R.T., Staines W.R., Swick D., Chao L.L. Prefrontal cortex regulates inhibition and excitation in distributed neural networks // Acta psychologica. -1999. vol. 101. - N. 2-3. - pp. 159-178

172. Kok A. On the utility of P3 amplitude as a measure of processing capacity // Psychophysiology. 2001. - V. 38. -N. 3. - P. 557-577

173. Kraemer D.J., Macrae C.N., Green A.E., Kelley W.M. Musical imagery: sound of silence activates auditory cortex // Nature. 2005. - V. 434. - P. 158

174. Kubota K., Nilci H. Prefrontal cortical unit activity and delayed alternation performance in monkeys // Journal of neurophysiology. 1971. - v. 34. - N. 3.- p.337-347

175. Kusak G., Grune K., Hagendorf H., Metz A-M. Updating of working memory in a running memory task: an event-related potential study // Int.Journal of Psychophysiology. 2000. - V.39. - P.51-65

176. Kutas M., Donchin E. On quantifying surprise: The variation of event-related potentials with subjective probability // Psychophysiology. 1977. - V.14. -N. 3.-456-467

177. Kutas M., Hillyard S.A. Event-related brain potentials to semantically inappropriate and surprisingly large words // Biological Psychology. 1980. -V.ll. -P.99-116

178. Kwon H., Reiss A.L., Menon V. Neural basis of protracted developmental changes in visuo-spatial working memory // PNAS. 2002. - vol. 99. - N. 20. -pp. 13336-13341

179. Laws G. Working memory in children and adolescents with Down syndrome: evidence from a colour memory experiment // Journal of Child Psychology and Psychiatry. 2002. - V.43. - N. 3. - P. 353-364

180. Lee H., Simpson G.V., Logothetis N.K., Rainer G. Phase locking of single neuron activity to theta oscillations during working memory in monkey extrastriate visual cortex // Neuron. 2005. - vol. 45. - N. 1. - pp. 147-156

181. Luciana M., Nelson C.A. The functional emergence of prefrontally-guided working memory system in four- to eight-year old children.//Neuropsychologia. 1998. - V.36. - P.273-293.

182. Luck S.J., Woodman G.F., Vogel E.K. Event-related potential studies of attention // Trends Cogn Sci., 2000. V. 4. - N11. - p.432-440

183. Luna В., Garver K.E., Urban T.A., Lazar N.A., Sweeney J.A. Maturation of cognitive processes from late childhood to adulthood // Child development. -2004. vol. 75. - N. 5. - pp. 1357-72

184. Luna В., Thulborn K.R., Munoz D.P., Merriam E.R., Garver K.E., Minshew N.J., Keshavan M.S., Genovese C.R., Eddy W.F., Sweeney J.A. Maturation ofwidely distributed brain function subserves cognitive development // Neuroimage. 2001. - V. 13. - P.768-793

185. Marslen-Wilson W.D., Tyler L.K. Morphology. language and the brain: the decompositional substrate for language comprehension // Phil. Trans. R. Soc., 2007.-v. 362. - p.823-836

186. McCarthy G., Donchin E. A metric for thought: a comparison of P300 latency and reaction time // Science. 1981. - V.211. - P.77-80

187. Mcintosh A.R. Towards a network theory of cognition // Neural Netw., 2000. -V. 13. pp. 861-870

188. Meints K., Plunkett K., Harris P.L. When does an ostrich become a bird? The role of typicality in early word comprehension // Developmental psychology.- 1999. vol. 35. - N. 4. - pp. 1072-1078

189. Mervis C.B., Crisafi M.A. Order of acquisition of subordinate-. basic-. - and superordinate-level categories // Child Development. - 1982. - V.53. - P.258-266

190. Miller B.L., Cummings J.L., Boone K. Emergence of artistic talent in frontotemporal dementia//Neurology. 1998. - V. 51. - P.978-981

191. Miller B.T., D'Esposito M. Searching for "the top" in top-down control // Neuron. 2005. - V. 48. - pp. 535-538

192. Miller E.K., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annu. Rev. Neurosci., 2001. V. 4. - pp. 167-202

193. Miller E.K., Erickson C.A., Desimone R. Neural mechanisms of visual working memory in prefrontal cortex of the macaque // The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. 1996. -vol. 16. -N. 16. - pp. 5154-5167

194. Miller E.K., Li L., Desimone R. A neural mechanism for working and recognition memory in inferior temporal cortex // Science (New York. NY).- 1991. vol. 254 . - N. 5036. - pp. 1377-1379

195. Miller E.K., Li L., Desimone R. Activity of neurons in anterior inferiortemporal cortex during a short-term memory task // The Journal of136neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. 1993. -vol. 13.-N. 4.-pp. 1460-1478

196. Miller G.A., Galanter E., Pribram K.H. Plans and the structure of behavior // New York: Holt. Rinehard and Winston. - 1960

197. Miller R. Cortico-Hippocampal Interplay: Synopsis of a Theory. Oscillatory Event-related Brain Dynamics // New York: Plenum Press. - 1994. - p. 43

198. Mitchell P., Andrews S., Ward P.B. Event-related potentials indices of semantic and retention priming: Effects of changing sentence context // Psychophysiology. 1993. - V.30. - P.496-509.

199. Miyake A., Emerson M.J., Friedman N.P. Assessment of executive functions in clinical settings: problems and recommendations // Seminars in speech and language. 2000. - v. 21. - N. 2. - p. 169-183

200. Morris N., Jones D.M. Habituation to irrelevant speech: effects on a visual short-term memory task // Perception & psychophysics. 1990. - V. 47. - N. 3. -p.291-297

201. Moscovitch M. Cognitive resources and dual-task interference effects at retrieval in normal people: the role of the frontal lobes and medial temporal cortex // Neuropsychology. 1994. - V.8. - p.524 -534

202. Mottaghy F.M., Gangiatono M., Sparing R., Krause B.J., Pascual-Leone A. Segregation of areaa Related to visual Working memory in the prefrontal cortex Revealed by rTMS // Cerebral Cortex. 2002. - V. 12. - N. 4. - P.369-375

203. Nelson C.A, Monk C.S., Lin J., Carver L.J., Thomas K.M., Truwit C.L. Functional neuroanatomy of spatial working memory in children // Developmental psychology. 2000. - vol. 36. - N. 1. - pp. 109-116

204. Nelson D.L., Reed V.S., McEvoy C.L. Learning to order pictures and words: A model of sensory and semantic encoding // Journal of Experimental Psychology: Human Learning and Memory. 1977. - V.3. - P.485-497

205. Neville LI., Kutas M., Schmidt A. Event-related potential studies of cerebral specialization during reading // Brain and Language. 1982. - V. 16. - N 2. - P. 300-309

206. Neville H.J., Kutas M., Chesney G., Schmidt A.L. Event-related brain potentials during initial encoding and recognition memory on congruous and uncongruous words //J.Mem.Lang. 1986. - V.25. - P.75-92

207. Nobre A.C., Allison Т., McCarthy G. Word recognition in the human inferior temporal lobe // Nature. 1994. - vol. 372. - N. 6503. - p.260-263

208. Noldy N., Stelmack R., Campbell K. Event-related potentials and recognition memory for pictures and words: the effects of intentional and incidental learning // Psychophysiology. 1990. - V.27. - N. 4. - P.417

209. Noldy N., Stelmack R., Campbell K. Event-related potentials and recognition memory for pictures and words: the effects of intentional and incidental learning // Psychophysiology. 1990. - V.27. - N. 4. - P.417

210. Norman D.A., Shallice T. Attention to action: willed and automatic control of behavior // Davidson R., Schwartz G., Shapiro D (Eds.) Consciousness and self regulation. Advances in research and theory. New York. Plenum Press. -1986.-p.l-18

211. Novak G. W., Ritter W., Vaughan H.G. Mismatch detection and the latency of temporal judgements // Psychophysiology. 1992. - vol. 29. - N. 4. - pp. 398-411

212. O'Keefe J., Recce M.L. Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm // Hippocampus. 1993. - V. 3. - pp. 317—330

213. Okita Т., Wijers A.A., Mulder G., Mulder L.J.M. Memory search and visual spatial attention: an event-related brain potential analysis // Acta Psychol., 1985.-vol. 60.-pp. 263-292

214. O'Reily R.C., Noelle D.C., Braver T.S., Cohen J.D. Prefrontal cortex and dynamic categorization tasks: representational organization and neuromodulatory control // Cerebral Cortex. 2002. - V.12. - N. 12. - P.246-257

215. Owen A.M. The role of the lateral frontal cortex in mnemonic processing: the contribution of functional neuroimaging // Experimental brain research Experimentelle Hirnforschung Experimentation cerebrale. 2000. - vol. 133. -N. 1. - pp. 33-43

216. Owen A.M., Cognitive planning in humans: neuropsychological. -neuroanatomical and neuropharmacological perspectives // Progress in neurobiology. 1997. - vol. 53. - N. 4. - p.431-450

217. Paller K., Kutas M., Mayes A. Neural correlates of encoding in an incidental learning paradigm // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1987. - V.67. - N4. - P.360

218. Paller К., Kutas M., Mayes A. Neural correlates of encoding in an incidental learning paradigm // EEG a Clin. Neurophysiol., 1987. V. 67. - N4. - P.360

219. Paller K., Kutas M., Mayes A. Neural correlates of encoding in an incidental learning paradigm // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1987. - V.67. - N4. - P.360

220. Palmer S. Working memory: A developmental study of phonological recoding. Memory. 2000. - V. 8. - N. 3. - p. 179-193

221. Patterson K. The reign of typicality in semantic memory // Phil. Trans. R. Soc., 2007. V. 362. - p.813-821

222. Pauleshu E., Frith C.D., Frackowiak R.S.J. The neural correlates of the verbal component of working memory //Nature. 1993. - V. 362. - P.342-345

223. Perfetti C.A., Goldman S.R. Discourse memory and reading comprehension skill // Journal of Verbal Learning and Verbal Behaviour. 1976. - V.14. -P.33-42

224. Petrides M. Frontal lobes and memory // In F. Boiler & J. Grafman (Eds.). -Handbook of Neuropsychology. 1989. - 3 ed., Vol. 3. - pp. 75-90

225. Petrides M., Allivisatos В., Meyer E., Evans A.C. Functional activation of the human frontal cortex during performance of verbal working memory tasks // Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 1993. - V.90. - P.878-882

226. Pfefferbaum A., Christensen C., Ford J.M., Kopell B.S. Apparent response incompatibility effects on P3 latency depend on the task // EEG and Clinical Neurophysiology. 1986. - V. 64. - P. 424-437

227. Polich J. Semantic categorization and event-related potentials // Brain and language. 1985. - V.26. - P.304-321

228. Polk T.A., Stallcup M., Aguirre G.K., Alsop D.C., D'Esposito M., Detre J.A., Farah M.J. Neural specialization for letter recognition // Journal of cognitive neuroscience. 2002. - vol. 14. - N. 2. - pp. 145-159

229. Posner M.I. Characteristics of visual and kinesthetic memory codes // Journal of Experimental Psychology. 1967;75:103-107.

230. Postle B.R. Delay-period activity in the prefrontal cortex: one function is sensor у gating // J. Cogn. Neurosci., 2005. V. 17. - pp. 1679-1690

231. Postle B.R., D'Esposito M., Corkin S. Effects of verbal and nonverbal interference on spatial and object visual working memory. Mem. Cogn., 2005. -V. 33. -p.203-212

232. Postle B.R., D'Esposito M., Corkin S. Effects of verbal and nonverbal interference on spatial and object visual working memory // Mem. Cogn., 2005,-V. 33.-pp. 203-212

233. Raghavachari S., Kahana M.J., Rizzuto D.S., Caplan J.B., Kirschen M.P. Gating of human theta oscillations by a working memory task // J Neurosci. -2001.-V. 21. -pp. 3175-3183

234. Rainer G., Asaad W.F., Miller E.K. Selective representation of relevant information by neurons in the primate prefrontal cortex // Nature. 1998. -vol. 393. - N. 6685. - pp. 577-579

235. Rajah M.N., D'Esposito M. Region-specific changes in prefrontal function with age: a review of PET and fMRI studies on working and episodic memory // Brain : ajoumal of neurology. 2005. - vol. 128. - N. Pt 9. - pp. 1964-1983

236. Ranganath C., Cohen M.X., Dam C., D'Esposito M. Inferior temporal. -prefrontal. and hippocampal contributions to visual working memory maintenance and associative memory retrieval // J. Neurosci., 2004. - V. 24. -pp.3917-3925

237. Richardson J.T. Evolving concepts of working memory // Working Memory and Human Cognition (Counterpoints)/ Eds. J.T. Richardson. R. W. Engle.141

238. Hasher. R. H. Logie. - E. R. Stoltzfus. - R. T. Zacks. - Oxford: Oxford University Press. - 1996. - P. 3-30

239. Ritter W., Simson R., Vaughan H. Effect of the amount of stimulus information processed on negative event-related potentials // EEG Clin. Neurophys., 1988. v.69. - N. 3. - p.244

240. Ritter W., Simson R., Vaughan H.G. Effects of the amount of stimulus information processed on negative event-related potentials // Electroencephalography and clinical neurophysiology. 1988. - vol. 69. - № 3. - pp. 244-258

241. Rosch E.N. Basic objects in natural categories // Cognitive Psychology. -1976. V.8. -P.382-439

242. Roth J.K., Serences J.T., Courtney S.M. Neural system for controlling the contents of object working memory in humans // Cerebral cortex. New York. - 2006. - vol. 16. - N. 11. - p. 1595-1603

243. Ruchkin D., Johnson R., Canoune H., Ritter W. Shot-term memory storage and retention: an event-related potential study // Electroenceph. Clin. Neurophysiol., 1990. V.76. - P.419-439

244. Ruchkin D., Johnson R., Grafman J., Canoune H., Ritter W. Distinctions and similarities among working memory processes: an event-related potential study//Cogn. Brain. Res., 1992. V.l. - P.53-66

245. Ruchkin D.S., Grafman J., Cameron K., Berndt R.S. Working memory retention systems: a state of activated long-term memory // Behav. Brain Sci., 2003. V.26. - N6. - p.709-728

246. Rugg M.D. Event-related brain potentials dissociate repetition effects of high-and low-frequency words // Memory and Cognition. 1990. - V.l8. - P. 367379

247. Rypma В., Prabhakaran V., Desmond J.E., Gabrieli J.D. Age differences in prefrontal cortical activity in working memory // Psychology and aging. -2001. vol. 16. - N. 3). - pp. 371-384

248. Sanquist T.F., Rohrbaugh J.W., Syndylko K., Lindsley J.B. Electrocortical signs of level of processing: Perceptual analysis and recognition memory // Psychphysiology. 1980. - V. 17. - P.568

249. Sarnthein J., Petsche H., Rappelsberger P., Shaw G.L., von Stein A. Synchronization between prefrontal and posterior association cortex during human working memory // PNAS. 1998. - vol. 95. - N. 12. - pp. 7092-7096

250. Schendan H.E., Ganis G., Kutas M. Neurophysiological evidence for visual perceptual categorization of words and faces within 150 ms // Psychophysiology. 1998. - vol. 35. - N. 3. - pp. 240-251

251. Schendan H.E., Kutas M. Neurophysiological evidence for two processing times for visual object identification // Neuropsychologia. 2002. - V. 40 N.7 . -P.931-945

252. Schneider W. Shiffrin R.M. Controlled and automatic human information processing: 1. Detection. search and attention // Psychological Review. -1977. -V. 84. - pp. 1-66

253. Schultz W., Apicella P., Lindberg T. Responses of monkey dopamine neurons to reward and conditioned stimuli during successive steps of learning a delayed response task // J.Neurosci. 1993. - V. 13. - P.900-913

254. Shimamura A.P. Toward a cognitive neuroscience of metacognition // Consciousness and cognition. 2000. - v. 9. - V. 2. - part 1. - p.313-323. -discussion p.324-326

255. Silberstein R.B., Nunez P.L., Pipingas A., Danieli F., Steady state visually evoked potential (SSVEP) topography in a graded working memory task // Int. J. Psychophysiol. 2001. - V.42. - N. 2. - P.219-232.

256. Silva-Pereyra I., Harmony Т., Villanueva G. N400 and lexical decisions: automatic or controlled processing // Clin. Neurophysiol. 1999. - V. 10. - N 5. - P. 813-822

257. Silver M.A., Ress D., Heeger D.J. Neural correlates of sustained spatial attention in human early visual cortex // J. Neurophysiol., 2006. V. 97. -p.229-237

258. Singer W. Neuronal representations. assemblies and temporal coherence // Progress in brain research. - 1993. - vol. 95. - pp. 461-474

259. Singer W. Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of relations? //Neuron. 1999. - vol. 24. - N. 1. - pp. 49-65. - 111-25

260. Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis // Annu. Rev. Neurosci., 1995. V. 18. - pp. 555-586

261. Smith E.E., Halgreen E. Dissociation of recognition memory components following temporal lobe lesions // J.Exp.Psychol.: Learn.Mem.Cogn., 1989. -V.15. P.50-60

262. Smith E.E., Jonides J., Koeppe R.A. Dissociating verbal and spatial working memory using PET II Cereb Cortex. 1996. - V.6. - P. 11-20

263. Squire L.R., Ojemann J.G., Meizin F.M., Petersen S.E., Videen Т.О., Raichle M.E. Activation of the hippocampus in normal humans: A functional anatomical study of memory // PNAS. 1992. - V. 89. - P.l 837-1841

264. Squire L.R., Zola-Morgan S. The medial temporal lobe memory system // Science. 1991. - V. 253. - P.1380-1386

265. Steriade M., Datta S., Pare D., Oakson G., Curro Dossi R.C. Neuronal activities in brain-stem cholinergic nuclei related to tonic activation processes in thalamocortical systems // The Journal of neuroscience. 1990. - vol. 10. -N. 8. - pp. 2541-2559

266. Stuss D., Picton Т., Cerri A., Leech E., Stethem L. Perceptual closure and object identification: electrophysiological responses to incomplete pictures // Brain Cogn. 1992. - V. 19. - P. 253-266

267. Stuss D., Saraz F.F., Leech E., Picton T.W. Event-related potentials during naming and mental rotation I/ Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1983. - V.56. - P. 133-146

268. Stuss D.T., Alexander M.P. Is there a dysexecutive syndrome? // Phil. Trans. R. Soc., 2007. V. 362. - pp. 901-915

269. Stuss D.T., Benson D.F. The Frontal Lobes // New York: Raven. 1986. -P.185

270. Swanson L.H. What develops in working memory? A. life span perspective.//Development Psychology. 1999. - V.35. - P.986-1000.

271. Tallon-Baudry С., Bertrand О., Fischer. С. Oscillatory synchrony between human extrastriate areas during visual short-term memory maintenance // J. Neurosci., 2001. - V. 21. - RC177

272. Tamm L., Menon V., Reiss A.L. Maturation of brain function associated with response inhibition // Journal of the American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 2002.-vol. 41.-N. 10).-pp. 1231-1238

273. Taylor M.J., Baldeweg T. Application of EEG. ERP and intracranial recordings to the investigation of cognitive functions in children // Developmental Science. - 2002. - V. 5. - N. 3. - pp. 318-334

274. Taylor M.J., Khan S.C. Top-down modulation of early selective attention processes in children // Int. J. Psychophysiol., 2000. vol. 37. - pp. 135-147

275. Taylor M.J., Pang E.W. Developmental changes in early cognitive processes // Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 1999. - Suppl. 49. -pp.145-153

276. Tesche D.C., Karhu J. Teta oscillations index human hippocampal activation during a working memory task // PNAS. 2000. - V. 97. - pp.919-924

277. Thatcher R.W. Evoked potential correlates of delayed letter matching / /Behav. biology. 1977. - V. 19. - P. 1-11

278. Thibault J.P. Le development coneptuel // Manuel de psychologie de Felefant /Eds. Rondal J.A., Esperet E./ Sprimont:P.Margada. 1999

279. Thomas K.M., King S.W., Franzen P.L., Welsh T.F., Berkowitz A.L., Noll D.C., Birmaher V., Casey B.J. A developmental functional MRI study of spatial working memory//Neuroimage. 1999. - V.l0. - P327-338

280. Tipper S.P., Bourque T.A., Anderson S.H., Brehaut J.C. Mechanisms of attention: A developmental study // Journal of Experimental Child Psychology. 1989. - v. 11. - 82-106

281. Tomita H.3 Ohbayashi M., Nakahara K., Hasegawa I., Miyashita Y. Top-down signal from prefrontal cortex in executive control of memory retrieval // Nature. 1999. - V. 401. - p.699-703

282. Tonkonogy I.M., Puante A. Clinical Neuropsychology // New York. 2004

283. Tulving E., Markowitsch H.J., Craik F.I.M., Habib R., Houle S. Novelty and familiarity activations in PET studies of memory encoding and retrieval // Cereb Cortex. 1996. - V. 6. - P.71-79

284. Van Petten C., Kutas M., Kluender R., Mitchiner M., Mclsaak H. Fractionating the word repetition effect with event-related potentials // Journal of Cognitive Neuroscience. 1991. - vol. 3. - pp. 131-150

285. Van Petten C., Senkfor A. Memory for words and novel visual patterns: repetition. recognition. - and encoding effects in the event-related brain potential // Psychophysiology. - 1996. - v.33. - N 5. - p.491-506

286. Varela F., Lachaux J.P., Rodriguez E., Martinerie J. The brainweb: Phase synchronization and large-scale integration // Nature Reviews Neuroscience. -2001.-V. 2.-pp. 229-239

287. Viggiano M.P., Kutas M. Overt and covert identification of fragmented objects inferred from performance and electrophysiological measures // J. Exp. Psychol. Gen. 2000. - V. 129. - N.l. - pp. 107-125

288. Wager. T. D., Smith. - E. E. (2003) Cogn. Affect . Behav. Neurosci . 3. -255-274

289. Wagner A.D., Maril A., Bjork R.A., Schacter D.L. Prefrontal Contributions to executive Control: fMRI Evidence for Functional Distinctions within Lateral Prefrontal Cortex //Neuroimage. 2001. - V.14. - N. 6. - P.1337-1347

290. Wallenstein G.V., Eichenbaum H.B., Hasselmo M.E. The hippocampus as an associator of discontiguous events // Trends Neurosci., 1998. V. 21. - P. 317-323

291. Wang X.J. Synaptic reverberation underlying mnemonic persistent activity 11 Trends Neurosci., 2001. V. 24. - pp. 455-463

292. Weisbrod M., Kiefer M., Marzinzik F., Spitzer M. Executive control is disturbed in schizophrenia: evidence from event-related potentials in a Go/NoGo task // Biol Psychiatry. 2000. - V. 47. - N. 1. - P.51-60

293. Wheeler M.E., Petersen S.E., Buckner R.L. Memory's echo: Vivid remembering reactivates sensory-specific cortex // Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America. 2000. - V. 97. -p.11125-11129

294. Wickens C., Kramer A., Vanasse L., Donchin E. Performance of concurrent tasks: A psychophysiological analysis of reciprocity of information-processing resources // Science. 1983. - V.221. - P.1080-1082

295. Wijers A.A., Mulder G., Okita T. Attention to color: an analysis selection. -controlled seach. and motor activation. - using event related potentials // Psychophysiol. - 1989a. - V. 26. - N 1. - P.89-95

296. Wijers A.A., Otten L.I., Feenstra S. Brain potentials during selective attention. memory search. - and mental rotation // Psychophysiol. - 1989b. -V. 26. -N4. - P. 452-459

297. Wilson F.A., CTScalaidhe S.P., Goldman-Rakic P.S. Dissotiations of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex // Science. 1993. -V. 260. -P.1955-1957

298. Zald D.H., Iacono W.G. The development of spatial working memory abilities // Dev Neuropsychol. 1998. - V. 14. - P.563-578

299. Zelano C., Bensafi M., Porter J., Mainland J., Johnson В., Bremner E., Telles C., Khan R., Sobel N. Attentional modulation in human primary olfactory cortex // Nat. Neurosci., 2005. V. 8. - p. 114-120

300. Zhang X., Wang Y., Li S., Wang L. Event-related potential N270. a negative component to identification of conflicting information following memory retrieval // Clinical neurophysiology. - 2003. - vol. 114. - N. 12. - pp. 2461