Принципы моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа

Руденко-Моргун, Ольга Ивановна

Темы диссертаций по педагогике » Теория и методика обучения и воспитания (по областям и уровням образования)

автореферат и диссертация по педагогике 13.00.02 для написания научной статьи или работы на тему: Принципы моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа

Автореферат

Автор научной работы: Руденко-Моргун, Ольга Ивановна
Ученая степень: доктора педагогических наук
Место защиты: Москва
Год защиты: 2006
Специальность ВАК РФ: 13.00.02

Диссертация

Автореферат диссертации по теме "Принципы моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа"

На правах рукописи

ЯКОВЕНКО ЛЕОНИД ВЛАДИМИРОВИЧ

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ИОННОЙ И ХИРАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЙ В ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

03.00.02 - биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре биофизики физического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный консультант - доктор физико-математических наук,

профессор

Твердислов Всеволод Александрович

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук,

профессор, член-корресппондент РАН Гурский Георгий Валерианович доктор физико-математических наук Вавилин Василий Александрович доктор химических наук, профессор Вржещ Петр Владимирович

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт биохимической физики РАН

Защита состоится « 1 » июня 2006 года в 15.30 на заседании Диссертационного совета Д 501.001.96 по физико-математическим наукам при Московском государственном университете им М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, кафедра биофизики, Новая аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Диссертационного совета Д 501.001.96

Ученый секретарь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Для всех живых клеток характерно неравномерное и неравновесное распределение веществ и ионов между клеткой и окружающей средой. Среди этих распределений особое место занимают распределения неорганических катионов - натрия, калия, кальция и магния - и энантиомеров хиральных соединений - аминокислот и Сахаров. Ввиду общности характера этих распределений для всех живых клеток, их иногда называют двумя фундаментальными асимметриями в живых системах — ионной и хиральной. Всеобщность ионной и хиральной асимметрий порождает вопрос об их возникновении - возникли ли они в ходе биологической эволюции, или их возникновение было предопределено физико-химическими факторами предбиологической эволюции.

В клетках существуют специальные механизмы обеспечения ионной и хиральной асимметрий. Изучение их структурной организации и физических принципов функционирования позволяет сформулировать минимальные требования к таким механизмам, выявить факторы селективного преимущества у систем, которые могли участвовать в предбиологической эволюции, а также необходимые условия для возникновения этих систем — предшественников клеток.

Таким образом, решение проблемы возникновения ионной и хиральной асимметрий тесно связано с проблемой происхождения жизни. Эта проблема занимает особое место в теоретической биологии. Ей посвящено множество статей и книг, но однозначного ответа на вопрос о том, в результате каких процессов и в каких системах появились первые живые клетки, в них нет и, учитывая сегодняшний уровень знаний, он не скоро появится.

Решение общей проблемы происхождения жизни распадается на ряд частных проблем, без решения которых невозможно построить сколько-нибудь правдоподобной гипотезы о том, как появились первые живые клетки. К таким частным проблемам относятся абиогенез, разделение фаз и образование дискретных эволюционирующих систем, возникновение

матричного синтеза, генетического кода и двух фундаментальных асимметрий, характерных для живых систем — ионной и хиральной. Над решением каждой из указанных частных проблем в разное время работали более или менее многочисленные коллективы. Наибольшие успехи до сих пор были достигнуты в теории абиогенеза. Остальные проблемы, в том числе и проблема возникновения ионной и хиральной асимметрий, находятся на стадии, когда выясняется, какие из возможных решений не могли быть реализованы в условиях, существовавших на Земле в период зарождения жизни.

Предлагавшиеся механизмы возникновения асимметричных распределений ионов и энантиомеров аминокислот и Сахаров либо содержали внутренние противоречия, либо были метафизическими и умозрительными, т.е. не были подтверждены хотя бы косвенными экспериментальными данными. В частности, наиболее распространенные представления о происхождении пробионтов основаны на свойствах равновесных гетерогенных термодинамических систем, в то время как живые клетки — существенно неравновесные системы.

Одной из физических проблем возникновения живых систем является проблема возникновения информации: был ли выбор решений на важнейших стадиях предбиологической эволюции случайным или предопределенным. В первом случае информация создавалась в процессе эволюции, во втором -реализовалась информация, скрытая в неживой системе. Выявление факторов селективного преимущества и механизмов их действия в прсдбиологических системах на разных стадиях эволюции позволяет ответить и на этот вопрос.

Для решения проблем, связанных с возникновением предшественников клеток, обладающих наблюдаемыми в настоящее время свойствами -неравновесностью, определенным ионным составом, хиральной чистотой белков, Сахаров и липидов, аппаратом конвариантного матричного синтеза, способностью к самовоспроизведению, возбудимостью и подвижностью -необходимо согласование двух подходов: экстраполяции свойств известных неравновесных систем на все более сложные иерархические системы и

реконструкции возможного пути эволюции наиболее простых живых систем и их подсистем. При движении «снизу», т.е. от геохимических систем к биохимическим, необходимо выяснить, какие именно системы обладали свойствами, достаточными для возникновения предшественников клеток, а при движении «сверху» - какие свойства систем были необходимы для реализации того или иного пути эволюции пробионтов. Таким образом, могут быть получены необходимые и достаточные условия возникновения предшественников клеток.

Процессы, приведшие к возникновению ионной и хиральной асимметрий в ходе геохимической эволюции, идут и в современных условиях. Следствием этого является то, что некоторые вещества, в частности, не свойственные природным экосистемам, могут накапливаться в различных их частях и влиять на их устойчивость. Так, например, для антропогенных загрязнений экосистем антиподами естественных стереоизомеров хиральных веществ механизмы деградации обычно отсутствуют, что может приводить к их накоплению и переносу на значительные расстояния. Это - новая проблема, без эффективного решения которой возможны экологические кризисы с непредсказуемыми последствиями.

Область исследования: молекулярные биофизические механизмы предбиологической эволюции.

Предмет исследования: неравновесные процессы фракционирования ионов и хиральных соединений в природных, биологических и модельных системах. Методы исследования: экспериментальные физико-химические и биофизические методы, построение теоретических моделей. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление и изучение физико-химических факторов, обусловивших возникновение ионной и хиральной асимметрий в ходе предбиологической эволюции и сохранение этих асимметрий в живых системах.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

• исследование физико-химических механизмов поддержания ионного гомеостаза в живых системах, построение моделей одноионного канала и №-насоса клеточных мембран;

• исследование роли внутримембранных взаимодействий и самоорганизации мембран в обеспечении ионного гомеостаза клетки;

• теоретическое описание кинетики ферментативной реакции с явным учетом медленных стадий конформационных перестроек фермента;

• разработка макроскопического аналога Ыа-насоса — параметрического насоса, осуществляющего разделение ионов натрия и калия в макроскопических системах;

• формирование общих представлений о гомохиральности белков и нуклеиновых кислот как основы сопряжения важнейших процессов жизнедеятельности клетки;

• выявление природных систем, в которых возможны процессы, приводящие к нарушению симметрии в распределении ионов и энантиомеров хиральных соединений между их подсистемами, и изучение их физических характеристик;

• изучение эффектов фракционирования ионов и энантиомеров хиральных соединений на неравновесных границах раствор-воздух (океан-атмосфера);

• теоретическое описание процессов фракционирования ионов и энантиомеров хиральных соединений в неравновесном тонком поверхностном слое раствора;

• развитие представлений об экологической безопасности с учетом природных процессов перераспределения ионов и энантиомеров хиральных соединений в гетерогенных системах.

Достоверность полученных результатов исследований и обоснованность положений, выводов и рекомендаций подтверждается адекватностью использованных экспериментальных подходов и методик, соответствием

следствий теоретических описаний наблюдаемым в экспериментах и естественных условиях явлениям и процессам.

Нам представляется, что научная новизна теоретических подходов и полученных результатов состоит в следующем.

Впервые в едином рассмотрении выполнено теоретическое и экспериментальное исследование физико-химических факторов, обусловивших возникновение двух фундаментальных асимметрий в живых системах - хиральной (аминокислоты, углеводы, липиды) и ионной - в ходе предбиологической эволюции.

Предложена, разработана и экспериментально обоснована новая гипотеза, касающаяся происхождения жизни на Земле, согласно которой возникновение исходно термодинамически неравновесных дискретных предшественников живых клеток обусловлено физико-химическими процессами в неравновесном тонком поверхностном слое мирового океана, образующемся в результате тепломассообмена между океаном и атмосферой.

Экспериментально показано, что повышение концентраций солей в неравновесном тонком поверхностном слое раствора сопровождается изменением их относительных концентраций (фракционированием): поверхностный слой обогащается ионами калия и кальция относительно ионов натрия и магния, а также одним из энантиомеров рацемической смеси аминокислот или Сахаров.

Впервые показано, что устойчивость границы раздела раствор-воздух в сильных неоднородных электрических полях коррелирует с величинами энтальпии гидратации катионов. На основании изучения характеристик разряда между воздушным электродом и поверхностью раствора в различных условиях предложена феноменологическая модель фракционирования ионов в неравновесном тонком поверхностном слое раствора.

Показано, что при наличии на поверхности морской воды монослоя амфифильных молекул, например, липидов, разрушение воздушных пузырей у поверхности воды приводит к образованию аэрозольных капель, покрытых слоем амфифила и содержащих компоненты раствора, сконцентрированные в

тонком поверхностном слое океана. Таким образом могли возникнуть предшественники клетки с асимметричным и неравновесным распределением катионов между внутренней и внешней средами, а также хиралыюй поляризацией состава аминокислот и углеводов.

Обнаружено сопряжение процессов перераспределения катионов натрия и калия и энантиомеров аминокислоты (лейцина) в неравновесном тонком поверхностном слое раствора. Общность механизмов и сопряжение процессов перераспределения ионов и энантиомеров хиральных веществ в тонком поверхностном слое раствора предопределила ионный состав и хиральную поляризацию внутренней среды предшественников клеток, образовавшихся на границе раздела океан-атмосфера, и в ходе предбиологической эволюции привела к общим для всех живых систем ионной и хиральной асимметриям. С использованием кинетической модели Франка, описывающей спонтанное нарушение хиральной симметрии в химических реакциях, показано, что эффекты хиральной поляризации в тонком поверхностном слое достаточны для формирования хиралыю чистых предшественников клеток.

Совместно с коллективом исследователей разработан и экспериментально реализован новый метод изучения соотношения концентраций энантиомеров хиральных соединений (аминокислот и углеводов) в тонком поверхностном слое водного раствора по характеристикам второй оптической гармоники, генерируемой при отражении лазерного излучения от границ разделов фаз. С помощью этого метода показано, что энантиомеры аминокислот и углеводов неравномерно распределяются между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора.

Предложена универсальная молекулярная модель ион-транспортных систем клеток - ионных насосов и каналов, позволяющая учесть влияние белково-липидных взаимодействий и флексоэлектрического эффекта, обусловленного деформацией липидного бислоя при конформационных перестройках мембраносвязанного белка. С использованием этой модели рассмотрено функционирование Ыа-насоса плазматических мембран клеток.

Развита теория параметрического разделения ионов в модельных системах, а также параметрическая теория Ка-насоса. В численных экспериментах продемонстрировано существенное изменение структуры и ионной специфичности мембранных каналов при полной замене Ь-аминокислотных остатков на их О-энантиомеры.

Развита модель Дещеревского-Сидоренко, описывающая кинетику реакций с учетом медленных конформационных изменений ферментов. Полученное уравнение для скорости реакции позволяет описывать практически все типы ферментативных реакций (в пределе это уравнение сводится к эмпирическому уравнению Каменского-Подрабинека) и учитывать влияние на скорость реакции различных внешних воздействий.

Развиты новые представления о хиральной безопасности биосферы. Биосфера сталкивается с мощным потоком хиральных соединений, формируемым химической, перерабатывающей, фармацевтической, аграрной, .пищевой промышленностью. Эффективное использование одних энантиомеров в медицине или агрокомплексе сопровождается токсическим и даже мутагенным действием их зеркальных энантиоморфов. Отсутствие системы глобального биосферного мониторинга и регламентирующих норм ПДК для хиральных соединений, не утилизируемых биосферой или промышленностью, в условиях антропогенного пресса приводит к их неконтролируемому накоплению в окружающей среде и может иметь непредсказуемые последствия.

Предложена нелинейная математическая модель утилизации хиральных соединений бактериями в поверхностном водном слое, выявляющая автоволновой режим работы «двумерного реактора» и позволяющая в перспективе управлять процессом утилизации поллютанта. Пра1стическая значимость работы. Теоретические и экспериментальные результаты работы могут найти практическое применение в следующих областях:

• при разработке новых методов диагностики поверхности океана;

• при изучении механизмов воздействия различных физико-химических факторов на биологические системы, в частности, при выяснении особенностей действия хиральных фармакологических препаратов, инсектицидов и гербицидов и при их разработке;

• при разработке методов разделения смесей веществ;

• при разработке новых методов очистки окружающей среды от антропогенных загрязнений;

• при разработке норм экологической безопасности с учетом перераспределения антропогенных хиральных загрязнений биосферы;

а также как материалы в курсах лекций по биофизике, биохимии, молекулярной биологии, фармакологии, экологии для студентов соответствующих специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ионная и хиральная асимметрии биологических систем возникли в ходе предбиологической эволюции при формировании предшественников клеток в результате общих процессов на неравновесных границах разделов фаз океан-атмосфера-литосфера.

2. Формирование бислойных липидных мембран у пробионтов обеспечило необходимое разделение фаз и образование дискретных элементов эволюционирующих предбиологических систем, а также возникновение дополнительных факторов селективного преимущества, обусловленных электро-механо-химическим сопряжением неравновесных процессов в мембранах, которые в ходе эволюции привели к формированию систем обеспечения гомеостаза у современных клеток.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на IV

Международном биофизическом конгрессе (Москва, 1972), Совещании по

количественному описанию переноса ионов через сложные

полифункциональные мембраны (Минск, 1974), II Конференции

социалистических стран по жидким кристаллам (Солнечный Берег, 1977),

Всесоюзном симпозиуме «Транспортные АТФазы» (Тбилиси, 1978), 5-м

Совместном симпозиуме биохимических обществ ГДР и СССР (Веймар,

1979), Всесоюзном симпозиуме «Липиды биологических мембран» (Ташкент,

1980), 1-м Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), 4-й Международной конференции по №,К-АТФазе (Кембридж, 1985), XII Всесоюзном совещании по транспортным АТФазам (Иркутск, 1987), Всесоюзной конференции «Структурная динамика биологических мембран» (Минск, 1988), Международном симпозиуме «Молекулярная организация биологических структур» (Москва, 1989), 6-м Съезде МОИПЖ и 9-й Международной конференции «Происхождение жизни» (Прага, 1989), Международной конференции памяти А.Г.Гурвича «Неравновесные и когерентные системы в биофизике, биологии и биотехнологии» (Москва, 1994), Мждународной конференции «Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах» (Москва-Суздаль, 199S), Международной конференции «Эволюционная биохимия и родственные области физико-химической биологии», посвященной 100 летию со дня рождения А.И. Опарина (Москва, 1994), 2-й Практической конференции «Устойчивое развитие: системный анализ в экологии» (Севастополь, 1996), 1-й Всероссийской конференции «Взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера» (Москва, 1996), I Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии» (Москва, 1997), VI Всероссийской школы-семинара «Волновые явления в неоднородных средах» (Красновидово, 1998), II Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии» (Москва, 1999), II Съезде биофизиков России (Москва, 1999), VII Всероссийской школы-семинара «Волновые явления в неоднородных средах» (Красновидово, 2000), Школе-конференции «Горизонты физико-химической биологии» (Пущино-на-Оке, 2000), Межгосударственной конференции «Научное наследие В.И.Верпадского в контексте глобальных проблем цивилизации» (Крым, 2001), III Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии» (Москва, 2001), Конференции памяти Н.Н.Воронцова «Эволюция, экология, биоразнообразие» (Москва, 2001), Семинаре «Время, хаос и математические проблемы» института математических исследований сложных систем МГУ (Москва, 2003),

Международной конференции студентов, аспирантов, и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), V Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии» (Москва, 2005), V ежегодной международной молодежной конференция ИБХФ РАН-ВУЗЫ «Биохимическая физика» (Москва, 2005), Научной конференции «Ломоносовские чтения, секция физики (Москва, 2006).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения. Диссертация изложена на 2$0страницах, содержит 6Ь рисунков и 9 таблиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 82 печатные работы, из них в рецензируемых журналах но списку ВАК 20, в международных рецензируемых журналах 5, монография 1, статьи в других журналах, изданиях и тематических сборниках 21, в материалах конференций 35. Список основных работ по теме диссертации приведен в конце автореферата.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении рассмотрены проблемы перехода от геохимической эволюции к биохимической, сформулирована цель и задачи исследования, показана научная новизна и практическая значимость полученных результатов, перечислены защищаемые положения, кратко рассмотрено содержание диссертационной работы по главам.

Проблема перехода от геохимической эволюции к биохимической, т.е. происхождения жизни, занимает особое место в теоретической биологии. Несмотря на множество публикаций, посвященных различным ее аспектам, однозначного ответа на вопрос о том, как возникла жизнь на Земле, нет и, учитывая сегодняшний уровень наших знаний, он не скоро появится. Тем не менее, о некоторых стадиях предбиологической эволюции уже существуют более или менее правдоподобные представления.

Одна из важнейших проблем в переходе от геохимической эволюции к биохимической - абиогенез. Ее решение связано с рядом других проблем, в

частности, с установлением условий химической эволюции на ранней Земле. В работе рассмотрены современные представления о ранней истории Земли, а также результаты экспериментов по моделированию абиогенного синтеза важнейших органических соединений. К настоящему времени экспериментально показано, что практически все биологически важные органические соединения могли образоваться в естественных условиях.

Предполагая, что общие признаки у наиболее примитивных организмов должны были наблюдаться и у их общего предка, можно сформулировать необходимые условия возникновения клетки, т.е. установить минимальный набор признаков предшественника клетки. Предшественник клеток должен был за геологически короткое время — примерно 300 млн лет — приобрести все основные характеристики клетки: дискретность, обусловленную мембраной, ионную и хиральную асимметрию по отношению к внешней среде, способность к конвариантному матричному самовоспроизведению.

Распределение ионов натрия, калия, магния и кальция между клеткой и окружающей средой должно было быть неравновесным уже при формировании пробионтов, в отличие от равновесных распределений ионов, характерных для наиболее распространенных моделей предбиологических систем.

Биологический смысл гомохиральности биологически важных молекул связан со стабильностью их структур и обеспечением их функционирования: гетерохиральные молекулы нуклеиновых кислот не могут служить матрицами в процессах биосинтеза. Однако механизмы возникновения гомохиральности и выбора ее типа (Ь или Б) до последнего времени оставались неясными.

В первой главе рассмотрены ионная асимметрия в живых системах, механизмы поддержания ионного гомеостаза клетки, принцип параметрического разделения веществ и его реализации на молекулярном и макроскопическом уровнях.

Для живых организмов характерно асимметричное и неравновесное распределение ионов между клетками и внеклеточной средой — ионная асимметрия. Среди неорганических ионов особое место

занимают одновалентные катионы Ыа+ и К*, наиболее распространенные катионы внутри- и внеклеточной среды: они участвуют в регуляции активности многих ферментов, обеспечивают протекание разнообразных мембранных процессов, например, сопряженный транспорт, возбуждение, проведение нервного импульса и т.д. Ионный гомеостаз клетки -относительное постоянство внутриклеточных концентраций ионов — обеспечивается работой специфических ферментов - ионных насосов. Ыа-насос обеспечивает транспорт ионов натрия из клетки и ионов калия в клетку, происходящий за счет сопряжения энергоакцепторного процесса переноса ионов с энергодонорным процессом гидролиза АТФ. Кроме того, в мембранах клеток существуют многочисленные ионные каналы, обеспечивающие трансмембранный перенос ионов, пассивный или сопряженный, и представляющие собой олиго- или полипептиды различной структурной сложности.

Для Ыа-насоса и большинства ионных каналов характерна высокая ионная избирательность. Ее обеспечение обусловлено специальными фильтрами - центрами связывания ионов с определенной геометрией лигандов. Поэтому в общем случае канал должен представлять собой некую трансмембранную структуру с определенным профилем потенциальной энергии, зависящим от типа переносимого иона. В простейшем случае одноионного канала профиль потенциальной энергии может иметь вид последовательности потенциальных барьеров и ям, а процесс переноса представляется как одномерное случайное блуждание, соответствующее связыванию иона с разными полярными группами внутри полости канала (поры).

Поместив начало координат в один из концов канала, обозначим через дг, и *; координаты точек, соответствующих ;-му максимуму и минимуму потенциальной энергии иона в поре. Если длина канала равна /, х, и можно представить в виде х, = у^д,, *,' = "'/2'¡у где п> и N ~ целые числа. Используя подход Эйринга и считая концентрации ионов по обе стороны

канала одинаковыми, для ионного тока / через ¡-й барьер получим = гс-_,Р*хт' — zc.fi хт' , где С/ - трансмембранная разность потенциалов, г — валентность иона, с, - вероятность нахождения (средняя относительная концентрация) иона в ;'-м минимуме, Вероятностные множители Р* и Рг можно представить в виде:

где А - безразмерный множитель, V, и I/, - значения потенциальной энергии иона в /-м максимуме и минимуме, соответственно, г, Домножив

уравнение для тока на Тгх"~ т' и просуммировав по /, получим вольтамперную характеристику канала:

где Со — концентрация ионов вне канала. Используя это уравнение можно оценить г,, т.е. приближенно определить положения потенциальных барьеров для данного иона:

гс„ (МкТЧ

_ У! I « J

где М - предполагаемое число барьеров в канале,у - текущий индекс. Если М превышает число барьеров в канале, некоторые значения г, будут равными нулю. Положение барьера в канале остается неопределенным в пределах интервала ИМ, однако из-за некорректности обратной задачи для 1{Ц), последнее соотношение очень чувствительно к точности определения 1(4).

Для обеспечения направленного переноса ионов в канале достаточно определенным образом изменять профиль его потенциальной энергии в зависимости от положения иона в канале. Такие изменения, сопровождающиеся перемещением заряженных групп в центрах связывания

иона, требуют затрат энергии. Следовательно, выделение направления

движения иона в канале (независимо от направления градиента электрохимического потенциала в системе) должно обеспечиваться сопряженной энергодонорной реакцией. Это сопряжение осуществляется в Ыа,К-АТФазе, выполняющей функции Na-Hacoca. Таким образом, если представить Na-Hacoc в виде управляемого ионного канала, то его параметры должны переключаться синфазно с определенными стадиями реакции гидролиза АТФ. Этот принцип управления получил название принципа параметрического насоса (Wilhelm, 1964). Он реализуется в широком классе как микроскопических, так и макроскопических явлений и процессов, связанных с перераспределением компонентов систем.

Поскольку Na-Hacoc осуществляет сопряженный перенос ионов Na+ и К+ в противоположных направлениях, его можно представить в виде двух ионных каналов, натриевого и калиевого, в которых профили потенциальной энергии ионов изменяются сопряженно с реакцией гидролиза АТФ. Рассмотрим перенос ионов через мембрану, не касаясь пока механизма этого сопряжения.

Представим ион-связывающий центр как потенциальную яму, вмещающую один катион любого сорта и отделенную от внутри- и внеклеточного пространства и от другой субъединицы потенциальными барьерами. Высота барьеров и глубина ямы изменяются синхронно с изменениями конформации фермента, связанными с гидролизом АТФ. При этом профили потенциальной энергии для каждого сорта катионов изменяются так, как показано на рис. 1. Ограничивая емкость центров одним; катионом, мы тем самым рассматриваем либо действительно однорядную диффузию, либо ионный обмен с постоянной стехиометрией на каждом центре. В последнем случае постоянное число катионов одного сорта заменяется одним «эффективным» катионом.

Считая скорость ионного обмена много большей скорости конформациопных перестроек, рассмотрим ионные потоки в такой системе. Ограничимся стационарным распределением катионов, тогда достаточно

Рис. 1. Изменения профилей потенциальной энергии для ионов натрия (I) и калия (II) в «открытом» (А) и «замкнутом» (Б) состояниях ионных каналов Ыа-насоса.

рассмотреть потоки только одного сорта катионов, например, К*. Суммарный поток ионов из внутриклеточной среды (г) в потенциальную яму 1:

где х - средняя относительная концентрация (вероятность заполнения) ионов

потенциальный барьер, Р'¡ь и Р* ¡с — вероятности обмена Ка+ на К+ и К+ на Ыа+ соответственно в яме в «открытом» состоянии. Обозначим величину в квадратных скобках, имеющую смысл коэффициента избирательности, через К{. Для суммарного потока К' из ямы 2 во внеклеточную среду имеем аналогичное выражение: Лг = гДе т1 и тм ~

константы скоростей переноса ионов К+ и №+ через наружный потенциальный барьер; у — средняя концентрация К+ в яме 2 (вероятность заполнения ямы), Р^ — вероятность обмена Ка+ на К+ в ямс 2 в «открытом» состоянии. Коэффициент избирательности ямы 2 в «открытом» состоянии тят02 Р'

К[ = * д° . Ионный обмен между ямами 1 и 2 возможен только в

тк тт Ргь

«замкнутом» состоянии: ./¡? = я"хд*„(}-у)1'"Р"ь +¿1, где и ч1а — константы скоростей переноса ионов Иа* и К+ через потенциальный барьер между ямами; РЦ и Р"л - вероятности обмена К+ на в первой яме и Ыа+ на К+ во второй,

К+ в яме 1, пЦ' и Пца' — константы скоростей переноса ионов К+ и Ыа* через

- обменный поток, не приводящий к изменению состояния ямы. Для противоположно направленного потока имеем аналогичное выражение , где смысл обозначений очевиден. Суммарный поток К* из первой ямы во вторую:

ап Р" о2' р"

где К" —— и К" - —_ коэффициенты избирательности первого и

9\и Рм Чыя Рг*

второго ионообменного центра в «замкнутой» конформации фермента.

Пусть фермент находится в «открытой» конформации долю времени /д. Считая концентрации К+ и №+ вне клетки постоянными и используя выражения для потоков, получим:

В стационарном состоянии левые части уравнений обращаются в ноль, поэтому для коэффициента разделения ионов натрия и калия за счет такого

с' с" К1 К"

процесса получаем выражение: ак.,х„ = * = .'„ I, . Таким образом, для

Л", К2

получения наблюдаемого в живых клетках коэффициента разделения, имеющего величину около 100, достаточно изменений коэффициентов избирательности ион-связывающих центров по К'а+ и КГ на порядок. В выражения для коэффициентов избирательности ион-связывающих центров входят константы скоростей переноса ионов через соответствующие потенциальные барьеры. Это означает, что в тех случаях, когда для ионного обмена существуют кинетические ограничения, такие, что ионное равновесие не успевает наступить за время одного ферментативного акта, избирательность центров может быть обусловленной именно кинетикой ионного обмена.

Сопряжение переноса ионов в Ыа-насосс с гидролизом АТФ было предметом исследований на протяжении нескольких десятилетий. Сейчас общепринятой является схема частных реакций №,К.-АТФазы, предложенная Олберсом и Постом, в которой предполагается последовательное образование

Е • АТР « ..» на

Е АТР

•«—»МдЕ,- Р»-»МдЕ -Р*~МдЕ'-Р**Е"»Мд • I»

и ~ II. *

На

Е ♦ АТР К

К Мд. Р , АТР

МдЕ - Р

Рис. 2. Схема реакций №,К-АТФазы (Е). Верхняя строка соответствует последовательности реакций, протекающих в присутствии только Ыа+. Символы катионов над Е соответствуют их локализации на ферменте с внутренней стороны мембраны, под Е - с наружной стороны. В нижней строке изображен К+/К+-обмен.

стабильных комплексов фермента с ионами, субстратом и продуктом. Такие интермедиаты реакции, действительно можно получить, проводя отдельные стадии полной реакции с последовательным добавлением необходимых реагентов. Однако в клеточной мембране реагенты присутствуют одновременно, и изменение их концентраций происходит только в результате работы самого фермента. Эта ситуация с точки зрения процессов преобразования энергии подробно разобрана в работах МакКлэйра и Л.А. Блюменфельда с соавторами.

Нами была предложена схема реакций Ыа,К-АТФазы (рис. 2), в которой перенос ионов осуществляется за одну стадию, поэтому снимаются возражения, связанные с законом сохранения энергии и вторым законом термодинамики, и в то же время при последовательном добавлении реагентов возможно получение упомянутых выше стабильных интермедиатов.

Обобщение данных о структуре и реакциях Ыа,К-АТФазы позволило нам предложить наглядную молекулярную модель Ыа-насоса, учитывающую все особенности функционирования этого фермента. При

этом, благодаря различной электронной структуре катионов достаточно небольших изменений положений лигандов (изменение симметрии с^ у трех групп на У Двух групп), чтобы изменить избирательность ион-связывающих центров.

Существенно, что в этой модели предполагается сопряжение переноса ионов с относительным перемещением субъединиц фермента. Такие конформационные изменения не могут не привести к деформации бислойной липидной мембраны в непосредственной близости от молекулы фермента. Однако деформация липидного бислоя также требует затрат энергии. Так, например, энергия, необходимая для образования кромки, имеющей форму, описываемую вращением двух противофазных синусоидальных полуволн вокруг «оси» белка, может быть оценена по формуле:

Д£ = о'}0(1--^»¿Мр 0 к, {и^ВЧт^уЦг-До)]}12 '

где В - амплитуда синусоиды кромки, к~2п!Х - волновое число, Яп - радиус белка, г и <р - полярные координаты, О - модуль упругого изгиба. Принимая А. = 16 нм, О = 2-Ю-20 Дж и = 2,5 нм, получим ДЕ~ 7 кТ, где к — константа Больцмана, Т - температура.

В случае пассивных ионных каналов конформационные изменения при прохождении иона могут быть малы, однако они также существуют. Поэтому перенос ионов сопряжен с процессом преобразования свободной энергии реакции гидролиза АТФ или неравновесного распределения ионов в механическую энергию деформации липидного бислоя.

Деформация липидного бислоя сопровождается флексоэлектрическим эффектом (ДеЖен, 1977; Петров, 1978), который может приводит к генерации сильного электрического поля в областях связывания переносимых ионов и таким образом влиять на перенос ионов. Кроме того, нами проанализирована возможность распространения возмущений вызванных конформационными перестройками мембраносвязанных белков. Показано, что в вязко-упругой двумерной среде, какой является липидный бислой, возможно возбуждение

двух мод колебаний: симметричной и асимметричной с динами волн 200500 нм и 20-30 нм. В конденсированной фазе из-за сильного затухания моды становятся апериодическими, и возмущение распространяется в мембране на расстояния порядка полуволны. Этого достаточно для осуществления взаимодействия между осциллирующими молекулами, погруженными в бислой, за счет эффекта Бъеркнесса-Гийо (Тимирязев, 1933). При этом направление силы, действующей между двумя осциллирующими макромолекулами, зависит от соотношения фаз колебаний, а величина ее спадает с расстоянием медленнее, чем другие силы — обратно

пропорционально расстоянию: У7,»-^«,«,, где Г-~х - проекция силы на

прямую, соединяющую центры цилиндрически симметричных молекул, -расстояние между молекулами, р - плотность среды, а/ и - радиусы молекул. Взаимное влияние осциллирующих молекул Ыа-насоса друг на друга проявляется в неаддитивности суммарной активности ансамбля молекул фермента: с увеличением концентрации фермента активность возрастает быстрее, чем линейно (Джанджугазян, 1982).

Простой моделью взаимодействующих мембраносвязанных белков являются ансамбли клеточных автоматов фон Неймана. Нами исследовано поведение двумерного ансамбля конечных автоматов размером 30x30 элементов при наличии их взаимного влияния друг на друга. Каждый элемент мог находиться в одном из двух состояний (открытое и закрытое), вероятности переходов между которыми нелинейно зависели ог состояний других элементов ансамбля и от расстояний между элементами. В зависимости от параметров взаимодействия были получены различные режимы функционирования ансамбля: флуктуации около среднего значения, релаксационные колебания и «макроскопические» флуктуации (хаотическое поведение). Поскольку моделирование проводилось в самых общих предположениях, эти результаты применимы к любым двумерным системам взаимодействующих элементов.

концентрация свободного равновесного фермента, - концентрация равновесного ФСК, сДх,?), с?(у,г) - линейные плотности концентраций неравновесного ФСК и свободного фермента соответственно, ¡(.¡{ху) и константы скоростей распада неравновесного ФСК и связывания субстрата неравновесным свободным ферментом, Кг, Кг -скорости распада равновесных ФСК и свободного фермента. Р, 5- концентрации продукта и субстрата.

Конформационные изменения молекулы фермента, осуществляющего реакцию с большим изменением свободной энергии, обычно происходят относительно медленно (Блюменфельд, 1973; Чернавский, Чернавская, 1999), поэтому целесообразно рассмотреть роль такой стадии в кинетике катализируемой реакции отдельно. Впервые в явной форме учет влияния медленной релаксации белковой глобулы на скорость ферментативной реакции был проведен Дещеревским и Сидоренко (1973). Однако в их работе не была учтена возможность медленной релаксации фермент-субстратного комплекса (ФСК). Нами получено уравнение для скорости ферментативной реакции в общем случае, когда времена релаксации свободного фермента и ФСК сравнимы и реакционная способность фермента изменяется по мере релаксации молекулы фермента к равновесному состоянию. Обобщенный граф реакции приведен на рис. 3.

Неравновесный фермент-субстратный комплекс в состоянии х может распадаться на продукт Р и фермент в состоянии у с константой скорости

реакции к^х.у). Свободный фермент в состоянии у может присоединять субстрат 5, образуя ФСК в состоянии х с константой скорости связывания кг(у,х). В каждом неравновесном состоянии с координатой х ФСК обладает конечной скоростью движения по координате \vifx), а свободный фермент в состоянии у — конечной скоростью релаксации ^¡(у) к равновесному состоянию (у=1). Предполагается, что свойства ФСК, образованного неравновесным и релаксирующим ферментом, одинаковы, и исключается случай распада ФСК без образования продукта.

Система кинетических уравнений, описывающая данную модель ферментативной реакции, имеет вид:

—с, (х, О = - — (с, {X, 0 • (*)) - с, (х, 0 -(Х,у )с{у + 5 • (у,х)- сг (}\1)с1у и * С7 X л п

- с2 {у,О = (С, (у, I) • И'г (у)) + Г (х,у)- с, (х, I )с1х -5-сг (у,») [к, (у, х)сЬ ' д у $ ^

«-,(1)^,(1,0-К, •£,(/)

<?Г Зу

(¡1

<а

Стационарная скорость реакции в случае, когда свободный фермент при связывании субстрата в любом конформационном состоянии всегда образует ФСК в состоянии х = 0, а после распада ФСК в любом состоянии всегда образуется свободный фермент в состоянии максимального удаления от равновесия (у = 0), имеет вид:

р=____Б-_:_____"

У«ФИ- Р{у)) , + ехр(-5■/?(!)) 'гехр(-5.«(х))^ + ехр(-а(1))' I К2-5 1 К,

В предельном случае решение совпадает с . уравнением (СЕЯ

Михаэлиса-Ментен: Р = ..' " -. Из этой модели также легко получается и к"

эмпирическое уравнение Каменского-Подрабинека, описывающее широкий

класс ферментативных реакций. Предложенная модель позволяет легко описывать влияние внешних факторов на скорость ферментативной реакции путем учета либо изменений скоростей релаксации, либо распределений констант скоростей для неравновесных состояний свободного фермента или ФСК, либо того и другого вместе.

Принцип параметрического разделения, описанный выше в применении к микроскопическим системам, может быть реализован и в макроскопических системах, не связанных с организмами. Для его реализации необходимо обеспечить циклическое перемещение разделяемых компонентов между компартментами системы, в которых требуется получить изменение соотношения концентраций этих компонентов, и синхронное изменение параметров среды, определяющих скорость перемещения этих компонентов, например, обобщенного трения.

Экспериментально макроскопический параметрический насос (ПН), осуществляющий разделение ионов Na+ и К+, был реализован нами в виде хроматографической колонки, заполненной ионообменником, в которой происходит циклическое смещение раствора относительно твердой фазы и синхронное с ним изменение управляющего параметра - температуры ионообменника (рис. 4). В другой реализации вместо колонки была использована ионообменная мембрана, а смещение раствора в ней происходило под действием электрического поля, а управляющим параметром было значение рН.

Коэффициент разделения катионов в этом случае вычисляли по формуле

_ *-A- Na , .

к /.ve--,1, (2) , где ск и сш - концентрации ионов калия и натрия в растворах

СК CNa

кювет 1 и 2, соответственно.

При изменении температуры раствора от 10 °С до 80 °С равновесная константа избирательности использованных катионитов КК)^а уменьшалась с 1,5-2,0 до 1,1. Коэффициент разделения зависел от соотношения между длительностью цикла, амплитудой смещения, разности фаз между изменениями скорости и температуры, а также от числа циклов.

80'С

Рис. 4. Схема установки для параметрического разделения ионов -параметрического насоса на основе катионообменной колонки: 1,2 — кюветы; 3 - колонка; 4 - термостатирующая водяная рубашка; 5 - цилиндры с поршнями насоса, осуществляющего возвратно-поступательное смещение раствора относительно ионита (КУ-2).

При уменьшении амплитуды смещения и увеличении длительности цикла удавалось достичь коэффициентов разделения около 100. При использовании в качестве управляющего параметра рН создавался градиент рН между кюветами, а изменение избирательности ионита осуществлялось автоматически за счет искажений профиля рН в колонке при движении раствора. В этих экспериментах коэффициенты разделения ионов составляли 2—3.

В другой постановке экспериментов были использованы ионообменные мембраны, а смещение разделяемых компонентов осуществляли с помощью электрического поля. При использовании в качестве управляющих параметров рН и температуры коэффициент разделения составлял около 2.

Ионообменную колонку в ПН можно представить как последовательность п эквивалентных теоретических тарелок (ЭТТ) высотой /„. Раствор объемом V) (шаг насоса) попеременно приводится в контакт со смолой в двух соседних тарелках, причем находится в каждой в течение второй половины одного и первой половины следующего полупериода. Если смещение происходит достаточно медленно, то в каждой тарелке успевает устанавливаться ионообменное равновесие, характеризуемое константами

избирательности К1 и А'_>. В соответствии с законом действующих масс для равновесий в /-ой и (/-1 )-ой тарелках можно записать следующие соотношения:

[К]^"') /р\'а]к<м) = К, -[К]8М /[Ыа]^1-1),

где [К]к<1), [Ыа]ки), [К]^"", ^а]4'"" - концентрации ионов в ионите и в растворе в /-ой и в (;-1 )-ой тарелках, соответственно. Отсюда для последовательности из п ЭТТ получим:

[Кр") .[Мар1) / ^ар") -[Кр1) = (К2 /к/,

откуда«^ЛК2/КЪ

Рис. 5. Зависимость профилей концентраций ионов от времени. По сои абсцисс -длина колонки в ЭТТ. По оси ординат - концентрации ионов и К* в усл.ед. Число тактов - 107; нач. конц. калия 1,0-10"4, натрия 2,0-10"4. С = 3-10"4; у=1,0; АО = 0,4; К; - 0,9; объемы кювет равны одной ЭТТ; смешение раствора в одном такте равно одной ЭТТ. Ик/ка - 2,979-103.

Учет неравновесных состояний тарелок при перемещении раствора электролита и при изменениях температуры основан на законе сохранения масс каждого компонента. Пренебрегая зависимостью ионообменной емкости

от температуры, получим: +В[К]4 —С = 0, где Л- = \ — Кк//>111г

С9 и С" - суммы концентраций ионов в растворе и в ионообменнике V -

отношение объемов, занимаемых ионообменником и раствором, а штрихом

отмечены неравновесные концентрации ионов в растворе и ионообменнике.

Один из корней полученного уравнения отрицателен, поэтому решение единственно. Решая это уравнение для каждой тарелки, можно получить профили концентраций ионов калия (и натрия) в колонке. Один из вариантов расчета приведен на рис. 5.

Принцип параметрического разделения компонентов смесей - весьма общий и может осуществляться в различных природных системах, в которых происходят циклические смещения разделяемых компонентов сопряженные с изменениями параметров системы, определяющих скорости таких смещений. Процессы параметрического разделения компонентов жидких смесей могут иметь место в системах с вынужденными колебаниями, в автоколебательных и автоволновых гетерогенных системах — в почвах, на границе раздела океан-атмосфера, на литоралях морского побережья.

Во второй главе диссертации приведен обзор литературы по проблеме хиральной асимметрии в живых системах, обобщены данные по физико-химическим свойствам стереоизомеров аминокислот, приведены результаты численных экспериментов по влиянию замены остатков Ь-аминокислот на остатки О-аминокислот без изменения первичной структуры на свойства олиго- и полипептидов на примере грамицидина и . аквапорина.

Долгое время считалось, что хиральная чистота биосферы носит абсолютный характер, т.е. биохимия организмов основана на Ь-аминокислотах и О-сахарах за исключением бактерий, у которых компоненты клеточной стенки, пептидогликан и тейхоевые кислоты, содержит остатки ■О-аминокислог. Наличие Ь-аминокислот в плазме крови и моче высших организмов объясняли лизисом бактерий-симбионтов. Некоторые пептидные антибиотики имеют в своем составе О-аминокислоты. Однако было установлено, что они синтезируются без участия рибосом, с помощью специально устроенных ферментных систем (т.н. 8-матричный синтез олигопептидов), появившихся значительно позже, чем рибосомальный синтез белков. ' '

Исследования последних 10-15 лет показали, что хиральные антиподы природных органических соединений играют существенную роль в биохимии и физиологии всех организмов, от бактерий до млекопитающих. Так, например, D-серин является нейромдулятором, связывающимся с «глициновым» сайтом NMDA-рецептора нервных клеток у млекопитающих. Бактерии Helycobacter pylori способны использовать D-аминокислоты в качестве субстратов. Некоторые термофилы используют высокие концентрации D-аланина в качестве осморегулятора. В нервных клетках высших организмов находят D-аланин, D-аспартат и D-серин, иногда в значительных концентрациях. Однако все, что относится к рибосомальному синтезу полипептидов, характеризуется абсолютной хиральной чистотой: полипептиды содержат остатки только L-аминокислот, а нуклеиновые кислоты - только D-caxapa.

Вопрос о гомохиральности этих важнейших биоплимеров решается относительно просто. Процесс матричного (автокаталитического) синтеза невозможен при использовании гетерохиральных матриц. С помощью молекулярных моделей ДНК показано, что замена какого-либо звена на его хиральный антипод приводит к такому нарушению структуры цепи оснований, что построение комплементарной цепи становится невозможным (Гольданский, Кузьмин 1989). К тому же, частичная замена звеньев нуклеиновой кислоты их хиральными антиподами приводит к уменьшению стабильности всей цепи (Urata, 2003).

Небольшие различия в кинетике реакций с участием L- и D-аминокислот были отмечены давно (Фолсом, 1982), однако обычно относились на счет ошибок экспериментов. Однако различие физико-химических свойств стереоизомеров некоторых аминокислот проявляется не только в кинетике реакций, но и термодинамически. Так, например, для L-аланина температура плавления 315-316°С, а для D-аланина 291-293°С (Химическая энциклопедия. В 5-и томах. // М.: Советская энциклопедия, 1988; CRC Hanbook of Chemistry and Physics, 84-th Edition, CRC-Press, 2003-2004). Различие температур плавления в силу уравнения

Вант-Гоффа приводит к различной зависимости растворимостей от температуры. Известно (Гольданский, Кузьмин, 1989), что физические факторы, которые действительно могут приводить к различиям в свойствах энантиомеров, — слабые нейтральные токи, нарушение четности при слабых взаимодействиях - в реальных условиях проявиться не могут и по равновесным термодинамическим свойствам энантиомеры &иральных соединений должны быть одинаковы. Однако этот запрет не относится к кинетике процессов с участием различных стереоизомеров: в неравновесных условиях возможна хиральная поляризация системы.

Полная зеркальная симметричность небольших цепей нуклеиновых кислот, образованных из Ь- и О-оснований, соответственно, была показана экспериментально (1_1га1а, 1992, 1999). Однако при замене аминокислотных остатков в первичной структуре белка возможны изменения его структуры, по крайней мере, вследствие диастереомерии изолейцина и треонинина. Эта возможность была проверена нами с помощью численного моделирования структур грамицидина и аквапорина. При полной замене Ь-аминокислотных остатков их О-стереоизомерами и минимизации полной энергии системы с использованием средств программы НурегСЬсш, были получены структуры каналов, не способные к переносу ионов и воды, соответственно. Эта неэквивалентность стереоизомеров пептидов могла играть важную роль в возникновении наблюдаемой гомохиралыюсти нуклеиновых кислот и белков на уровне отбора наиболее кинетически совершенных гиперциклов или сходных самореплицирующихся систем в ходе предбиологической эволюции.

В третьей главе диссертации рассмотрены физико-химические свойства неравновесной границы раздела раствор-воздух (океан-атмосфера), как возможного места возникновения предшественников клеток, обладавших ионной и хиральной асимметриями по отношению к окружающей среде.

Граница раздела фаз раствор-воздух играет ключевую роль в процессах тепло- и массообмена между океаном и атмосферой, которые приводят к перераспределению растворенных веществ и нейстона вблизи поверхности океана, влияя, таким образом, на поведение планктона и связанные с ним

трофические цепи, а также на такие существенные процессы в биосфере, как газовый обмен между океаном и атмосферой и распространение загрязнений по поверхности Земли.

Изучение процессов тепло- и массообмена между океаном и атмосферой на протяжении многих десятилетий привело в 1970-х гг. к формированию представления о неравновесном тонком поверхностном слое (ТПС) на границе раздела океан-атмосфера, или так называемой тонкой холодной пленки океана. Холодная пленка имеет толщину 0,3-2 мм и характеризуется нелинейными профилями температуры и солености: при приближении к поверхности температура снижается, а соленость возрастает.

°С 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0

Рис. 6. Профили температуры в 4

поверхностном слое раствора 0,1 М КС1 .при различных разностях

температур между объемной фазой - 5

раствора и воздухом. Точность --10

регистрации температуры ....... 15

не хуже 0,1 К. ----20

-----25

Образование холодной пленки океана обусловлено несколькими факторами. Во-первых, поглощение энергии солнечного света происходит в поверхностном слое толщиной до 50 м, а переизлучение ее в инфракрасном диапазоне - только из ТПС толщиной около 0,01 мм — это радиационное охлаждение поверхности океана. Во-вторых, испарение воды в неравновесных условиях требует значительных затрат энергии и приводит к возникновению потока энтальпии из объемной фазы к поверхности. В третьих, в ТПС теплопроводность носит молекулярный характер в отличие от объемной фазы, в которой происходит интенсивное перемешивание за счет турбулентных потоков.

Формирование неравновесного ТПС было исследовано нами в натурных и лабораторных условиях. Характерные профили температуры в ТПС при

различных разностях температур между раствором и воздухом приведены на рис. 6.

Холодная пленка на поверхности океана очень устойчива. При разрушении гребня волны во время шторма она восстанавливается за 1-12 с. Так, например, экспериментально зарегистрированные в Каспийском море профили температуры в ТПС во время грозы при порывах ветра до 30 м/с соответствовали градиентам температуры до 1,5-104К/м при потоках энтальпии испарения до 9103 Вт/м2 (Хунджуа и др., 1988). В условиях, когда испарение сменяется конденсацией, температура ТПС повышается и ом опресняется, однако такие условия в природе реализуются относительно редко.

При испарении воды возникает поток раствора к поверхности, сопровождающийся переносом растворенных веществ, ионов, коллоидных частиц и т.п. из объемной фазы в ТПС. Покинуть ТПС компоненты раствора могут либо за счет диффузии, либо с нисходящими конвективными потоками. Конвективные потоки имеют большие скорости, поэтому переносят элементы объема ТПС как целое. Поскольку ионы имеют разные коэффициенты диффузии, можно ожидать, что соотношение их концентраций в поверхностном слое будет не таким, как в объемной фазе.

Перераспределение ионов между Т11С и объемной фазой раствора, сопровождающееся изменением их относительных концентраций (фракционирование ионов), можно охарактеризовать использовавшимся выше коэффициентом разделения ионов, который для ионов натрия и калия имеет

вид а, =1^11^]*. где индекс л- относится к ТПС, а Ь - к объемной фазе. ' [МОЛЛ* *

Применительно к ТПС этот коэффициент принято называть коэффициентом

фракционирования ионов. Концентрации ионов в ТПС в естественных и в

лабораторных условиях определяли методом отбора проб. Пробы отбирали

стандартной сеткой Гаррета, с помощью фильтровальной бумаги и

капиллярным пробоотборником конструкции В.Б. Лапшина. Результаты

экспериментов по определению фракционирования ионов, проведенных в

разных акваториях в натурных условиях во время экспедиций, позволяют утверждать, что в неравновесных условиях, когда идет интенсивное испарение воды с поверхности океана, ТПС обогащается ионами калия и кальция по отношению к ионам натрия и магния, соответственно. При этом, чем тоньше ТПС, тем больше коэффициент фракционирования при прочих равных условиях. Некоторые данные, полученные в этих экспериментах, приведены в таблице 1.

Таблица 1. Коэффициенты фракционирования ионов калия по отношению к ионам натрия в ТПС различных морей. Приведенные значения получены усреднением по 3-5 измерениям, среднеквадратичная ошибка не превышала 20%.

Толщина слоя (мм) 0,3 0,1 0,05

Белое море 1,2 1,4 2,5

Черное море 1,6 2,2 7,0

Каспийское море — — 9,8

Японское море 1,5 2,1 2,4

Важную роль в переносе растворенных веществ из моря в атмосферу играют аэрозоли, образующиеся при разрушении воздушных пузырьков на поверхности воды: срыв поверхностного слоя толщиной в несколько микрометров сопровождается образованием микрокапель, составляющих основу морских аэрозолей. Этот процесс называют капельным уносом.

Нами экспериментально были выявлены корреляции между коэффициентами фракционирования ионов в морских аэрозолях и в ТПС. Пробы аэрозоля в натурных и лабораторных условиях отбирались на фильтры Петрянова. Концентрации солей определяли с помощью пламенной фотометрии и ионоселективных электродов. Были определены суточные циклы изменений температуры, рН, солевого состава ТПС в Черном, Белом, Каспийском и Японском морях. Анализ полученных данных позволяет считать, что изменения коэффициента фракционирования ионов калия и натрия в ТПС обусловлены, в основном, изменениями градиента температуры в нем, т.е. непосредственно зависят от потока тепла из объемной фазы к

поверхности раствора. В естественных условиях при умеренном ветре этот поток составляет от 100 до 400 Вт/м2.

Неравновесные процессы, сопровождающиеся перераспределением ионов, могут быть электрогенными, т.е. приводить к генерации токов и разностей потенциалов в ТПС. Для проверки этого предположения были проведены измерения распределения потенциала в ТПС раствора ЫаС1 (50 мМ) и КС1 (50 мМ). В неравновесных условиях при разности температур между объемной фазой раствора и воздухом 20 К с помощью хлорсеребряного микроэлектрода (диам. 20 мкм) была обнаружена небольшая разность потенциалов (3-4 мВ) между объемной фазой и ТПС. Примерно такие же разности потенциалов были получены в окислительно-восстановительной системе ферри-ферроцианида железа (рис. 7).

4.0 мВ

Рис. 7. Профили окислительно-восстановительного потенциала в поверхностном слое раствора 1 М КС1 при различных разностях температур между объемной фазой раствора и воздухом. Измерения проводили с помощью платинового

микроэлектрода диаметром 10 мкм. Точность регистрации не хуже 0,1 мВ.

Из этих данных следует, что в неравновесных условиях в ТПС существует нескомпенсированное электрическое поле, обусловленное процессами перераспределения ионов, т.е. существуют локальные ионные токи. Средняя напряженность электрического поля в ТПС, обусловленная работой сторонних сил, составляет около 1-3 мВ/мм (в зависимости от степени неравновесности ТПС), однако эта оценка явно занижена, т.к. измерения связаны с внесением возмущения в систему, и, кроме того, из нелинейного характера профиля потенциала следует, что на малых расстояниях от поверхности (сравнимых с размерами микроэлектрода) разности потенциалов могут быть на порядок больше.

В принципе, характер фракционирования ионов натрия и калия в ТПС соответствует явлению термодиффузии в газах или растворах, когда более тяжелые частицы в большей степени, чем легкие, концентрируются в холодной зоне. Однако расчеты показали, что термодиффузионные эффекты в гомогенной среде составляют лишь около 1% от наблюдаемых в экспериментах.» Предположение, что конвективные неустойчивости Рэлея и Марангони могут приводить к наблюдаемому перераспределению ионов было проверено с помощью численного эксперимента -в рамках испарительно-диффузионной модели.

В общем случае модель включает в себя уравнения Навье-Стокса, теплового баланса и диффузии. В приближении Буссинеска, считая, что жидкость несжимаема (.Лр/р « I), и что плотность гораздо сильнее зависит от

температуры, чем от давления, т.е. &р' где ^ и Др -

характерные для данного процесса изменения температуры и давления, система упрощается. Выбрав в качестве единицы измерения длины характерный размер слоя времени — скорости - х/А давления — рц%]л/1}, температуры — АЬ, где А — среднее значение градиента температуры, можно перейти к безразмерным уравнениям (р - плотность, 77 и £ - коэффициенты сдвиговой и объемной вязкости, и = ч1р ~ кинематическая вязкость, % ~ коэффициент температуропроводности; все коэффициенты считаются постоянными):

. + (уу = -Ур + Д V -втё.

дТ - +

(^)гЛдг

I \ I Р

Здесь ? - скорость", р — давление, Т - абсолютная температура, g -ускорение силы тяжести, С = £/?Л/Л'ц2 - число Грасхофа, [3 - термический коэффициент расширения, Р = ц!% и Рл = цЮ — обычное и диффузионное число Прандтля. Последнее уравнение учитывает диффузию.

Учитывая симметрию, можно перейти к двумерной задаче. Введя

функцию тока соотношениями v =—; v и применив операцию rot к

х ду У дх

первому уравнению системы, получим:

8 <р д и/ да> д и/ dip . „б Т

—- = -г—2----—- + Д(г> + 0—,

dt ох ду ду дх дх

дТ _д ц/дТ дц> дТ | 1 ДГ д1~ дх ду ду дх Р

Ё£ = ЁИЁ£ дУдс , 1 АС dt" дх ду ду дх Р^

а б

Рис. 8. Стационарные профили распределения (а) -температуры (К), (б) -солености относительно объемной фазы в конвективной ячейке Марангони. По осям абсцисс и ординат — расстояние от поверхности (мм).

Для конвекции Марангони система будет отличаться от приведенной выше только отсутствием последнего члена в правой части первого уравнения. Однако задачи сильно отличаются граничными условиями. Численное решение этих систем позволило получить стационарные профили распределения температуры и концентрации растворенного вещества в конвективных ячейках Рэлея и Марангони. Примеры расчетных профилей приведены на рис. 8.

Таким образом, испарительно-диффузионную модель с простым учетом конвективных потоков не согласуется с экспериментом, т.е. для описания наблюдаемых эффектов требуется введение дополнительных предположений.

Испарение воды приводит к осолонению ТПС и его охлаждению. При этом более тяжелые слои раствора оказываются расположенными выше более легких. Система теряет устойчивость, когда число Рэлея превышает критическое значение Яа«1700. При этом формируются т.н. «солевые пальцы» - обрушения холодного соленого ТПС на глубину 1-2 см. Это событие редкое по сравнению в нарушением латеральной устойчивости ТПС из-за флуктуаций поверхностного натяжения, приводящих к конвекции Марангони. Этот тип конвективного движения захватывает слой толщиной 0,3-0,5 мм. При конвекции Марангони возникает конвекционная ячейка, в которой жидкость совершает вихревое движение в плоскостях, перпендикулярных плоскости поверхности раствора. При этом движение затухает при совершении жидкостью полуоборота. Это означает, что холодный верхний слой замещается более теплым и легким слоем, находившимся на глубине 0,3-0,5 мм.

В промежутках времени между возникновениями конвекции Марангони распределение катионов в ТПС определяется процессами молекулярной диффузии в слабом электрическом поле и переноса с потоком жидкости к поверхности, обусловленным испарением. Если достижение стационарного состояния сопровождается обогащением поверхностного слоя ионами натрия, то после перемещения раствора вследствие конвекции Марангони слой, обогащенный натрием оказывается внизу, а слой, обогащенный калием -наверху, после чего начинается новое движение к стационарному состоянию в «инвертированной» системе.

Эта ситуация сходна с реализуемой в параметрическом насосе: периодически происходит механическое смещение компонентов системы (вверх с потоком воды, вызванным испарением, и вниз с конвективным потоком раствора) в противоположных направлениях с различными условиями для перемещения разных компонентов (калия и натрия). Следовательно, при определенных соотношениях между временами диффузии и возникновения конвективных течений возможно разделение катионов натрия и калия.

Недавно в структуре воды экспериментально обнаружены гигантские гетерофазные кластеры, или ассоциаты, имеющие размеры 10-100 мкм и время жизни до 30 с (в зависимости от условий) и обладающие отличными от континуальной воды физико-химическими свойствами (Смирнов, Сыроешкин, 2004; Смирнов, Лапшин и др., 2005), что позволяет предложить простую феноменологическую модель фракционирования ионов в ТПС.

и "Е 1.8

о> 1.6

'о 1.4

X 1.2

1.0

а .8

0.0

Ыа -(----к ----Са - Мд

----

/ .

/ - - т----

сч р ??

О) ?п

о 1.8

.X, 1.6

1 4

1 2

О 1 О

0.0

N8 ---К г - - - - Са - Мд

ч \ \ \ N.

0.0 .2

.а 1.о (к)

0.0 .2 .4 .6 .8 1.0 1.2 1.4

Ь (и104т) ДТ

Рис. 9. Зависимости коэффициентов диффузии различных ионов в ТПС, содержащем ассоциаты воды, от радиуса ассоциата ь при постоянной температуре и от разности температур ат между объемной фазой и ТПС при постоянном Ь.

Для упрощения модели примем, что ассоциаты воды все одинаковые и

имеют вид сфер радиусом г, и что при Т/ (277 К) континуальной воды нет, с ростом температуры ее мольная доля возрастает линейно, а при Г.? (348 К) ассоциаты полностью исчезают. Будем считать также, что эти ассоциаты в ТПС образуют п параллельных слоев, расположенных на расстоянии I друг от друга. Если принять, что ассоциаты плохо проницаемы для ионов, то поток

ат

ионов через один слой ассоциатов имеет вид: Jl = Jc

1 -К

, где Д7'

— разность температур, приходящаяся на один слой, сг = я(а+г)2- сечение столкновения, а — радиус иона, К — коэффициент, учитывающий изменение диффузии иона в ассоциате. Для п слоев получим:

1-а:

ат

т,-т.

где С, Оя - концентрация и коэффициент диффузии иона в объемной фазе. Приняв Это уравнение диффузии с эффективным коэффициентом диффузии.

На рис. 9 приведены рассчитанные значения D для разных ионов в разных условиях. Из приведенных данных следует, что существуют области размеров ассоциатов и перепадов температур между ТПС и объемной фазой, в которых эффективный коэффициент диффузии ионов натрия (магния) оказывается выше коэффициента диффузии ионов калия (кальция).

В приближении линейной неравновесной термодинамики для

стационарной диффузии катионов в ТПС с учетом потока воды, связанного с

испарением, и наличия электрического поля можно получить уравнение:

„ de, (J°w DtztF J] n

D,—- = -I —+ ' E je,, где с*- концентрация соответствующего катиона, Dk dx \ p RT )

— коэффициенты диффузии, Jw — поток воды, связанный с испарением, J1 = QIL, где L - скрытая теплота испарения воды, Q (Вт/м2) - поток тепла на испарение, р— плотность раствора, zt - заряд катиона, F - число Фарадея, Е — напряженность электрического поля. Расчет по этому уравнению с более или менее приемлемыми параметрами (У°=10"3кг/(м2-с), Е=2 мВ/мм, Д7"=1 °С, г = 10 мкм) дает для коэффициентов фракционирования ионов значения, близкие к наблюдаемым в экспериментах (1,3-1,5).

Неравномерное распределение катионов может влиять на структуру воды в ТПС. Это, в свою очередь, должно сказаться на устойчивости поверхности раствора в сильном электрическом поле (Pohl, 1958). Проведенные нами эксперименты с постоянным электрическим полем показали, что, действительно, устойчивость поверхности раствора в сильном неоднородном электрическом поле зависит не только от ионной силы электролита, но и от его состава.

Электрический пробой при фиксированной величине промежутка между электродом и раствором и постепенном увеличении разности потенциалов имеет несколько стадий: сначала появляется искривление поверхности раствора под электродом, затем появляется ток между раствором и электродом, после чего возникает коронный разряд, видимый в темноте, затем

- хорошо видимый тлеющий разряд, и, наконец, стримерный разряд,

сопровождающийся увеличением тока примерно вдвое. Данные экспериментов приведены на рис. 10-11 и в табл. 2.

Напряжение образования стримера хорошо коррелирует с энтальпией

растворения хлорида соответствующего металла: и = -37,2 + 0,165- ДЛ" (коэфф.

корреляции р = 0,997; р< 0,003). Корреляция напряжения пробоя с энтальпией

растворения соответствующей соли хуже: V = -14,75 + 0.114-АН" (коэфф.

корреляции р = 0,987; р<0,013).

Рис. 10. Вольтамперные характеристики воздушного зазора между игольчатым электродом и поверхностью раствора

электролита. Игольчатый электрод изготовлен из платиновой проволоки диаметром 0,3 мм и < сошлифован на конус с радиусом £ кривизны не более 5 мкм. ь Концентрации растворов 1 М, температура 21,9-22,1 °С.

Приведены результаты типичных экспериментов. Оценки

напряжений образования стримера приведены в табл. 2

-ш— и

-»... N8 * К -т-Св

" л * !

во 7а >0 90 100 110 Разность потенциалов, В

Напряжение пробоя не зависит от рН раствора в диапазоне 3-11.

В присутствии ионов калия ток разряда почти вдвое больше, чем в

присутствии других катионов, что может свидетельствовать об их большей

поверхностной концентрации, т.е. об обогащении ТПС ионами калия.

Отклонения параметров разряда от закона Пашена может указывать на то, что

Таблица 2. Зависимость напряжения пробоя [/„,, и напряжения при котором возникает стримерный разряд между (отрицательным) электродом и поверхностью раствора, от природы катиона при фиксированном зазоре (0,01 мм). Значения приведены со среднеквадратичными

отклонениями (п = 3), а для £/„,, приведена амплитуда разброса (п = 3). Температура воздуха во всех экспериментах составляла 25-25 °С, температуры растворов приведены в таблице. Приведены также кристаллографические радиусы катионов г,- и стандартные энтальпии растворения хлоридов металлов А//1 (Мищенко, Полторацкий, 1968). _ Ион |г,,нм С/„р, В |£/„В \Т,°С АН", кДж/моль

Cs+ 0,165 57±1 67±2 21,9 635

к+ 0,133 64+1 77±1 22,0 694

Na 0,098 70±7 93+1 22,0 777

u+ 0,078 85+7 108±1 22,1 886

.10

X 06

н .04

« Он .02

0.00

100' 150 200 250 Напряжение, В

- .052

I 050

sT 048

S .046 = .044 Р .042 5 .040 я .038 Ь .036 .034

---KCI

NaCI

300

0.0 .2 .4 .6 .8 1.0 1.2 Концентрация, М

Рис. 11. Зависимость расстояния между игольчатым платиновым электродом (отрицательным) и поверхностью раствора, при котором возникает электрический пробой, от напряжения (а) при фиксированной концентрации 1 М и от концентрации раствора электролита(б) при фиксированном напряжении 180 В.

перенос заряда осуществляется не одиночными ионами, а заряженными микрокаплями. Это подтверждается данными о зависимости параметров разряда от температуры: с ростом температуры уменьшается и напряжение пробоя, и ток пробоя. Возможно, в переносе заряда участвуют описанные выше ассоциаты молекул воды, поскольку под микроскопом видно, что во время разряда электрод становится влажным.

Антибатный вид зависимостей величины пробойного промежутка от концентрации раствора для хлоридов натрия и калия свидетельствует о существенных различиях во взаимодействиях этих катионов с молекулами воды в ТПС. Мы связываем это с различиями электронной структуры катионов, приводящей, как указано выше, к различной предпочтительной

им же связана известная

^ •• пвлиин

♦ ••ВАЛИИ

□ «

200 400 600 800 эток тепла "на испарение". Вг/м2

/-8 мм с частотой I с ".

Наличие электрического поля и вертикальной составляющей

геомагнитного поля является фактором, могущим оказать влияние на распределение энантиомеров хиральных соединений в ТПС. Для проверки этого предположения был использован новый метод исследования состава ТПС, основанный на корреляции составов ТПС и аэрозоля, образующегося при разрушении воздушных пузырьков у поверхности раствора. С помощью этого метода возможно получение образцов раствора ТПС толщиной 1020 мкм. В качестве меры нарушения симметрии распределения энантиомеров хирального соединения в системе использовали хиральную поляризацию С -С

г) = —-где С/, и Со - концентрации Ь- и Ц-изомеров соединения.

+ Сп

Результаты экспериментов по определению фракционирования энантиомеров

аминокислот при формировании аэрозоля приведены на рис. 12.

На кафедре физики волновых процессов физического факультета МГУ

был разработан новый чувствительный метод исследования распределения

энантиомеров хиральных веществ на границах разделов фаз, основный на

зависимости интенсивности второй оптической гармоники (ВГ) отраженного

света от соотношения концентраций энантиомеров (Angeluts е1 а1, 1999). С

помощью этого метода нами были исследованы границы растворов Ь- и

П-энантиомеров, а также рацематов арабинозы и валина. Эксперименты

проведены в двух модификациях: при отражении от границы раздела

кварц-раствор и при отражении от границы раздела раствор-воздух. Во

геометрии расположения лигандов. С з

«гидрофобность» ионов калия.

Рис. 12. Зависимость фракционирования энантиомеров аминокислот ^ 10 от потока тепла «на испарение». | Хиральная поляризация рассчитана по |

изменениям оптической активности 15.?

2 э »

смеси аминокислот в аэрозолях, щ *

полученных при барботировании 1 ;

водных растворов аминокислот > .

(лейцин и глутамин - 20 г/л, валин 0 60 г/л) пузырьками воздуха диаметром

втором случае наблюдаемые эффекты были значительно больше; полученные в этом случае результаты приведены на рис. 13.

ЭДК>*>4> ЧЯСГПН А А \ \ к ! 1

4 * ; : ; *е

* * ¿Г

£ ; АО $Н«1ЦР141^1« ы

<5 90 135 180

1, градусы

.¿-у. —■■:

\ «о

'■Ч!

«5 90 135 1В0

у, градусы

А Б

Рис. 13. Зависимость интенсивности второй гармоники (386,5 нм, Б-компонента) фемтосекундного лазера ("П5а100 Ауе51а), генерируемой при полном внутреннем отражении от границы раздела раствор-воздух, от угла поворота плоскости поляризации излучения основной частоты (угол отсчитывался от р-плоскости). А — водные растворы Ь-арабинозы (А) и Б-арабинозы (о) с концентрациями 0,15 М; Б - водные растворы Ь-валина (А), П-валина (о-) и рацемической смеси обоих энантиомеров (□) с концентрациями 0,11 М.

Различие между зависимостями интенсивностей ВГ для разных энантиомеров хиральных веществ в этих экспериментах, а также асимметрия кривой для рацемической смеси энантиомеров валина, свидетельствуют о неравномерном распределении молекул этих веществ между объемной фазой и поверхностью раствора. Для количественных оценок необходимы дополнительные эксперименты по определению интенсивностей р-компоненты и промежуточных компонент ВГ. Однако уже из этих данных следует, что тензор диэлектрической восприимчивости на границе раздела фаз раствор-воздух в сильной степени зависит от хиральности компонентов раствора.

Возможно, хиральность среды в этом случае обусловлена не только хиральностью молекул растворенного вещества, но и индуцированной ими хиральной структурой поверхностного слоя воды. Спонтанное формирование макроскопических хиральных структур из ахиральных молекул наблюдалось,

например, в монослое жирной кислоты на поверхности водного раствора (Х^^^паШап ег а1.,1994). В нашем случае небольшой избыток одного из онантиомеров аминокислоты в поверхностном слое может привести к усилению хиральной поляризации среды, которая, в свою очередь, может приводить к вытеснению из поверхностного слоя молекул другого энантиомера.

Рис. 14. Зависимость хиральной поляризации ТПС от ионного состава объемной фазы раствора и разности температур между объемной фазой и воздухом. В эксперименте использован рацемат лейцина, в качестве ПАВ использован ТпЮпХ-ЮО. Хиральную поляризацию раствора, полученного при осаждении пены, определяли поляриметрически. Приведены средние значения и стандартные отклонения (п = 5).

Существенно разные эффекты ионов натрия и калия па свойства ТПС, описанные выше, могут проявляться и при фракционировании энантиомеров хиральных соединений. Это предположение было подтверждено экспериментально с использованием предложенной нами новой методики сбора образцов ТПС с помощью формирования пены. При наличии в растворе поверхностно-активного вещества (ПАВ), его молекулы адсорбируются на поверхности раствора, образуя монослой. При барботировании такого раствора образуется пена, захватывающая ТПС. Поскольку монослой ПАВ на поверхности раствора не плотный, скорость испарения воды в его присутствии изменяется незначительно, и можно ожидать, что в пенах также

будет наблюдаться фракционирование ионов и стереоизомеров аминокислот. Результаты соответствующих экспериментов приведены на рис. 14.

Качественно фракционирование стереоизомеров хиральных соединений в ТПС можно объяснить следующим образом. В равновесных условиях хиральная поляризация всегда отсутствует. В неравновесных системах возможны ситуации, когда за счет кинетических ограничений возникают стационарные состояния с ненулевой хиральной поляризацией. В отличие от обычно рассматриваемых моделей синтеза энантиомеров из ахиральных предшественников и их рацемизации, в нашей системе происходит перераспределение уже существующих энантиомеров.

В ТПС температура может быть на несколько градусов ниже, чем в объемной фазе. Молекулы некоторых аминокислот, в частности, лейцина, имеют амфифильную природу. Приток молекул аминокислоты к поверхности приводит к значительному повышению их концентрации в ТПС. Поскольку калиевые соли органических кислот, как правило, хуже растворимы в воде, чем натриевые соли, увеличенная концентрация ионов калия в ТПС по сравнению с объемной фазой может приводить к тому, что концентрация молекул аминокислот может стать близкой к насыщающей. При этом следует учитывать, что растворимость энантиомеров в ахиральной и хиральной среде разная: растворимость Ь-лейцина, например, в 2,5 раза выше, чем рацемата. Известно (Кабачник и др., 1976), что в таких условиях может происходить образование хирально чистых кристаллов энантиомеров. В нашем случае кристаллизация не происходит, однако можно предположить образование ассоциатов молекул аминокислоты на поверхности раствора, которые существенно обогащены одним из стереоизомеров. Такие ассоциаты будут вести себя как квазиколлоидные частицы, и под действием градиента температуры в ТПС их концентрация будет возрастать при приближении к поверхности раствора. Включение молекул в ассоциат приводит к снижению активности аминокислоты в растворе, т.е. к уменьшению градиента концентрации, созданного за счет испарения.

Из литературных данных известно, что стерсоизомеры многих аминокислот имеют отличающиеся растворимости и зависимости растворимости от температуры. Поэтому образование ассоциатов одного из стереоизомеров может протекать с большей скоростью, чем другого, т.е. возникают условия для кинетического разделения ассоциатов Ь- и О-изомеров в случайных силовых полях - гидродинамических, электрических и т.п.

В четвертой главе диссертации, посвященной физико-химическим факторам предбиологической эволюции, рассмотрены геофизические и геохимические процессы и условия на Земле на ранних стадиях ее эволюции, абиогенный синтез биологически важных органических соединений, модели возникновения ионной и хиральной асимметрий в предбиологических системах, модель возникновения предшественников клетки на наравновеспой границе раздела океан-атмосфера.

На основании литературных данных, полученных при изучении физических характеристик, химического и изотопного состава древнейших пород, таких как гнейсы Гренландии, сделан вывод о том, что реликтовая кора сформировалась более 4 млрд лет назад и была сложена основными породами. В то же время, породы формации Ьиа, имеющие возраст около 3,8 млрд лет, являются осадочными, что указывает на существование жидкой воды в то время.

Наиболее ранние бактериоморфные образования обнаружены в сланцах формации Апекс в северо-западной Австралии и имеют возраст около 3465 млн лет. Следовательно, стадии геохимической эволюции, завершившиеся возникновением живых клеток, имели продолжительность не более 400 млн лет, а протобионты должны были возникнуть гораздо раньше.

Результаты многочисленных экспериментов по абиогенному синтезу молекул основных биологически важных соединений: аминокислот, нуклеиновых оснований, углеводов, липидов, а также их олигомеров и полимеров, в условиях, предположительно существовавших на Земле около 3,8 млрд лет назад, позволяют сделать вывод, что РНК, ДНК, полипептиды, полисахариды, а также мембранные структуры, могли сформироваться

спонтанно в гомогенных системах в условиях ранней геохимической эволюции Земли, хотя для их формирования требовались существенно различные условия.

Рис. 15. Последовательтность стадий образования везикулы из аэрозольной капли на поверхности раствора, покрытого слоем амфифила: 1 - аэрозольная капля с разреженным монослоем амфифила, 2 — образование плоьного монослоя, 3 - падение капли на поверхность с монослоем амфифильного соединения, 4 - сформированная везикула.

В диссертации рассмотрены проблемы, связанные с концентрированием органических соединений и возможностью возникновения самовоспроизводящихся автокаталитических систем, подобных гиперциклам Эйгена. Показано, что неравновесные границы разделов фаз океан-атмосфера-литосфера в циклически изменяющихся условиях играли, по-видимому, существенную роль в возникновении пробионтов. Предложена модель возникновения предшественников клеток на неравновесной границе раздела океан-атмосфера, представляющие собой дискретные структуры, обладающие бислойной липидной мембраной (рис. 15).

Для реализации этой модели достаточно наличия на неравновесной

границе раздела раствор-воздух (океан-атмосфера) разрешенного монослоя

амфифильных молекул, например, фосфолипидов. При образовании аэрозоля

(в результате капельного уноса) его частицы также будут покрыты монослоем

тех же молекул. Находящиеся в воздухе капли будут терять воду вследствие

испарения, при этом их размеры будут уменьшаться, а монослой амфифила -

уплотняться до тех пор, пока не станет достаточно плотным, чтобы испарение воды сильно замедлилось. При падении покрытой плотным монослоем капли обратно на поверхность раствора, она покроется вторым слоем амфифила, причем его молекулы будут обращены гидрофильными частями в раствор. Так формируется везикула, покрытая плотным бислоем амфифила, например, липида, и схожая с клеткой как размерами, так и составом.

Если везикула покрыта плотным монослоем липида, имеющим изотерму сжатия с максимумом, как, например у стеариновой кислоты, то возможно ее деление с образованием двух дочерних везикул, причем одна будет иметь размеры клетки, другая - вируса.

В химических системах полная хиральная поляризация невозможна. Поэтому наблюдаемая гомохиральность белков и нуклеиновых кислот в клетках должна была возникнуть в результате отбора наиболее кинетически совершенных пробионтов, т.е. наиболее быстро размножающихся. Необходимость гомохиральности нуклеиновых кислот рассмотрена выше. Гомохиральные пептиды в предбиологических системах могли образоваться только в почти полностью хирально поляризованной среде (Лветисов, Гольданский, 1996).

В численном эксперименте с использованием простейшей кинетической модели хиральной поляризации (Frank, 1953) при химическом автокаталитическом синтезе энантиомеров хирального вещества из ахирального предшественника показано, что хиральная поляризация ТПС предопределяет возникновение в нем практически хирально чистой среды. Таким образом, из наших данных следует, что в этом случае бислойные липидные везикулы, образовавшиеся с участием ТПС, могли содержать хирально чистую внутреннюю среду, причем, если речь идет об аминокислотах, то это будут L-аминокислоты.

Экспериментально установлено, что D-нуклеиновые кислоты обладают большим сродством к L-аминокислотам, и наоборот (Tamura, Schimmel, 2004). В то же время эксперименты показали, что структуры L- и D-стереоизомеров нуклеиновых кислот зеркально симметричны, при этом даже связывание

блеомицина происходит в них практически одинаково (Urata et al. 1992, 1999). Таким образом, можно предположить, что выбор типа гомохиральности биополимеров в ходе предбиологической эволюции был связан с процессами фракционирования энантиомеров аминокислот в ТПС.

За последние годы обнаружено несколько самореплицирующихся олигопептидов, содержащих до 32 аминокислотных остатков (Lee et al., 1996; Saghatelian et al., 2001). Возникновение хирально чистой системы репликации, основанной на процессах трансляции и транскрипции с участием нуклеиновых кислот и аминокислот, было обусловлено необходимостью гомохиральности цепей нуклеиновых кислот и возможностью усиления хиральной поляризации при образовании пептидов под действием факторов окружающей среды.

Из литературы известно, что проницаемость бислойной липидной мембраны для природных стереоизомеров биомолекул выше, чем для их антиподов. Следовательно, предшественники клетки, использовавшие эти стереоизомеры, получали преимущества в «питании» по сравнению с конкурентами, использовавшими другие стереоизомеры.

Об общности процессов, приведших к возникновению ионной и хиральной асимметрий в предбиологических системах, может свидетельствовать также близкое совпадение минимальных энергетических затрат, необходимых для их создания (в расчете на одну клетку).

В пятой главе кратко рассмотрены некоторые проблемы экологической безопасности, связанные с механизмами перераспределения веществ в ТПС и процессами массопереноса между океаном и атмосферой.

Многие хиральные соединения обладают иммуномодулирующими, цитостатическими свойствами вследствие стереоспецифичности их действия. Как правило, биологической активностью обладает лишь один из энантиомеров соединения, а другой неактивен или токсичен. С этим связана проблема биологической деградации не участвующих в метаболизме энантиомеров. В настоящее время из десятков тысяч синтезируемых в мире органических соединений только 30% соединений, используемых в

фармацевтической промышленности и 25% веществ используемых в качестве сырья в агрохимической промышленности, можно считать гомохиральными. В связи с медленным накоплением в окружающей среде необычных энантиомеров хиральных соединений возникает вопрос о последствиях действия таких соединения в малых и сверхмалых дозах при длительной экспозиции.

Механизмы параметрического разделения компонентов смесей могут приводить к значительному концентрированию и накоплению загрязнений в системах с циклически изменяющимися параметрами, таких как почвы, литорали.

Перераспределение энантиомеров (и ионов тяжелых металлов) в ТПС вследствие глобальных процессов тепломассообмена между океаном и атмосферой, приводит к проблеме глобального перераспределения антропогенных загрязнений. Морские аэрозоли, обогащенные загрязнителями, могут находиться в атмосфере несколько лет. При этом аэрозольные частицы могут облететь вокруг Земли не один раз. Необходимо учитывать, что частицы аэрозоля являются своеобразным химическим реактором, в котором условия могут изменяться в очень широких пределах. Отсутствие мониторинга этих загрязнений может привести к неконтролируемым изменениям в биосфере и новому экологическому кризису.

ВЫВОДЫ

1. Распределение ионов и энантиомеров изученных хиральных соединений между объемной фазой и неравновесным тонким поверхностным слоем раствора соответствует характерным для живых систем ионной и хиральной асимметриям и фиксируется при образовании аэрозоля. Формирование замкнутых липидных везикул из аэрозольных капель могло привести к возникновению предшественников клеток.

электро-механо-химическим сопряжением неравновесных процессов в мембранах, которые в ходе эволюции привели к формированию систем обеспечения гомеостаза у современных клеток.

3. Разработанный и экспериментально реализованный принцип параметрического разделения компонентов физико-химических систем играл существенную роль в обеспечении условий возникновения пробионтов, а затем в развитии систем поддержания ионного гомеостаза клеток.

4. Ионная и хиральная асимметрии между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора сформировались не независимо. Обогащение неравновесного тонкого поверхностного слоя раствора ионами калия способствовало увеличению его хиральной поляризации.

5. На ранних стадиях геохимической эволюции Земли на неравновесных границах раздела океан-атмосфера, океан-атмосфера-литосфера реализовались физико-химические условия, необходимые и достаточные для возникновения пробионтов. На всех стадиях эволюции предшественников клеток, включая появления хирально чистых систем, действовали факторы селективного преимущества именно для тех систем, эволюция которых привела к возникновению клеток.

6. Разработанные и экспериментально реализованные новые методы изучения перераспределения молекул энантиомеров хиральных соединений (аминокислот и углеводов) в тонком поверхностном слое раствора по оптическим свойствам второй гармоники лазерного излучения, а также с помощью отбора проб пены, сформированной на поверхности раствора в неравновесных условиях, позволили получить новые данные о перераспределении компонентов системы между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора и могут быть использованы для мониторинга загрязнений поверхностного слоя океана.

7. Разработан новый подход к проблеме экологической безопасности с учетом процессов перераспределения «ионов и энантиомеров хиральных соединений в природных гетерогенных системах.

Список основных работ по теме диссертации

1. Твердислов В.А., Клейменов А.П., ЯковенкоЛ.В. Разделение ионов в синхронных периодических палях - модель активного транспорта. // В сб.." Колебательные процессы в биологических и химических системах. Пущино-на-Оке, 1971, т. 2, с. 101-105.

2. Твердислов В.А., Клейменов А.Н., ЯковенкоЛ.В. Параметрическое разделение ионов - возможный принцип активного транспорта. // Биофизика, 1973, т. 18, №2, с. 251257.

3. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. Количественное описание транепота ионов на основе параметрической модели. // В сб.: Количественное описание переноса ионов через сложные полифункциональные мембраны. Тезисы докл. совещания. Минск, 22-25 октября, 1974 г. С. 42—43.

4. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. Транспортные АТФазы: актуальные проблемы. // Биохимия, 1976, т. 41, №11, с. 2088-2092.

5. Бессонов А.Н., Болдырев A.A., Смирнова И.Н., Твердислов В.А., ЯковенкоЛ.В. Na,K-ATOa3a: температурная зависимость активности при гидролизе разных субстратов. // Вестник Моск. ун-та. Серия Биология, 1977, №4, с. 17-20.

6. Tverdislov V.A., Yakovenko L.V., Petrov A.G., Derzhanski A. Flexoelectric aspects of lipid-protein interactions and K+Na ATP-ase functioning. // In: Second liquid crystals conference of socialist countries, Sunny Beach, September 1977. Abstracts, E-18, p.242.

7. Лобышев В.И., Твердислов B.A., Фогель Ю„ Яковенко Л.В. Активирование Na.K-АТФазы малыми концентрациями D;Ot ингибирование - большими. // Биофизика, 1978, т. 23, №2, с. 390-391.

8. Твердислов В.А., ЯковенкоЛ.В., Резаева М.И. Механизм сопряжения транспорта ионов и гидролиза АТФ в Na—насосе. II Молекулярная биология, 1979, т. 13, №2, с. 377382.

9. Твердислов В.А., ЯковенкоЛ.В. Принцип параметрического разделения ионов в молекулярной модели натриевого насоса. // Биофизика, 1980, т. 25, №5, с. 815-820.

10. Лобышев В.И., Фогель Ю., Яковенко Л.В., Резаева М.Н. D2O как модификатор ионной специфичности Na.K-АТФазы. // Биофизика, 1982, т. 27, №4, с. 595-603.

11. Блгоменфельд Л.А., НамиотВ.А., Яковенко Л.В. Конформационная релаксация белковой глобулы после быстрого локального возмущения. // Биофизика, 1986, т. 31, №4, с. 572-577.

12. Яковенко Л.В., Бутылин A.A.. Твердислов В.А. Механические колебания и динамическая организация биомембран. Н Биофизика, 1987, т. 32, №2, с.295-302.

13. Тинякова Л.Р., Твердислов В.А., ЯковенкоЛ.В., Глебов Р.11. Изучение взаимодействия изолированных синаптических пузырьков мозга крыс с плоскими бислойными мембранами. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, Сер. СЗ, 1987, т. 3, с. 314-316.

14. Синнцын А.П., Ларионова Т.Б., ЯковенкоЛ.В., Березин И.В. Ферментативный гидролиз целлюлозы в электрическом поле. // Доклады АН СССР, 1987, т. 293, №2. с. 481484.

15. Твердислов В.А., Тихонов А.Н., Яковенко Л.В. Физические механизмы функционирования биологических мембран. II М., Изд-во МГУ, 1987, 189 с.

16. Намиот В.А., Яковенко Л.В., Ходоров Б.И. Реконструкция энергетических барьеров и их флуктуаций в модели одноионного канала. // Биофизика, 1988, т. 33, №2, с. 303-309.

17. Синицын A.n., Ларионова Т.Б., ЯковенкоЛ.В. Адсорбция целлюлаз и ферментативный гидролиз целлюлозы в электрическом поле. И Биотехнология, 1988, т. 4, №4, с. 476-486.

18. Tverdislov V.A., Khundzhua G.G., Yakovenko L.V. Thermodynamically nonequilibrium nature of the ocean/atmosphere interface and the origin of life. In: Oceanic and Anthropogenic Controls of life in the Pacific Ocean. V.I.Ilyichev, Anikiev V.V., eds. И Kluwer Academic Pub!., 1992 (The Netherlands), p. 139-144.

19. Твердислов В.А., Кузнецова М.Р., Яковенко Л.В. Хиральная селективность неравновесной границы раздела фаз раствор/воздух. // Биофизика, 1992, т. 37, №2, с. 391392.

20. Твердислов В.А., Кузнецова М.Р., Яковенко Л.В. Геофизические факторы возникновения асимметрии в предшественниках биологических систем. // Вестн, Моск. унта. Сер.З. Физика. Астрономия. 1992, т. 33, №5, с. 56-62.

21. Ritov V.B., Murzakhmetova М.К., Tverdislova I.L., Menshikova E.V., Butylin A.A., и др., всего 7 человек Alamethicin as a permeabilizing agent for measurements of Ca-dependent ATPase activity in proteoliposomes, sealed membrane vesicles, and whole cells. // Biochim. et Biophys. Acta, 1993, v. 1148, p. 257-262,

22. Karavayeva E.V., Kuznetsova M.R., Yakovenko L.V. Fractionation of ions and stereoisomers of aminoacids at the water boundary layer. // Annales Geophysicae, 1994, P. II, Suppl. II to vol. 12, p. C301.

23. Кадочникова B.B., Твердислов B.A., Яковенко Л.В. Теоретическое исследование характеристик взаимодействия идентичных и неидентичных ионных каналов. // Препринт физ. ф-та МГУ, №4/1994, 1994.

24. Кадочникова В.В., Яковенко Л.В. Модель коллективного поведения дискретных активных элементов в мембране // Препринт физ. ф-та МГУ, №1/1994, 1994.

25. Yakovenko L.V., Karavayeva E.V., Kozhevnikov A.A. Dissipative structures in the ocean subsurface: role of convective fluxes. Annales Geophysicae, 1994, P. II, Suppl. II to vol. 12, p. C304.

26. Кадочникова В.В., Яковенко Л.В. Режимы функционирования ансамбля дискретных активных элементов в мембране. // Биофизика, 1995, т. 40, №3, с. 563-568.

27. Tverdislov V.A., Yakovenko L.V. Fractionation of ions and chiral molecules at the ocean-atmosphere interface. Towards the origin of a non-equilibrium predecessor of cells. In: Evolutionary biochemistry and related areas of physicochemical biology. Poglazov B.F. et al., eds. P.l 15-126 // Moscow: Bach Inst, of Biochemistry & ANKO, 1995, 618 pp.

28. Яковенко Л.В. Электронная модель нейрона. // Биология. 1995, №23, с. 6.

29. Яковенко Л.В., Пешеходов В.В. Кинетика ферментативных реакций с учетом медленных информационных стадий. // Физическая мысль России, 1995, №1, с. 49-53.

30. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. Фракционирование ионов и хиральных молекул на границе раздела океан-атмосфера. К вопросу о происхождении жизни. // Физическая мысль России, 1995, №1, с: 31-37.

31. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. Электрические эффекты в интерфазном осцилляторе Буравцева. // В сб.: Нелинейные явления в открытых системах. С.59-66. М.: ГосИФТП, 1995.

32. Яковенко Л.В., Салов Д.В., Твердислов В.А. Принцип параметрического разделения компонентов жидких смесей в периодических полях. // В сб.: Нелинейные явления в открытых системах. С. 67-78. М.: ГосИФТП, 1995.

33. Яковенко Л.В. Управление хаосом. // Биология. 1996, №11, с. 6—7.

34. Kadantsev V.N., Tverdislov V.A., Yakovenko L.V., Kadantsev V.V. Cooperative dynamics of quasi-lD lipid structures and lateral transport in biological membranes. // Gen. Physiol. Biophys., 1997, v. 16, с. 311-320.

35. Яковенко Л.В., Кожевников A.A., Твердислов B.A., Салов Д.В. Численное моделирование распределения температуры и концентраций ионов с учетом конвекции в тонком поверхностном слое раствора // В сб.: Нелинейные явления в открытых системах. С. 109-119. М.: ГосИФТП, 1997.

36. Караваева Е.В., Ушакова Ю.Ю., Яковенко Л.В., Аксенов В.Н., Андреев Е.Г. Корреляции между неравновесными физико-химическими процессами на границе раздела океан-атмосфера. Натурные исследования. // В сб.: Нелинейные явления в открытых системах. С. 120-129. М.: ГосИФТП, 1997.

37. Заикин А.Н., Иванов П.С., Твердислов В.А., Твердислова И.Л., Яковенко Л.В. Динамические особенности пространственно-временных процессов трансформации,

переноса и фракционирования органического вещества почвы. // В сб.: Физическая экология (физические проблемы экологии), №4, с.110-123. М.: Изд-во МГУ, 1999.

38. Tverdislov V.A., Yakovenko L.V., Salov D.V., Tverdislova I.L., Hianik Т. The parametric pump mechanism in separation of components in heterogeneous systems, I. Macroscopic distributed systems. // Gen. Physiol. Biophys., 1999, v. 18, p. 73-85.

39. Заикин A.H., Иванов П.С., Твердислов B.A., Твсрдислова ПЛ., Яковенко Л.В. Пространственно-временная структура процессов трансформации, переноса и фракционирования органического вещества почвы. // Биофизика, 1999, т. 44, №5, с. 933939.

40. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. Активные среды, автоволны и самоорганизация. От физико-химических систем к биологическим и социальным системам. // Российский химический журнал, 2000, т. 44, №3, с. 21-32.

41. Твердислов В.А., Яковенко Л.В. От биофизических к экологическим и социальным системам: автоволны и самоорганизация. // В сб.: Экологическая адаптация общества на постсоветском пространстве. М„ 2000, с. 196-201.

42. Яковенко Л.В., Твердислов В.А. Поверхность Мирового океана и физические механизмы предбиологической эволюции. // Биофизика, 2003, т. 48, №6, с. 1137-1146.

43. Яковенко Л.В. Нанобы - новая форма жизни. Биология, 2003, №24, с. 12-13.

44. Шоджаеи Багини М„ Сидорова В.В., Яковенко Л.В., Балакин А.В., Назаров М.М., Шкуринов А.П. Исследование содержания хиральных соединений в поверхностном водном слое методом генерации второй гармоники в условиях полного внутреннего отражения. МГУ им. М.В.Ломоносова, физич. ф-т. // Препринт №14/2004. Москва. 2004.

45. Попцова М.С., Яковенко Л.В., Твердислов В.А. Отбор левых и правых спиральных волн в неоднородных активных средах. // В сб.: Ill Съезд биофизиков России. Воронеж, 2429 июня 2004 г. Тезисы докладов. Т.1., с. 366.

46. Твердислов В.А., Пешехонов В.В., Сидорова В.В., Яковенко Л.В. Лекции по биофизике. 2. Самоорганизация в природных системах. // МГУ им. М.В.Ломоносова, физич. ф-т. Препринт №5/2005. Москва, 2005.

47. Твердислов В.А., Пешехонов В.В., Сидорова В.В., Яковенко Л.В. Лекции по биофизике. 3. Происхождение живых клеток. О двух фундаментальных асимметриях в биосфере - ионной и хиральной. // МГУ им. М.В.Ломоносова, физич. ф-т. Препринт №7/2005. Москва, 2005.

48. Твердислов В.А., Сидорова В.В., Яковенко Л.В. Хиральная асимметрия биомолекул и экологическая безопасность. // Технологии живых систем, 2005, т. 2, №1-2, с. 69-74.

49. Твердислов В.А., Сидорова В.В., Яковенко Л.В, Проблемы самоорганизации и симметрии в природных системах. В сб.: Физические проблемы экологии (Экологическая физика), №13, с. 139-146. Под ред В.И. Трухина, Ю.А. Пирогова, К.В. Показеева. II М.: МАКС Пресс, 2005, 200 стр.

50. Яковенко Л.В., Чжан Даоюй, Твердислов В.Л. Перераспределение веществ между тонким поверхностным слоем и объемной фазой раствора в неравновесных условиях. // В сб.: Научная конференция «Ломоносовские чтения». Секция физики. МГУ им. М.В. Ломоносова, физический ф-т, апрель 2006 г. С. 94—95.

51. Чжан Даоюй, Горощенко В.Г., Яковенко Л.В., Твердислов В.А. Неравновесная граница раздела фаз: фракционирование веществ и электрическая устойчивость. II В сб.: Биохимическая физика. V ежегодная международная молодежная конференция ИБХФ РАН. Москва, 14-16 дек. 2005 г. С. 83-87.

52. Чжан Даоюй, Л.В. Яковенко, В.А. Твердислов. Фракционирование веществ и электрическая устойчивость границ раздела фаз раствор-воздух. // МГУ им. М.В.Ломоносова, физич. ф-т. Препринт №4/2006. Москва, 2006, 22 с.

Подписано к печати 3.6,0^ 06> Тираж Заказ У

Отпечатано в отделе оперативной печати физического факультета МГУ

Содержание диссертации автор научной статьи: доктора педагогических наук, Руденко-Моргун, Ольга Ивановна, 2006 год

Введение.

Глава I. Теоретические основы моделирования средств обучения русскому языку на базе гипермедиа технологий.

1.1. Инновации в педагогике и информационные технологии.

1.2. Обучающие возможности современных информационных технологий.

1.3. Традиционные и электронные средства обучения русскому языку.

1.4. Моделирование как основа проектной педагогической деятельности.

Выводы.

Глава II. Эволюция концепции электронных средств обучения русскому языку как иностранному: от локальных компьютерных программ м к мультимедиа учебни

2.1. Проблемы методики русского языка как иностранного и информационные технологии.

2.2. Локальные компьютерные обучающие программы по РКИ.

2.3. Гипермедийный учебный комплекс по русскому языку как иностранному.

Выводы.

Глава III. Моделирование и реализация электронной учебной книги по русскому языку как средства обеспечения самостоятельной работы.

3.1. Проблемы преподавания русского языка в школе и информационные технологии.

3.2. Структура гипермедиа среды электронной учебной книги по русскому языку.

3.3. Механизмы управления самостоятельной работой в гипермедиа среде электронного учебника.

Выводы.

Глава IV. «Виртуальная школа» как модель взаимодействия субъектов учебного процесса в гипермедиа среде электронного учебно-методического комплекса.

4.1. Проект инновационного гипермедийного учебно-методического комплекса.

4.2. Центральные и поддерживающие компоненты гипермедиа среды.

4.3. Принципы моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса.

4.4. Производственный сценарий как технологическая основа реализации модели электронного учебно-методического комплекса по русскому языку.

4.5. Методический сценарий как технологическая основа внедрения электронного учебно-методического комплекса по русскому языку.

Выводы.

Введение диссертации по педагогике, на тему "Принципы моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа"

Широкое распространение компьютеров и телекоммуникационных систем кардинально изменило возможности человека по эффективному использованию информационных ресурсов, предоставив в его распоряжение мощное средство для поддержки и совершенствования интеллектуальной деятельности. Образование как ведущий фактор развития и усиления интеллектуального потенциала государства оказалось в эпицентре процессов информатизации.

Стратегические задачи, стоящие сегодня перед российским образованием, отражены в ряде государственных программ и концепций, направленных на формирование единой образовательной информационной среды. Оснащение школ и вузов персональными компьютерами, подключение их к сети Интернет, создание системы федеральных образовательных порталов, переподготовка кадров в области информационно-коммуникационных технологий, разработка электронных образовательных изданий и ресурсов, - все эти мероприятия призваны ускорить переход российской системы образования на качественно новый содержательный и технологический уровень.

Очевидно, что в этих условиях для педагогической науки важнейшим направлением деятельности становится создание электронных средств обучения разным дисциплинам. Немаловажную роль в обновлении педагогического инструментария в области преподавания русского языка сыграла успешная работа Федеральной целевой программы «Русский язык» на 2002-2005 годы, в которой не последнее место отводится проблемам пересмотра содержания и методов обучения русскому языку в современных условиях, создания авторских методик обучения, разработки учебной, методической и справочной литературы нового поколения, в том числе на электронных носителях.

Электронные средства обучения имеют почти пятнадцатилетнюю историю своего развития. Все эти годы педагоги пристально следили за достижениями компьютерной техники, выявляли дидактический потенциал компьютерных технологий, искали возможности их применения в различных предметных областях, создавали экспериментальные дидактические материалы, предпринимали попытки их внедрения в практику преподавания, ставили вопрос о разработке новых педагогических технологий. Эти же тенденции наблюдаются и в методике преподавания русского языка, которая сегодня уже располагает некоторыми теоретическими и практическими достижениями в области создания и использования электронных средств обучения. Настало время для анализа, оценки и систематизации накопленного педагогического опыта и формирования на этой основе целостной теории электронного учебника русского языка.

Перечисленными причинами определяется актуальность настоящего исследования, посвященного проблемам создания средств обучения русскому языку на базе технологий гипермедиа и внедрения их в практику преподавания.

Объектом исследования явились образовательные возможности информационных технологий применительно к области преподавания русского языка как родного и как иностранного.

Предметом исследования стал электронный учебно-методический комплекс по русскому языку на базе технологий гипермедиа: процесс его моделирования, реализации и внедрения.

Основная цель работы - создание концептуальной базы электронного учебно-методического комплекса по русскому языку и разработка на этой основе технологий его моделирования, реализации, внедрения и использования.

Исследование направлено на проверку гипотезы, которая сформулирована следующим образом: создание комплексной технологии производства и внедрения электронных средств обучения обеспечит теорию и методику преподавания русского языка инструментами для решения задач информатизации этой предметной области, будет способствовать формированию новой образовательной парадигмы, основанной на современных принципах взаимодействия участников учебного процесса, оптимизирует и интенсифицирует учебный процесс.

Достижение поставленной цели связано с решением следующих исследовательских задач:

• изучить инновационные процессы в педагогике, связанные с внедрением в общественную жизнь информационных технологий, выявить степень их влияния на образование как одну из важнейших социальных сфер;

• рассмотреть проблемы педагогического моделирования как основы инновационной проектной педагогической деятельности;

• изучить современные и потенциальные возможности гипертекстовых и мультимедийных технологий как средства реализации педагогических инноваций в области преподавания русского языка как родного и как иностранного;

• провести сопоставительный анализ традиционных и электронных средств обучения русскому языку в историческом контексте, выявить жанры электронных средств обучения и предложить типологию электронных средств наглядности, тренировки и контроля;

• исследовать актуальные потребности теории и методики преподавания русского языка как родного и как иностранного в электронных средствах обучения;

• предложить электронные средства обучения, адекватные целям и задачам обучения русскому языку как родному и как иностранному, и способы их объединения в учебно-методический комплекс на базе технологии гипермедиа;

• выявить центральные и поддерживающие компоненты электронного гипермедийного учебно-методического комплекса, определить их обучающие функции, а также узлы взаимодействия между собой и с субъектами образовательной среды;

• выработать подходы к отбору и организации учебного материала по русскому языку с учетом возможностей и специфики современных информационных носителей и технологий мультимедиа и гипертекста;

• разработать механизмы, обеспечивающие функционирование субъектов учебного процесса, опосредованного электронными средствами обучения;

• выработать концептуальные основы моделирования электронных средств обучения русскому языку как родному и как иностранному;

• разработать формы описания учебного материала как основу для реализации авторской идеи в программной оболочке;

• создать концептуальные модели электронных средств обучения русскому языку как родному и русскому языку как иностранному;

• выявить и описать различные траектории освоения учебного материала при работе в среде учебно-методического комплекса на базе технологий гипермедиа, а также виды и формы работы с содержащимися в нем учебными материалами с учетом разных условий обучения и для реализации различных учебных задач;

• провести опытное обучение на основе всех разработанных в процессе исследования материалов.

В качестве материала исследования использовались следующие источники:

• государственные концепции развития современного российского образования; рекомендации Министерства науки и образования РФ; российские издания по проблемам образовательной политики;

• научная, научно-методическая и справочная литература, посвященная проблемам общего, среднего и высшего образования, аналитические обзоры по проблемам внедрения информационных технологий в образование, образовательные стандарты по русскому языку; литература по проблемам теории и методики преподавания русского языка как родного и как иностранного;

• научные работы по проблемам педагогической инноватики;

• массив исследований по проблемам теории учебника;

• труды по педагогическому проектированию и моделированию;

• научная и научно-методическая литература, связанная с проблемным полем компьютерной лингводидактики и информатики;

• работы по возрастной психологии и психолингвистике;

• полиграфические и электронные средства обучения русскому языку как родному и как иностранному;

• обработанные и систематизированные данные, полученные в результате серии экспериментальных исследований, официальные отзывы и рецензии учебных заведений (более 200) на созданные автором электронные средства обучения русскому языку;

• материалы анкетирования и результаты опросов учащихся и преподавателей;

• собственный профессиональный опыт диссертанта как преподавателя и автора полиграфических и электронных учебно-методических изданий, а также обобщенный опыт коллег - российских учителей и учителей из стран СНГ, российских и зарубежных преподавателей русского языка как иностранного (РКИ).

Для решения поставленных задач и проверки выдвинутой гипотезы использовались следующие методы исследования:

• теоретический анализ и синтез при исследовании и обобщении литературных источников, электронных изданий и ресурсов учебного назначения, инструментальных средств разработки прикладных и учебных программ;

• метод вероятностного прогнозирования;

• методы экспертных оценок, анкетирование, интервьюирование в процессе выявления приоритетных направлений внедрения средств информационных и коммуникационных технологий в область преподавания русского языка;

• экспертно-аналитический метод оценки качества созданных с участием автора электронных изданий учебного назначения;

• метод моделирования комплексного процесса конструирования электронного учебника русского языка;

• метод наблюдения за процессом учебной деятельности при работе с электронными учебными средствами по русскому языку иностранных студентов и российских школьников;

• методы опросов, анкетирования иностранных учащихся и беседы с преподавателями;

• серия педагогических экспериментов по предложенным моделям.

Методологической базой исследования являются фундаментальные работы в области:

• философии образования и методологии психолого-педагогической науки (Ю.К. Бабанский, В.В. Давыдов, В.И. Загвязинский, В.В. Краевский, И.Я. Лернер, М.Н. Скаткин, В.В. Рубцов, Б.С. Гершунский);

• методологии, теории и практики информатизации образования (И.Н. Антипов, А. Борк, Я.А. Ваграменко, Е.П. Велихов, А.П. Ершов, А.А. Кузнецов, М. Кларк, М.Н. Лапчик, Р.Ф. Тинкер, Т. Филдман);

• педагогической инноватики и проектирования педагогических систем (Э. Дюркгейм, Э.Д. Днепров, Ю.С. Колесников, Ф. Кумбс, Б. Саймон, Н. Смелзер, М.В. Кларин, В.Я. Нечаев, В.П. Зинченко, В.М. Розина, И.В. Бестужев-Лада, С.Ю.Глазьев, В.Я. Ляудис, А.И. Пригожий, В. А. Сластенин, В.В.Сериков, В.М. Монахов, Т.Н. Шамова);

• создания и использования электронных средств обучения (С.А. Фадеев, Э.Г. Азимов, B.C. Леднев, Е.С. Полат, Л.П. Прессман, С.Г. Шаповаленко);

• психологии, социологии, лингвистики и педагогики, в которых выдвигается коммуникативный, личностный (индивидуализированный), деятельностный подходы к обучению языку, требующие самого пристального внимания к личности учащегося.

Научная новизна работы заключается в следующем:

• проведено комплексное исследование потребностей методики преподавания русского языка как родного и как иностранного в информационных технологиях гипертекста и мультимедиа и обоснована необходимость их использования для создания инновационных учебных средств по русскому языку - электронных пособий и учебников;

• проведен сопоставительный анализ традиционных и электронных средств обучения русскому языку, выявлены жанры электронных учебных средств, адекватные целям и задачам обучения русскому языку как родному и как иностранному;

• предложены принципиально новые средства презентации учебного материала, тренировки, контроля, слуховой и зрительной наглядности, обеспечивающие коммуникативную направленность обучения при работе с компьютером, самостоятельное и коллективное индуктивное обучение языку «через открытие»;

• описана электронная среда учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа, определена ее специфика, выявлены ее компоненты, предложены и разработаны способы их интеграции в среде комплекса, механизмы работы с ними, а также способы взаимодействия с субъектами учебного процесса; предложено и обосновано понятие «виртуальный урок»;

• выработаны концептуальные основы моделирования электронных средств обучения русскому языку как родному и как иностранному; предложены и описаны принципы моделирования учебно-методического комплекса на базе технологий гипермедиа;

• предложены и обоснованы понятия «производственный сценарий» как способ реализации теоретической концепции электронного средства обучения и «методический сценарий» как способ его внедрения, определены их функции, содержание и форма.

Практическая значимость исследования заключается в следующем. При моделировании, разработке и внедрении электронных средств обучения русскому языку различных жанров могут быть использованы предложенные и описанные в исследовании:

• типы электронных ресурсов, принципы отбора и организации учебного материала, системы помощи и механизмы обратной связи, виды мультимедийной наглядности, система тестовой диагностики языковых и речевых знаний, умений и навыков;

• модели электронных средств обучения, диагностики и контроля - локальных пособий различных жанров, контрольно-диагностических тестов, гипертекстовой учебной книги, учебно-методического комплекса на базе технологий гипермедиа;

• универсальная форма описания учебного материала для реализации авторской идеи в программной оболочке (производственный сценарий);

• системы траекторий освоения учебного материала при работе в среде гипермедиа; виды и формы работы с различными электронными ресурсами с учетом разных условий обучения и для реализации разных учебных задач.

В ходе исследования были созданы, апробированы и внедрены в учебный процесс:

• локальные электронные пособия по РКИ: пособие для начинающих осваивать русскую графику, алфавит и фонетику; пособие, обучающее работе с русско-иноязычным словарем; вводно-грамматический речевой курс; лингвистическая игра-исследование для изучения русской падежной системы и автоматизации навыков употребления падежных форм существительного;

• локальные электронные пособия по русскому языку: пособие для изучения русской падежной системы и правил правописания падежных окончаний; пособия по орфографии, морфологии, синтаксису и пунктуации для старших школьников и абитуриентов;

• мультимедиа комплекс (электронная книга) по русскому языку для старшеклассников и абитуриентов, охватывающий весь материал школьного курса русского языка;

• контрольно-диагностические тесты по орфографии и пунктуации;

• комплекс электронных учебных материалов для проведения итоговых уроков в 5-6 классах по синтаксису, фонетике, лексикологии, морфемике и морфологии и организации на этой основе проектной деятельности;

• учебно-методический комплекс по русскому языку для школьников на базе технологий гипермедиа;

• гипермедиа учебный комплекс (вводный фонетико-грамматический курс) для иностранных студентов;

• набор цифровых образовательных ресурсов для поддержки стандартных учебно-методических комплексов по русскому языку;

• методические рекомендации по работе с созданными электронными средствами обучения;

• комплекс учебных программ «Инновационные технологии в обучении русскому языку как иностранному» для учащихся, получающих специализацию «Русский язык как иностранный».

Данные учебные материалы способствуют более быстрому и прочному усвоению базовых знаний и используются в практике преподавания в России и за рубежом; методические материалы обеспечивают их внедрение в учебный процесс.

Положения, выносимые на защиту:

1. Информационные технологии коренным образом повлияли на коммуникационную сферу, вызвав к жизни новые формы диалоговой коммуникации, привели к зарождению новой образовательной парадигмы, стали катализатором инновационных процессов в педагогике. Связанные с этим изменения должны найти отражение в средствах обучения русскому языку.

2. Традиционные средства обучения русскому языку обнаруживают свое неполное соответствие современным концепциям обучения. В связи с этим целесообразно дополнить арсенал образовательных инструментов электронными средствами, полностью соответствующими целям и задачам современного образования.

3. Гипертекстовые и мультимедийные технологии позволяют создавать сложные, интерактивные учебно-методические среды, обеспечивающие целенаправленный процесс совместной деятельности педагога и учащихся; индивидуальную и коллективную работу; высокую степень наглядности при использовании активных форм обучения, - все это позволяет оптимизировать учебную нагрузку и интенсифицировать учебный процесс.

4. Возможности гипертекстовых и мультимедийных технологий соответствуют потребностям теории и методики русского языка как родного и как иностранного. Цели и задачи этих дисциплин многоаспектны и могут быть реализованы в многофункциональной, многокомпонентной, гипермедийной, гибкой учебно-методической среде.

5. Специфика электронного учебно-методического комплекса на базе технологий гипермедиа требует разработки специальных механизмов управления деятельностью ученика и учителя при их использовании. Такими механизмами могут стать: системы диагностических тестов; системы уроков, обеспечивающие взаимодействие субъектов учебного процесса как при коллективной, так и при самостоятельной работе; системы поурочного планирования и методических рекомендаций.

6. Моделирование и реализация электронных учебно-методических комплексов целесообразно производить исходя из совокупности общих и специфических исходных положений.

7. Технология создания электронных средств обучения принципиально отличается от технологии создания полиграфических учебных изданий. Центральным ее звеном является структурированная база данных учебных единиц, снабженная производственным сценарием.

8. Сложные, многокомпонентные, многофункциональные и гибкие электронные средства обучения для своего внедрения в практику преподавания нуждаются в принципиально новых подходах к разработке методического аппарата. Его важнейшим компонентом является методический сценарий.

9. Конструирование электронных средств обучения из эксклюзивной практики должно перейти в область педагогической технологии, оперирующей моделями. Предложенная технология разработки электронного учебника русского языка может стать основой для моделирования электронных средств обучения русскому языку и их компонентов - электронных ресурсов различного назначения.

Апробация. Основные положения диссертации получили отражение в 89 публикациях автора, в том числе в монографии, научных статьях и учебниках, а также излагались и обсуждались на различных научных конференциях, выставках, конгрессах и симпозиумах, в том числе на Конгрессах МАПРЯЛ (1999,2003 гг.), на Международной конференции «Применение компьютерных технологий в образовании» (Троицк, 1993, 1994 гг.), на Международном семинаре CALL «Компьютеризация обучения языкам» (Казань, 1993 г.), на Международном семинаре в рамках МАПРЯЛ «Теория и практика преподавания славянских языков (Печ, Венгрия, 1994, 1996, 1998 гг.), на Международной конференции-выставке ИТНО'95 (Петрозаводск, 1995 г.), на Международной конференции «Мультимедиа в преподавании языков» (Москва, МГУ, 1995 г.), на II Международной конференции по развитию дистанционного образования в России ICDED'96 (Москва, 1996 г.), на Международной научной конференции «Новые компьютерные технологии в обучении языкам» (Минск, 1997 г.), на Международной конференции «Интернет. Общество. Личность» ИОЛ-99 (Санкт-Петербург, 1999 г.), на Международной конференции «Обучение российских и иностранных граждан на подготовительных факультетах в условиях международной интеграции образования» (Москва, РУДН, 1999 г.), на Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы подготовки иностранных граждан в вузах России на рубеже третьего тысячелетия» (Липецк, 2000 г.), на Международной конференции «Общеобразовательные дисциплины и язык специальности в профессиональной подготовке национальных кадров на начальном этапе обучения в вузе» (Москва, РУДН, 2000 г.), на Международной конференции-выставке «Информационные технологии в образовании» (Москва, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), на Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летнему юбилею ЦМО МГУ (2004 г.), на Международных семинарах в рамках РОПРЯЛ (с 2000 по 2006 гг.) и на других международных и всероссийских конференциях.

Результаты исследования были апробированы в государственных университетах России (Иркутск, Москва, Новосибирск), в Республике Казахстан (Павлодарский национальный университет, Евразийский национальный университет им. Л.Н. Гумилева, Республиканский оздоровительный центр), в Польше (Опольский университет), а также в школах всех регионов Российской Федерации.

Созданные с участием и/или под научным руководством автора электронные учебные издания по русскому языку экспонировались на международных фестивалях, ярмарках, выставках, посвященных проблемам образования и учебным электронным средствам, были одобрены ведущими специалистами и экспертами, отмечены призами и дипломами, сертификатами и грифами Министерства образования, включены Академией педагогических наук России в Перечень рекомендуемых средств обучения для общеобразовательных учреждений, а также в Перечень рекомендованных электронных изданий учебного назначения для закупки и поставки в сельские школы.

В процессе проведения диссертационного исследования, активно используя его основные положения и результаты, автор принял участие в следующих правительственных образовательных программах: ФЦП «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки» (2001 г.); ФЦП «Развитие единой информационной образовательной среды» (2002 г.); ФЦП «Русский язык» (2001, 2003 гг.); 9-й тур конкурса НФПК «Доработка школьных дидактических материалов на электронных носителях» (2003 г.); проект Министерства образования и науки Российской Федерации и НФПК «Информатизация системы образования» (2006 г.).

Результаты исследования также нашли отражение в курсе лекций «Технические средства обучения в преподавании РКИ» для преподавателей Университета Санта-Клара (Куба, 1984 г.), в спецкурсе «Компьютерные технологии в обучении языку» для студентов филологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (1995-1997 гг.), в курсе лекций и практических занятий в рамках программы ИНТЕЛ «Образование для будущего» (Учебный центр Федерации Интернет-образования, 2000 г.), в курсах лекций «Информационные технологии в преподавании русского языка» (Московский городской педагогический университет, 2000-2006 гг.), в циклах лекций «Информационные технологии в образовании» (факультет повышения квалификации Российского университета дружбы народов, 2002-2005 гг.).

Цели и задачи исследования определили содержание и структуру диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка использованной литературы.

Заключение диссертации научная статья по теме "Теория и методика обучения и воспитания (по областям и уровням образования)"

ВЫВОДЫ

1. Задача реализации взаимодействия субъектов учебного процесса в гипермедиа среде требует создания не учебников самоучителей, которые по своей природе не отвечают целям и задачам организованного обучения, и не создания разрозненных разножанровых пособий, а разработки целостного интегрированного полифункционального многокомпонентного электронного учебно-методического комплекса.

2. Теоретическая концепция электронного учебно-методического комплекса по русскому языку на базе технологий гипермедиа учитывает требования, прописанные в Государственных стандартах, и, ориентируясь прежде всего на формирование предметных компетенций (коммуникативной, языковедческой и культуроведческой), направлена на становление и развитие информационной культуры учащихся.

3. Инновационность концепции учебно-методического комплекса заключается не в противостоянии традиционным, устоявшимся подходам и принципам теории и практики преподавания русского языка, а в их совершенствовании и развитии с учетом доминирующих тенденций современности и возможностей современных информационных инструментов.

3. Гибкость электронного учебно-методического комплекса заключается в модульной организации и наличии специальных механизмов, позволяющих трансформировать его структуру и содержательное наполнение. Чтобы быть адекватным современным условиям, в которых протекает преподавание русского языка, он должен представлять собой электронный модульный учебник-конструктор.

4. Электронный учебно-методический комплекс ориентирован на современные формы и методы организации процесса обучения: коллективные, групповые и индивидуальные; дискуссионные, проблемно-поисковые, исследовательские, проектные. Обучение с использованием комплекса рассматривается как целенаправленный процесс совместной деятельности учителя и учеников, что позволяет оптимизировать учебную нагрузку за счет перераспределению учебного времени в пользу организации активных форм обучения.

5. В структуре электронного учебно-методического комплекса выделяется два основных блока: центральный и поддерживающий. В центральный блок входят: системы интерактивных уроков и/или лекций и системы обучающих тестов. Поддерживающий блок составляют материалы коллекции учебных материалов для обучения разным видам речевой деятельности и аспектам, наглядные, справочно-информационные, проектные и методические материалы.

6. Принципы, лежащие в основе моделирования и реализации электронного учебно-методического комплекса делятся на две группы: общедидактические принципы, лежащие в основе любой системы обучения, и специфические принципы, релевантные для создания электронных средств обучения. В условиях использования компьютерных средств обучения общедидактические принципы переосмысливаются и претерпевают определенную трансформацию

7. К общим принципам, лежащим в основе разработки электронного учебно-методического комплекса на базе средств гипермедиа, относятся принципы интегрированное™, интегративности, интерактивности, открытости, многоаспектности, избыточности и педагогической целесообразности использования средств информационных технологий.

8. К специфическим принципам, лежащим в основе разработки электронного учебно-методического комплекса на базе средств гипермедиа, относятся принципы: максимального использования обучающих возможностей компьютера, учета всех возможных видов, форм и условий обучения, принцип модульности, педагогической целесообразности использования средств мультимедиа наглядности, управления учебной деятельностью в гипермедиа среде, учета различных стратегий работы пользователей - дедуктивной и индуктивной, обновляемости учебных единиц электронного задания, вариативности помощи, корректности, сценарного представления дидактического материала, обратной связи между методистом-разработчиком и методистом-пользователем.

9. Технология создания электронных средств обучения принципиально отличается от технологии создания полиграфических учебных изданий. Центральным ее звеном является структурированная база данных учебных единиц, снабженная производственным сценарием.

10. Сложные, многокомпонентные, многофункциональные и гибкие электронные средства обучения для своего внедрения в практику преподавания нуждаются в принципиально новых подходах к разработке методического аппарата. Его важнейшим компонентом является методический сценарий.

280

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе были представлены и обобщены результаты многолетнего исследования автора в области теории и практики электронного учебника по русскому языку как родному и как иностранному.

В области русского языка как иностранного

Первый этап исследования (1987-1993 гг.) завершился следующими результатами:

• выдвижением теоретической концепции локального электронного пособия с заданным алгоритмом управления действиями пользователя;

• описанием жанров существующих компьютерных программ и созданием их стандартной классификации;

• разработкой принципиально новых, не имеющие ни печатных, ни электронных аналогов, жанров электронных пособий по обучению языку (компьютерная лингвистическая игра-исследование, словарь в упражнениях);

• интерпретацией применительно к компьютерной среде основных этапов учебной деятельности, определенных нами как этапы презентации, тренировки и контроля;

• разработкой типологии компьютерных упражнений для локального электронного пособия;

• классификацией видов помощи для обеспечения самостоятельной работы;

• выдвижением принципа выработки грамматических умений и навыков на максимально возможном количестве лексико-грамматических единиц формообразующих моделей, а лексических умений и навыков - на максимально возможном количестве моделей-ситуаций;

• созданием концептуальных основ структурирования лингводидактических баз данных;

• выдвижением принципа создания системы мнемонических опор при проектировании электронного дидактического материала с использованием всех средств компьютерной наглядности;

• конструированием первой модели методического сценария как основы для реализации авторской идеи в программной оболочке.

На этой теоретической основе были созданы, изданы, экспериментально апробированы и внедрены в практику преподавания российских вузов первые электронные пособия по русскому языку как иностранному: «АБВ», «Падежный детектив», «Русский словарь в упражнениях», «Читай, слушай, смотри - говори!».

На втором этапе исследования (1994-2001 гг.) были:

• проанализированы и методически осмыслены обучающие возможности гипертекстовых и мультимедийных технологий применительно к области РКИ;

• предложена одна из форм изучения русского языка путем погружения в виртуальную языковую среду;

• разработан подход к интеграции виртуальной языковой среды и электронными обучающими тестами, обеспечивающими системное изучение РКИ;

• создана концепция современного языкового электронного учебника для студентов-иностранцев, обучающихся на подготовительных факультетах России;

• выработан подход к организации учебного материала по РКИ на гипертекстовой основе;

• определены составляющие среды мультимедиа;

• разработан принцип организации баз данных учебных единиц;

• предложены виды и формы работы с учебным материалом электронного учебника;

• разработаны основные типы тренировочных и контролирующих заданий;

• разработана система диагностического тестирования как механизм управления самостоятельной работой учащегося;

• предложена модель стандартизированного сценария элементов урока.

На третьем этапе (2002-2006 гг.) разрабатывались фрагменты и разделы электронного гипермедиа учебника РКИ (контрольно-диагностические тесты, наглядные электронные объекты, интерактивные уроки-презентации, вводный фоне-тико-грамматический курс). К настоящему моменту создано электронное учебное пособие для поддержки вводного фонетико-грамматического курса «Русский язык с компьютером. Шаг 1».

В области русского языка как родного

На первом этапе исследования (1996-1999 гг.) были:

• проанализированы и методически осмыслены обучающие возможности гипертекстовых и мультимедийных технологий применительно к предметной области;

• предложены дидактические принципы организации учебного гипертекста с элементами мультимедиа;

• исследована специфика нового для того времени феномена - электронной книги с точки зрения с точки ее соответствия целям и задачам обучения русскому языку;выявлена основная функция электронной книги как средства представления больших массивов текстовой информации, сопровождаемой разнохарактерным иллюстративным материалом, и определены ее роль и место в обучении русскому языку;

• разработана концепция электронной учебной книги по русскому языку для старшеклассников и абитуриентов как многокомпонентного учебного комплекса, включающего теоретическую и практическую составляющие;

• определена основная функция учебного гипертекста как средства для поддержки самостоятельной работы;

• определен компонентный состав многокомпонентного учебного комплекса и роль каждого компонента в режиме самообучения;

• расширен по сравнению с предыдущим этапом компонентный состав электронного учебного комплекса, предложены новые компоненты: интерактивная таблица, интерактивная схема, интерактивная мультимедийная демонстрация, интерактивная консультация, учебный словарь;

• определена содержательная составляющая и структура каждого компонента;

• определены узлы взаимодействия отдельных компонентов комплекса, объединяющие его в единую учебную среду;

• расширены и структурированы механизмы помощи;

• предложены две основные траектории учения, реализуемые в гипертекстовой среде пособия: «от теории к практике» и «от практики к теории»;

• предложены пути и способы усовершенствования готовой оболочки электронной книги под определенный методический заказ, вытекающий из специфики предметной области.

На основе теоретического исследования была создана серия локальных электронных гипертекстовых учебных пособий (в рамках конкурса «Электронный учебник») и электронный мультимедиа комплекс «1С: Репетитор. Русский язык», получивший сертификат и гриф Министерства образования и прошедший всероссийскую апробацию.

Третий этап исследования (2000-2002 гг.) был связан с задачей адаптации гипертекстового учебника, предназначенного для индивидуального пользователя, к условиям и программам школьного обучения. На данном этапе:

• были проанализированы результаты апробации, проведенной на предыдущем этапе;

• на основе сделанных выводов разработана концепция организации работы в гипертекстовой среде учебника - система компьютерного диагностического тестирования.

Практическую реализацию эта концепция получила в двух учебных изданиях, дополнивших электронный мультимедиа комплекс «1С: Репетитор. Русский язык»: «1С: Репетитор. Тесты по орфографии» «1С: Репетитор: Тесты по пунктуации».

Четвертый этап исследования (2003-2005 гг.) ознаменовался отходом от концепции электронной книги, и возвратом, на другом уровне (при использовании технологии гипермедиа), к динамичным обучающим системам, предложенным нами на первом этапе нашей деятельности. В этот период были разработаны:

• концепция «виртуальной школы» как центрального компонента учебной среды электронного учебника для детей;

• концепция включения в электронные системы «виртуальный урок» и «виртуальная лекция» педагогических агентов, организующих процесс обучения в компьютерной среде, управляющих учебной деятельностью пользователя и стимулирующих ее;

• новые средства наглядности на уроках русского языка на основе технологии Macromedia Flash;

• подход к созданию учебно-методического окружения «виртуального урока» и «виртуальной лекции» и системы их взаимосвязей;

• модели стандартизированных сценариев виртуального урока, задания, наглядного электронного объекта;

• концепция электронного учебно-методического комплекса (ЭУМК) по русскому языку на базе технологий гипермедиа как модульного учебника-конструктора, позволяющего формировать курс русского языка в соответствии с конкретной учебной программой;

• система уроков ЭУМК по разделам «Морфология» и «Орфография»;

• система заданий для «Рабочей тетради» ЭУМК;

• система наглядных электронных объектов ЭУМК;

• система учебно-справочного материала ЭУМК;

• компонентный ЭУМК по русскому языку на базе технологий гипермедиа для детей 5-6 классов общеобразовательной школы и структура каждого компонента;

• формы индивидуальной и классной работы с компонентами учебника-конструктора.

Теоретическая модель получила свое воплощение в электронном гипермедийном пособии «1С: Школа. Морфология. Орфография. 5-6 класс».

Настоящий этап исследования связан с разработкой инновационного электронного учебно-методического комплекса по русскому языку для 5-11 классов:

• выявлена и научно обоснована связь инновационной педагогической деятельности с использованием в учебном процессе средств информационных технологий;

• разработана концепция инновационного модульного электронного учебно-методического комплекса по русскому языку;

• рассмотрена возможность включения творческой, поисковой работы, в частности проектной деятельности, в электронный учебник и предложены механизмы такого включения;

• разработана система творческих заданий как органического компонента инновационного электронного комплекса;

• проанализированы современные формы контроля и возможность их реализации в среде электронного комплекса;

• определены содержание и компонентный состав инновационного учебно-методического комплекса;

• выявлены различные траектории работы с материалами комплекса;

• разработан методический аппарат, позволяющий оптимально использовать все учебные материалы комплекса.

На этой основе создана модель инновационного учебно-методического комплекса для российских школьников (фрагмент «Имя числительное»), представляющая все его структурные и функциональные особенности, все внешние и внутренние связи его отдельных компонентов.

Всесторонний анализ созданной модели позволил сделать вывод о том, что ее структурная организация и принципы разработки отдельных компонентов могут лечь в основу инновационного учебно-методического комплекса не только по русскому языку как родному, но и как иностранному. Такие компоненты, как мультимедиа урок, разработанный на основе технологии Macromedia Flash, наглядные электронные макро- и микрообъекты (интерактивные таблицы, динамичные схемы, коллекции анимированных речевых ситуаций, коллекции специальных учебных словарей, коллекции текстов разных стилей и жанров и т.д.), типы электронных, а также творческих и поисковых заданий, наполненные соответствующим содержанием, отвечают потребностям преподавания русского языка как родного и как иностранного на всех уровнях и этапах обучения.

Список литературы диссертации автор научной работы: доктора педагогических наук, Руденко-Моргун, Ольга Ивановна, Москва

1. Абсалямов Ю.М. Компьютерные технологии в истории и лингвистических исследованиях. Уфа, 1994. - 34 с.

2. Аванесов B.C. Композиция тестовых заданий. М., 1998. - 191 с.

3. Аванесов B.C. Научные проблемы тестового контроля знаний. М., 1994.- 135 с.

4. Аванесова Т.П. Педагогическое обеспечение компьютерной поддержки запоминания материала. Краснодар, 2000. - 167 с.

5. Авилина Е. Компьютерный экзамен реалия новой системы образования в России // Народное образование. - 2001. - № 5. - С. 21-23.

6. Адольф В. Профессионально-педагогические проблемы компьютерной подготовки специалистов // Высшее образование в России. 1997. - № 4. С. 107-109.

7. Азимов Э.Г., Щукин А.Н. Словарь методических терминов (теория и практика преподавания языков). СПб: «Златоуст», 1999.-472 с.

8. Азимов Э.Г. Использование компьютера в обучении русскому языку как иностранному. М.: Русск. яз., 1989. - 76 с.

9. Азимов Э.Г. Теория и практика преподавания русского языка как иностранного с помощью компьютерных технологий. Дис. . д-ра пед. наук. М., 1996.-292 с.

10. Аллак Ж. Вклад в будущее: приоритет образования. М.: Педагогика-пресс, 1993. - 168 с.

11. Анастази А. Психологическое тестирование. В 2-х кн. М., 1982, кн.1, 2.-613 с.

12. Андрианова Г.А. Организация творческой деятельности учащихся в дистанционном обучении. Дис. канд. пед. наук. М., 2000. - 212 с.

13. Аношкина В.Л., Резванов С.В. Образование. Инновация. Будущее. (Методологические и социокультурные проблемы). Ростов-на-Дону, 2001. -176 с.

14. Апатова Н.В. Влияние информационных технологий на содержание и методы обучения в школе. Дис. канд. пед. наук. -М., 1994. -250 с.

15. Арутюнов А.Р. Теория и практика создания учебника русского языка для иностранцев. М., 1990. - 166 с.

16. Арутюнов А.Р., Трушина Л.Б., Чеботарев П.Г. Многофакторный количественный анализ учебников иностранных языков // Содержание и структура учебника русского языка как иностранного. М., 1981. С. 57-75.

17. Арутюнов А.Р. Теория и практика создания учебника русского языка для иностранцев. М., 1990. - 98 с.

18. Архипова Е.В., Дейкина А.Д., Воителева Т.М. и др. Теория практика обучения русскому языку / Под ред. Р.Б. Сабаткоева. М., 2005. - 320 с.

19. Атабекова А.А. Лингвистический дизайн Web-страниц: Монография. -М., 2002.-202 с.

20. Атаян А.Н. Дидактические основы формирования информационной культуры личности в условиях информационного общества. Дне. . канд. пед. наук. Владикавказ, 2001. - 177 с.

21. Аткинсон Р. Человеческая память и процесс обучения / Пер. с англ. -М.: Прогресс, 1980.-528 с.

22. Афонина Л.И. Критериально-ориентированное тестирование как эффективное средство оценки достижений учащихся. Дис. . канд. пед. наук. Саратов, 2000. - 207 с.

23. Бабанский Ю.К. Оптимизация учебно-воспитательного процесса (методические основы). М.: Просвещение, 1982. - 192 с.

24. Бабанский Ю.К. Избранные педагогические труды. М: Педагогика, 1989.-560 с.

25. Башкатова Ю.В. О принципах построения автоматизированных обучающих систем // Педагогическая информатика. 2001. - № 1. - С. 49-51.

26. Безрукова B.C. Педагогика. Проективная педагогика. Екатеринбург: Деловая книга, 1996. - 344 с.

27. Белан А.А. Информационная модель обучения. Дис. . канд. пед. наук.-Арзамас, 2001. 108 с.

28. Беляев В.В. Компьютерные технологии в науке и образовании. М., 2000. - 303 с.

29. Беспаленко В.В. Интеграция принципов коммуникативности и системности в практическом овладении языком // Пятый конгресс МАПРЯЛ: Тезисы докладов и сообщений. Прага, 1982.

30. Беспалько В.П. Образование и обучение с участием компьютеров (педагогика третьего тысячелетия). М.: Изд-во Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2002. - 352 с.

31. Беспалько В.П. Основы теории педагогических систем и методы психолого-педагогического обеспечения технических обучающих систем. Воронеж: Изд. Воронеж, ун-та, 1977. - 304 с.

32. Беспалько В.П. Программированное обучение: дидактические основы. М.: Высшая школа, 1970. - 300 с.

33. Беспалько В.П. Теория учебника. Дидактический аспект. М., 1988.160 с.

34. Бим И.Л. Ключевые проблемы теории учебника: структура и содержание // Содержание и структура учебника русского языка как иностранного. М., 1981.-С. 9-17.

35. Бим И.Л. Методика обучения иностранным языкам как наука и проблемы школьного учебника. М., 1977. - 288 с.

36. Бовтенко М.А. Компьютерная лингводидактика. Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2000. - 91 с.

37. Бочкин А.И., Гордеева З.Ю. Информатика: от ремесла к технологиям и творчеству // Информатика и образование. - 2004. - № 1. - С. 94-96.

38. Брановский Ю.С. Состояние и перспективы использования современных информационных технологий в учебном процессе и научные исследования // Педагогическая информатика. 1999. - № 1. - С. 15-20.

39. Ваграменко Я.А. Информационные технологии и модернизация образования // Педагогическая информатика. 2000. - №2. - С. 3-9.

40. Вазина К.Я. Технологические предписания к проектированию коллективной мыследеятельности // Коллективная мыследеятельность модель саморазвития человека. - Н.Новгород: Педагогика, 1990. - С. 105-110.

41. Васильева Т.В. Компьютер как средство интенсификации процесса обучения русскому языку как иностранному (на начальном этапе). Дис. . канд. пед. наук в виде науч. докл. М., 1994. - 44 с.

42. Васильева Т.В., Руденко-Моргун О.И. Русские падежи в компьютерной игре // Информатика и образование. -1993. №3. - С. 57-58.

43. Величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - 246 с.

44. Вишняков С.А. Психолого-педагогические основы обучения русскому языку как иностранному. М.: Прометей, 1995. - 194 с.

45. Власов Е.А., Юдина Т.В., Авраменко О.Г., Шилов А.В. Компьютеры в обучении языку: проблемы и решения. М.: Русский язык, 1990. - 80 с.

46. Внедрение достижений педагогики в практику школы / Под. ред. В.Е. Гмурмана. М.: Педагогика, 1981. - 144 с.

47. Волкова И.В. Компьютерное обучение на основе гуманистического подхода. Дис. канд. пед. наук. СПб, 1997. - 144 с.

48. Вопросы обучения русскому языку иностранцев на начальном этапе: сборник статей / Под ред. А.А. Миролюбова и Э.Ю. Сосенко. М.: Русск. яз., 1976. -208 с.

49. Вострогнутов И.Е. Разработка принципов построения моделей оценки эффективности современных информационных технологий учебного назначения. Дис. канд пед. наук. СПб., 1997. - 175 с.

50. Всеволодова М.В. Основания практической функционально-коммуникативной грамматики русского языка // Языковая системность при коммуникативном обучении / Под. ред. О.А. Лаптевой, Н.А. Лобановой, Н.И. Форманов-ской.-М, 1988.-С. 26-36.

51. Выготский Л.С. Педагогическая психология. М.: Педагогика-Пресс, 1996.-536 с.

52. Вятютнев М.Н. Понятие языковой компетенции в лингвистике и методике преподавания иностранного языка // Иностранные языки в средней школе. -1975.-№6.-С. 55-64.

53. Вятютнев М.Н. Теория учебника русского языка как иностранного (методические основы). М.: Русский язык, 1984 - 144 с.

54. Гальперин П.Я. Психология мышления и учение о поэтапном формировании умственных действий // Исследование мышления в советской психологии, -М., 1966.-С. 236-277.

55. Гершунский Б.С. Компьютеризация в сфере образования: проблемы и перспективы. М.,1987. - 263 с.

56. Гершунский Б.С. Философия образования для XXI века: Учебное пособие для самообразования. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Педагогическое общество России, 2002. - 512 с.

57. Головишников К.В. Компьютерная реализация информационно-педагогических моделей тестирования в школе // Педагогическая информатика. -2001.-№ 2.-С. 31-35.

58. Городецкий Б.Ю. Компьютерная лингвистика: моделирование языкового общения // Новое в зарубежной лингвистике. Вып. XXIV: Компьютерная лингвистика. М., 1989. - 189 с.

59. Городилова Г., Самородницкая П., Аллахвердов Р. Компьютеры и орфография // Информатика и образование. 1988. - № 1. - С. 67-74.

60. Городилова Г.Г. Обучение речи и технические средства. М., 1979.208 с.

61. Городилова Г.Г. Теоретические и методические проблемы использования ТСО // Технические средства в обучении русскому языку как иностранному. Сб. ст. под ред. Г.Г. Городиловой, Н.И. Самуйловой. М.: Русский язык, 1976. -С. 5-13.

62. Городилова Г.Г. Лингводидактическое обоснование системы обучения русской речи нерусских студентов. Дис. . д-ра пед. наук. М., 1980. - 276 с.

63. Григорьева В.П., Зимняя И.А., Мерзлякова В.А. и др. Взаимосвязанное обучение видам речевой деятельности. М., 1985. - 115 с.

64. Григорьева Т.В. Использование обучающего лингвистического автомата в процессе овладения чтением на неязыковых факультетах. Автореф. дис. . канд. пед. наук. СПб., 1992. - 16 с.

65. Давыдков В.В. Роль и место автоматизированных систем в самостоятельной работе студентов. Дис. канд. пед. наук. Новосибирск, 1998. - 164 с.

66. Давыдов В.В. Виды обобщения в обучении: Логико-психологические проблемы построения учебных предметов. М.: Педагогическое общество России, 2000.-480 с.

67. Давыдов В.В. Проблемы развивающего обучения: опыт теоретического и экспериментального психологического исследования. М.: Педагогика, 1986. -240 с.

68. Давыдова М.А. Деятельностная методика обучения иностранным языкам. М.: Высшая школа, 1990. - 172 с.

69. Дергачева Г.И., Кузина О.С., Малашенко Н.М. и др. Методика преподавания русского языка как иностранного на начальном этапе. -М., 1989. 180 с.

70. Деррида Ж. О грамматологии. De la grammatologie / Автономова Н. (пер. с фр. и вступ. ст.). М.: Ad marginem, 2000. - 511 с.

71. Дидактика средней школы: Некоторые проблемы современной дидактики/Под ред. М.Н.Скаткина.-М.: Просвещение, 1982.-С. 129-181.

72. Дмитриенко Т.А. Об иноязычных способностях // Научные труды МПГУ им. В.И. Ленина. -М., 1996. С. 282.

73. Добровольская В.В. Гибкая модель обучения и перспективы оптимизации учебного процесса // Лингводидактические аспекты описания языка и гибкая модель обучения.-М., 1997.

74. Дошкарёв А. В. Компьютерная диагностика усвоения знаний на основе проблемно-модульного обучения. Дис. . канд. пед. наук. Воронеж, 2001. -207 с.

75. Дунаева J1.A. Грамматический справочник в компьютерном практическом курсе русского языка для иностранных студентов. Дис. . канд. пед. наук. -М., 1997.-220 с.

76. Егорова Т.О. Тенденции развития системы компьютерного обучения в школе. Дис. канд. пед. наук. Новгород, 1997. - 219 с.

77. Егорова Ю.Н. Мультимедиа как средство повышения эффективности обучения в школе. Дис. канд. пед. наук. Чебоксары, 2000. - 196 с.

78. Ерофеева Н.Ю. Проектирование педагогических систем // Завуч. -2000. -№ 3. -С.10-21.

79. Есипович К.Б. Управление познавательной деятельностью учащихся при изучении иностранных языков в средней школе. М., Просвещение, 1988. -191 с.

80. Ефремова Н.Ф. Современные тестовые технологии в образовании. -М., 2003. 176 с.

81. Жилкин В.В. Проблемы освоения современной информационной культуры//Педагогическая информатика. 2003.-№ 3. - С. 3-8.

82. Загвязинский В.И. Методология и методика дидактического исследования. М.: Педагогика, 1981. - 160 с.

83. Загвязинский В.И. Противоречия учебного процесса и способы их разрешения // Советская педагогика. 1970. - № 12. - С. 11-15.

84. Загрекова JI. Основы педагогических технологий // Высшее образование в России. 1997. - № 4. - С. 97-98.

85. Заир-Бек Е.С. Основы педагогического проектирования. Спб: Просвещение, 1995. - 234 с.

86. Зельманова J1.M. Наглядность в преподавании русского языка. М.: Просвещение, 1984.

87. Зимняя И.А. Психология обучения неродному языку (на материале русского языка как иностранного). М., 1989. - 291 с.

88. Зинченко П.И. Непроизвольное запоминание. М., 1961. - 562 с.

89. Зубов А.В., Лихтарович А.А. ЭВМ анализирует текст. Минск: Народная асвета, 1989. -160 с.

90. Иевлева З.Н. Методика преподавания грамматики в практическом курсе русского языка для иностранцев. М., 1981. - 144 с.

91. Ильясов И.И. Структура процесса учения. М.: МГУ, 1986. - 200 с.

92. Информационные модели в лингвистике. Омск, 2001. - 315 с.

93. Исаев Н.П. Коммуникативная направленность обучения и система языка // Краткосрочное обучение русскому языку иностранцев. Аспекты работы. -Л., 1987. С. 12-18.

94. Кабардов М.К. Роль индивидуальных различий в успешном овладении иностранным языком (на материале интенсивного обучения). Автореф. дис. . канд. психол. наук. -М., 1983.-21 с.

95. Казаков В.А. Теория и методика самостоятельной работы студентов. Дис. . д-ра пед. наук. Киев, 1991. - 445 с.

96. Каракозов С.Д. Информационная культура в контексте общей теории культуры личности // Педагогическая информатика. 2000. - № 2. - С. 41-55.

97. Караулов Ю.Н. Русский язык и языковая личность. М., 1987. - 263 с.

98. Карлащук В.И. Обучающие программы. М., 2001. - 257с.

99. Карпова Ю.А. Инновации, интеллект, образование. М., 1998. - 252 с.

100. Кирикова 3.3. Выбор оснований при проектировании педагогической технологии // Школьные технологии. 200Q. - №6. - С. 61-65.

101. Киров Е.Ф. Теоретические проблемы моделирования языка. Казань, 1989.-256 с.

102. Кларин М.В. Педагогическая технология в учебном процессе. Анализ зарубежного опыта. М., 1989. - 196 с.

103. Кларин М.В. Инновационные модели обучения в зарубежных педагогических поисках. М.: Арена, 1996. - 222 с.

104. Клобукова Л.П. Структура языковой личности на разных этапах ее формирования // Язык, сознание, коммуникация. Выпуск 2. М., 1997. - С. 70-77.

105. Когнитивная и компьютерная лингвистика / Под ред. Р.Г. Бухараева. -Казань, 1994.- 180 с.

106. Козлова Г.А. Дидактическая эффективность компьютеризации обучения (по материалам зарубежных публикаций). Дис. канд. пед. наук. М., 1992. -203 с.

107. Коккота В.А. Лингводидактическое тестирование. М., 1989. - 127 с.

108. Компьютерная лингвистика // Новое в зарубежной лингвистике / Сост., ред. и вступ. ст. Б.Ю. Городецкого. М.: Прогресс, 1989. - Вып. XXXIV. -432 с.

109. Компьютерные телекоммуникации школе / Под редакцией Е. С. По-лат.-М., 1995.- 139 с.

110. Конев М. Культура и архитектура педагогического пространства // Вопросы философии, 1996. -№ 10.

111. ИЗ. Концепция формирования информационного общества в России // Информационное общество. 1999. - № 3. - С. 3-11.

112. Концепция информатизации сферы образования Российской Федерации // Проблемы информатизации высшей школы. 1998. - № 3-4 / ГосНИИ системной интеграции. - М., 1998.

113. Коротов В.М. Педагогическое проектирование и диагностика. М.: Изд-во УРАО,1999. - С.149-180.

114. Костер П. Обучение иностранному языку в языковой лаборатории. -М.: Высшая школа, 1986.-271 с.

115. Кошев А.Н. Компьютерное моделирование и информационные технологии в науке и образовании. Пенза, 2003. - 194 с.

116. Краевский В.В. Методология педагогики: Пособие для педагогов-исследователей. Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та, 2001. - 244 с.

117. Краевский В.В. Основы общей педагогики. М.: Академия, 2003.256 с.

118. Красных В.В. Виртуальная реальность или реальная виртуальность? (Человек. Сознание. Коммуникация). М., 1998. - 352 с.

119. Крюкова О.П. Самостоятельное изучение иностранного языка в компьютерной среде. М., 1998. - 126 с.

120. Крючкова JI.C. Функциональная грамматика в практическом курсе русского языка как иностранного // Научные труды Моск. пед. ун-та им. В.И. Ленина. / Серия: гуманитарные науки. М., 1996. - С. 127-132.

121. Кузовлев В.П. Структура индивидуальности учащегося как основа индивидуализации обучения иноязычной деятельности // Иностранные языки в школе. 1979.-№ 1. - С. 21-29.

122. Кумбс Ф.Г. Кризис образования в современном мире: системный анализ / Пер. с англ. М., 1970. - 203 с.

123. Ладыженская Н.В. Сценарии компьютерных программ по речевому этикету // Русский язык в школе. 1992. - № 3-4. - С. 32 -34.

124. Лазарев B.C., Коноплина Н.В. Деятельностный подход к проектированию целей педагогического образования // Педагогика. 1999. - №6. - С. 12-18.

125. Лапидус Б.А. Интенсификация процесса обучения иноязычной устной речи (пути и приемы). М., 1970. - 128 с.

126. Леонтьев А.А. Некоторые проблемы обучения русскому языку как иностранному (психолингвистические очерки). М., 1970. - 88 с.

127. Леонтьев А.А. Педагогическая ситуация. Как учить? // Знание-сила, 1989.-№11.

128. Леонтьев А.А. Управление усвоением иностранного языка // Иностранные языки в школе. 1975. - № 2. - С. 83-87.

129. Леонтьев А.А. Основные положения советской методики обучения русскому языку как иностранному // Методика / Под. ред. А.А.Леонтьева. -М.,1988.-С. 18-34.

130. Леонтьева В., Щербина М. Компьютеризация и «креативная педагогика» // Высшее образование в России. 2001. -№ 3. - С. 138-141.

131. Лернер И.Я. Проблемное обучение. М., 1974. - 63 с.

132. Лернер И.Я. Теория современного процесса обучения, ее значение для практики // Советская педагогика. 1989. - № 11. - С. 10-17.

133. Лингвистическая прагматика и проблемы общения с ЭВМ. М.: Наука, 1988. - 142 с.

134. Лингводидактические аспекты описания языка и гибкая модель обучения: проблемы и перспективы. М: Диалог-МГУ, 1997. - 352 с.

135. Литвинова А.Н. Проблемы использования современных технических средств в педагогике и школе Франции. Дис. канд. пед. наук. М., 1991. - 344 с.

136. Лурия А.Р. Язык и сознание. М.: МГУ, 1979. - 319 с.

137. Львов М.Р. Словарь-справочник по методике русского языка: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1988. - 240 с.

138. Ляховицкий М.В. Методика преподавания иностранных языков. М., 1981.- 159 с.

139. Мамонтова М.Ю. Тестовые технологии и педагогические тесты. Екатеринбург, 2002.-156 с.

140. Манькова О. Некоторые проблемы компьютеризации обучения // Высшее образование в России. 1998. -№ 3. - С. 97-99.

141. Машбиц Е.И. Психолого-педагогические проблемы компьютеризации обучения. М., 1988. - 153 с.

142. Методика обучения русскому языку как иностранному: Курс лекций. Изд 2-е, испр. и доп. СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2000. - 219 с.

143. Методика обучения русскому языку как иностранному. Хрестоматия / Сост. А.Н. Щукин. Воронеж, 1997. - 368 с.

144. Минин М.Г. Теория и практика проблемы диагностики качества обучения в школе и вузах на основе компьютерных технологий. Дис. . канд. пед. наук.-М., 2001. 197 с.

145. Миньяр-Белоручев Р.К. О принципах обучения иностранным языкам. -М., 1991.-С. 43-53.

146. Митрофанова О.Д., Костомаров В.Г. и др. Методика преподавания русского языка как иностранного. М.: Русский язык, 1990. - 268 с.

147. Моисеева М.В. Современное состояние и перспективы развития мультимедиа в образовании // Школьные технологии. 1998. - № 4. - С. 210-215.

148. Молчанов А.С. Педагогические информационные инновации как средство изменения качества образования. Дис. . канд. пед. наук. Ставрополь, 2001. -179 с.

149. Монахов В.М. Педагогическое проектирование современный инструментарий дидактических исследований // Школьные технологии. - 2001. - №5. -С.75-98.

150. Монахов В.М. Технологические основы проектирования и конструирования учебного процесса. Волгоград, 1995. - 220 с.

151. Монахова Г.А. Проектирование учебного процесса и технологических учебников // Школьные технологии. 2001. - №1. - С.77-94.

152. Мсхалая Ж.И. Основы современной информационной технологии. -М., 2001. -170 с.

153. Назаров С.В., Першков В. И., Тафинцев В. А. Компьютерные технологии обработки информации. М., 1995. - 250 с.

154. Нардюжев В.И., Нардюжев И.В. Современные системы компьютерного тестирования // Школьные технологии. 2001. - № 3. - С. 45-65.

155. Нардюжев В.И. Алгоритмы и программное обеспечение подготовки и проведения компьютерного тестирования, обработки и анализа его результатов. -М., 2001.-38 с.

156. Нейман Ю. М., Хлебников В. А. Ведение в теорию моделирования и параметризации педагогических тестов. М., 2000. - 130 с.

157. Немов Р.С. Основные трудности и требования, предъявляемые к научному эксперименту в методике преподавания русского языка как иностранного // Русский язык за рубежом. 1988. - № 2.

158. Неманова Р.П. Взаимосвязанное обучение видам речевой деятельности и ТСО // Современные технические средства в обучении русскому языку как иностранному.-М., 1989.

159. Новиков A.M., Новиков Д.А. Образовательный проект (методология образовательной деятельности). М. 2003. - 120 с.

160. Новые информационные технологии в университетском образовании. Новосибирск, 2000. - 190 с.

161. Носенко Э.Л. ЭВМ в обучении иностранным языкам в вузе. М., Высшая школа, 1988. - 104 с.

162. Окунева А.П., Джанумов С.А., Богомазов Г.М., Захарова Л.Д. Информационные технологии в практике подготовки филолога-русиста // Вестник МГПУ, 2001.-№ 1.-С. 148-151.

163. Орлов В.А., Лебедева В.П. Психодидактические аспекты проектирования образовательной среды // Стандарты и мониторинг в образовании. 2000. -№4.-С. 20-26.

164. Осин А.В. Мультимедиа в образовании: контекст информатизации. -М., 2004.-319 с.

165. Осин А.В., Тараскин Ю.М., Руденко-Моргун О.И. и др. Основные положения концепции образовательных электронных изданий и ресурсов / Под ред. А.В. Осина. М.: РМЦ, 2003. - 108 с.

166. Павлова И.П. Обучающие программы в самостоятельной работе студентов по иностранному языку. Дис. д-ра пед. наук. М., 1992. - 438 с. .

167. Павлова И.П. Проблемы разработки обучающих программ для ЭВМ// Машинное и безмашинное управление учебным процессом. М., 1988. - С. 111— 118.

168. Пассов Е.И. Основы методики обучения иностранным языкам. М.: Русский язык, 1977. - 212 с.

169. Пахомов Н.Н., Вербицкий А.А. Преемственность и новаторство // Вестник высшей школы. 1986. -№ 8. - С. 8-12.

170. Пидкасистый П.И. Самостоятельная познавательная деятельность школьников в обучении: теоретическо-экспериментальное обучение. М.: Педагогика, 1980.-239 с.

171. Подцубная Л.М., Татур А.О., Челышкова М.Б. Задания в тестовой форме для автоматизированного контроля знаний студентов. М., 1995. - 193 с.

172. Полат Е.С., Бухаркина М.Ю., Моисеева М.В. Новые педагогические и информационные технологии в системе образования. М., 2000. - 271 с.

173. Полат Е.С. Классификация современных средств обучения иностранным языкам // Кабинет иностранного языка. М., 2001.

174. Политика в области образования и новые информационные технологии. Национальный доклад Российской Федерации на II Международном конгрессе ЮНЕСКО «Образование и информатика» // ИНФО. 1996. - № 5. С. 1-20.

175. Постановление Правительства Российской Федерации № 630 О федеральной целевой программе «Развитие единой образовательной информационной среды (2001-2005 годы)». М., 2001.

176. Пригожий А.И. Нововведения: стимулы и препятствия (социальные проблемы инноватики). -М.,1989. 311 с.

177. Программа информатизации образования в Российской Федерации на 1994-1995 гг.//ИНФО. 1993.-№ 6. - С. 8-23.

178. Проектирование и реализация обратной связи в учебном процессе // Вербицкая Н.О., Бодряков В.Ю. Учебный процесс: информация, анализ, управление.-М.: Сентябрь, 1998.-С.84-102.

179. Прохоров А.В, Разлогов К.Э., Рузин В.Д. Культура будущего тысячелетия//Вопросы философии. 1989.-№6.-С. 17-30. ''

180. Психолингвистика и обучение русскому языку нерусских. Сб. статей. / Под ред. А.А. Леонтьева и Н.Д. Зарубиной. М.: Русский язык, 1977. -176 с.

181. Равен Дж. Педагогическое тестирование: Проблемы, заблуждения, перспективы / Пер. с англ. Изд. 2-е, испр. М.: Когито-Центр, 2001. - 142 с.

182. Разумовская Н.В. Компьютерное моделирование в учебном процессе. Дис. . канд. пед. наук.-М., 1992.-201 с.

183. Ревицкий В.В., Лебединский С.И. Проблемы теории учебника в рамках коммуникативно-индивидуального обучения // Русский язык за рубежом. -1991.-JSV2.-C.79.

184. Роберт И.В. Современные информационные технологии в образовании: дидактические.проблемы, перспективы использования. -М., 1994. 138 с.

185. Роберт И.В. Теоретические основы создания и использования средств информатизации образования. Дис. д-ра пед. наук. -М., 1994. 339 с.

186. Рогова Г.В. Цели и задачи обучения иностранным языкам // Общая методика обучения иностранным языкам: Хрестоматия / Сост. Леонтьев А.А. М., 1991.-С. 75-83.

187. Рождественский Н.С. Свойства русского правописания как основа его преподавания. -М., 1960.

188. Розин В. Философия образования: предмет, концепция, направления изучения // Alma mater. Вестник высшей школы. 1991. - №1.

189. Рябова Т.В. О применении концепции управления усвоением в обучении русскому языку иностранцев // Психолингвистика и обучение русскому языку нерусских.-М., 1977.-С. 13-43.

190. Севрук А. П., Папко Т. П. Автоматизация подготовки тестовых заданий // Педагогическая информатика. 2003. - № 2. - С. 43-48.

191. Селевко Г. К. Современные образовательные технологии. М., 1998. -255 с. .

192. Селевко Г.К., Басов А.В. Новое педагогическое мышление. Педагогический поиск и экспериментирование. Ярославль, 1991. - 242 с.

193. Сибирская М.П. Педагогические технологии: теоретические основы и проектирование. СПб., 1998. - 354 с.

194. Скаткин М.Н. Активизация познавательной деятельности учащихся в обучении. М., 1965. - 48 с.

195. Сластенин В.А., Подымова JI.C. Педагогика: инновационная деятельность. М.: Магистр, 1997. - 224 с.

196. Смирнов С. Технологии в образовании // Высшее образование в России.--1999.-№ 1.-С.109-112.

197. Смольянинов А.В. Гипертекстовые системы в обучении // Компьютерные технологии в высшем образовании. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. - С. 208221.

198. Современная учебная книга: подготовка и издание / Под ред. С.Г. Антоновой, А.А. Вахрушева. М.: МГУП, 2004. - 224 с.

199. Современные технические средства в обучении русскому языку как иностранному. Сб. статей под ред. Логиновой В.Г., Самуйловой Н.И. М., 1989.

200. Соколов Н. Е. Методика компьютерного адаптивного тестового контроля знаний учащихся. Дис. канд. пед. наук. СПб., 2000. - 190 с.

201. Состояние информатизации общего образования (Аналитический обзор) / Ред. коллегия: И.Д. Фрумин, К.Б. Васильев, Д.Д. Рубашкин, И.Н. Кондратьева. М.: ООО «Аллана», 2003. - 317 с.

202. Субботин М.М. Гипертекст. Новая форма письменной коммуникации. -М., 1994. -218 с.

203. Талызина Н.Ф. Методика составления обучающих программ. М., 1980.-47 с.

204. Талызина Н.Ф. Управление процессом усвоения знаний. М.: Изд-во МГУ, 1984.

205. Тангян С. Грамотность в компьютерный век // Педагогика. 1995. -№1.-С. 13-18.

206. Теоретические основы процессов обучения в современной школе / Под ред. В.В. Краевского, И.Я. Лернера.-М., 1989.

207. Технические средства в обучении русскому языку как иностранному. Сб. ст. Под ред. Г.Г. Городиловой, Н.И. Самуйловой. М.: Русский язык, 1976. -126 с.

208. Трофимова Г.Н. Языковой вкус Интернет эпохи в России: функционирование русского языка в Интернете: концептуально-сущностные доминанты. М.: Изд-во РУДН, 2004.-380 с.

209. Тупичкина Е, А. Проблемы современного педагогического процесса с информационной точки зрения // Педагогическая информатика. 2003. - № 3. С. 64-73.

210. Тягунова Т. Н. Философия и концепция педагогического тестирования. М., 2003. - 235 с.

211. Узнадзе Д.Н. Психологические исследования. М.: Наука, 1966.451 с.

212. Унт Э.И. Индивидуализация и дифференциация обучения. М.: Педагогика, 1990. -192с.

213. Управление познавательной деятельностью учащихся / Под ред. П.Я. Гальперина и Н.Ф. Талызиной. М., 1972.

214. Управление развитием школы / Под ред. Поташника М.М. и Лазарева1. B.C.-М., 1995.-261 с.

215. Урсул А.Д. Становление информационного общества и модель опережающего образования // НТИ. Сер. 1.- 1997.-№2.-С. 1-11.

216. Учебники и словари в системе средств обучения русскому языку как иностранному. Сборник статей / Под ред. В.В.Морковкина и Л.Б.Трушиной. М., 1986.-204 с.

217. Фадеев С.В. ЭВМ в преподавании русского языка как иностранного. -М.: Русский язык, 1990. 81 с.

218. Фастовец Р.В. Управление иноязычным общением в учебных условиях // Общая методика обучения иностранным языкам. Хрестоматия / Сост. А.А. Леонтьев.-М„ 1991.-С. 187-194.

219. Формановская Н.И. Русский речевой этикет: лингвистический и методологический аспекты. М., 1982. - 126 с.

220. Формановская Н.И. Употребление русского речевого этикета. М., 1984.- 193 с.

221. Фрэнки Дж. Э. Мультимедиа как средство интенсификации самостоятельной работы при обучении русскому языку иностранцев. Дис. канд. пед. наук. -СПб, 1994.- 162 с.

222. Хартунг Ю, Брейдо Е. Гипертекст как объект лингвистического анализа // Вестник Московского университета. Серия 9. Филология. 1996. - № 3.1. C. 61-77.

223. Хомерики О.Г, Поташник ММ, Лоренсов А.В. Развитие школы как инновационный процесс. М, 1994. - 314 с.

224. Христочевский С.А. Методические основы проектирования электронных учебников // Проектирование образовательных информационных ресурсов, систем и технологий. М, 1998. - С. 9-17.

225. Цевенков Ю.М., Семенова Е.Ю. Эффективность компьютерного обучения. -М., 1991.- 173 с.

226. Челышкова М. Б. Ковалёва Г. С. Теория и практика конструирования педагогических тестов. М., 1996. - 189с.

227. Чечель И.Д. Целевое педагогическое проектирование. М.: Сентябрь,- 1998.-С. 48-82.

228. Шеншев J1.B. Основы адаптивного обучения языку. Семиотические аспекты развития речи с помощью автомата. М.: Наука, 1995. - 110 с.

229. Шляхов В.И. Индивидуализация обучения и проблемы создания самоучителя русского языка. Автореф. дис. канд. пед. наук. М., 1982. - 19 с.

230. Штейнберг В.Э. Практическое образование и конструкторско-технологическая деятельность преподавателя // Школьные технологии. 2001. -№1.-С. 18-32.

231. Штейнберг В.Э. Технологии проектирования образовательных систем и процессов// Школьные технологии. 2000. - №2. - С.3-23.

232. Штульман З.А. Теоретические основы моделирования экспериментально-методического исследования в методике обучения иностранным языкам. Автореф. дис . д-ра пед. наук. М., 1982. - 52 с.

233. Щерба JI.B. Языковая система и речевая деятельность. Л., 1974.428 с.

234. Щукин А.Н. Методика преподавания русского языка как иностранного. М.: Высш. шк., 2003. - 334 с.

235. Эльконин Б.Д., Фрумкин И.Д. Образовательное пространство как пространство развития // Вопросы психологии. 1993. - №1.

236. Ahmad К., Corbett G., Rogers M., Sussex R. Computers, language learning and language teaching. Cambridge University Press, 1985.

237. Bates A. Teaching, learning and the impact of multimedia technologies // Educause Review. September-October. 2000.

238. Boaz M. Effective methods of communication and student collaboration. In Teaching at a Distance: A Handbook for Instructors. League for Innovations in the Community College, Archipelago Productions, CA, 1999.

239. Bond J. The drivers of the information revolution cost, computing power and convergence // Public policy for the private sector. July. - The World Bank Group. -1997.

240. Brunsvic A. Apprendre a distance // Monde de l'Education. Paris, 1998.

241. Clinton B. From Digital Divide to Digital Opportunity: A global Call to Action (presidential speech: July/22/2000). URL:http://www.pub.whitehouse.gOv/urires/1227urn:pdi://oma.eop.gov.us/2000/7/24/18.text.l

242. Crazier M. L'enterprise a l'econte. Apprendre le management postindustriale. -Paris, 1991.

243. Crinon J., Gautellier C. Apprendre avec le multimedia et Internet. Retz,2001.

244. Dhanarajan G. Technologies. A window for transforming higher education. Techknowlogia. - 2000. - № 2(1). - Pp. 11-13. -. URL: www.techknowlogia.org.

245. Eastmond J.N. & Utah L. Realizing the promises of Distance Education in Law Technology countries. // Journal of Educational technology and Development. -2000.-№2.-Pp. 99-112.

246. Evans T. &Nation D. Changing university teaching: reflections on creating educational technologies. -1 London: Kogan Page, 2000.

247. Fontaine M. Supporting teachers with technology: Don't do todays jobs with yesterday's tools. Technologia. - 2001. - № 2(6). - Pp. 14-16. URL: www.technowlogia.org.

248. How to Teach Using Interactive Technologies. Faculty Training Manual. -Red Rocks Community College, Lakewood, Colorado, 1995.http://www.pub.whitehouse.gOv/urires/1227urn:pdi://oma.eop.gov.us/2000/7/24/18.text.l

249. Levy M. Computer Assisted Language Learning: Context and Conseptuali-zation. Oxford, 1997.

250. Levy M. Computer Assisted Language Learning: Context and Conseptuali-zation.- Oxford, 1997.

251. Mayer R. Multimedia Learning: Are We Asking the Right Questions // Educational Psychologist. -1997. 32(1) - Pp. 1-19.

252. Oxford R. Language Learning Strategies: What Every Teacher Should Know. New York: Newbury House Publishers, 1990.

253. Spector M. An Overview of Progress and Problems in Educational Technology // Interactive Educational Multimedia, number. 2001. -№ 3 (October). - Pp. 2737.

254. Underwood J.H. Linguistics, computers, and the language teacher: A communicative approach. Rowley, MA: Newbury House Publishers, Inc., 1984.

255. Weissberg R. The Graduate Seminar: Another Research-Process Genre // English for Specific Purposes. Vol. 12. 1993. - № 1. - Pp. 23-36.

256. Wiener N. My Connection with Cybernetics, Its Origins and Its Future // Cybernetica (Namur). 1958. - № 1. - Pp. 1-14.

257. Электронные средства обучения264. 1С: Репетитор-Он-Лайн. URL: http://www.repetitor.lc.ru/online.

258. Golden Russian.-М.:ММТ, 1998.

260. Балыхина T.M., Румянцева H.M. и др. Тесты по русскому языку как иностранному. Первый сертификационный уровень. М.: 1С, 2003.

261. История России: XX век. М.: КлиоСофт, 1999.

262. Руденко-Моргун О.И., Архангельская А.Л., Дунаева JI.A. и др. 1С: Школа. Морфология. Орфография. 5-6 классы / Под ред. О.И. Руденко-Моргун. -М., 1С, 2006.

263. Руденко-Моргун О.И., Архангельская A.JI., Дунаева JI.A. Русский язык с компьютером. Шаг I. М.: РУДН-ИстраСофт, 2006.

264. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В. Listen, Read, Look Master! (Слушай, читай, смотри - говори!). -М.: Лэнгсофт, 1991.

265. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В. АБВ. Русский алфавит в упражнениях. М.-Бостон: Лэнгсофт-Inbound Trade, 1991.

266. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В. Русский словарь в упражнениях. М.: Лэнгсофт, 1992.

267. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В. Тайна шести сундуков. М.: Лэнгсофт, 1993.

268. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В., Власов Е.А. Case Detective (Падежный детектив). Лингвистическая игра-исследование. М.-Бостон: Лэнгсофт-Inbound Trade, 1991.

269. Руденко-Моргун О.И., Васильева Т.В., Власов Е.А. Russian for Beginners.-М.: Русинформ-Лэнгсофт, 1993.

270. Руденко-Моргун О.И., Дунаева Л.А., Кедрова Г.Е. и др. 1С:Репетитор. Русский язык. М.: 1С, 1999-2005.

271. Русский с самого начала. М.: РМЦ-ЦМО МГУ, 1998.

272. Частных В., Тюрина Ю. Русский клуб. М.-Хельсинки. WSOY, 1999.

273. Ю.Г. Овсиенко и др. KALINKA. Иркутск, 1993.