Темы диссертаций по психологии » Психология развития, акмеология

автореферат и диссертация по психологии 19.00.13 для написания научной статьи или работы на тему: Зрительное восприятие целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием

Автореферат по психологии на тему «Зрительное восприятие целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием», специальность ВАК РФ 19.00.13 - Психология развития, акмеология
Автореферат
Автор научной работы
 Прокофьев, Андрей Олегович
Ученая степень
 кандидата психологических наук
Место защиты
 Москва
Год защиты
 2009
Специальность ВАК РФ
 19.00.13
Диссертация по психологии на тему «Зрительное восприятие целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием», специальность ВАК РФ 19.00.13 - Психология развития, акмеология
Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Зрительное восприятие целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием"

На правах рукописи

ПРОКОФЬЕВ АНДРЕЙ ОЛЕГОВИЧ

ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЦЕЛОСТНОГО ОБРАЗА ОБЪЕКТА У ДЕТЕЙ ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА С ТИПИЧНЫМ И АТИПИЧНЫМ

РАЗВИТИЕМ

Специальность 19.00.13 - Психология развития, акмеология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва

2009

003465015

Диссертация выполнена на кафедре Возрастной психофизиология факультета Клинической и специальной психологии Московского городского психолого-педагогического университета и в лаборатории Возрастной психогенетики Учреждения Российской академии образования «Психологическй институт».

Научный руководитель: доктор биологических наук

Татьяна Александровна Строганова

Официальные оппоненты: доктор психологических наук, профессор

Елена Олеговна Смирнова

доктор психологических наук Игорь Олегович Александров

Ведущая организация: Российский государственный педагогический

университет им.А. И. Герцена

Защита состоится 14 апреля 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 008.017.01 при Учреждении Российской академии образования «Психологическй институт» по адресу: Москва, улица Моховая, дом 9, строение 4, Малая аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии образования «Психологическй институт».

Автореферат разослан « » марта 2009 г.

Учёный секретарь ^ *

Диссертационного совета Морина Н. Л.

Актуальность исследования

Проблема механизмов зрительного восприятия целостного образа объекта является одной из старейших в психологической науке (Rubin, 1958; Лурия, 1974). После открытия гештальт-психологами основных принципов формирования целостных образов (Wertheimer, 1958) экспериментальные исследования механизмов восприятия целостных образов объекта проводились преимущественно методами экспериментальной и клинической психологии (Лурия, 1974; Запорожец, 1967, 1986; Ахутина, 2003; Веккер, 1998; Шехтер, 1985). В настоящее время эта проблема интенсивно разрабатывается в рамках нейрокогнитивного подхода к изучению психики с использованием различных экспериментальных моделей, в том числе модели зрительных иллюзий (Kanizsa, 1976). Для объяснения «автоматической» (не требующей сознательных усилий) способности восприятия преобразовывать поток зрительной информации в целостные образы широкое распространение получила гипотеза «перцептивного связывания» (Milner, 1974). Эта гипотеза предполагает, что восприятие целостного образа объекта не является единым процессом, но обладает внутренней иерархической структурой и включает несколько последовательных и рекуррентно взаимодействующих стадий обработки свойств зрительного паттерна (Mottron et al., 2003; Halgren, 2003). Исследование структуры восприятия целостного образа объекта подразумевает использование методов нейровизуализации, таких как связанные с событием вызванные потенциалы (Brodeur et al., 2008) и вызванная осцилляторная активность (Tallon-Baudry et al., 1996) мозга, функциональная магнитно-резонансная томография (Hirsch et al., 1995) и др.

Онтогенез зрительного восприятия является одной из фундаментальных проблем возрастной психологии (Рубинштейн, 1957; Леонтьев, 1965, Запорожец, 1967; Gibson, 1979). Несмотря на это, знания о гетерохронии созревания различных механизмов обработки целостного образа объекта и их индивидуальных особенностях у детей дошкольного возраста ограничены.

Важно отметить, что наиболее полное понимание формирования механизмов, обеспечивающих восприятие целостных образов возможно лишь при комплексном междисциплинарном многоуровневом анализе (психологическом,

нейропсихологическом и нейрофизиологическом) как типичного, так и отклоняющегося развития. Такие исследования являются приоритетным направлением современной психологии развития (Маш, 2003). В онтогенетическом аспекте, изучение структуры нарушения восприятия у детей, страдающих синдромом детского аутизма, представляет особый интерес. Характер аномалий восприятия при аутизме является адекватной моделью для изучения процессов, обеспечивающих целостность зрительного образа (Behrmann, 2006). Многочисленные данные о

сниженных возможностях распознавания целостных образов при аутизме (Манелис, 2000; Jolliffe, 2001), в том числе человеческих лиц (Dawson et al., 2002) и невозможных фигур (Mottron & Belleville., 1993), а также о нечувствительности к некоторым зрительным иллюзиям (Happe et al., 1996) привели к возникновению гипотезы «ослабленной центральной когерентности» (Happe & Frith, 2006). Гипотеза предполагает, что в основе восприятия целостных образов объектов лежит процесс интеграции отдельных деталей изображения в единый образ, развитие которого нарушено при аутизме. Иная, конкурирующая гипотеза, учитывающая данные о ряде сверхоптимальных возможностей зрительного восприятия людей с аутизмом (Mottron & Belleville, 1993; Ozonoff et al., 1994; Plaisted et al., 1999), базируется на современных представлениях об иерархической структуре восприятия целостного образа, включающей «низкоуровневые», «промежуточные» и «высокоуровневые» процессы обработки (Mottron et al., 2003). Гипотеза предполагает чрезмерное развитие при аутизме «низкоуровневых» механизмов восприятия, повышенная активность которых даёт преимущества при обработке свойств отдельных элементов, однако мешает более сложным «промежуточным» механизмам перцептивной группировки интегрировать их в целостные образы. Можно также ожидать, что такая гиперфункция «низкоуровневых» механизмов, участвующих и в завершении контуров объектов (Hess et al., 2003), будет приводить к аномальному профилю восприятия - облегчению распознавания изображений объектов, представленных в виде контуров, и затруднённому распознаванию фрагментированных изображений.

С этих теоретических позиций принципиальное значение приобретает комплексный анализ структуры зрительного восприятия целостных объектов у детей с аутизмом в сравнении с типично развивающимися сверстниками. Такие исследования могут прояснить возрастные особенности докогнитивных процессов, обеспечивающих целостность восприятия, у детей дошкольного возраста и оценить соотносительный вклад «низкоуровневых» и «промежуточных» механизмов обработки зрительного паттерна в восприятие детьми целостных образов.

Методолого-теоретической основой работы явились теория системной динамической локализации высших психических функций (Лурия, 1970), идея функциональных систем и функционального органа (Анохин, 1978; Леонтьев, 1983, 1981; Ухтомский, 1978), теория интеграции отличительных признаков объектов (Treisman, 1980), представление о системном характере развития (Выготский, 1983), теория многоуровневой организации перцептивных процессов (Kimchi, 2003; Hess, 2003).

Объект исследования: зрительное восприятие у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием.

Предмет исследования: структура процесса зрительного восприятия целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным развитием (ТР) и при детском аутизме (ДА).

Цели исследования:

Цели исследования заключались в изучении особенностей зрительного восприятия целостного образа объекта у типично развивающихся детей 4-7 лет и детей того же возраста с синдромом детского аутизма, а также в оценке роли докогнигивных мозговых процессов обработки зрительной информации в восприятии целостных образов объектов.

Задачи исследования:

1. Оценить влияние уровня когнитивного развития на успешность распознавания изображений объектов, представленных фрагментарно или в виде зашумлённых контуров, у детей с типичным развитием и детей с синдромом аутизма в возрасте 4-7 лет.

2. Проанализировать особенности распознавания зашумлённых и неполных изображений реальных объектов у детей с типичным развитием и детей с синдромом аутизма.

3. Исследовать мозговые процессы, сопровождающие обработку целостного образа объекта и отражающие активность докогнитивных перцептивных механизмов, на модели восприятия иллюзорной фигуры на выборке здоровых взрослых.

4. Исследовать возрастные особенности «эффекта иллюзии»1 в связанных со стимулом вызванных потенциалах (ССВП) и вызванной фазово-связанной (ФС) альфа-активности мозга у детей 4-7 лет с типичным развитием.

5. Оценить специфику «эффекта иллюзии» в ССВП и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга у детей с синдромом аутизма по сравнению с типично развивающимися сверстниками.

6. Исследовать вклад относительно ранних, докогнитивных перцептивных механизмов мозга в индивидуальные особенности распознавания изображений целостных объектов, представленных фрагментарно, у типично развивающихся детей и у детей с синдромом аутизма.

1 «Эффект иллюзии» - дополнительная вызванная электрическая активность мозга при восприятии иллюзии, по сравнению с неиллюзорным изображением, отражающая работу докогнитивных механизмов восприятия целостного образа.

5

Гипотезы исследования:

1. Возможности зрительного распознавания зашумлённых и неполных изображений объектов увеличиваются в возрастном периоде от 4 до 7 лет жизни и прямо связаны с ростом общего уровня когнитивного развития.

2. У детей с типичным развитием функционирование «промежуточных» механизмов перцептивной группировки элементов иллюзорного зрительного образа будет проявляться в «эффекте иллюзии» в вызванных потенциалах и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга.

3. У детей с синдромом аутизма существуют нарушения зрительного восприятия, которые не связаны с задержкой в когнитивном развитии и проявляются в сниженной способности к связыванию частей зрительного изображения в целостные образы объектов при сохранной способности к распознаванию контурных изображений объектов.

4. У детей с синдромом аутизма нарушение процессов перцептивной группировки (а возможно, и гиперфункция «низкоуровневых» механизмов завершения контура) отразится в аномальном «эффекте иллюзии» в мозговой активности.

5. Функционирование докогнитивных механизмов обработки целостного образа влияет на возможность распознавания зашумлённых изображений объектов как у детей с типичным развитием, так и у детей с аутизмом.

Положения, выпоснмые на защиту:

1. При типичном развитии в период от 4 до 7 лет жизни происходит интенсивное созревание механизмов зрительного восприятия целостных образов, которое тесно связано с уровнем общего когнитивного развития и проявляется в увеличении эффективности распознавания целостных изображений.

2. У типично развивающихся детей 4-7 лет жизни уровень развития докогнитивных «промежуточных» механизмов перцептивной группировки, отражающихся в особенностях мозговой активности при восприятии иллюзорного квадрата, является одним из факторов, определяющих эффективность распознавания изображений объектов.

3. Возможности распознавания зашумлённых и неполных изображений объектов у детей 4-7 лет с синдромом детского аутизма снижены независимо от степени задержки в когнитивном развитии. При этом, дети с аутизмом демонстрируют особый профиль зрительного восприятия, который характеризуется нарушенными способностями к связыванию частей изображения объекта в целостный образ при сохранной способности к распознаванию контурных изображений объектов.

4. У детей с аутизмом мозговые механизмы восприятия целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) функционируют иначе, чем у детей с типичным развитием. Эта реорганизация выражается в дефицитарности «промежуточных» механизмов перцептивной группировки при аномально высокой активности «низкоуровневого» механизма обработки коллинеарности (завершения контура) и может быть причиной искажённого профиля зрительного восприятия.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые были исследованы механизмы относительно ранних (докогнитивных) этапов восприятия целостных образов объектов на модели восприятия иллюзорного контура («эффект иллюзии» в связанных со стимулом вызванных потенциалах и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга) у детей дошкольного возраста с типичным развитием и с синдромом аутизма. Принципиальное сходство «эффекта иллюзии» в ССВП и альфа-активности мозга у детей с типичным развитием и взрослых предполагает общность у них механизмов перцептивной группировки элементов, лежащих в основе восприятия целостного образа объекта и проявляющихся в этом эффекте (Murray et al., 2004). Вместе с тем выявленная правополушарная асимметрия «эффекта иллюзии» у типично развивающихся детей при билатеральном «эффекте иллюзии» у взрослых означает, что формирование «промежуточных» механизмов восприятия целостного образа объекта в дошкольном возрасте ещё не завершено. Более высокий уровень развития данных механизмов у детей дошкольного возраста сопряжен с большей эффективностью распознавания зашумлённых или неполных изображений реальных объектов. Результаты исследования указывают на важную роль формирования докогнитивных механизмов перцептивной группировки в развитии возможностей восприятия целостных образов объектов у детей с TP в дошкольном возрасте (от 4 до 7 лет).

У детей с аутизмом общие возможности зрительного распознавания изображений реальных объектов снижены как за счёт выраженной задержки общего уровня когнитивного развития, так и в силу нарушенной организации докогнитивных этапов восприятия целостных образов объектов. У детей с аутизмом был обнаружен обратный «эффект иллюзии» в компоненте N1 ССВП зрительных областей коры мозга при восприятии иллюзорной фигуры. В контексте данных литературы (Hess et al., 2003; Khoe et al., 2004) этот феномен можно рассматривать как прямое свидетельство аномально повышенной при аутизме ранней активности «низкоуровневых» механизмов завершения контура (Bertone et al., 2005), но в сочетании с дисфункцией «промежуточных»

механизмов перцептивной группировки. Было установлено, что, в отличие от здоровых детей, эффективность распознавания детьми с аутизмом зашумлённых изображений реальных объектов зависит от функционирования «низкоуровневых» механизмов завершения контура объекта. Этот вывод имеет принципиальное значение для широко дискутируемого вопроса о том, что является причиной аномалии зрительного восприятия при аутизме -ослабленная центральная когерентность (Frith, 1989) или дисбаланс до-когнитивных механизмов зрительной перцепции (Mottron et al., 2003).

Практическое значение

Исследование мозговых механизмов организации докогнитивных процессов обработки целостных образов объектов у дошкольников с аутизмом показало, что возможности таких детей воспринимать изображения реальных объектов зависят от того, в какой форме эта информация представлена. Полученные данные прямо указывают на то, что при разработке тестов оценки зрительного восприятия при аутизме необходимо учитывать особое значение контуров объектов для аномального восприятия ребёнка с аутизмом. Небрежный подбор тестовых изображений без учёта различий в их структуре может привести к серьёзным искажениям результатов тестирования.

В перспективе верификация обнаруженных в данном исследовании ССВП маркёров нарушения восприятия целостного образа объекта позволяет разрабатывать новый диагностический подход к определению сохранности восприятия целостности зрительных объектов у детей с нарушениями развития, вне зависимости от их когнитивных (в т. ч. речевых) возможностей. Разработка такого подхода существенно расширит диагностический инструментарий, пока включающий лишь психологические тесты, успешность выполнения которых напрямую зависит от когнитивного уровня (и, в частности, состояния речевой сферы и мышления) ребёнка.

Апробация и внедрение диссертации

Материалы исследования докладывались на конференциях: IV съезд Российского Психологического общества, Ростов-на-Дону, 2007; 7-я городская научно-практическая конференция молодых учёных и студентов учреждений высшего и среднего образования городского подчинения «Молодые учёные -московскому образованию», Москва, 2008 г.; Третья международная конференция по когнитивной науке, Москва, 2008; International Congress of Psychology, Berlin, 2008; 14th World Congress of Psychophysiology, Санкт-Петербург, 2008. Результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях кафедры возрастной психофизиологии факультета «Клиническая и Специальная психология» МГППУ, а также лаборатории возрастной психогенетики ПИ РАО.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы, содержит 10 таблиц и 23 рисунка. Основной текст диссертации изложен на 165 страницах. Список литературы содержит 202 наименования.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе представлен обзор литературных источников, состоящий из трёх самостоятельных частей.

Первая часть содержит обзор теоретических представлений и экспериментальных исследований, посвященных изучению природы восприятия целостных образов и принципов его развития в онтогенезе. Установлено, что возможность отделить фигуру от фона является фундаментальным свойством восприятия (Rubin, 1958), которое проявляется уже в раннем детском возрасте и лежит в основе формирования целостных образов. Ярким примером феномена формирования целостного образа является иллюзия т. н. «субъективного контура» (Kanizsa, 1976). Результаты экспериментальных исследований восприятия иллюзорных образов показали, что формирование образа фигуры может быть результатом как восходящих процессов, начинающихся с обработки базовой сенсорной информации, так и нисходящих влияний со стороны когнитивных процессов памяти, мышления и т. д. (Mesulam, 1998). Сложная структура процессов целостного восприятия подчёркивает важность изучения мозговых основ этой функции в период формирования (дошкольный возраст), а также при различных аномалиях психического развития. Синдром детского аутизма наиболее предпочтителен в качестве модели перцептивного дизонтогенеза при изучении функции восприятия целостных образов вследствие специфических нарушений целостного восприятия при данном синдроме (Happe et al., 2006).

Вторая часть содержит обзор работ, в которых изучаются нейрокогнитивные основы целостного зрительного восприятия. Результаты исследований с применением методов нейровизуализации указывают на то, что система обработки целостных образов является распределённой и включает процессы на нескольких уровнях мозговой организации. К ним относятся первичные зоны зрительной коры, связанные с «низкоуровневой» обработкой физических свойств элементов зрительного поля, границ и контуров объектов, экстрастриарные области зрительной коры, в которых протекают «промежуточные» процессы перцептивной группировки, а также нижневисочные и лобные ассоциативные зоны коры, которые в сочетании с подкорковыми структурами участвуют в распознавании целостных образов объектов. Анализ литературы позволяет утверждать, что процессы целостного восприятия на

каждом из упомянутых уровней можно изучать, используя модель иллюзорной фигуры (Proverbio & Zani, 2002). Показано, что у взрослых людей восприятие целостного иллюзорного образа модулирует амплитуду сенсорных/перцептивных компонентов вызванных потенциалов, а также амплитуду вызванной стимулом ритмической активности. Кроме того, модель иллюзорной фигуры также можно применять при изучении аномалий зрительного восприятия целостных образов (Grice et al., 2003).

В третьей части проанализированы исследования, посвящённые особенностям зрительного восприятия при аутизме. В целом, данные исследований указывают на то, что аутизм сопровождается аномалией процессов зрительного восприятия, которая выражается в сочетании усиленных способностей к обработке отдельных деталей изображения и трудностей при распознавании целостных образов объектов. Вместе с тем отсутствие исследований мозговых механизмов целостного зрительного восприятия при аутизме не позволяет объяснить причины искажений зрительного восприятия, свойственных данному синдрому.

Вторая глава диссертации содержит изложение материалов и методов исследования, подробную характеристику экспериментальных выборок и диагностических методов, описание методов статистической обработки результатов.

Всего в исследовании приняло участие 24 ребёнка с ТР в возрасте от 4 до 7 лет и 26 детей с синдромом ДА того же возраста, а также 16 здоровых взрослых людей. Дети с ТР были приглашены для участия в исследовании из детских садов и общеобразовательных школ. Критериями отбора здоровых детей было отсутствие жалоб родителей на здоровье ребёнка, а таюке хронических заболеваний и неврологических нарушений в его медицинском анамнезе. Дети, показавшие в результате выполнения батареи тестов «К-АВС» (Kaufman & Kaufman, 1983) коэффициент интеллекта ниже 70, исключались из выборки. Отбор детей в клиническую экспериментальную группу проводился на основании заключения психиатра, при постановке диагноза учитывались критерии, принятые в международных классификациях нарушений DSM-IV и МКБ-10. Диагноз подтверждался клиническим психологом, использовавшим диагностическую методику «Childhood Autism Rating Scale» (Schopler et al., 1986). Критериями исключения из выборки детей с ДА были: несоответствие имеющегося диагноза критериям DSM-IV/MKB-10, наличие нарушений, коморбидных аутизму.

Для оценки уровня когнитивного развития испытуемых использовали батарею тестов интеллекта «К-АВС». Для оценки возможностей восприятия целостных образов использовали тесты зрительного восприятия из набора А. Р. Лурии («Фигуры Поппельрейтера» / «Наложенные фигуры», «Перечёркнутые фигуры», «16 фигур на

сложном фоне») (Ахутина, 2003), а также субтесты из батареи тестов Кауфманов («К-АВС») «Волшебное окно» и «Завершение гештальта». Чтобы определить возможности зрительного восприятия целостных образов детей с ТР и ДА, оценивали успешность выполнения зрительных тестов при помощи системы баллов по дробной шкале с диапазоном от 0 до 1. Для каждого испытуемого вычислялись суммарные и средние баллы по каждому из пяти тестов. Регистрация ЭЭГ производилась в 30 отведениях, соответствующих Расширенной международной схеме «10-20», с референтным отведением «объединённые уши», полосой пропускания 0,5-100 Гц, частотой дискретизации 500 Гц. Набор включённых в последующий анализ отведений варьировал в зависимости от задач исследования. Регистрировали вертикальную и горизонтальную составляющие движений глаз. Сопротивление во всех отведениях было ниже 10 кОм. Из последующего анализа исключались участки с двигательными артефактами и «всплесками» сигнала амплитудой более 100 мкВ. Коррекция глазодвигательной активности осуществлялась с помощью регрессионного подхода. Стимулы подавались в псевдослучайном порядке на монитор, находящийся на расстоянии 50 см от испытуемого. Два экспериментальных стимула состояли из четырёх симметрично расположенных чёрных кружков. У каждого кружка отсутствовал сектор в 90°. Кружки были повёрнуты друг относительно друга таким образом, чтобы создавать или не создавать иллюзию квадрата. Каждый из двух типов стимула предъявлялся 134 раза. Испытуемым не давалось никаких инструкций, кроме просьбы не отводить взгляд от экрана. Чтобы поддерживать у испытуемых внимание к экрану, серии экспериментальных стимулов перемежались короткими анимационными роликами. Длительность предъявления экспериментального стимула составляла 500 мс, межстимульный интервал изменялся случайным образом в интервале от 500 до 1000 мс. Угловые размеры экспериментального стимула составляли 9° х 9°. Анализировали изменения амплитуд в пике компонента N1 ССВП, а также динамику мощности фазово-связанного компонента осцилляции ЭЭГ в полосе альфа-частот (8-12 Гц). Амплитуду компонента N1 определяли как максимальное негативное значение амплитуды ССВП в интервале 150-300 мс после предъявления стимула. Для вычисления спектрограмм ЭЭГ использовали комплексные вейвлеты Морле.

Статистическая обработка данных осуществлялась с использованием следующих методов: дисперсионный анализ с факторами повторных измерений, факторный анализ, множественный регрессионный анализ, непараметрический многофакторный анализ (НМА). НМА (Морозов с соавт., 2006) применяли для оценки комплексных взаимодействий факторов при анализе амплитуд компонента N1 ССВП и динамики фазово-связанных альфа-осцилляций ЭЭГ. Для анализа

11

пространственно-временной преемственности Эффекта иллюзии»в вызванных ФС альфа-осцилляциях применяли конфирматорный факторный анализ (симплекс-метод). Дизайн анализа в каждом конкретном случае описан в соответствующих разделах исследования.

Третья глава посвящена результатам исследования и их обсуждению.

Особенности распознавания целостных образов объектов у типично развивающихся детей и детей с аутизмом

Результаты факторного и дисперсионного анализов успешности выполнения зрительных тестов показали, что успешность распознавания детьми с TP и ДА изображений реальных объектов зависит от двух относительно независимых факторов: уровня когнитивного развития и «общей перцептивной способности» (ОПС) к опознанию изображений объектов. Заметим, что оценки испытуемых по всем пяти зрительным тестам тесно коррелировали друг с другом и объединялись в общий фактор, который был интерпретирован как фактор «общей перцептивной способности».

Наши данные о том, что успешность выполнения дошкольниками с ДА и TP зрительных тестов зависит от уровня их когнитивного развития (эффект уровня когнитивного развития (ковариата): F(l, 46) = 15,6; р < 0,0003), согласуются с результатами других нейропсихологических исследований детей дошкольного возраста (Myers & Perlmutter, 1978). Связь эффективности зрительного восприятия объектов с уровнем когнитивного развития могут определять несколько факторов. Во-первых, хорошо известно, что дошкольный возраст является периодом интенсивного развития когнитивных способностей (Пиаже, 1969). В возрасте от трёх до семи лет жизни ребёнка происходит рост общей когнитивной компетентности, повышение объёма и эффективности работы долговременной памяти (Крайг, 2000). Такое увеличение когнитивных возможностей ребёнка может способствовать более успешному опознанию изображений реальных объектов с возрастом. Особенно отчётливо влияние когнитивной компетентности должно проявляться в том случае, когда необходимость опознать зрительный объект возникает в условиях трудных для восприятия (перевернутые, наложенные, неполные изображения, использованные в нашем исследовании). В этой ситуации сниженная успешность выполнения зрительных тестов у детей с ДА по сравнению со сверстниками с TP (эффект фактора ГРУППА: F(l, 46) = 12,1; р < 0,002), может быть результатом задержки когнитивного развития, свойственной детям с аутизмом. Действительно, сравнение по коэффициенту интеллекта групп детей с TP и ДА, подобранных по хронологическому возрасту методом схожих пар, показало, что оценки интеллекта у детей с ДА достоверно снижены (ДА/TP: F(l, 46) = 10,0; р < 0,003).

Однако, даже при контроле уровня психического развития, в целом по группе дети с ДА демонстрируют сниженные способности к распознаванию изображений объектов. Факторный анализ также показал, что у части детей с ДА общая способность к распознаванию изображений объектов резко снижена по отношению к уровню их когнитивного развития (рис. 1).

Рисунок 1. График рассеяния факторных весов испытуемых по факторам когнитивного развития («КР», ось абсцисс) и общей перцептивной способности («ОПС», ось ординат). Белые квадраты - дети с ТР, чёрные круги - дети с ДА- Сплошной и пунктирной линиями обозначены линии регрессий для группы детей с ТР и группы детей с ДА соответственно. Группы уравнены по уровню когнитивного развития по принципу схожих пар.

Эти данные соответствуют имеющимся в литературе сведениям о сниженной способности к восприятию целостных образов объектов у детей с аутизмом (Happe & Frith, 2006). Кроме того, в литературе имеются и сходные данные о неравномерности возможностей зрительного восприятия у подростков с аутизмом (Milne et al., 2002). Выявленная в нашем исследовании неоднородность детей с ДА по этим возможностям означает, что такие аномалии не являются обязательным симптомом при аутизме. Эта неоднородность, приводя к «ошибкам выборки», может быть причиной низкой воспроизводимости и противоречивости результатов психологических исследований восприятия при аутизме (Happe & Frith, 2006).

Важным вкладом в имеющиеся представления об особенностях зрительного восприятия целостных образов объектов при аутизме является выявленный в нашем исследовании особый профиль выполнения детьми с ДА зрительных тестов.

В настоящее время многие авторы отмечают при аутизме нормальные или даже усиленные способности к обработке отдельных фрагментов изображения и/или их элементарных свойств: контраста, ориентации границ в пространстве (Bertone et al., 2005; Mottron et al., 2006). Наши данные впервые показывают, что дети с ДА при сниженных способностях распознавания фрагментированных и наложенных фигур

обладают сохранными возможностями к распознаванию перечёркнутых контуров изображений реальных объектов (эффект взаимодействия факторов ГРУ1ША*ТЕСТ: F(4,148) = 5,6; е = 0,53; р < 0,005). По данным современной литературы, и обработка элементарных свойств изображения, и распознавание контуров объектов могут осуществляться на уровне первичной зрительной коры (Hess, 2003). При этом некоторые исследователи предполагают, что аномальный профиль зрительного восприятия при аутизме может указывать на усиленные «низкоуровневые» механизмы обработки деталей изображения в первичной зрительной коре (Caron et al., 2006). Наши данные о сохранных возможностях детей с ДА распознавать контуры объектов также могут свидетельствовать в пользу гиперфункции «низкоуровневых» механизмов. Прямые доказательства этого предположения были получены нами при анализе вызванной электрической мозговой активности при предъявлении иллюзорной фигуры Канизы.

Исследование особенностей мозговых процессов, лежащих в основе восприятия целостных образов объектов, у типично развивающихся детей и детей с аутизмом, на модели иллюзорной фигуры

Для изучения мозговых процессов, лежащих в основе восприятия целостных образов объектов, были проанализированы особенности ССВП, а также вызванных стимулом осцилляций альфа-диапазона ЭЭГ при предъявлении иллюзорного квадрата Канизы. Ранее было показано, что предъявление взрослым людям иллюзорной фигуры сопровождается повышенной (по сравнению с контрольным изображением) амплитудой компонента N1 ССВП («эффект иллюзии») в постцентральных областях коры мозга с максимумом эффекта в теменных областях (Sugawara & Morotomi, 1991). Предполагают, что «эффект иллюзии» отражает повышенную активность «промежуточных» мозговых механизмов перцептивной группировки, участвующих в обработке целостного образа (Murray et al., 2004).

Результаты нашего исследования подтвердили ранее полученные факты: сходный «эффект иллюзии» в волне N1 ССВП был обнаружен у здоровых взрослых людей (эффект ТЕСТ: F(l, 15) = 16,1; р < 0,002) во всех анализируемых постцентральных отведениях и был наиболее выражен в задних ассоциативных областях коры мозга, в отведениях, расположенных над теменными и теменно-височными областями обоих полушарий (эффект взаимодействия факторов ТЕСРОБЛАСТЬ КОРЫ: F(l, 15) = 8,6; р < 0,02).

Новым фактом, полученным в ходе данного исследования, стало обнаружение «эффекта иллюзии» в вызванной ФС альфа-активности. Амплитуда ФС альфа-осцилляций во всех областях коры была значимо выше в ответ на предъявление иллюзорной фигуры в сравнении с контрольным стимулом во временном окне,

14

соответствующем компонентам Р1 и N1 ССВП (60-270 мс). Анализ показал, что «эффект иллюзии» выявляется во всех областях коры и наиболее выражен над теменными зонами в тот же период времени, что и для компонента N1 ССВП (эффект взаимодействия факторов ТЕСТ*ОБЛАСТЬ КОРЬРВРЕМЯ: Р(16, 240) = 7,9; е = 0,2; р< 0,0009). Сходство по времени возникновения и локализации выявленного в вызванных ФС альфа-осцилляциях «эффекта иллюзии» с подобным эффектом в компоненте N1 ССВП указывает на общую природу обоих эффектов. В контексте современного взгляда на ССВП как отражение вызванных ФС осцилляции (Маке1§ й а1., 2004) изучаемый в нашем исследовании компонент N1 ССВП можно рассматривать как часть вызванных ФС осцилляций в альфа-диапазоне частот.

Для изучения возрастных особенностей работы «промежуточных» механизмов перцептивной группировки мы сопоставили «эффект иллюзии» в компоненте N1 ССВП и вызванных ФС альфа-осцилляциях, выявленный у здоровых взрослых людей, с «эффектом иллюзии» у детей с ТР 4-7 лет. Оказалось, что у детей с ТР «эффект иллюзии» в компоненте N1 ССВП и в ФС альфа-активности, сходный с таковым у здоровых взрослых людей, присутствует исключительно в теменной области правого полушария. Сходство «эффекта иллюзии» у дошкольников с ТР и у здоровых взрослых людей свидетельствует об общности мозговых механизмов перцептивной группировки в двух возрастных группах. В то же время обнаруженная в исследовании узкая локализация «эффекта иллюзии» с его явной правополушарной асимметрией у детей с ТР при генерализованном билатеральном «эффекте иллюзии» у взрослых может означать, что формирование «промежуточных» механизмов восприятия целостного объекта в дошкольном возрасте ещё не завершено. Возможно, возрастная особенность проявления «эффекта иллюзии» у детей связана с незрелостью внутри- и межполушарных ассоциативных проекций и/или более выраженном доминированием правополушарных механизмов восприятия целостных образов. В этом случае можно предположить, что даже в одном и том же возрасте дети могут различаться в степени сформированное™ механизмов перцептивной группировки, проявляющейся как в локализации «эффекта иллюзии», так и во времени его возникновения. Статистический анализ средних по группе значений маскирует эти возможные индивидуальные различия. Поэтому, наряду с дисперсионным анализом, мы исследовали временную преемственность «эффекта иллюзии» в вызванной ФС альфа-активности с помощью симплекс-модели (Куравский, 2005). Результаты применения симплекс-модели выявили ряд новых особенностей «эффекта иллюзии» в вызванной ФС альфа-активности у детей с ТР. Возникая уже около 130 мс после момента начала подачи стимула,

15

«эффект иллюзии» длился не менее 200 мс. При этом оказалось, что у детей с TP, как и у взрослых людей, данный «эффект иллюзии» возникает синхронно во всех задних областях коры левого и правого полушарий мозга, но, в отличие от взрослых, с разной надёжностью. У детей с TP наиболее надёжный (свойственный подавляющему большинству детей) «эффект иллюзии» был обнаружен только в правой теменной области, тогда как в других областях коры мозга он проявлялся лишь у части детей. Можно предположить, что дети, у которых в обработку иллюзорного изображения вовлекаются взаимосвязанные нейронные ансамбли в ассоциативных и экстрастриарных зрительных областях обоих полушарий, демонстрируют «взрослый паттерн» активности механизмов перцептивной группировки, в отличие от детей с узкой правосторонней локализацией «эффекта иллюзии».

Полученные результаты являются первым свидетельством высокой чувствительности альфа-осцилляций к иллюзорной фигуре на относительно ранних этапах обработки изображений. Косвенным указанием на раннее возникновение альфа-осцилляций, связанных с процессом обработки иллюзорной фигуры, является обнаруженное в одном из последних исследований присутствие «эффекта иллюзии» при особых условиях предъявления стимулов в компоненте PI ССВП, который как и компонент N1, является составляющей вызванного ФС альфа-ответа (Brodeur et al., 2008). Результаты поддерживают гипотезу о том, что фазово-связанный альфа-ответ увеличен при обработке важных для поведения, осмысленных (к таким стимулам относится квадрат Канизы) или ожидаемых стимулов н может отражать модуляцию относительно ранних (докогнитивных) этапов обработки зрительных стимулов. Такая роль альфа-осцилляций соответствует их гипотетической функции «переносчика» высокочастотных осцилляций, обеспечивающего взаимосвязь локальных процессов обработки в отдаленных нейронных ансамблях (VanRullen & Koch, 2003). Особый интерес представляет тот факт, что наиболее чувствительным к «эффекту иллюзии» оказался альфа-ответ в теменных областях. Такое пространственное распределение «эффекта иллюзии» согласуется с теорией интеграции отличительных признаков Трейсман (Treisman, 1980). Эта теория предполагает, что теменные области, управляющие сдвигами пространственного внимания, играют важную роль при связи пространственно удаленных элементов изображения в целостный образ.

Сопоставление особенностей мозговой активности при восприятии целостного образа объекта у детей с TP и у детей с ДА выявило качественные отличия характера мозговых процессов обработки зрительной информации при аутизме. Так, в группе детей с ДА предъявление иллюзорной фигуры сопровождается сниженной (а не

повышенной как у здоровых детей и взрослых) амплитудой компонента N1 ССВП в сравнении с контрольным изображением в сагиттальном и левом затылочных отведениях (рис. 2).

Дети С ТР

Дети с ДА

ЕЭИппюзорная фигура МНеиллюэорное изображение *

а Иллюзорная фигура ЕЯ Неиллюзорное изображение

РЗ Рг Р4 01 Ог 02 РЗ Р2 Р4

Рисунок 2. Связанные с событием вызванные потенциалы при предъявлении иллюзорной фигуры и контрольного неиллюзорного изображения детям с ТР, а также детям с ДА. (а) Среднегруповые ССВП для трёх отведений, расположенных над затылочной областью [парасаггитальные (01, 02) и саггитапьное - Ог], и трёх отведений теменной области [парасаггитальные (РЗ, Р4) и саггитальное -Рг]. (б) Амплитуды компонента N1 ССВП в ответ на каждый из двух типов стимула. Звёздочками отмечены статистически значимые различия амплитуд (полученные при помощи теста Бонферрони) между иллюзорной фигурой и неиллюзорным изображением: * р < 0,05; р < 0,005; **** р < 0,001.

Снижение амплитуды (или, иначе говоря, большую позитивность) компонента N1 в затылочной области при восприятии иллюзорной фигуры можно объяснить с помощью так называемого «эффекта коллинеарности», который был ранее обнаружен в ССВП у здоровых взрослых людей (Ююе й а!., 2004). Этот эффект заключается в том, что амплитуды ССВП при восприятии двух типов простых зрительных стимулов различаются, если в одном из типов присутствуют коллинеарные (лежащие на одной

прямой) участки линии, а в другом - нет. Было выяснено, что обработка свойств коллинеарности сопровождается позитивизацией ССВП затылочной области, которая начинается уже спустя 80 мс после подачи стимула и наиболее выражена в промежуток времени, соответствующий компоненту N1. Поскольку коллинеарные отрезки линий содержатся в стимуле, вызывающем восприятие иллюзорной фигуры, логично предположить, что позитивизация затылочных ССВП у детей с ДА указывает на то, что различение иллюзорной и контрольной фигуры детьми с ДА осуществляется главным образом на основе обработки коллинеарности, а не на основе перцептивной группировки (как в норме). Хотя гипотеза о гиперфункции «низкоуровневых» механизмов восприятия при аутизме уже высказывалась другими авторами (ВеПопе е1 а1., 2005), а также в нашем собственном исследовании, в ее основе лежали косвенные данные нейропсихологического тестирования, выявляющего у детей с ДА аномальный профиль зрительного восприятия. Результаты психофизиологической части настоящей работы являются первым прямым свидетельством гиперфункции у детей с ДА ранних «низкоуровневых» механизмов обработки коллинеарности/завершения контуров.

Интересно, что анализ вызванных ФС альфа-осцилляций не выявил на групповом уровне «эффекта иллюзии» у детей с ДА. Можно заключить, что если у взрослых и детей с ТР «эффект иллюзии» проявляется на групповом уровне преимущественно в повышении амплитуды ФС альфа-осцилляций, то у детей с ДА он связан скорее всего с общей позитивизацией всех компонентов ССВП. С другой стороны, можно предположить, что группа детей с аутизмом разнородна по наличию «эффекта иллюзии» в ФС альфа-осцилляциях и его топографии. Мы применили симплекс-модель, чтобы учесть возможные индивидуальные особенности проявления «эффекта иллюзии» в ФС альфа-активности. Оказалось, что в отличие от детей с ТР и здоровых взрослых дети с ДА демонстрировали две стадии «эффекта иллюзии». Первая стадия «эффекта иллюзии» возникала крайне рано (не позднее 50 мс после начала подачи стимула), её топография была ограничена затылочными областями коры. Вторая стадия, как и в норме, была выражена над теменными областями, но возникала позднее (267-400 мс), чем у детей с ТР, и была подавлена в правом полушарии. Раннее время появления первой стадии «эффекта иллюзии» и её локализация, скорее всего, указывают на активное участие первичной зрительной коры в обработке иллюзорной фигуры у ряда детей с ДА. Эти данные подкрепляют выдвинутое на основании результатов анализа ССВП предположение о том, что при аутизме распознавание целостных паттернов связано с гиперфункцией первичной зрительной коры и осуществляется за счёт «низкоуровневых» механизмов обработки коллинеарности. В этой связи

особенно интересна вторая стадия «эффект иллюзии» при аутизме, которая отсутствовала на групповом уровне, но при помощи симплекс-модели была обнаружена с искажёнными временными характеристиками у части детей с ДА. Локализация «эффекта иллюзии» (над ассоциативной теменной областью левого полушария) позволяет предполагать, что на данной стадии иллюзорная фигура обрабатывается у детей с ДА теми же «промежуточными» механизмами, что и у детей с TP и здоровых взрослых. Однако эта стадия возникает у детей с аутизмом явно позднее, чем в норме. При этом «эффект иллюзии» полностью отсутствовал над теменной областью правого полушария. О том, насколько важна работа механизмов перцептивной группировки правого полушария для успешного распознавания целостных образов объектов, говорят результаты исследований механизмов перцептивной группировки у здоровых взрослых людей. Правополушарное преобладание «эффекта иллюзии» было неоднократно продемонстрировано при особых условиях стимуляции в работах с использованием методов магнитно-резонансной томографии (Hirsch et al., 1995; Larsson et al., 1999) и магнитной энцефалографии (Halgren et al., 2003), a также метода искусственного подавления корковой активности (Brighina et al., 2003). Наши данные, полученные в ходе изучения детей с TP, говорят о том, что в детстве значение правого полушария для восприятия целостных образов объектов ещё больше, чем во взрослом возрасте. Отсутствие у детей с ДА признаков чувствительности к иллюзорной фигуре в правом полушарии может быть следствием более комплексной дисфункции правого полушария при данном синдроме. В пользу этого говорят данные исследований, выявивших при синдроме аутизма структурные аномалии правого полушария (Waiter et al., 2005; Conturo, 2008), сниженную синхронизацию электрической активности правого полушария в ситуации привлечённого зрительного внимания (Stroganova et al., 2006), депрессию компонента N1 ССВП правого полушария при ориентировочной реакции на новый звуковой стимул (Orekhova et al., 2007).

Таким образом, обнаруженная у детей с ДА гиперфункция «низкоуровневых» механизмов обработки контура в сочетании с дисфункцией «промежуточных» механизмов перцептивной группировки свидетельствует как в пользу гипотезы о дисбалансе перцептивных механизмов (Mottron et al., 2003), так и в пользу гипотезы ослабленной центральной когерентности (Happe & Frith, 2006). Можно предположить, что одним из факторов, приводящих к аномалиям зрительного восприятия целостных образов объектов при аутизме, является нарушенное взаимодействие областей коры мозга, при котором дефицит нисходящих модулирующих влияний со стороны теменных ассоциативных структур на процессы обработки в первичной зрительной коре ведёт к «гиперфункции»/гиперактивации

«низкоуровневых» механизмов. Полученные данные свидетельствуют о том, что причиной искажения зрительного восприятия при аутизме является как ослабленная центральная когерентность (Frith, 1989), так и дисбаланс докогнитивных механизмов зрительной перцепции (Mottron et al., 2003).

Роль докогнитивных мозговых процессов обработки зрительной информации в восприятии целостного образа объекта

Результаты исследования «эффекта иллюзии» в вызванной активности мозга указывали на качественные различия в докогнитивных процессах обработки целостного образа объекта у детей с TP и детей с ДА. При типичном развитии доминируют «промежуточные» процессы перцептивной группировки фрагментов изображения, вовлекающие в работу ассоциативные теменные корковые зоны, тогда как при аутизме преобладают «низкоуровневые» процессы завершения контура, связанные с механизмами первичной зрительной коры. Более того, внутри каждой из двух групп были обнаружены выраженные различия между детьми в активности соответствующих механизмов. Возможно, что эти относительно ранние процессы обработки зрительного образа могут прямо влиять на успешность опознания изображений реальных объектов детьми с TP и ДА. С этой целью в каждой группе детей по отдельности с помощью пошагового регрессионного анализа мы проанализировали связь между выраженностью «эффекта иллюзии» в ФС компоненте вызванной альфа-активности и успешностью выполнения зрительного теста «Завершение гештальта».

Оказалось, что у детей с TP успешность выполнения зрительного теста предсказывается индивидуальными различиями в выраженности «эффекта иллюзии» в ФС альфа-осцилляциях, возникающего во временном окне компонентов P1-N1 ССВП теменных зон коры левого полушария. Эти данные указывают на то, что успешное распознавание целостного образа объекта у детей с TP зависит от работы механизмов перцептивной группировки. Интересно, что дети, лучше других узнающие в совокупности отдельных фрагментов изображения целостный объект, имеют и более «взрослый паттерн» активности механизмов перцептивной группировки, вовлекающий ассоциативные теменные зоны не только правого, но и левого полушария коры мозга.

У детей с аутизмом обнаружен иной характер взаимосвязи. В этой группе детей возможность распознать фрагментированное изображение объекта зависела от величины аномально раннего «эффекта иллюзии» в ФС альфа-активности срединной затылочной зоны коры, т. е. от работы «низкоуровневых»

механизмов завершения контура. Результаты удивительны, поскольку показывают, что у детей с ДА «низкоуровневые» механизмы обработки контуров способны частично компенсировать функцию нарушенных «промежуточных» механизмов перцептивной группировки. При этом возможности аномально усиленных «низкоуровневых» механизмов всё же не позволяют детям с ДА распознавать в фрагментах изображения целостные объекты столь же хорошо, как это делают дети с ТР. Тем не менее, контурные изображения объектов в большей степени соответствуют функциям «низкоуровневых» механизмов, возможно поэтому такие изображения дети с аутизмом опознают не хуже, чем в норме.

Факты, полученные в настоящей работе, указывают на атипичную мозговую организацию процессоз восприятия целостных образов объектов при аутизме. Такая интерпретация согласуется с результатами многочисленных исследований восприятия лицевых изображений людьми с этим синдромом, выявивших аномальную мозговую организацию процессов распознавания лиц при данном синдроме (Pierce et al., 2001; Dawson et al., 2002). Наши данные демонстрируют, что аномалии зрительной перцепции при аутизме не ограничиваются лишь этой сферой, а затрагивают базовые процессы, лежащие в основе восприятия зрительных образов, возникают на относительно ранних этапах обработки зрительной информации и проявляются у детей с аутизмом в первые годы их жизни. В будущих исследованиях предстоит прояснить роль обнаруженных нарушений базовых механизмов зрительной перцепции в психическом дизонтогекезе в форме детского аутизма.

Выводы

1. У детей с TP и ДА 4-7 лет успешность выполнения тестов на распознавание изображений объектов, представленных фрагментарно или в виде зашумлённых контуров, определяется как уровнем их когнитивного развития, так и общей способностью к восприятию целостного образа объекта, относительно независимой от уровня когнитивного развития детей.

2. У детей с аутизмом общая способность к распознаванию изображений объектов снижена по сравнению как с типично развивающимися сверстниками, так и с TP детьми того же уровня когнитивного развития, несмотря на выраженные индивидуальные различия в этой способности при аутизме. Дети с аутизмом демонстрируют также особый профиль зрительного восприятия изображений объектов, который характеризуется сниженными способностями к опознанию целостных образов объектов, представленных фрагментарно или в

виде наложенных контуров, при сохранной способности к распознаванию зашумлённого контура отдельного объекта.

3. Восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) отражается в суммарной активности мозга (ССВП) у здоровых взрослых людей в виде повышенной амплитуды компонента N1 ССВП («эффект иллюзии»). Подобный «эффект иллюзии» присутствует также в вызванных стимулом фазово-связанных альфа-осцилляциях во временном окне, соответствующем компонентам Р1 и N1 ССВП. Оба эффекта наиболее выражены над теменными областями коры и отражают активность докогнитивных «промежуточных» механизмов перцептивной группировки.

4. У детей 4-7 лет с типичным развитием восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) сопровождается «эффектом иллюзии» в ССВП и ФС альфа-осцилляциях, сходным с таковым у взрослых людей. Это сходство свидетельствует об общности мозговых механизмов перцептивной группировки, участвующих в обработке целостного образа у детей и взрослых. При этом возрастные особенности заключаются в правополушарном преобладании «эффекта иллюзии» у детей и его полушарной симметрии у взрослых.

5. У детей с аутизмом 4-7 лет восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) сопровождается обратным «эффектом иллюзии» в компоненте N1 ССВП и у части детей аномально ранним (не позднее 50 мс после начала момента подачи стимула) «эффектом иллюзии» в мощности ФС альфа-осцилляций. Оба эффекта выражены над затылочными областями коры и отражают аномально повышенную активность «низкоуровневых» механизмов обработки коллинеарности и завершения контура.

6. У детей с ТР индивидуальные различия в выраженности «эффекта иллюзии» в ФС альфа-осцилляциях, возникающего во временном окне компонентов Р1-1Ч1 ССВП теменных зон коры левого полушария мозга, предсказывают успешность выполнения тестов на распознавание изображений объектов. У детей с аутизмом успешность выполнения этих тестов прямо связана с величиной аномально раннего «эффекта иллюзии» в ФС альфа-осцилляциях срединной затылочной зоны коры.

7. В целом, результаты исследования указывают на важную роль формирования докогнитивных механизмов перцептивной группировки в развитии возможностей восприятия целостных объектов у детей с ТР дошкольного возраста. Дети с ДА демонстрируют искажённую организацию ранних процессов восприятия целостного образа, при которой дефицитарность

22

«промежуточных» механизмов перцептивной группировки сочетается с гиперфункцией «низкоуровневых» механизмов завершения контура. Это искажение в организации мозговых механизмов восприятия целостного образа объекта, по-видимому, приводит к особому профилю возможностей зрительного восприятия, свойственному детям с аутизмом.

Основное содержание работы отражено в публикациях: Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Прокофьев А. О., Чухутова Г. Л., Грачёв В. В. Зрительное восприятие и когнитивное развитие у детей с аутизмом // Психологическая наука и образование, 2008. № 5. С. 164-174.

2. Stroganova Т. A, Orekhova Е. V., Prokofyev А. О., Nygren G., Gillberg С., Elam M. Sensory gating in young children with autism: Relation to age, IQ, and EEG gamma oscillations // Neuroscience Letters, 2008. V. 434 (2). P. 218-223.

3. Stroganova T. A., Orekhova E. V., Prokofyev A. O., Posikera I. N., Morozov A. A., Obukhov Y. V., Morozov V. A. Inverted event-related potentials response to illusory contour in boys with autism //Neuroreport, 2007. V. 18 (9). P. 931-935.

Другие публикации

4. Прокофьев А. О. Вызванные потенциалы мозга у дошкольников с синдромом детского аутизма при восприятии иллюзорного контура // Молодые учёные -московскому образованию. Материалы VII городской научно-практической конференции молодых учёных и студентов учреждений высшего и среднего образования городского подчинения. Москва: МГППУ, 2008. С. 150.

5. Прокофьев А. О., Морозов А. А., Морозов В. А.. Особенности вызванных потенциалов мозга у дошкольников с синдромом детского аутизма при восприятии иллюзорного контура // Третья международная конференция по когнитивной науке: Тезисы докладов. Т. 2. Москва: Художественно-издательский центр, 2008. С. 418.

6. Prokofiev А. О., Orekhova E. V., Stroganova Т. A. Inverted event-related potentials response to illusory contour in boys with autism // International Journal of Psychology, 2008. V. 43 (3/4). P. 803.

7. Orekhova E.V., Stroganova T. A., Prokofiev A. O., Nygren G., Gillberg C., Elam M. Right hemispheric failure to respond to temporal novelty in autism: Evidence from an event-related potential study // International Journal of Psychophysiology - Abstracts of the 14th World Congress of Psychophysiology, 2008. V. 69 (3). P. 186.

8. Прокофьев А. О., Строганова Т. А. Особенности вызванной активности мозга при восприятии зрительной иллюзии детьми 3-6 лет с синдромом раннего

23

детского аутизма // Материалы IV съезда Российского психологического общества 18-21 сентября 2007 года. Т. 3. Москва - Ростов-на-Дону: Кредо, 2007. С. 104.

9. Строганова Т. А., Орехова Е. В., Прокофьев А. О., Посикера И. Н., Морозов А. А., Обухов Ю. В., Морозов В. А. Особенности вызванного ответа у детей с синдромом РДА при восприятии иллюзорного квадрата Каниза // Развитие Московской психологической школы в Московском городском психолого-педагогическом университете. Т. 4. Москва: МГППУ, 2007. С. 275-283.

10. Морозов А. А., Обухов Ю. В., Строганова Т. А., Цетлин М. М., Прокофьев А. О. О проблеме поиска закономерностей в пространственно-временных сигналах коры мозга человека // Искусственный интеллект, 2004. Т. 3. С. 499-509.

Подписано в печать: 10.03.2009

Заказ № 1684 Тираж -150 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 И 5230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-7S-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидата психологических наук, Прокофьев, Андрей Олегович, 2009 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Проблема целостного восприятия в психологии

1.2. Нейрокогнитивный подход к исследованию восприятия целостных образов

1.3. Изучение процессов восприятия на модели синдрома детского аутизма.

1.4. Постановка проблемы.

ГЛАВА 2: МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика выборки.

2.2. Психологические методы исследования.

2.3. Регистрация и обработка данных ЭЭГ.

2.4. Статистическое оценивание.

ГЛАВА 3: РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Восприятие зашумлённых и неполных рисованных изображений реальных объектов детьми дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием

3.2. Особенности вызванных стимулом потенциалов мозга при восприятии иллюзорной фигуры Канизы у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием и у взрослых людей.

3.3. Особенности вызванных альфа-осцилляций в ЭЭГ при восприятии иллюзорной фигуры Канизы у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием и у взрослых людей.

3.4. Связь индивидуальных различий в выраженности «эффекта иллюзии» в фазово-связанных альфа-осцилляциях и возможностей опознания целостных образов объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием.

ГЛАВА 4: ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Восприятие зашумлённых и неполных рисованных изображений реальных объектов детьми дошкольного возраста.

4.2. Особенности мозговых процессов, лежащих в основе восприятия целостных образов, у типично развивающихся детей и детей с аутизмом на модели иллюзорной фигуры.

4.3. Роль докогнитивных мозговых процессов обработки зрительной информации в восприятии целостных образов у детей дошкольного возраста.

Введение диссертации по психологии, на тему "Зрительное восприятие целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием"

Актуальность исследования

Проблема механизмов зрительного восприятия целостного образа объекта является одной из старейших в психологической науке (Rubin, 1958; Лурия, 1970). После открытия гештальт-психологами основных принципов формирования целостных образов (Wertheimer, 1958) экспериментальные исследования механизмов восприятия целостных образов объекта проводились преимущественно методами экспериментальной и клинической психологии (Лурия, 1974; Шехтер, 1985; Запорожец, 1986; Веккер, 1998; Ахутина & Пылаева, 2003). В настоящее время эта проблема интенсивно разрабатывается в рамках нейрокогнитивного подхода к изучению психики с использованием различных экспериментальных моделей, в том числе модели зрительных иллюзий (Kanizsa, 1976). Для объяснения «автоматической» (не требующей сознательных усилий) способности восприятия преобразовывать поток зрительной информации в целостные образы широкое распространение получила гипотеза «перцептивного связывания» (Milner, 1974). Эта гипотеза предполагает, что восприятие целостного образа объекта не является единым процессом, но обладает внутренней иерархической структурой и включает несколько последовательных и рекуррентно взаимодействующих стадий обработки свойств зрительного паттерна (Halgren et al., 2003; Mottron et al., 2003). Исследование структуры восприятия целостного образа объекта подразумевает использование методов нейровизуализации, таких как связанные с событием вызванные потенциалы (Brodeur et al., 2008) и вызванная осцилляторная активность (Tallon-Baudry et al1996) мозга, функциональная магнитно-резонансная томография (Hirsch et al1995) и др.

Онтогенез зрительного восприятия является одной из фундаментальных проблем возрастной психологии (Gibson, 1979; 3

Леонтьев, 1983; Запорожец, 1986; Рубинштейн, 2002). Несмотря на это, знания о гетерохронии созревания различных механизмов обработки целостного образа объекта и их индивидуальных особенностях у детей дошкольного возраста ограничены.

Важно отметить, что наиболее полное понимание формирования механизмов, обеспечивающих восприятие целостных образов возможно лишь при комплексном междисциплинарном многоуровневом анализе (психологическом, нейропсихологическом и нейрофизиологическом) как типичного, так и отклоняющегося развития. Такие исследования являются приоритетным направлением современной психологии развития (Маш & Вольф, 2003). В онтогенетическом аспекте, изучение структуры нарушения восприятия у детей, страдающих синдромом детского аутизма, представляет особый интерес. Характер аномалий восприятия при аутизме является адекватной моделью для изучения процессов, обеспечивающих целостность зрительного образа (Behrmann et al., 2006). Многочисленные данные о сниженных возможностях распознавания целостных образов при аутизме (Манелис, 2000; Jolliffe & Baron-Cohen, 2001), в том числе человеческих лиц (Dawson et al., 2002) и невозможных фигур (Mottron et al., 2003), а также о нечувствительности к некоторым зрительным иллюзиям (Нарре & Frith, 1996) привели к возникновению гипотезы «ослабленной центральной когерентности» (Нарре & Frith, 2006). Гипотеза предполагает, что в основе восприятия целостных образов объектов лежит процесс интеграции отдельных деталей изображения в единый образ, развитие которого нарушено при аутизме. Иная, конкурирующая гипотеза, учитывающая данные о ряде сверхоптимальных возможностей зрительного восприятия людей с аутизмом (Mottron & Belleville, 1993; Ozonoff et al., 1994; Plaisted et al., 1999), базируется на современных представлениях об иерархической структуре восприятия целостного образа, включающей «низкоуровневые», «промежуточные» и «высокоуровневые» процессы обработки (Mottron et al., 2003). Гипотеза предполагает чрезмерное развитие при аутизме «низкоуровневых» механизмов восприятия, повышенная активность которых даёт преимущества при обработке свойств отдельных элементов, однако мешает более сложным «промежуточным» механизмам перцептивной группировки интегрировать их в целостные образы. Можно также ожидать, что такая гиперфункция «низкоуровневых» механизмов, участвующих и в завершении контуров объектов (Hess et al., 2003), будет приводить к аномальному профилю восприятия — облегчению распознавания изображений объектов, представленных в виде контуров, и затруднённому распознаванию фрагментированных изображений.

С этих теоретических позиций принципиальное значение приобретает комплексный анализ структуры зрительного восприятия целостных объектов у детей с аутизмом в сравнении с типично развивающимися сверстниками. Такие исследования могут прояснить возрастные особенности докогнитивных процессов, обеспечивающих целостность восприятия, у детей дошкольного возраста и оценить соотносительный вклад «низкоуровневых» и «промежуточных» механизмов обработки зрительного паттерна в восприятие детьми целостных образов.

Методолого-теоретической основой работы явились теория системной динамической локализации высших психических функций (Лурия, 1970), идея функциональных систем и функционального органа (Анохин, 1978; Ухтомский, 1978; Леонтьев, 1983), теория интеграции отличительных признаков объектов (Treisman & Gelade, 1980), представление о системном характере развития (Выготский, 1983), теория многоуровневой организации перцептивных процессов (Hess et al., 2003; Kimchi et al., 2003).

Объект исследования: зрительное восприятие у детей дошкольного возраста с типичным и атипичным развитием.

Предмет исследования: структура процесса зрительного восприятия целостного образа объекта у детей дошкольного возраста с типичным развитием (TP) и при детском аутизме (ДА).

Цели исследования:

Цели исследования заключались в изучении особенностей зрительного восприятия целостного образа объекта у типично развивающихся детей 4-7 лет и детей того же возраста с синдромом детского аутизма, а также в оценке роли докогнитивных мозговых процессов обработки зрительной информации в восприятии целостных образов объектов.

Задачи исследования:

1. Оценить влияние уровня когнитивного развития на успешность распознавания изображений объектов, представленных фрагментарно или в виде зашумлённых контуров, у детей с типичным развитием и детей с синдромом аутизма в возрасте 4-7 лет.

2. Проанализировать особенности распознавания зашумлённых и неполных изображений реальных объектов у детей с типичным развитием и детей с синдромом аутизма.

3. Исследовать мозговые процессы, сопровождающие обработку целостного образа объекта и отражающие активность докогнитивных перцептивных механизмов, на модели восприятия иллюзорной фигуры на выборке здоровых взрослых.

4. Исследовать возрастные особенности «эффекта иллюзии»1 в связанных со стимулом вызванных потенциалах (ССВП) и вызванной фазово-связанной (ФС) альфа-активности мозга у детей 4-7 лет с типичным развитием.

1 «Эффект иллюзии» - дополнительная вызванная электрическая активность мозга при восприятии иллюзии, по сравнению с неиллюзорным изображением, отражающая работу докогнитивных механизмов восприятия целостного образа.

5. Оценить специфику «эффекта иллюзии» в ССВП и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга у детей с синдромом аутизма по сравнению с типично развивающимися сверстниками.

6. Исследовать вклад относительно ранних, докогнитивных перцептивных механизмов мозга в индивидуальные особенности распознавания изображений целостных объектов, представленных фрагментарно, у типично развивающихся детей и у детей с синдромом аутизма.

Гипотезы исследования:

1. Возможности зрительного распознавания зашумлённых и неполных изображений объектов увеличиваются в возрастном периоде от 4 до 7 лет жизни и прямо связаны с ростом общего уровня когнитивного развития.

2. У детей с типичным развитием функционирование «промежуточных» механизмов перцептивной группировки элементов иллюзорного зрительного образа будет проявляться в «эффекте иллюзии» в вызванных потенциалах и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга.

3. У детей с синдромом аутизма существуют нарушения зрительного восприятия, которые не связаны с задержкой в когнитивном развитии и проявляются в сниженной способности к связыванию частей зрительного изображения в целостные образы объектов при сохранной способности к распознаванию контурных изображений объектов.

4. У детей с синдромом аутизма нарушение процессов перцептивной группировки (а возможно, и гиперфункция «низкоуровневых» механизмов завершения контура) отразится в аномальном «эффекте иллюзии» в мозговой активности.

5. Функционирование докогнитивных механизмов обработки целостного образа влияет на возможность распознавания зашумлённых изображений объектов как у детей с типичным развитием, так и у детей с аутизмом.

Положения, выносимые на защиту:

1. При типичном развитии в период от 4 до 7 лет жизни происходит интенсивное созревание механизмов зрительного восприятия целостных образов, которое тесно связано с уровнем общего когнитивного развития и проявляется в увеличении эффективности распознавания целостных изображений.

2. У типично развивающихся детей 4-7 лет жизни уровень развития до-когнитивных «промежуточных» механизмов перцептивной группировки, отражающихся в особенностях мозговой активности при восприятии иллюзорного квадрата, является одним из факторов, определяющих эффективность распознавания изображений объектов.

3. Возможности распознавания зашумлённых и неполных изображений объектов у детей 4-7 лет с синдромом детского аутизма снижены независимо от степени задержки в когнитивном развитии. При этом, дети с аутизмом демонстрируют особый профиль зрительного восприятия, который характеризуется нарушенными способностями к связыванию частей изображения объекта в целостный образ при сохранной способности к распознаванию контурных изображений объектов.

4. У детей с аутизмом мозговые механизмы восприятия целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) функционируют иначе, чем у детей с типичным развитием. Эта реорганизация выражается в дефицитарности «промежуточных» механизмов перцептивной группировки при аномально высокой активности «низкоуровневого» механизма обработки коллинеарности завершения контура) и может быть причиной искажённого профиля зрительного восприятия.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые были исследованы механизмы относительно ранних (докогнитивных) этапов восприятия целостных образов объектов на модели восприятия иллюзорного контура («эффект иллюзии» в связанных со стимулом вызванных потенциалах и вызванной фазово-связанной альфа-активности мозга) у детей дошкольного возраста с типичным развитием и с синдромом аутизма. Принципиальное сходство «эффекта иллюзии» в ССВП и альфа-активности мозга у детей с типичным развитием и взрослых предполагает общность у них механизмов перцептивной группировки элементов, лежащих в основе восприятия целостного образа объекта и проявляющихся в этом эффекте. Вместе с тем, выявленная правополушарная асимметрия «эффекта иллюзии» у типично развивающихся детей при билатеральном «эффекте иллюзии» у взрослых означает, что формирование «промежуточных» механизмов восприятия целостного образа объекта в дошкольном возрасте ещё не завершено. Более высокий уровень развития данных механизмов у детей дошкольного возраста сопряжен с большей эффективностью распознавания зашумлённых или неполных изображений реальных объектов. Результаты исследования указывают на важную роль формирования докогнитивных механизмов перцептивной группировки в развитии возможностей восприятия целостных образов объектов у детей с TP в дошкольном возрасте (от 4 до 7 лет).

У детей с аутизмом общие возможности зрительного распознавания изображений реальных объектов снижены как за счёт выраженной задержки общего уровня когнитивного развития, так и в силу нарушенной организации докогнитивных этапов восприятия целостных образов объектов. У детей с аутизмом был обнаружен обратный «эффект иллюзии» в компоненте N1 ССВП зрительных 9 областей коры мозга при восприятии иллюзорной фигуры. В контексте данных литературы (Hess et al2003; Khoe et al., 2004) этот феномен можно рассматривать как прямое свидетельство аномально повышенной при аутизме ранней активности «низкоуровневых» механизмов завершения контура (Bertone et al., 2005), но в сочетании с дисфункцией «промежуточных» механизмов перцептивной группировки. Было установлено, что, в отличие от здоровых детей, эффективность распознавания детьми с аутизмом зашумлённых изображений реальных объектов зависит от функционирования «низкоуровневых» механизмов завершения контура объекта. Этот вывод имеет принципиальное значение для широко дискутируемого вопроса о том, что является причиной аномалии зрительного восприятия при аутизме — ослабленная центральная когерентность (Frith, 1989) или дисбаланс до-когнитивных механизмов зрительной перцепции (Mottron et al., 2003).

Практическое значение

Исследование мозговых механизмов организации докогнитивных процессов обработки целостных образов объектов у дошкольников с аутизмом показало, что возможности таких детей воспринимать изображения реальных объектов зависят от того, в какой форме эта информация представлена. Полученные данные прямо указывают на то, что при разработке тестов оценки зрительного восприятия при аутизме необходимо учитывать особое значение контуров объектов для аномального восприятия ребёнка с аутизмом. Небрежный подбор тестовых изображений без учёта различий в их структуре может привести к серьёзным искажениям результатов тестирования.

В перспективе верификация обнаруженных в данном исследовании ССВП маркёров нарушения восприятия целостного образа объекта позволяет разрабатывать новый диагностический подход к определению сохранности восприятия целостности зрительных объектов у детей с нарушениями развития, вне зависимости от их когнитивных (в т. ч. речевых) возможностей. Разработка такого подхода существенно расширит диагностический инструментарий, пока включающий лишь психологические тесты, успешность выполнения которых напрямую зависит от когнитивного уровня (и, в частности, состояния речевой сферы и мышления) ребёнка.

Апробация и внедрение диссертации

Материалы исследования докладывались на конференциях: IV съезд Российского Психологического общества, Ростов-на-Дону, 2007; 7-я городская научно-практическая конференция молодых учёных и студентов учреждений высшего и среднего образования городского подчинения «Молодые учёные - московскому образованию», Москва, 2008 г.; Третья международная конференция по когнитивной науке, Москва, 2008; International Congress of Psychology, Berlin, 2008; 14th World Congress of Psychophysiology, Санкт-Петербург, 2008. Результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях кафедры возрастной психофизиологии факультета «Клиническая и Специальная психология» МГППУ, а также лаборатории возрастной психогенетики ПИ РАО. Результаты работы использованы при подготовке курса лекций профессора Т. А. Строгановой «Психофизиология развития» для студентов факультета Клинической и специальной психологии МГППУ.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы, содержит 11 таблиц и 23 рисунка. Основной текст диссертации изложен на 165 страницах. Список литературы содержит 213 наименований.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психология развития, акмеология"

выводы

1. У детей с TP и ДА 4—7 лет успешность выполнения тестов на распознавание изображений объектов, представленных фрагментарно или в виде зашумлённых контуров, определяется как уровнем их интеллекта, так и общей способностью к распознаванию изображений реальных объектов, относительно независимой от уровня когнитивного развития детей.

2. У детей с аутизмом общая способность к распознаванию изображений объектов снижена по сравнению как с типично развивающимися (TP) сверстниками, так и с TP детьми того же уровня когнитивного развития, несмотря на выраженные индивидуальные различия в этой способности при аутизме. Дети с аутизмом демонстрируют также особый профиль зрительного восприятия изображений объектов, который характеризуется сниженными способностями к опознанию целостных объектов, представленных фрагментарно или в виде наложенных контуров, при сохранной способности к распознанию зашумлённого контура отдельного объекта.

3. Восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) отражается в суммарной активности мозга (ССВП) у здоровых взрослых людей в виде повышенной амплитуды компонента N1 ССВП («эффект иллюзии»). Подобный эффект иллюзии присутствует также в вызванной стимулом фазово-связанной альфа-активности во временном окне, соответствующем компонентам Р1 и N1 ССВП. Оба эффекта наиболее выражены над теменными областями коры и отражают активность докогнитивных «промежуточных» механизмов перцептивной группировки.

4. У детей 4—7 лет с типичным развитием восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) сопровождается «эффектом иллюзии» в ССВП и ФС альфа-активности, сходным с таковым у взрослых людей. Это сходство свидетельствует об общности мозговых механизмов перцептивной группировки, участвующих в обработке целостного образа у детей и взрослых. При этом возрастные особенности заключаются в правополушарном преобладании «эффекта иллюзии» у детей и его полушарной симметрии у взрослых. Возможно, эта особенность проявления «эффекта иллюзии» у детей связана с незрелостью каллозальных связей между полушариями и/или более выраженном доминировании правополушарных механизмов восприятия целостных образов у детей.

5. У детей с аутизмом 4-7 лет восприятие целостного образа объекта (иллюзорного контура квадрата) сопровождается обратным «эффектом иллюзии» в компоненте N1 ССВП и у части детей аномально ранним (первые 50 мс после начала момента подачи стимула) «эффектом иллюзии» в мощности ФС альфа-активности. Оба эффекта выражены локально над затылочными областями коры и отражают аномально повышенную активность «низкоуровневых» механизмов обработки коллинеарности и завершения контура.

6. У детей с TP индивидуальные различия в выраженности «эффекта иллюзии» в ФС альфа-активности, возникающего во временном окне компонентов Р1—N1 ССВП теменных зон коры, предсказывают успешность выполнения тестов на распознавание изображений объектов. У детей с аутизмом успешность выполнения этих тестов прямо связана с величиной аномально раннего «эффекта иллюзии» в ФС альфа-активности срединной затылочной зоны коры. В целом, результаты исследования указывают на искажённую организацию мозговых механизмов восприятия целостных зрительных образов при аутизме, которая проявляется в гиперфункции «низкоуровневых» механизмов обработки коллинеарности (завершения контура) и дефицитарности «промежуточных» механизмов перцептивной группировки. Это искажение, по-видимому, приводит к особому профилю возможностей зрительного восприятия, свойственному детям с аутизмом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе были выявлены возрастные особенности в функционировании мозговых механизмов, обеспечивающих докогнитивные этапы восприятия целостного образа, у детей дошкольного возраста и аномалии этих механизмов у детей с аутизмом. Исследовать ранние, докогнитивные перцептивные процессы стало возможно благодаря междисциплинарному подходу к изучению зрительного восприятия, объединяющему методы нейропсихологии и нейрофизиологии.

В исследовании впервые было показано, что «промежуточные» мозговые механизмы перцептивной группировки фрагментов целостного образа у типично развивающихся детей дошкольного возраста интенсивно развиваются в период от 4 до 7 лет жизни. Наиболее интересной новой находкой исследования стал тот факт, что при типичном развитии зрелость мозговых механизмов перцептивной группировки является в дошкольном возрасте важнейшим фактором, определяющим возможности зрительного распознавания целостных образов объектов.

Наши данные указывают на то, что трудности зрительного восприятия целостных образов у детей с синдромом детского аутизма связаны с дисбалансом «низкоуровневых» и «промежуточных» процессов обработки зрительного паттерна. Работа «промежуточных» механизмов перцептивной группировки при аутизме нарушена, тогда как «низкоуровневые» процессы, обеспечивающие завершение контура объекта, резко усилены. Этот дисбаланс, с одной стороны, ограничивает возможности зрительного распознавания целостных объектов в условиях, затрудняющих их восприятие, а с другой — приводит к неравномерности этих возможностей в виде эффективного распознавания контуров объектов при затруднённом восприятии зрительных объектов, не имеющих чётко выделенного контура. По-видимому, при типичном развитии оба упомянутых мозговых механизма, взаимодействуя друг с другом, обеспечивают возможности распознавания объекта как по его контуру, так и на основе его отдельных фрагментов в случае, если объект виден лишь частично.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидата психологических наук, Прокофьев, Андрей Олегович, Москва

1. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. // М.: Наука, 1978.

2. Ахутина Т. В., Пылаева Н. М. Диагностика развития зрительно-вербальных функций. Альбом. // М.: Академия, 2003.

3. Башина В. М. Аутизм в детстве. // М.: Медицина, 1999.

4. ВеккерЛ. М. Психика и реальность. // М.: Смысл, 1998.

5. Величковский Б. М. Когнитивная наука: Основы психологии познания. // М.: Смысл, 2006.

6. Выготский Л. С. Избранные психологические исследования. // М.: Издательство АПН РСФСР, 1956.

7. Выготский Л. С. Собрание сочинений: В 6 т. Т. 3. // М.: Педагогика, 1983.

8. Гусев А. Н. Общая психология: В 7 т. Т. 2. Ощущение и восприятие. // М.: Академия, 2007.

9. Запорожец А. В. Избранные психологические труды // М.: Педагогика, 1986.

10. Зейгарник Б. В. Патопсихология. Основы клинической диагностики и практики. // М.: ЭКСМО, 2008.

11. КрайгГ. Психология развития. // СПб.: Питер, 2000.

12. Леонтьев А. Н. Избранные психологические произведения: В 2-х т. // М.: Педагогика, 1983.

13. Лурия А. Р. Проблемы высшей нервной деятельности нормального и аномального ребенка. // М.: Издательство АПН РСФСР, 1956.

14. Лурия А. Р. Мозг человека и психические процессы. В 2 ч. // М.: Педагогика, 1970.

15. Лурия А. Р. Об историческом развитии познавательных процессов. // М.: МГУ, 1974.

16. Манелис Н. Г. Сравнительный нейропсихологический анализ формирования высших психических функций у здоровых детей и у детей с аутистическими расстройствами. Дисертация кандидата психологических наук // 2000.

17. Маш Э., Вольф Д. Детская патопсихология. Нарушения психики ребёнка. // Спб.: Прайм-ЕВРОЗНАК, 2003.

18. Морозов А. А., Морозов В. А., Обухов Ю. В., Строганова Т. А. Непараметрический метод многомерного многофакторного анализа электроэнцефалограмм человека // Искусственный интеллект, 2006. V. 3. Р. 603-612.

19. Никольская О. С., Баенская Е. Р., Либлинг М. М. Аутичный ребёнок. Пути помощи. //М.: Теревинф, 2005.

20. Новикова С. И. Природа индивидуальных различий в ЭЭГ-индикаторах внимания у детей в возрасте 5-6 лет: исследование близнецов. Дисертация кандидата психологических наук // 2008.

21. Пиаже Ж. Избранные психологические труды. // М.: Просвещение, 1969.

22. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. // СПб: Питер, 2002.

23. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. 1981.

24. Ухтомский А. А. Избранные труды. // Л.: Наука, 1978.

25. ХъюбелД. Глаз, Мозг, Зрение. // М.: Мир, 1990.

26. Шехтер М. С. Целостность восприятия и обучение опознавательным навыкам //Вопросы психологии, 1985. № 5. С. 17-28.

27. Шиффман X. Р. Ощущение и восприятие. // СПб: Питер, 2003.

28. Aamerican Psychiatric Association. Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders, Fourth Edition, Text Revision: DSM-IV-TR. American Psychiatric Association, 2000.

29. Allen G., Courchesne E. Attention function and dysfunction in autism // Front Biosci, 2001. V. 6. P. D105-119.

30. Allport G. W.f Pettigrew T. F. Cultural influence on the perception of movement: the trapezoidal illusion among Zulus // J Abnorm Psychol, 1957. V. 55 (1).P. 104-113.

31. Bakhtazad L., Shumikhina S., Molotchnikoff S. Analysis of frequency components of cortical potentials evoked by progressive misalignment of Kanizsa squares // Int J Psychophysiol, 2003. V. 50 (3). P. 189-203.

32. Bakin J. S., Nafcayama K., Gilbert C. D. Visual responses in monkey areas VI and V2 to three-dimensional surface configurations // J Neurosci, 2000. V. 20 (21). P. 8188-8198.

33. Bar M. Visual objects in context // Nat Rev Neurosci, 2004. V. 5 (8). P. 61729.

34. Barnea-Goraly N., Kwon H., Menon V., Eliez S., Lotspeich L., Reiss A. L. White matter structure in autism: preliminary evidence from diffusion tensor imaging // Biol Psychiatry, 2004. V. 55 (3). P. 323-326.

35. Bastiaansen M, Hagoort P. Event-induced theta responses as a window on the dynamics of memory // Cortex, 2003. V. 39 (4-5). P. 967-992.

36. Behrmann M., Kimchi R. What does visual agnosia tell us about perceptual organization and its relationship to object perception? // J Exp Psychol Hum Percept Perform, 2003. V. 29 (1). P. 19-42.

37. Behrmann M, Thomas C, Humphreys K. Seeing it differently: visual processing in autism // Trends Cogn Sci, 2006. V. 10 (6). P. 258-264.

38. Bertone A., Mottron L., Jelenic P., Faubert J. Enhanced and diminished visuo-spatial information processing in autism depends on stimulus complexity // Brain, 2005. V. 128 (Pt 10). P. 2430-2441.

39. Bertrand О., Tallon-Baudry С. Oscillatory gamma activity in humans: a possible role for object representation // Int J Psychophysiol, 2000. V. 38 (3). P. 211-223.

40. Bolte S., Poustka F. The broader cognitive phenotype of autism in parents: how specific is the tendency for local processing and executive dysfunction? // J Child Psychol Psychiatry, 2006. V. 47 (6). P. 639-645.

41. Bolte S., Holtmann M., Poustka F., Scheurich A., Schmidt L. Gestalt perception and local-global processing in high-functioning autism // J Autism Dev Disord, 2007. V. 37 (8). P. 1493-1504.

42. Boomsma D. I., Molenaar P. C. The genetic analysis of repeated measures. I. Simplex models // Behav Genet, 1987. V. 17 (2). P. 111-123.

43. Bottger D., Herrmann C. S., von Cramon D. Y. Amplitude differences of evoked alpha and gamma oscillations in two different age groups // Int J Psychophysiol, 2002. V. 45 (3). P. 245-251.

44. Brian J. A., Bryson S. E. Disembedding performance and recognition memory in autism/PDD // J Child Psychol Psychiatry, 1996. V. 37 (7). P. 865-872.

45. Brighina F., Ricci R., Piazza A., Scalia S., Giglia G., Fierro B. Illusory contours and specific regions of human extrastriate cortex: evidence from rTMS // Eur J Neurosci, 2003. V. 17 (11). P. 2469-2474.

46. Brodeur M., Lepore F., Debruille J. B. The effect of interpolation and perceptual difficulty on the visual potentials evoked by illusory figures // Brain Res, 2006. V. 1068 (1). P. 143-150.

47. Brosnan M. J., Scott F.J., Fox S., Pye J. Gestalt processing in autism: failure to process perceptual relationships and the implications for contextual understanding // J Child Psychol Psychiatry, 2004. V. 45 (3). P. 459-469.

48. Burgess A., Gruzelier J. Localisation of cerebral function using topographical mapping of EEG: a preliminary validation study // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1993. V. 87 (4). P. 254-257.

49. Caron M. J., Mottron L., Berthiaume C., Dawson M. Cognitive mechanisms, specificity and neural underpinnings of visuospatial peaks in autism // Brain, 2006. V. 129 (Pt 7). P. 1789-1802.

50. Casanova M. F., Buxhoeveden D., Gomez J. Disruption in the inhibitory architecture of the cell minicolumn: implications for autisim // Neuroscientist, 2003. V. 9 (6). P. 496-507.

51. Casanova M. F., Buxhoeveden D. P., Switala A. E., Roy E. Minicolumnar pathology in autism // Neurology, 2002. V. 58 (3). P. 428-432.

52. Cavanaugh J. R., Bair W., Movshon J. A. Nature and interaction of signals from the receptive field center and surround in macaque VI neurons // J Neurophysiol, 2002. V. 88 (5). P. 2530-2546.

53. Corballis P. M., Fendrich R., Shapley R. M., Gazzaniga M. S. Illusory contour perception and amodal boundary completion: evidence of a dissociation following callosotomy // J Cogn Neurosci, 1999. V. 11 (4). P. 459-466.

54. Cor en S. Subjective contours and apparent depth // Psychol Rev, 1972. V. 79 (4). P. 359-367.

55. Csibra G., Davis G., Spratling M. W., Johnson M. H. Gamma oscillations and object processing in the infant brain // Science, 2000. V. 290 (5496). P. 15821585.

56. Eckhorn R. Oscillatory and non-oscillatory synchronizations in the visual cortex and their possible roles in associations of visual features // Prog Brain Res, 1994. V. 102. P. 405-426.

57. Eckhorn R., Frien A., Bauer R., Woelbern Т., Kehr H. High frequency (60-90 Hz) oscillations in primary visual cortex of awake monkey // Neuroreport, 1993. V. 4 (3). P. 243-246.

58. Edgin J. O., Pennington B. F. Spatial cognition in autism spectrum disorders: superior, impaired, or just intact? // J Autism Dev Disord, 2005. V. 35 (6). P. 729745.

59. Engel A. K., KonigP., Kreiter A. K.,,Schillen Т. В., Singer JV. Temporal coding in the visual cortex: new vistas on integration in the nervous system // Trends Neurosci, 1992. V. 15 (6). P. 218-226.

60. Engel A. K., Roelfsema P. R., Fries P., Brecht M., Singer W. Role of the temporal domain for response selection and perceptual binding // Cereb Cortex, 1997. V. 7 (6). P. 571-582.

61. Fink G. R., Halligan P. W., Marshall J. C., Frith C. D., Frackowiak R. S„ Dolan R. J. Neural mechanisms involved in the processing of global and local aspects of hierarchically organized visual stimuli // Brain, 1997. V. 120 (Pt 10). P. 1779-1791.

62. Fombonne E., Bolton P., Prior J., Jordan H., Rutter M. A family study of autism: cognitive patterns and levels in parents and siblings // J Child Psychol Psychiatry, 1997. V. 38 (6). P. 667-683.

63. Frith U. Autism: Explaining the Enigma. // London: Blackwell, 1989.

64. Gepner В., Mestre D., Masson G., de Schonen S. Postural effects of motion vision in young autistic children // Neuroreport, 1995. V. 6 (8). P. 1211-1214.

65. Gerstadt C. L., Hong Y. J., Diamond A. The relationship between cognition and action: performance of children 3 1/2-7 years old on a Stroop-like day-night test // Cognition, 1994. V. 53 (2). P. 129-153.

66. Gibson J. J. The ecological approach to visual perception. // Boston: Houghton Mifflin, 1979.

67. Gillberg C., Coleman M. The Biology of the Autistic Syndromes. MacKeith Press, 1992.

68. Glatzel J. Manic autism // Schweiz. Arch. Neurol. Neurochir. Psychiatr., 1982. V. 130 (1). P. 69-76.

69. Goodale M. A., Milner A. D. Separate visual pathways for perception and action // Trends Neurosci, 1992. V. 15 (1). P. 20-25.

70. Gregg J. P., Lit L., Baron C. A., Hertz-Picciotto L, Walker W., Davis R. A., Croen X. A., Ozonojf S., Hansen R., Pessah I. N., Sharp F. R. Gene expression changes in children with autism // Genomics, 2008. V. 91 (1). P. 22-29.

71. Grice S. J., Haan M. D., Halit H., Johnson M. H., Csibra G., Grant J., Karmiloff-Smith A. ERP abnormalities of illusory contour perception in Williams syndrome//Neuroreport, 2003. V. 14 (14). P. 1773-1777.

72. Grill-Spector K., Kushnir Т., Hendler Т., Edelman S., Itzchak Y., Malach R. A sequence of object-processing stages revealed by fMRI in the human occipital lobe // Hum Brain Mapp, 1998. V. 6 (4). P. 316-328.

73. Grosof D. H., Shapley R. M., Hawken M. J. Macaque VI neurons can signal 'illusory' contours //Nature, 1993. V. 365 (6446). P. 550-552.

74. Gross T. F. The perception of four basic emotions in human and nonhuman faces by children with autism and other developmental disabilities // J Abnorm Child Psychol, 2004. V. 32 (5). P. 469-480.

75. Gruber W. R., Klimesch W., Sauseng P., Doppelmayr M. Alpha phase synchronization predicts PI and N1 latency and amplitude size // Cereb Cortex, 2005. V. 15 (4). P. 371-377.

76. Halgren E., Mendola J., Chong C. D., Dale A. M. Cortical activation to illusory shapes as measured with magnetoencephalography // Neuroimage, 2003. V. 18 (4). P. 1001-1009.

77. Hanslmayr S., Klimesch W., Sauseng P., Gruber W., Doppelmayr M., Freunberger R., Pecherstorfer T. Visual discrimination performance is related to decreased alpha amplitude but increased phase locking // Neurosci Lett, 2005. V. 375 (1). P. 64-68.

78. Happe F., Frith U. The neuropsychology of autism I I Brain, 1996. V. 119 (Pt 4). P. 1377-1400.

79. Happe F., Frith U. The weak coherence account: detail-focused cognitive style in autism spectrum disorders // J Autism Dev Disord, 2006. V. 36 (1). P. 5—25.

80. Hauck M., Fein D., Maltby N., Waterhouse L., Feinstein C. Memory for Faces in Children with Autism // Child Neuropsychology, 1998. V. 4 (3). P. 187-198.

81. He Z. J., Ooi T. L. Illusory-contour formation affected by luminance contrast polarity // Perception, 1998. V. 27 (3). P. 313-335.

82. Herrmann C. S., Friederici A. D. Object processing in the infant brain // Science, 2001. V. 292 (5515). P. 163.

83. Herrmann C. S., Bosch V. Gestalt perception modulates early visual processing // Neuroreport, 2001. V. 12 (5). P. 901-904.

84. Herrmann C. S., Mecklinger A., Pfeifer E. Gamma responses and ERPs in a visual classification task // Clin Neurophysiol, 1999. V. 110 (4). P. 636-642.

85. Hess R. F., Hayes A., Field D. J. Contour integration and cortical processing // J Physiol Paris, 2003. V. 97 (2-3). P. 105-119.

86. Jarrold С., Butler D. W., Cottington E. M., Jimenez F. Linking theory of mind and central coherence bias in autism and in the general population // Dev Psychol, 2000. V.36(l). P. 126-138.

87. Johnson S. P., Aslin R. N. Young infants' perception of illusory contours in dynamic displays//Perception, 1998. V. 27 (3). P. 341-353.

88. Jolliffe Т., Baron-Cohen S. Are people with autism and Asperger syndrome faster than normal on the Embedded Figures Test? // J Child Psychol Psychiatry, 1997. V. 38 (5). P. 527-534.

89. Jolliffe Т., Baron-Cohen S. A test of central coherence theory: can adults with high-functioning autism or Asperger syndrome integrate fragments of an object? // Cognit Neuropsychiatry, 2001. V. 6 (3). P. 193-216.

90. Joseph R. M., Tanaka J. Holistic and part-based face recognition in children with autism // J Child Psychol Psychiatry, 2003. V. 44 (4). P. 529-542.

91. Joseph R. M., Tager-Flusberg H., Lord C. Cognitive profiles and social-communicative functioning in children with autism spectrum disorder // J Child Psychol Psychiatry, 2002. V. 43 (6). P. 807-821.

92. KalandN., Mortensen E. L., Smith L. Disembedding performance in children and adolescents with Asperger syndrome or high-functioning autism // Autism, 2007. V. 11 (1). P. 81-92.

93. Kanizsa G. Subjective contours // Sci Am, 1976. V. 234 (4). P. 48-52.

94. Kanner L. Problems of nosology and psychodynamics of early infantile autism // Am J Orthopsychiatry, 1949. V. 19 (3). P. 416-426.

95. Kanwisher N., Wojciulik E. Visual attention: insights from brain imaging // NatRevNeurosci, 2000. V. 1 (2). P. 91-100.

96. Kanwisher N., McDermott J., Chun M. M. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception // J Neurosci, 1997. V. 17(11). P. 4302-4311.

97. Kaufman A. C., Kaufman N. L. Kaufman assessment battery for children: administration and scoring manual. // MN: American Guidance Service, 1983.

98. Kennedy J. M. What can we learn about pictures from the blind? // Am Sci, 1983. V. 71 (1). P. 19-26.

99. Khoe W., Freeman E., Woldorff M. G., Mangun G. R. Electrophysiological correlates of lateral interactions in human visual cortex // Vision Res, 2004. V. 44 (14). P. 1659-1673.

100. Kimchi R., Behrmann M., Olson C. Perceptual Organization in Vision: Behavioral and Neural Perspectives. I I Mahwah: Lawrence Erlbaum, 2003.

101. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis // Brain Res Rev, 2007. V. 53 (1). P. 63-88.

102. Kolev V., Yordanova J., Schurmann M., Batar E. Event-related alpha oscillations in task processing // Clin Neurophysiol, 1999. V. 110 (10). P. 17841792.

103. Korshunova S. G. Visual evoked potentials induced by illusory outlines (Kanizsa's square)//Neurosci Behav Physiol, 1999. V. 29 (6). P. 695-701.

104. Kruggel F., Herrmann C. S., Wiggins C. J., von Cramon D. Y. Hemodynamic and electroencephalographic responses to illusory figures: recording of the evoked potentials during'functional MRI //Neuroimage, 2001. V. 14 (6). P. 1327-1336.

105. Kulics A. T. Cortical neural evoked correlates of somatosensory stimulus detection in the rhesus monkey // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1982. V. 53 (1). P. 78-93.

106. Larsson J., Amunts K., Gulyas В., Malikovic A., Zilles K., Roland P. E. Neuronal correlates of real and illusory contour perception: functional anatomy with PET // Eur J Neurosci, 1999. V. 11 (11). P. 4024-4036.

107. Lee T. S., Nguyen M. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex // Proc Natl Acad Sci U S A, 2001. V. 98 (4). P. 1907-1911.

108. Lee T. S., Mumford D., Romero R., Lamme V. A. The role of the primary visual cortex in higher level vision // Vision Res, 1998. V. 38 (15-16). P. 24292454.

109. Leventhal A. G., Wang Y, Schmolesky M. Т., Zhou Y. Neural correlates of boundary perception // Vis Neurosci, 1998. V. 15 (6). P. 1107-1118.

110. Linden D. E. The p300: where in the brain is it produced and what does it tell us? // Neuroscientist, 2005. V. 11 (6). P. 563-576.

111. Mack A., Tang В., Тита R., Kahn S., Rock /. Perceptual organization and attention // Cogn Psychol, 1992. V. 24 (4). P. 475-501.

112. Maertens M, Pollmann S. fMRI reveals a common neural substrate of illusory and real contours in VI after perceptual learning // J Cogn Neurosci, 2005. V. 17 (10). P. 1553-1564.

113. Makeig S., Debener S., Onton J., Delorme A. Mining event-related brain dynamics // Trends Cogn Sci, 2004. V. 8 (5). P. 204-210.

114. Makeig S., Westerfield M., Jung T. P., EnghojfS., Townsend J., Courchesne E., Sejnowski T. J. Dynamic brain sources of visual evoked responses // Science, 2002. V. 295 (5555). P. 690-694.

115. McCleery J. P., Allman E., Carver L. J., Dobkins K. R. Abnormal magnocellular pathway visual processing in infants at risk for autism // Biol Psychiatry, 2007. V. 62 (9). P. 1007-1014.

116. McKelvey J. R., Lambert R., Mottron L., Shevell M. I. Right-hemisphere dysfunction in Asperger's syndrome // J Child Neurol, 1995. V. 10 (4). P. 310-314.

117. Mendola J. D., Dale A. M., Fischl В., Liu A. K., Tootell R. B. The representation of illusory and real contours in human cortical visual areas revealed by functional magnetic resonance imaging // J Neurosci, 1999. V. 19 (19). P. 8560-8572.

118. Merigan W. H., Byrne С. E., Maunsell J. H. Does primate motion perception depend on the magnocellular pathway? // J Neurosci, 1991. V. 11 (11). P. 34223429.

119. Mesulam M. M. From sensation to cognition // Brain, 1998. V. 121 (Pt 6). P. 1013-1052.

120. Milne E., Swettenham J., Hansen P., Campbell R., Jeffries H., Plaisted K. High motion coherence thresholds in children with autism // J Child Psychol Psychiatry, 2002. V. 43 (2). P. 255-263.

121. Milner P. M. A model for visual shape recognition // Psychol Rev, 1974. V. 81 (6). P. 521-535.

122. Mima Т., Oluwatimilehin 71, Hiraoka Т., Hallett M. Transient interhemispheric neuronal synchrony correlates with object recognition // J Neurosci, 2001. V. 21 (11). P. 3942-3948.

123. Morgan В., Maybery M., Durkin K. Weak central coherence, poor joint attention, and low verbal ability: independent deficits in early autism // Dev Psychol, 2003. V. 39 (4). P. 646-656.

124. Mottron L., Belleville S. A study of perceptual analysis in a high-level autistic subject with exceptional graphic abilities // Brain Cogn, 1993. V. 23 (2). P. 279309.

125. Mottron L., Belleville S., Menard E. Local bias in autistic subjects as evidenced by graphic tasks: perceptual hierarchization or working memory deficit? // J Child Psychol Psychiatry, 1999. V. 40 (5). P. 743-755.

126. Mottron L., Morasse K., Belleville S. A study of memory functioning in individuals with autism // J Child Psychol Psychiatry, 2001. V. 42 (2). P. 253-260.

127. Mottron L., Dawson M., Soulieres I., Hubert В., Burack J. Enhanced perceptual functioning in autism: an update, and eight principles of autistic perception // J Autism Dev Disord, 2006. V. 36 (1). P. 27-43.

128. Mouchetant-Rostaing Y., Giard M. H., Delpuech C., Echallier J. F., Pernier J. Early signs of visual categorization for biological and non-biological stimuli in humans //Neuroreport, 2000. V. 11 (11). P. 2521-2525.

129. Murray M. M., Foxe D. M., Javitt D. C., Foxe J. J. Setting boundaries: brain dynamics of modal and amodal illusory shape completion in humans // J Neurosci, 2004. V. 24 (31). P. 6898-6903.

130. Murray M. M., Imber M. L., Javitt D. C., Foxe J. J. Boundary completion is automatic and dissociable from shape discrimination // J Neurosci, 2006. V. 26 (46). P. 12043-12054.

131. Murray S. O., Schrater P., Kersten D. Perceptual grouping and the interactions between visual cortical areas // Neural Netw, 2004. V. 17 (5-6). P. 695-705.

132. Murray S. О., Kersten D., Olshausen B. A., Schrater P., Woods D. L. Shape perception reduces activity in human primary visual cortex // Proc Natl Acad Sci U S A, 2002. V. 99 (23). P. 15164-15169.

133. Myers N. A., Perlmutter M., Memory in the years from two to five / in Memory development in children, P. Ornstein, Editor. // Erlbaum: Hillsdale, 1978.

134. Navon D. Forest before trees: The precedence of global features in visual perception // Cognitive Psychology, 1977. V. 9. P. 353-383.

135. Neale M. С., Cardon L. R. Methodology for genetic studies of twins and families. //Dordrecht: Kluwer Academic, 1992.

136. Nikolaev A. R., Gepshtein S., Kubovy M., van Leeuwen C. Dissociation of early evoked cortical activity in perceptual grouping // Exp Brain Res, 2008. V. 186(1). P. 107-122.

137. Njiokiktjien C., Verschoor A., de Sonneville L., Huyser G, Op het Veld V., Toorenaar N. Disordered recognition of facial identity and emotions in three Asperger type autists // Eur Child Adolesc Psychiatry, 2001. V. 10 (1). P. 79-90.

138. ORiordan M, Plaisted K. Enhanced discrimination in autism // Q J Exp Psychol A, 2001. V. 54 (4). P. 961-979.

139. ORiordan M. A. Superior visual search in adults with autism // Autism, 2004. V. 8 (3). P. 229-248.

140. Orekhova E. V., Stroganova T. A., Nygren G., Tsetlin M. M., Posikera I. N., Gillberg C., Elam M. Excess of high frequency electroencephalogram oscillations in boys with autism // Biol Psychiatry, 2007. V. 62 (9). P. 1022-1029.

141. Ozonoff S., Strayer D. L., McMahon W. M., Filloux F. Executive function abilities in autism and Tourette syndrome: an information processing approach // J Child Psychol Psychiatry, 1994. V. 35 (6). P. 1015-1032.

142. Palva S„ Palva J. M. New vistas for alpha-frequency band oscillations // Trends Neurosci, 2007. V. 30 (4). P. 150-158.

143. Papez J. W. A proposed mechanism of emotion. 1937 // J Neuropsychiatry Clin Neurosci, 1995. V. 7 (1). P. 103-112.

144. Pegna A. J., Khateb A., Murray M. M., Landis Т., Michel С. M. Neural processing of illusory and real contours revealed by high-density ERP mapping // Neuroreport, 2002. V. 13 (7). P. 965-968.

145. Pelphrey K. A., Morris J. P., McCarthy G. Neural basis of eye gaze processing deficits in autism // Brain, 2005. V. 128 (Pt 5). P. 1038-1048.

146. Peterhans E., von der Heydt R. Mechanisms of contour perception in monkey visual cortex. II. Contours bridging gaps // J Neurosci, 1989. V. 9 (5). P. 17491763.

147. Pierce K., Muller R. A., Ambrose J., Allen G., Courchesne E. Face processing occurs outside the fusiform 'face area' in autism: evidence from functional MRI // Brain, 2001. V. 124 (Pt 10). P. 2059-2073.

148. Pins D., ffytche D. The neural correlates of conscious vision // Cereb Cortex, 2003. V. 13 (5). P. 461-474.

149. Plaisted K. Reduced generalization in autism: An alternative to weak central coherence // The Development of Autism: Perspectives from Theory and Research / Burack, J. A., Charman, Т., Yirmiya, N. ed. // Mahwah: Lawrence Erlbaum Associates, 2001.

150. Plaisted K., O'Riordan M., Baron-Cohen S. Enhanced discrimination of novel, highly similar stimuli by adults with autism during a perceptual learning task // J Child Psychol Psychiatry, 1998. V. 39 (5). P. 765-775.

151. Plaisted K., Swettenham J., Rees L. Children with autism show local precedence in a divided attention task and global precedence in a selective attention task // J Child Psychol Psychiatry, 1999. V. 40 (5). P. 733-742.

152. Proverbio A. M, Zani A. Electrophysiological indexes of illusory contours perception in humans // Neuropsychologia, 2002. V. 40 (5). P. 479-491.

153. Ramsden В. M., Hung C. P., Roe A. W. Real and illusory contour processing in area VI of the primate: a cortical balancing act // Cereb Cortex, 2001. V. 11 (7). P. 648-665.

154. Ray W. J., Cole H. W. EEG activity during cognitive processing: influence of attentional factors // Int J Psychophysiol, 1985. V. 3 (1). P. 43-48.

155. Rinehart N. J., Bradshaw J. L., Moss S. A., Brereton A. V., Tonge B. J. Atypical interference of local detail on global processing in high-functioning autism and Asperger's disorder // J Child Psychol Psychiatry, 2000. V. 41 (6). P. 769-778.

156. Rock /., The description and analysis of object and event perception / in Handbook of perception and human perfomance. Volume II: Cognitive processes and perfomance, K. R. Boff, et al., Editors. // John Wiley: NY, 1986.

157. Rock /., Nijhawan R., Palmer S., Tudor L. Grouping based on phenomenal similarity of achromatic color//Perception, 1992. V. 21 (6). P. 779-789.

158. Rondan C., Deruelle C. Face processing in high functioning autistic adults: A look into spatial frequencies and the inversion effect // Journal of Cognitive and Behavioral Psychotherapies, 2004. V. 4. P. 149-163.

159. Ropar D., Mitchell P. Are individuals with autism and Asperger's syndrome susceptible to visual illusions? I I J Child Psychol Psychiatry, 1999. V. 40 (8). P. 1283-1293.

160. Rubin E., Figure and ground / in Readings in perception, D. C. Beardslee and M. Wertheimer, Editors. //D. VanNostrand: NY, 1958. P. 756.

161. RutterM. Incidence of autism spectrum disorders: changes over time and their meaning // Acta Paediatr, 2005. V. 94 (1). P. 2-15.

162. Schanze Т., Eckhorn R. Phase correlation among rhythms present at different frequencies: spectral methods, application to microelectrode recordings from visual cortex and functional implications // Int J Psychophysiol, 1997. V. 26 (1-3). P. 171-189.

163. Schmidt К. E., Goebel R., bowel S., Singer W. The perceptual grouping criterion of colinearity is reflected by anisotropics of connections in the primary visual cortex // Eur J Neurosci, 1997. V. 9 (5). P. 1083-1089.

164. Schopler E., Reichler R., Remler B. R. The childhood autism rating scale (CARS) for diagnostic screening and classification of autism. // NY: Irvington Publishers, 1986.

165. Scott F. J., Brosnan M. J., Wheelwright S. Perception of illusions by people with autism: Is there a low-level central coherence deficit? // Journal of Child Psychology and Psychiatry, in press.

166. Segal IM, Campbell D., Herskovits M. J. The Influence of Culture on Visual Perception. //NY: The Bobbs-Merrill Company, 1966.

167. Seghier M., Dojat M., Delon-Martin C., Rubin C., Warnking J., Segebarth C., Bullier J. Moving illusory contours activate primary visual cortex: an fMRI study // Cereb Cortex, 2000. V. 10 (7). P. 663-670.

168. Senden M. v. Space and sight: The perception of space and shape in congenitally blind patients before and after operation. // London: Methuen, 1960.

169. Sewards Т. V., Sewards M. A. On the neural correlates of object recognition awareness: relationship to computational activities and activities mediating perceptual awareness // Conscious Cogn, 2002. V. 11 (1). P. 51—77.

170. Shah A., Frith U. An islet of ability in autistic children: a research note // J Child Psychol Psychiatry, 1983. V. 24 (4). P. 613-620.

171. Shah A., Frith U. Why do autistic individuals show superior performance on the block design task? // J Child Psychol Psychiatry, 1993. V. 34 (8). P. 1351— 1364.

172. Siegel D. J., Minshew N. J., Goldstein G. Wechsler IQ profiles in diagnosis of high-functioning autism // J Autism Dev Disord, 1996. V. 26 (4). P. 389-406.

173. South M, Ozonoff S., McMahon W. M. The relationship between executive functioning, central coherence, and repetitive behaviors in the high-functioning autism spectrum // Autism, 2007. V. 11 (5). P. 437-451.

174. Spencer J., O'Brien J., Riggs K., Braddick O., Atkinson J., Wattam-Bell J. Motion processing in autism: evidence for a dorsal stream deficiency // Neuroreport, 2000. V. 11 (12). P. 2765-2767.

175. Stanley D. A., Rubin N. fMRI activation in response to illusory contours and salient regions in the human lateral occipital complex // Neuron, 2003. V. 37 (2). P. 323-331.

176. Stroganova T. A., Nygren G., Tsetlin M. M., Posikera I. N., Gillberg C., Elam M., Orekhova E. V. Abnormal EEG lateralization in boys with autism // Clin Neurophysiol, 2007. V. 118 (8). P. 1842-1854.

177. Sugawara M., Morotomi T. Visual evoked potentials elicited by subjective contour figures // Scand J Psychol, 1991. V. 32 (4). P. 352-357.

178. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human // J Neurosci, 1996. V. 16 (13). P. 4240-4249.

179. Thorpe S., Fize D., Marlot C. Speed of processing in the human visual system //Nature, 1996. V. 381 (6582). P. 520-522.

180. Townsend J., Harris N. S., Courchesne E. Visual attention abnormalities in autism: delayed orienting to location // J Int Neuropsychol Soc, 1996. V. 2 (6). P. 541-550.

181. Treisman A. M., Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cognit Psychol, 1980. V. 12 (1). P. 97-136.

182. Ungerleider L. G., Mishkin M., Two cortical visual systems / in Analysis of visual behavior, D. J. Ingle, et al., Editors. // MIT Press: MA, 1982. P. 549-585.

183. Vandenbroucke M. W., Scholte H. S., van Engeland H., Lamme V. A., Kemner C. A neural substrate for atypical low-level visual processing in autism spectrum disorder//Brain, 2008. V. 131 (Pt4). P. 1013-1024.

184. Vuilleumier P., Landis T. Illusory contours and spatial neglect // Neuroreport, 1998. V. 9 (11). P. 2481-2484.

185. Wasserstein J., Zappulla R., Rosen J., Gerstman L., Rock D. In search of closure: subjective contour illusions, Gestalt completion tests, and implications // Brain Cogn, 1987. V. 6 (1). P. 1-14.

186. Wechsler D. Wechsler Individual Achievement Test. // San Antonio: Psychological Corp, 1992.

187. Weeks S. J., Hobson R. P. The salience of facial expression for autistic children//J Child Psychol Psychiatry, 1987. V. 28(1). P. 137-151.

188. Wertheimer M, Principles of perceptual organization / in Readings in perception, D. C. Beardslee and M. Wertheimer, Editors. // D. Van Nostrand: NY, 1958. P. 756.

189. Witkin H., Goodenough D. Cognitive styles, essence and origins. // NY: International Universities Press, 1981.

190. Witkin H., Oltman P., Raskin E., Karp S. A manual for the Embedded Figures Test. // Palo Alto: Consulting Psychologists Press, Inc, 1971.

191. Year gin-Allsopp M., Rice C., Karapurkar Т., Doernberg N., Boyle C., Murphy C. Prevalence of autism in a US metropolitan area // Jama, 2003. V. 289 (1). P. 4955.